The impact of thinning intensity on carbon storage in the mixed coniferous and broad-leaved forest ecosystem in Northeast China
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摘要:目的
抚育采伐是改善林分质量、优化林分结构的重要森林经营方式，对调控森林生态系统固碳能力具有显著影响。目前关于天然混交林生态系统层面碳储量对不同采伐强度的响应规律尚未形成一致的结论。本研究旨在探究不同采伐强度下针阔混交林生态系统碳储量的动态变化，为合理选择采伐强度、提升森林碳碳汇能力提供理论依据。
方法于2011年建立轻度采伐（强度 17.3%）、中度采伐（强度34.7%）、重度采伐（强度51.9%）样地及对照样地，计算2021年生态系统各组分的碳储量，分析采伐后10年间森林碳储量的动态变化，揭示森林生态系统碳储量对不同采伐强度的响应规律。
结果采伐10年后，森林生态系统碳储量随着采伐强度的增大呈上升趋势（轻度采伐为333.72 t/hm2，中度采伐为358.48 t/hm2，重度采伐为386.93 t/hm2）。不同采伐强度样地的森林生态系统碳储量无显著差异，但重度采伐样地中乔木层碳储量显著低于对照样地，而轻度采伐样地与对照样地无显著差异（轻度采伐样地乔木层碳储量是对照样地的1.09倍）。灌木碳储量在中度采伐样地显著高于对照样地（p < 0.05）；而草本碳储量在重度采伐样地显著低于对照样地（p < 0.05）。土壤碳储量不同采伐强度下无显著差异，但随采伐强度的增加呈上升趋势，这是生态系统碳储量呈增长趋势的主要原因之一。
结论20%以内的抚育采伐强度既可实现林分结构调整目标，又能促进森林生态系统植被层碳储量积累，采伐后10年已恢复至对照样地水平。从生态系统层面考虑，若纳入土壤等其他碳组分，重度采伐反而可能促进生态系统碳储量的提升。因此，应综合考虑生态系统各组分的恢复状态选择最合适的采伐强度进行抚育。本研究的时间跨度为10年，相对于森林的生长周期较短，后续还需在更长的时间尺度上评价生态系统碳储量的变化规律。
Abstract:ObjectiveThinning is an important forest management method to improve forest quality and optimize forest structure, which has a significant impact on regulating the carbon sequestration capacity of forest ecosystems. At present, there is no consensus on the response of carbon storage at the ecosystem level of natural mixed forests to different thinning intensities. The aim of this study is to explore the dynamic changes in carbon storage in coniferous and broad-leaved mixed forest ecosystems under different thinning intensities, providing a theoretical basis for rational selection of thinning intensities and enhancing forest carbon sequestration capacity.
MethodIn 2011, light thinning (intensity 17.3%), moderate thinning (intensity 34.7%), heavy thinning (intensity 51.9%) plots and control plots were established to calculate the carbon stocks of various components in the ecosystem in 2021. The dynamic changes in forest carbon stocks over the past 10 years after thinning were analyzed to reveal the response patterns of forest ecosystem carbon stocks to different thinning intensities.
ResultAfter 10 years of thinning, the carbon storage of forest ecosystems showed an upward trend with increasing thinning intensity (333.72 t/hm2 for light thinning, 358.48 t/hm2 for moderate thinning, and 386.93 t/hm2 for heavy thinning). There was no significant difference in forest ecosystem carbon storage among plots with different thinning intensities, but the carbon storage in the tree layer of the heavily logged plot was significantly lower than that of the control plot, while there was no significant difference between the lightly logged plot and the control plot (the carbon storage in the tree layer of the lightly logged plot was 1.09 times that of the control plot). The carbon storage of shrubs in moderate thinning plots was significantly higher than that in control plots (p < 0.05); The carbon storage of herbaceous plants was significantly lower in heavily logged plots than in control plots (p < 0.05). There is no significant difference in soil carbon storage under different thinning intensities, but it shows an upward trend with the increase of thinning intensity, which is one of the main reasons for the increasing trend of ecosystem carbon storage.
ConclusionA cultivation and logging intensity of less than 20% can not only achieve the goal of forest structure adjustment, but also promote the accumulation of carbon storage in the vegetation layer of the forest ecosystem. After 10 years of thinning, it has been restored to the level of the control plot. From the perspective of the ecosystem, if other carbon components such as soil are included, heavy thinning may actually promote the increase of carbon storage in the ecosystem. Therefore, it is necessary to comprehensively consider the restoration status of various components of the ecosystem and select the most suitable thinning intensity for nurturing. The time span of this study is 10 years, which is relatively short compared to the growth cycle of forests. Therefore, it is necessary to evaluate the changes in ecosystem carbon storage on a longer time scale in the future.
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六盘山位于黄土高原西北部，不仅是干旱区−半干旱区的过渡区，也是黄土区−土石山区的过渡区，具有特殊的地理位置。华北落叶松是六盘山区的主要造林树种，在木材生产和水土保持方面发挥着重要的作用[1]，但由于该地区气候梯度和年际波动大，降水分布不均，大面积造林虽然增加了植被覆盖率，却使区域生态耗水增加，河川径流减少[2]，林水矛盾日益突出。森林蒸散是土壤−植物−大气系统（SPAC）中水热传输和能量转换的重要环节之一[3-4]，是植被对干旱等环境条件响应的关键过程[5-6]，其中，林分蒸腾是森林蒸散的最主要组分[7]，约占 40% ~ 70%[8]。因此，精确推算和预测林分蒸腾及其变化规律，揭示其与环境因子之间的关系，将有助于深入理解林水关系，并为当地植被恢复和林水管理提供理论指导。
以边材面积为空间纯量将树干液流进行尺度上推计算整株和林分蒸腾量的方法已经被广泛应用[9-10]。但不同时间尺度下，影响树干液流的生态因子会发生显著变化，进而影响林木/林分蒸腾的变化。目前，对不同时间尺度林木/林分蒸腾对环境因子的响应已开展了一些研究，如张静等[11]对苹果林的蒸腾研究发现，空气温度和饱和水汽压差均是日、月尺度下苹果林蒸腾的主要因子。李振华[12]发现，潜在蒸散量可解释华北落叶松林分日蒸腾量变异的81%。Liu等[13]发现林分日蒸腾量受潜在蒸散（PET）、叶面积指数（LAI）和不同深度土壤相对可利用水分（REW）的共同影响。王文杰等[14]发现，随时间尺度的减小，影响树干液流的主要因子将由土壤环境因子（作用于根系的水分吸收）向大气因子如光照和空气湿度（作用于叶片气孔）转变。但这些研究多在日、年尺度下探讨林分蒸腾对单个或多个环境条件的响应，较少关注小时尺度林分蒸腾对环境因子的响应，同时缺乏小时尺度林分蒸腾对多因子响应的耦合模型。事实上，随着全球气候逐渐变暖，导致干旱加剧、短时和极端天气条件频发[15]，日尺度上的研究无法揭示树干液流对日内剧烈变化的气象条件的响应，这将影响林分蒸腾的准确估计，限制对林木蒸腾响应环境变化的深入理解，因此有必要开展日内尺度的林分蒸腾的研究。因此，本研究以宁夏六盘山香水河小流域华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）为研究对象，利用热扩散液流探针（SF-L）连续监测2018年生长季（5—10月）样树的树干液流，同步观测气象条件和土壤含水量，并拟合多因子影响的蒸腾模型，以期揭示短时间（小时）尺度内蒸腾对环境因子的响应规律，为当地林水管理提供理论依据。
1. 研究区概况
研究地点位于宁夏六盘山香水河小流域（106°12′ ~ 106°16′ E、35°27′ ~ 35°33′ N），面积为43.7 km2，海拔为2 070 ~ 2 931 m。该区属于温带半湿润气候，年均气温为5.8 ℃, 年均降水量为618 mm（1981—2010年）。主要土壤类型为灰褐土和高寒草甸土，其剖面主要分为枯落物层、腐殖质层、有机矿质层、淀积层和母质层[16]，土壤砾石含量高，平均土层厚度约80 cm[17]。人工纯林占小流域面积的24%，其中华北落叶松约占人工林总面积的90%。该小流域的分水岭沟子流域内华北落叶松均为同年栽植，经营历史相似，坡向均为东南坡向，因此，在该子流域选取一个水平坡长为425.1 m，平均坡度为27.8°的典型华北落叶松坡面，在坡脚处布设了一个长期固定监测样地，样地大小为30 m × 30 m，海拔为2 290 m, 坡度为37.6°。样地林分基本信息及0 ~ 80 cm土壤物理性质见表1。
表 1 研究样地基本信息Table 1. Basic information of the study sample plot平均胸径
Mean DBH/cm平均树高
Mean tree height/m平均冠幅
Mean crown width/m林分密度/（株·hm− 2）
Stand density/
(tree·ha− 1)郁闭度Canopy density 土壤密度
Soil bulk density/
(g·cm− 3)总孔隙度
Total
porosity/%毛管孔隙度
Capillary porosity/%非毛管孔隙度
Noncapillary porosity/%18.71 ± 4.03 16.19 ± 2.34 3.27 ± 0.81 907 0.72 0.94 56.65 40.56 16.09 2. 研究方法
2.1 气象条件监测
在距样地100 m处的林外空旷地安装一台WheatherHawk-232自动气象站（WheatherHawk，美国）记录气象条件，自计频率为5 min。测定的指标包括空气温度（Ta，°C）、空气相对湿度（RH，%）、降雨量（P，mm）、太阳辐射（Rs，W/m2）、风速（Ws，m/s）和风向。饱和水汽压差（vapor pressure deficit，VPD，kPa）由当时气温条件下空气中的饱和水汽压与实际水汽压之差计算而得[18]：
VPD=0.611×(1−RH100)×e[17.502TaTa+240.97] (1) 式中：Ta为空气温度（°C）；RH为空气相对湿度（%）。
2.2 土壤水分监测
根系层土壤水分对树木生长有重要作用，林木蒸腾直接受主根系层土壤水分的影响[19]，而研究区华北落叶松根系层主要分布在0 ~ 60 cm[20], 故本研究只关注根系层的土壤湿度。土壤湿度随土层深度变化有较大的空间变异[20]，且变异程度随土层的增加而逐渐降低，所以需在不同土层深度布设探头，且在表层进行加密观测。鉴于此，在样地内按0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm、20 ~ 40 cm、40 ~ 60 cm土层深度布设土壤湿度、温度传感器（5TE，Decagon，美国），监测不同土层的土壤湿度动态变化规律。传感器与EM50（Em50，Decagon，美国）数据采集器相连，记录频率为 5 min一次。土壤可利用水分（relative extractable water，REW）的计算公式如下：
REW=VSM−VSMmin (2) 式中：VSM为0 ~ 60 cm土层实际土壤含水量的平均值（m3/m3），VSMmin为0 ~ 60 cm土层的最小土壤含水量（m3/m3），VSMmax为0 ~ 60 cm土层的最大土壤含水量（m3/m3）。
2.3 树干液流的测定与计算
在样地内按树干径级（< 14 cm、14 ~ 17 cm、17 ~ 20 cm、> 20 cm）各径级选取1棵生长发育良好，无病虫害的树木做为样树用于监测树干液流，树干液流测定采用四针式热扩散液流探针（SF-L，Ecomatik，德国）。探针安装在树干北侧1.3 m处。安装探针时，首先将老化的树皮去除，将探针（S1、S0、S2、S3）按顺序插入树干内，注意加热探针（S0）应位于上方。探针安装好后，用玻璃胶将探针与树干之间的缝隙密封，用铝箔纸将探针部位的树干包裹，防止雨水及环境热辐射对探针测定数据的影响。探针与数据采集器DL2e（Delta-T Devices，英国）相连，每5 min记录一次数据。
单株液流速率（Ji，g/（m2·s））及平均液流速率
\overline {J_{\rm{s}}} （g/（m2·s））的计算方法为：{J_i} = 119 {\left( {\left( {{d_{{\rm{tmax}}}}/{d_{{\rm{tact}}}}} \right) - 1} \right)^{1.231}} (3) {d_{{\rm{tact}}}} = {T_{1 - 0}} - \left( {{T_{1 - 2}} + {T_{1 - 3}}} \right)/2 (4) \overline {J_{\rm{s}}} = \frac{{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_i^n {J_i} \times {A_i}}}{{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_{i = 1}^n {A_i}}} (5) 式中：dtmax为无液流时的最大温差（℃），即最大dt值；dtact为实际的dt值（℃）；T1−0、T1−2、T1−3分别为探针S1与S0、S2、S3之间的温度差（℃）。n为样树株数，Ai为第i株样树的边材面积（cm2）。
2.4 林分蒸腾量的计算
林分小时蒸腾量（T，mm/h）由样树的液流速率和边面积上推得到：
T = \overline {J_{\rm{s}}} \left( {{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_{i = 1}^n {A_i}}} \right) {S}^{-1} \times 60 \times 60 \times {10^{ - 3}} (6) 式中：S为样地面积（m2）。单株树干的边材面积Ai（cm2）由Liu[13]基于边材面积与胸径之间的函数关系拟合得来，见公式：
{A_i} = 0.255 \; 1 {\rm{DB}}{{\rm{H}}^{2.189 \; 2}} (7) 2.5 数据处理
影响树木/林分蒸腾的环境因子众多，且各因素相互影响，很难区分出单个因素的影响。因此，本文使用上外包线法进行单因素分析，并剥离每个因素对蒸腾量的影响，该方法可在一定程度上消除其他影响因素的干扰[21]。同时，假设各单因素对蒸腾量的影响是相互独立的，因此蒸腾量受各因素影响的耦合模型为其对每个单因素响应函数的连乘关系：
T = f\left( {X_1} \right) f\left( {X_2} \right) f\left( {X_3} \right) \cdots f\left( {X_n} \right) (8) 式中：T为林分蒸腾量，
f\left( {X_1} \right) 、f\left( {X_2} \right) 、f\left( {X_3} \right) ···f\left( {X_n} \right) 分别表示林分蒸腾量对单个因素的响应函数，n为因子数。用R2和无量纲的纳什系数（NSE）来评价模型模拟的质量[22]：
{\rm{NSE}} = 1 - \frac{{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_i^n {{\left( {{y_i} - {{y'}_i}} \right)}^2}}}{{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_i^n {{\left( {{y_i} - \bar y} \right)}^2}}} (9) 式中：yi为实测值；y′i为预测值；
\bar y 为所有实测值的平均值，NES越接近于1，表明模型拟合精度越高。3. 结果与分析
3.1 环境因子的季节变化特征
研究期间共观测到降水68场，累积降雨量为728 mm。降雨的季节动态呈单峰型变化格局，生长季初期（5月）和末期（9—10月）降水较少，6—8月降水较多。其中，6—8月总降水量占全年累计降水量的72%，最大的两场降雨分别发生在6月25日（59 mm）和7月10日（60 mm）。观测期间土壤相对可利用水分（REW）的变化范围为0.003 ~ 0.997，平均值为0.337。REW在6月25日至7月26日之间保持较高水平，与该时间段内连续的强降雨事件有关。分析数据发现，降水事件后的第2天，REW会大幅度升高，说明REW对降雨的响应存在一定程度的滞后。日均气温的变化趋势表现为随儒略日（DOY）的增加先升后降，变化范围为0.79 ~ 20.03 ℃，平均值为11.71 ℃，月均值表现为7月最大（17.75 ℃），10月最小（3.72 ℃）。观测期间空气相对湿度呈先增后减的变化趋势，变化范围为18% ~ 100%，平均值为68.3%。饱和水汽压差（VPD）的变化范围为0.01 ~ 1.46 kPa，平均值为0.53 kPa；太阳辐射强度（Rs）的变化范围为14.02 ~ 272.23 W/m2，平均值为113.96 W/m2，二者的月均值均表现为5月最大（0.66 kPa，160.6 W/m2），9月最小（0.36 kPa，87.41 W/m2）。2018年生长季环境因子的变化规律见图1。
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图 1 2018年生长季内环境因子变化Figure 1. Variations of environmental factors in growth season of 20183.2 树干液流速率及林分蒸腾的日内变化
华北落叶松叶片在10月份会变黄并逐渐脱落，为减小叶片活性对数据的影响，选择2018年5—9月连续3个晴天（27日，28日，29日）的液流值，分析生长季不同时期华北落叶松树干平均液流速率（
\overline {J_{\rm{s}}} ）的日进程。由图2可知，液流速率存在明显的日变化，在一天内呈现单峰或多峰的变化特征，且不同时期树干液流的启动和停止时间不尽相同。5月27日至29日，树干液流于早晨06:50—07:05之间启动，之后迅速增加，至10:15—11:45之间达到峰值后开始下降，直至夜晚22:05—23:00之间达到最低值。6月27日至29日树干液流的启动时间为06:45—07:25之间，达到峰值的时间为10:50—12:25，出现最低值的时间为21:45—23:35。7月液流开始启动和停止的时间分别为03:40—07:00和21:05—23:00；9月液流的启动时间和停止时间分别为07:05—08:20和20:45—23:10。但8月27—29日树干液流的日进程与其他月份不同，存在夜间液流的现象。由于夜间气孔关闭，蒸腾作用停止，此时液流活动主要用于补充白天因强烈的蒸腾而导致的树体内的储水量减少的那部分水分[23-24]。同时，受不同时期土壤水分条件和气候条件的影响，树干液流峰值的大小从5—9月呈逐渐变小的趋势。![]()
图 2 典型晴天树干液流速率的日进程Figure 2. Diurnal variations of sap flux density (\scriptstyle \overline {J_{\rm{s}}} ) in typical sunny days利用公式6计算得到林分小时蒸腾，将每月连续3天相同时刻的林分小时蒸腾进行平均，结果见图3。由图3可知，林分小时蒸腾的日内变化规律与树干液流速率基本相同，均呈单峰或者多峰的变化。尽管5—8月，林分蒸腾均从早上07:00开始出现，但生长季初期（5月和6月）林分蒸腾增加到最大值的速度要快于其他月份，而9月份林分蒸腾在早上8:00出现，要晚于其他月份。林分小时蒸腾量的峰值（mm/h）表现为5月（0.173）> 6月（0.122）> 7月（0.916）> 8月（0.762）> 9月（0.468）。
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图 3 不同月份内林分小时蒸腾的日内变化特征Figure 3. Diurnal variations of stand hourly transpiration (T) in different months3.3 林分小时蒸腾对单因素环境条件的响应
在小时尺度上，林分蒸腾的变化主要受VPD[25]、Rs[25]和REW的影响，因此，本文选取Rs、VPD和REW为主要影响因子，基于上外包线分析2018年生长季奇数天林分蒸腾量与Rs、VPD和REW的关系，逐个确定其响应函数。
图4为林分小时蒸腾（T）与Rs的外包线关系，由图可知，林分小时蒸腾对Rs的响应呈二次函数关系，可表示为：
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图 4 林分小时蒸腾对太阳辐射的响应Figure 4. Response of stand hourly transpiration (T) to solar radiation\begin{aligned} & T = - 3.000 \; 0 \times {10^{ - 7}}{R_{\rm{s}}}^2 + 0.000 \; 4{R_{\rm{s}}} + 0.065 \; 4, \\ & {{R^2} = 0.98} \end{aligned} (10) 当Rs较小时，林分蒸腾随Rs的增大而增大，当Rs达到666.7 W/m2后，林分蒸腾随Rs的继续增大而减小。这是因为当Rs较小时，随着Rs的增大，气孔因受到光照的诱导作用而打开；同时空气温度升高，叶面温度也随之升高，为植物的蒸腾提供了能量[26]。而当Rs继续增大时，气孔会因为温度过高而关闭，使得蒸腾量减小。
图5为林分小时蒸腾与VPD的外包线关系，由图可知，林分小时蒸腾与VPD的响应呈二次函数关系，其外包线函数关系为：
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图 5 林分小时蒸腾对饱和水汽压差的响应Figure 5. Response of stand hourly transpiration (T) to vapor pressure deficit\begin{aligned} & T = - 0.029 \; 3{\rm{VP}}{{\rm{D}}^2} + 0.109 \; 7{\rm{VPD}} + 0.087 ,\\ & {{R^2} = 0.98} \end{aligned} (11) 当VPD小于1.86 kPa时，林分蒸腾随VPD的增大而增大，当VPD大于1.86 kPa后，林分蒸腾随VPD的增大而减小。这是因为VPD过高时，植物将缩小气孔开度，减少水分过渡耗失，防止叶片水势过低而造成木质部出现灾变性的功能失衡[27]，但这将使气孔导度下降，蒸腾减小。
林分小时蒸腾与REW的外包线关系如图6所示。可以看到，林分小时蒸腾与REW的关系符合趋于饱和的指数方程，其外包线关系为：
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图 6 林分小时蒸腾对土壤可利用水分的响应Figure 6. Response of stand hourly transpiration (T) to relative extractable water\!\begin{aligned} T = & - 0.000 \; 2 + 0.187 \; 0 \times \left( {1 - {\rm{exp}}\left( { - 26.875 \; 0{\rm{REW}}} \right)} \right),\\ & {{R^2} = 0.99} \end{aligned}\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\! (12) 林分蒸腾先随REW的增大而快速增加，当REW增加至0.3后，林分蒸腾增加的速度减缓并逐渐趋于稳定。这是因为当REW较小时，叶片水势低，水分由根系向上传递的驱动力弱，水分传输受阻；而随着REW的增加，树木可以吸收的水分和叶片水势增加，蒸腾速率也随之增加[28]；当REW增加到某一阈值时，蒸腾量逐渐趋于稳定。
3.4 林分小时蒸腾对多因素的响应及耦合模型
为反映Rs、VPD和REW对林分小时蒸腾的综合影响，基于公式10 ~ 12的函数形式和连乘方程（公式8），得到样地小时蒸腾对Rs、VPD和REW响应的耦合模型基本形式：
T = f\left( {{R_{\rm{s}}}} \right) f\left( {\rm{VPD}} \right) f\left( {\rm{REW}} \right) (13) 进一步利用2018年生长季奇数天的实测数据进行重新拟合模型参数。得到模型表达式为：
\begin{aligned} T = &\left( { - 6.347 \; 0 \times {{10}^{ - 5}}{R_{\rm{s}}^2} - 0.637 \; 0{R_{\rm{s}}} - 208.734 \; 8} \right) \times \\ &\left( { - 0.003 \; 2{\rm{VP}}{{\rm{D}}^2} + 0.013 \; 8{\rm{VPD}} + 0.001 \; 7} \right) \times \\ & \left( { - 0.008 \; 1 - 0.004 \; 6\left( {1 - {\rm{exp}}\left( { - 12.469 \; 6{\rm{REW}}} \right)} \right)} \right),\\ & {R^2} = 0.74 \end{aligned} (14) 利用该模型（公式14）得到的模拟值（2018年奇数天）与实测值具有较高的吻合性，（R2 = 0.74，NSE = 0.82）。利用未参与模型拟合的偶数天数据对模型进行验证发现（图7），模拟值与实测值的吻合较好（R2 = 0.77，NSE = 0.84），表明该模型能较好的模拟小时尺度林分蒸腾对环境变化的响应。
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图 7 小时尺度林分蒸腾实测值与模拟值对比Figure 7. Comparison between the measured and simulated stand hourly transpiration (T)4. 讨 论
4.1 林分小时蒸腾对单因素环境条件的响应
在小时尺度上，林木/林分蒸腾对Rs和VPD的响应最为敏感，Rs是调节气孔活动的主要环境因子，而VPD是林分蒸腾的主要驱动力[29]。研究表明，蒸腾速率与Rs，VPD显著相关[30-33]。VPD表示空气的干燥程度[34]，当VPD较低时，气孔导度与VPD呈正相关；当VPD上升到一定阈值后，二者呈负相关。气孔对VPD的这种响应机制增加了从土壤到叶片这条水流通路上的导水阻力，保证了树木自身用水安全[32]。林分蒸腾响应VPD阈值的大小因树种而异。韩路等[35]对塔里木盆地灰胡杨（Populus pruinosa）的研究发现，蒸腾速率对VPD的响应阈值为2.92 kPa；贾国栋等[36]发现北方土石山区油松（Pinus tabuliformis）和刺槐（Robinia pseudoacacia）林分蒸腾在VPD达到1.1 kPa后降低。Fletcher等[37]发现VPD阈值受到植物耐旱程度的影响，一般在0.8 ~ 2.0 kPa。李新宇等[38]对银杏的蒸腾耗水研究表明，当VPD < 3.2 kPa时，VPD对液流是驱动作用，而VPD > 3.2 kPa时转变为限制作用。本研究中，当VPD于1.86 kPa后，林分蒸腾开始减小，该响应阈值在Fletcher等的研究结果范围之内。Rs影响气温和相对湿度，而VPD是温度和相对湿度的函数，因此，Rs的改变会引起VPD的改变。强太阳辐射使气温升高，空气相对湿度下降而导致VPD增大，引起气孔导度下降从而使林分蒸腾降低，因此，林分蒸腾对Rs的响应也存在一个阈值。朱丽薇等[39]研究发现当VPD大于2 kPa，同时光合有效辐射大于1 000 μmol/ （m2·s）时，荷木冠层气孔导度与水汽压亏缺呈显著负相关，说明辐射与水汽压亏缺共同决定气孔开闭。因此，Rs与VPD对蒸腾的影响是相互作用的。
除气象条件外，土壤水分也是影响树木蒸腾的主要因子。研究发现，樟子松在土壤水分偏低时，对Rs和VPD的敏感程度会降低，此时，REW成为主要的限制因子[40]。REW表征土壤供水能力的大小，林木蒸腾的水分主要来自于植物根系从土壤中吸取的水分，因此，植物是否受到干旱胁迫主要是由土壤水分的可利用性决定，并不完全取决于降雨条件[32]。土壤水分不足时，气孔为了降低干旱造成的风险会关闭[41]，导致液流速率下降，蒸腾量降低。Orlandini等[42]通过研究盆栽葡萄（Vitis vinifera）对土壤干旱的响应发现，当REW降低至0.35时，蒸腾速率开始降低。Lagergren 和Lindroth[43]在瑞典中部的针叶混交林内研究发现，树木蒸腾出现明显降低的REW阈值在0.2左右。当土壤水分充足时，叶片水势增加，蒸腾速率表现为先增加后逐渐趋于稳定的变化趋势[12]。有研究表明，林分蒸腾达到稳定时的REW的阈值为0.2 ~ 0.5之间[44]。本研究中，当REW的阈值大于0.3 时，林分小时蒸腾基本保持稳定，该阈值在前人研究的阈值范围之内。
4.2 多因素共同影响下的树木蒸腾
在自然条件下，树木蒸腾受大气蒸腾需求和土壤水分可获得性的共同限制。因此，精确量化各环境因子对蒸腾的影响，并建立多因素影响的林分蒸腾模型非常有必要。利用上外包线法和连乘方程构建多因素对林分蒸腾影响的复合模型，可较好地模拟林分蒸腾[12,44]。但目前研究均集中在日尺度上，对短时间尺度（如小时尺度）上树木蒸腾对多个环境的响应关系及耦合模型还未见报道，这限制了对树木蒸腾响应短时间环境变化的准确理解。本研究在小时尺度上建立了同时反映Rs，VPD和REW影响的华北落叶松林分蒸腾模型，具有较高的拟合精度，可解释小时蒸腾量变异的74%，可为更进一步理解华北落叶松蒸腾对小时尺度上环境变化的响应提供帮助。但本研究建立的耦合模型并未考虑短时间尺度下树干液流对Rs和VPD的响应的时滞效应问题。Zeppel等[45]对澳大利亚桉树（Eucalyptus crebra）和白羽松（Callitris glaucophylla）的研究发现，树干液流对VPD的响应关系会出现顺时针方向的时滞圈；Hong等[6]发现，树干液流速率对Rs的响应在晴天表现为顺时针时滞，而在阴天和雨天表现为逆时针时滞。另外，本研究也未考虑叶面积指数的变化对蒸腾量的影响。已有研究表明，同等辐射强度下，叶面积的大小决定着吸收能量的多少，因叶面积不同导致蒸腾存在差异[46]，这均有可能影响本研究构建模型的模拟精度（74%），因此，未来还需继续考虑时滞效应与叶面积指数变化的影响，以提高模型模拟精度。
5. 结 论
（1）林分蒸腾的日内变化呈现单峰或多峰的变化特征，蒸腾量的峰值（mm/h）表现为5月（0.173）> 6月（0.122）> 7月（0.916）> 8月（0.762）> 9月（0.468）。
（2）林分小时蒸腾量对Rs和VPD的响应均符合二次多项式函数，随Rs和VPD的增大，蒸腾量先增后减，达到最高值的Rs和VPD阈值分别为666.7 W/m2和1.86 kPa；而林分小时蒸腾对REW的响应符合趋于饱和的指数关系，随REW的增加，蒸腾量先增加，当REW大于0.3后逐渐趋于稳定。
（3）林分小时蒸腾可用耦合Rs、VPD和REW这3个因素影响的模型进行很好地预测和评估，模型为T = (− 6.347 0 × 10− 5
{R_{\rm{s}}^2} − 0.637 0Rs − 208.734 8) × (− 0.003 2VPD2 + 0.013 8VPD + 0.001 7) × (− 0.008 1 − 0.004 6(1 − exp(− 12.469 6REW)))。 -
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图 1 乔木各组成部分碳储量占比
Figure 1. The proportion of carbon storage in each component of trees
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图 2 灌木各组成部分碳储量占比
Figure 2. The proportion of carbon storage in various components of shrubs
表 1 采伐前的林分特征
Table 1 Characteristics of forest stands before thinning
样地属性 采伐强度 CK LT MT HT 坡度/（°） 1 4 5 3 海拔/m 453 443 430 447 坡向 NE NE NE NE 平均胸径/cm 14.6 13.9 14.8 12.4 林分密度/（株·hm−2） 1106 1045 1007 1298 平均树高/m 9.7 9.6 9.7 8.8 郁闭度 0.9 0.9 0.9 0.9 胸高断面积/m2 30.06 29.47 30.38 30.47 注：CK. 对照样地；LT. 轻度采伐样地；MT. 中度采伐样地；HT. 重度采伐样地。下同。 
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表 2 采伐后样地的林分特征
Table 2 The characteristics of the forest stand in the sample plot after tending and logging
样地属性 采伐强度 CK LT MT HT 采伐强度/% 0 17.24 34.74 51.87 株数强度/% 0 19.23 27.90 44.76 平均胸径/cm 14.6 13.77 14.83 12.69 林分密度/（株·hm−2） 1106 844 726 717 平均树高/m 9.7 9.8 9.9 8.9 郁闭度 0.9 0.8 0.6 0.5 胸高断面积/m2 30.06 24.39 19.82 14.66
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表 3 2021年不同采伐强度下乔木层碳储量的变化
Table 3 Changes in carbon storage of tree layer under different intensities of thinning in 2021
采伐强度 组分 碳储量/（t·hm−2） CK 叶 2.65 ± 0.16ab 枝 31.86 ± 2.61 a 干 63.57 ± 3.55ab 根 29.03 ± 1.76a 总 127.11 ± 7.56 a LT 叶 2.86 ± 0.38a 枝 35.46 ± 7.11 a 干 70.40 ± 10.98 a 根 29.73 ± 4.80a 总 138.47 ± 21.24 a MT 叶 2.93 ± 0.27 a 枝 23.295 ± 1.41ab 干 57.97 ± 3.33ab 根 22.455 ± 1.17 ab 总 106.65 ± 5.97 ab HT 叶 1.72 ± 0.16b 枝 16.715 ± 1.4b 干 41.02 ± 2.9b 根 17.40 ± 1.31b 总 76.87 ± 5.58b 注：不同小写字母表示相同组成部分在不同采伐强度下的差异显著（p < 0.05）。下同。
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表 4 不同采伐强度下灌木层碳储量的变化
Table 4 Changes in carbon storage of shrub layer under different intensities of thinning
采伐强度 组分 碳储量/（t·hm−2） CK 叶 0.32 ± 0.07b 枝 0.65 ± 0.17b 干 0.46 ± 0.09a 根 0.69 ± 0.13b 总 2.13 ± 0.49b LT 叶 0.83 ± 0.15ab 枝 2.05 ± 0.57ab 干 1.85 ± 0.57a 根 2.15 ± 0.50ab 总 6.89 ± 1.79ab MT 叶 1.06 ± 0.17a 枝 2.86 ± 0.60a 干 2.33 ± 0.49a 根 2.55 ± 0.43a 总 8.81 ± 1.76a HT 叶 0.78 ± 0.18ab 枝 2.05 ± 0.66ab 干 2.25 ± 0.97a 根 2.15 ± 0.62ab 总 7.24 ± 2.31ab
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表 5 不同采伐强度草本层碳储量的变化
Table 5 Changes in carbon storage of herbaceous layer under different intensities of thinning
采伐强度 地上部分 地下部分 总碳储量/
（t·hm−2）碳储量/（t·hm−2） 占比/% 碳储量/（t·hm−2） 占比/% CK 0.28 ± 0.05a 75.93 0.09 ± 0.02a 24.07 0.38 ± 0.06a LT 0.18 ± 0.03a 71.43 0.08 ± 0.01a 28.06 0.25 ± 0.04a MT 0.22 ± 0.08a 68.75 0.11 ± 0.04a 31.25 0.33 ± 0.09a HT 0.09 ± 0.02b 56.25 0.08 ± 0.03a 43.75 0.17 ± 0.05b 注：同列不同字母表示处理间差异显著（p < 0.05）。下同。
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表 6 不同采伐强度样地凋落物和枯立木碳储量
Table 6 Carbon storage of litter and dead wood in plots with different thinning intensities
采伐强度 凋落物现存碳储量/ （t·hm−2） 枯立木碳储量/
（t·hm−2）2011a 2013a 2015a 2021a 平均 CK 2.09a 2.20a 2.16a 1.59a 2.02a 4.06 ± 1.56 a LT 2.14a 2.08a 2.14a 2.15a 2.13a 2.01 ± 0.76 a MT 2.09a 1.94ab 1.86b 1.88a 1.95a 1.92 ± 0.72 a HT 2.08a 1.75b 1.76b 2.29a 1.97a 1.53 ± 0.76 a
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表 7 不同采伐强度下生态系统碳储量及其分配比例
Table 7 The carbon storage of forest ecosystem and its distribution under different intensity
采伐强度 碳储量/ （t·hm−2） CK 339.91 ± 8.72a LT 333.72 ± 7.44a MT 358.48 ± 23.67a HT 386.93 ± 72.58a
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期刊类型引用(3)
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百度学术
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