小果油茶与越南油茶中叶绿体基因组密码子偏好性分析

张菲菲; 朱艳; 韩长志

doi:10.12171/j.1000-1522.20240200

小果油茶与越南油茶中叶绿体基因组密码子偏好性分析

张菲菲^1,,
朱艳¹,
韩长志^{1, 2, ,}

1.
西南林业大学林学院，云南昆明 650224
2.
云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南昆明 650224

基金项目: 云南省研究生导师团队建设项目（2022100）；云南省“兴滇英才支持计划”青年人才专项（YNWR-QNBJ-2020-188）。

详细信息

作者简介:
张菲菲。主要研究方向：资源利用与植物保护。Email：1642141647@qq.com　地址：663400 云南省文山州富宁县马市街花果山林场

责任作者:
韩长志，博士，教授。主要研究方向：经济林木病害生物防治与真菌分子生物学研究。Email：hanchangzhi2010@163.com　地址：650224 云南省昆明市盘龙区青云街道西南林业大学林学院。

中图分类号: S718.43
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出版历程
- 收稿日期: 2024-06-18
- 修回日期: 2024-09-08
- 录用日期: 2025-03-18
- 网络出版日期: 2025-03-27

Analysis of chloroplast genome codon preference in Camellia meiocarpa and Camellia vietnamensis

Zhang Feifei^1,,
Zhu Yan¹,
Han Changzhi^{1, 2, ,}

1.
College of Forestry, Southwest Forestry, Kunming 650224, Yunnan, China
2.
Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control of Yunnan Province, Kunming 650224, Yunnan, China

摘要

摘要:
目的
研究小果油茶和越南油茶中叶绿体基因组密码子的使用模式，分析并揭示两个物种密码子使用偏好性产生的原因，明确两个物种叶绿体基因组中的最优密码子，为油茶基因组研究和良种培育提供理论依据。
方法
运用Codon W 1.4.2和在线软件CUSP、MEGA软件等分析处理筛选后的小果油茶和越南油茶各52条CDS序列，获得相对同义密码子使用度（RSCU）、有效密码子数（ENC）、密码子适应指数（CAI）、GC碱基含量等参数，再进行相关性分析、中性绘图分析、ENC-plot分析和PR2-plot偏倚分析，并通过RSCU、△RSCU预测两物种高频、高表达的最优密码子。
结果
（1）小果油茶GC含量、ENC与CAI值分别为37.49%、48.561、0.158，越南油茶GC含量、ENC与CAI值分别为37.50%、48.529、0.160，小果油茶中GC₁（45.81%） > GC₂（38.00%） > GC₃（28.64%），越南油茶中GC₁（45.88%） > GC₂（38.02%） > GC₃（28.59%），两物种密码子中GC分布不均，均呈现出偏好首位的特点。（2）小果油茶和越南油茶中分别有23和11个最优密码子，其中分别有22和11个密码子以A或U结尾，表明最优密码子第3位偏好A/U。（3）小果油茶与越南油茶的ENC值分布均在35.64 ~ 61.00之间，且均值相差不大，表明两个油茶品种在密码子的使用上有一定的相似性。（4）中性绘图分析、ENC-plot分析和PR2-plot分析表明：两个油茶物种中叶绿体基因组密码子偏好性主要受到自然选择的影响。
结论
小果油茶和越南油茶叶绿体基因组密码子碱基使用偏好性不强，且偏好性主要受到自然选择的影响。小果油茶有23个最优密码子，越南油茶有11个最优密码子，研究结果为进一步探索油茶基因组和良种培育提供理论依据和数据支撑。
- 小果油茶 /
- 越南油茶 /
- 叶绿体基因组 /
- 密码子偏好性 /
- 最优密码子
Abstract:
Objective
This paper investigates the codon usage patterns in chloroplast genomes of Camellia oleifera and C. vietnamensis, analyzes and elucidates the underlying causes of codon usage bias, identifies optimal codons in their chloroplast genomes, so as to provide theoretical foundations and data support for genomic research and breeding of oil tea species.
Method
Screened CDS sequences (52 sequences each from C. oleifera and C. vietnamensis) were analyzed using Codon W 1.4.2, CUSP, MEGA, and other online tools. Parameters including relative synonymous codon usage (RSCU), effective number of codons (ENC), codon adaptation index (CAI), and GC content were calculated. Correlation analysis, neutrality plot analysis, ENC-plot analysis, and PR2-plot bias analysis were performed. High-frequency and highly expressed optimal codons were predicted based on RSCU and ΔRSCU values.
Result
(1) C. oleifera exhibited GC content, ENC, and CAI values of 37.49%, 48.561, and 0.158, respectively, while C. vietnamensis showed values of 37.50%, 48.529, and 0.160. Both species displayed uneven GC distribution across codon positions, with GC₁ > GC₂ > GC₃(C. oleifera: GC₁ = 45.81%, GC₂ = 38.00%, GC₃ = 28.64%; C. vietnamensis: GC₁ = 45.88%, GC₂ = 38.02%, GC₃ = 28.59%), indicating a preference for GC at the first codon position. (2) C. oleifera and C. vietnamensis had 23 and 11 optimal codons, respectively, with 22 and 11 of these codons ending in A/U, suggesting a strong preference for A/U at the third codon position.(3) ENC values for both species ranged from 35.64 to 61.00, with minimal differences in mean values, reflecting similarities in codon usage patterns. (4) Neutrality plot, ENC-plot, and PR2-plot analyses revealed that natural selection predominantly influenced codon usage bias in the chloroplast genomes of both species.
Conclusion
The chloroplast genomes of C. oleifera and C. vietnamensis exhibit weak codon usage bias, primarily shaped by natural selection. C. oleifera has 23 optimal codons, while C. vietnamensis has 11 optimal codons. These findings provide critical theoretical and empirical insights for advancing oil tea genomic studies and breeding programs.
- Camellia meiocarpa /
- Camellia vietnamensis /
- chloroplast genome /
- codon preference /
- optimal codon

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六盘山位于黄土高原西北部，不仅是干旱区−半干旱区的过渡区，也是黄土区−土石山区的过渡区，具有特殊的地理位置。华北落叶松是六盘山区的主要造林树种，在木材生产和水土保持方面发挥着重要的作用^[1]，但由于该地区气候梯度和年际波动大，降水分布不均，大面积造林虽然增加了植被覆盖率，却使区域生态耗水增加，河川径流减少^[2]，林水矛盾日益突出。森林蒸散是土壤−植物−大气系统（SPAC）中水热传输和能量转换的重要环节之一^[3-4]，是植被对干旱等环境条件响应的关键过程^[5-6]，其中，林分蒸腾是森林蒸散的最主要组分^[7]，约占 40% ~ 70%^[8]。因此，精确推算和预测林分蒸腾及其变化规律，揭示其与环境因子之间的关系，将有助于深入理解林水关系，并为当地植被恢复和林水管理提供理论指导。

以边材面积为空间纯量将树干液流进行尺度上推计算整株和林分蒸腾量的方法已经被广泛应用^[9-10]。但不同时间尺度下，影响树干液流的生态因子会发生显著变化，进而影响林木/林分蒸腾的变化。目前，对不同时间尺度林木/林分蒸腾对环境因子的响应已开展了一些研究，如张静等^[11]对苹果林的蒸腾研究发现，空气温度和饱和水汽压差均是日、月尺度下苹果林蒸腾的主要因子。李振华^[12]发现，潜在蒸散量可解释华北落叶松林分日蒸腾量变异的81%。Liu等^[13]发现林分日蒸腾量受潜在蒸散（PET）、叶面积指数（LAI）和不同深度土壤相对可利用水分（REW）的共同影响。王文杰等^[14]发现，随时间尺度的减小，影响树干液流的主要因子将由土壤环境因子（作用于根系的水分吸收）向大气因子如光照和空气湿度（作用于叶片气孔）转变。但这些研究多在日、年尺度下探讨林分蒸腾对单个或多个环境条件的响应，较少关注小时尺度林分蒸腾对环境因子的响应，同时缺乏小时尺度林分蒸腾对多因子响应的耦合模型。事实上，随着全球气候逐渐变暖，导致干旱加剧、短时和极端天气条件频发^[15]，日尺度上的研究无法揭示树干液流对日内剧烈变化的气象条件的响应，这将影响林分蒸腾的准确估计，限制对林木蒸腾响应环境变化的深入理解，因此有必要开展日内尺度的林分蒸腾的研究。因此，本研究以宁夏六盘山香水河小流域华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）为研究对象，利用热扩散液流探针（SF-L）连续监测2018年生长季（5—10月）样树的树干液流，同步观测气象条件和土壤含水量，并拟合多因子影响的蒸腾模型，以期揭示短时间（小时）尺度内蒸腾对环境因子的响应规律，为当地林水管理提供理论依据。

1. 研究区概况

研究地点位于宁夏六盘山香水河小流域（106°12′ ~ 106°16′ E、35°27′ ~ 35°33′ N），面积为43.7 km²，海拔为2 070 ~ 2 931 m。该区属于温带半湿润气候，年均气温为5.8 ℃, 年均降水量为618 mm（1981—2010年）。主要土壤类型为灰褐土和高寒草甸土，其剖面主要分为枯落物层、腐殖质层、有机矿质层、淀积层和母质层^[16]，土壤砾石含量高，平均土层厚度约80 cm^[17]。人工纯林占小流域面积的24%，其中华北落叶松约占人工林总面积的90%。该小流域的分水岭沟子流域内华北落叶松均为同年栽植，经营历史相似，坡向均为东南坡向，因此，在该子流域选取一个水平坡长为425.1 m，平均坡度为27.8°的典型华北落叶松坡面，在坡脚处布设了一个长期固定监测样地，样地大小为30 m × 30 m，海拔为2 290 m, 坡度为37.6°。样地林分基本信息及0 ~ 80 cm土壤物理性质见表1。

表 1 研究样地基本信息

Table 1. Basic information of the study sample plot

平均胸径 Mean DBH/cm	平均树高 Mean tree height/m	平均冠幅 Mean crown width/m	林分密度/（株·hm^{− 2}） Stand density/ (tree·ha^{− 1})	郁闭度Canopy density	土壤密度 Soil bulk density/ (g·cm^{− 3})	总孔隙度 Total porosity/%	毛管孔隙度 Capillary porosity/%	非毛管孔隙度 Noncapillary porosity/%
18.71 ± 4.03	16.19 ± 2.34	3.27 ± 0.81	907	0.72	0.94	56.65	40.56	16.09

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2. 研究方法

2.1 气象条件监测

在距样地100 m处的林外空旷地安装一台WheatherHawk-232自动气象站（WheatherHawk，美国）记录气象条件，自计频率为5 min。测定的指标包括空气温度（T_a，°C）、空气相对湿度（RH，%）、降雨量（P，mm）、太阳辐射（R_s，W/m²）、风速（W_s，m/s）和风向。饱和水汽压差（vapor pressure deficit，VPD，kPa）由当时气温条件下空气中的饱和水汽压与实际水汽压之差计算而得^[18]：

${\rm{VPD}} = 0.611 \times \left( {1 - \frac{{{\rm{RH}}}}{{100}}} \right) \times {{\rm{e}}^{\left[ {\frac{{17.502T_{\rm{a}}}}{{T_{\rm{a}} + 240.97}}} \right]}}$

(1)

式中：T_a为空气温度（°C）；RH为空气相对湿度（%）。

2.2 土壤水分监测

根系层土壤水分对树木生长有重要作用，林木蒸腾直接受主根系层土壤水分的影响^[19]，而研究区华北落叶松根系层主要分布在0 ~ 60 cm^[20], 故本研究只关注根系层的土壤湿度。土壤湿度随土层深度变化有较大的空间变异^[20]，且变异程度随土层的增加而逐渐降低，所以需在不同土层深度布设探头，且在表层进行加密观测。鉴于此，在样地内按0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm、20 ~ 40 cm、40 ~ 60 cm土层深度布设土壤湿度、温度传感器（5TE，Decagon，美国），监测不同土层的土壤湿度动态变化规律。传感器与EM50（Em50，Decagon，美国）数据采集器相连，记录频率为 5 min一次。土壤可利用水分（relative extractable water，REW）的计算公式如下：

$\begin{array}{l} \;\\ {\rm{REW}} = \dfrac{{{\rm{VSM}} - {\rm{VS}}{{\rm{M}}_{\min}}}}{{{\rm{VS}}{{\rm{M}}_{\max}} - {\rm{VS}}{{\rm{M}}_{\min}}}} \end{array}$

(2)

式中：VSM为0 ~ 60 cm土层实际土壤含水量的平均值（m³/m³），VSM_min为0 ~ 60 cm土层的最小土壤含水量（m³/m³），VSM_max为0 ~ 60 cm土层的最大土壤含水量（m³/m³）。

2.3 树干液流的测定与计算

在样地内按树干径级（< 14 cm、14 ~ 17 cm、17 ~ 20 cm、> 20 cm）各径级选取1棵生长发育良好，无病虫害的树木做为样树用于监测树干液流，树干液流测定采用四针式热扩散液流探针（SF-L，Ecomatik，德国）。探针安装在树干北侧1.3 m处。安装探针时，首先将老化的树皮去除，将探针（S₁、S₀、S₂、S₃）按顺序插入树干内，注意加热探针（S₀）应位于上方。探针安装好后，用玻璃胶将探针与树干之间的缝隙密封，用铝箔纸将探针部位的树干包裹，防止雨水及环境热辐射对探针测定数据的影响。探针与数据采集器DL2e（Delta-T Devices，英国）相连，每5 min记录一次数据。

单株液流速率（J_i，g/（m²·s））及平均液流速率 $\overline {J_{\rm{s}}}$ （g/（m²·s））的计算方法为：

${J_i} = 119 {\left( {\left( {{d_{{\rm{tmax}}}}/{d_{{\rm{tact}}}}} \right) - 1} \right)^{1.231}}$

(3)

${d_{{\rm{tact}}}} = {T_{1 - 0}} - \left( {{T_{1 - 2}} + {T_{1 - 3}}} \right)/2$

(4)

$\overline {J_{\rm{s}}} = \frac{{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_i^n {J_i} \times {A_i}}}{{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_{i = 1}^n {A_i}}}$

(5)

式中：d_tmax为无液流时的最大温差（℃），即最大d_t值；d_tact为实际的d_t值（℃）；T₁₋₀、T₁₋₂、T₁₋₃分别为探针S₁与S₀、S₂、S₃之间的温度差（℃）。n为样树株数，A_i为第i株样树的边材面积（cm²）。

2.4 林分蒸腾量的计算

林分小时蒸腾量（T，mm/h）由样树的液流速率和边面积上推得到：

$T = \overline {J_{\rm{s}}} \left( {{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_{i = 1}^n {A_i}}} \right) {S}^{-1} \times 60 \times 60 \times {10^{ - 3}}$

(6)

式中：S为样地面积（m²）。单株树干的边材面积A_i（cm²）由Liu^[13]基于边材面积与胸径之间的函数关系拟合得来，见公式：

${A_i} = 0.255 \; 1 {\rm{DB}}{{\rm{H}}^{2.189 \; 2}}$

(7)

2.5 数据处理

影响树木/林分蒸腾的环境因子众多，且各因素相互影响，很难区分出单个因素的影响。因此，本文使用上外包线法进行单因素分析，并剥离每个因素对蒸腾量的影响，该方法可在一定程度上消除其他影响因素的干扰^[21]。同时，假设各单因素对蒸腾量的影响是相互独立的，因此蒸腾量受各因素影响的耦合模型为其对每个单因素响应函数的连乘关系：

$T = f\left( {X_1} \right) f\left( {X_2} \right) f\left( {X_3} \right) \cdots f\left( {X_n} \right)$

(8)

式中：T为林分蒸腾量， $f\left( {X_1} \right)$ 、 $f\left( {X_2} \right)$ 、 $f\left( {X_3} \right)$ ··· $f\left( {X_n} \right)$ 分别表示林分蒸腾量对单个因素的响应函数，n为因子数。

用R²和无量纲的纳什系数（NSE）来评价模型模拟的质量^[22]：

${\rm{NSE}} = 1 - \frac{{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_i^n {{\left( {{y_i} - {{y'}_i}} \right)}^2}}}{{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_i^n {{\left( {{y_i} - \bar y} \right)}^2}}}$

(9)

式中：y_i为实测值；y′_i为预测值； $\bar y$ 为所有实测值的平均值，NES越接近于1，表明模型拟合精度越高。

3. 结果与分析

3.1 环境因子的季节变化特征

研究期间共观测到降水68场，累积降雨量为728 mm。降雨的季节动态呈单峰型变化格局，生长季初期（5月）和末期（9—10月）降水较少，6—8月降水较多。其中，6—8月总降水量占全年累计降水量的72%，最大的两场降雨分别发生在6月25日（59 mm）和7月10日（60 mm）。观测期间土壤相对可利用水分（REW）的变化范围为0.003 ~ 0.997，平均值为0.337。REW在6月25日至7月26日之间保持较高水平，与该时间段内连续的强降雨事件有关。分析数据发现，降水事件后的第2天，REW会大幅度升高，说明REW对降雨的响应存在一定程度的滞后。日均气温的变化趋势表现为随儒略日（DOY）的增加先升后降，变化范围为0.79 ~ 20.03 ℃，平均值为11.71 ℃，月均值表现为7月最大（17.75 ℃），10月最小（3.72 ℃）。观测期间空气相对湿度呈先增后减的变化趋势，变化范围为18% ~ 100%，平均值为68.3%。饱和水汽压差（VPD）的变化范围为0.01 ~ 1.46 kPa，平均值为0.53 kPa；太阳辐射强度（R_s）的变化范围为14.02 ~ 272.23 W/m²，平均值为113.96 W/m²，二者的月均值均表现为5月最大（0.66 kPa，160.6 W/m²），9月最小（0.36 kPa，87.41 W/m²）。2018年生长季环境因子的变化规律见图1。

图 1 2018年生长季内环境因子变化

Figure 1. Variations of environmental factors in growth season of 2018

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3.2 树干液流速率及林分蒸腾的日内变化

华北落叶松叶片在10月份会变黄并逐渐脱落，为减小叶片活性对数据的影响，选择2018年5—9月连续3个晴天（27日，28日，29日）的液流值，分析生长季不同时期华北落叶松树干平均液流速率（ $\overline {J_{\rm{s}}}$ ）的日进程。由图2可知，液流速率存在明显的日变化，在一天内呈现单峰或多峰的变化特征，且不同时期树干液流的启动和停止时间不尽相同。5月27日至29日，树干液流于早晨06:50—07:05之间启动，之后迅速增加，至10:15—11:45之间达到峰值后开始下降，直至夜晚22:05—23:00之间达到最低值。6月27日至29日树干液流的启动时间为06:45—07:25之间，达到峰值的时间为10:50—12:25，出现最低值的时间为21:45—23:35。7月液流开始启动和停止的时间分别为03:40—07:00和21:05—23:00；9月液流的启动时间和停止时间分别为07:05—08:20和20:45—23:10。但8月27—29日树干液流的日进程与其他月份不同，存在夜间液流的现象。由于夜间气孔关闭，蒸腾作用停止，此时液流活动主要用于补充白天因强烈的蒸腾而导致的树体内的储水量减少的那部分水分^[23-24]。同时，受不同时期土壤水分条件和气候条件的影响，树干液流峰值的大小从5—9月呈逐渐变小的趋势。

图 2 典型晴天树干液流速率的日进程

Figure 2. Diurnal variations of sap flux density (

$\scriptstyle \overline {J_{\rm{s}}}$ ) in typical sunny days

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利用公式6计算得到林分小时蒸腾，将每月连续3天相同时刻的林分小时蒸腾进行平均，结果见图3。由图3可知，林分小时蒸腾的日内变化规律与树干液流速率基本相同，均呈单峰或者多峰的变化。尽管5—8月，林分蒸腾均从早上07:00开始出现，但生长季初期（5月和6月）林分蒸腾增加到最大值的速度要快于其他月份，而9月份林分蒸腾在早上8:00出现，要晚于其他月份。林分小时蒸腾量的峰值（mm/h）表现为5月（0.173）> 6月（0.122）> 7月（0.916）> 8月（0.762）> 9月（0.468）。

图 3 不同月份内林分小时蒸腾的日内变化特征

Figure 3. Diurnal variations of stand hourly transpiration (T) in different months

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3.3 林分小时蒸腾对单因素环境条件的响应

在小时尺度上，林分蒸腾的变化主要受VPD^[25]、R_s^[25]和REW的影响，因此，本文选取R_s、VPD和REW为主要影响因子，基于上外包线分析2018年生长季奇数天林分蒸腾量与R_s、VPD和REW的关系，逐个确定其响应函数。

图4为林分小时蒸腾（T）与R_s的外包线关系，由图可知，林分小时蒸腾对R_s的响应呈二次函数关系，可表示为：

图 4 林分小时蒸腾对太阳辐射的响应

Figure 4. Response of stand hourly transpiration (T) to solar radiation

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$\begin{aligned} & T = - 3.000 \; 0 \times {10^{ - 7}}{R_{\rm{s}}}^2 + 0.000 \; 4{R_{\rm{s}}} + 0.065 \; 4, \\ & {{R^2} = 0.98} \end{aligned}$

(10)

当R_s较小时，林分蒸腾随R_s的增大而增大，当R_s达到666.7 W/m²后，林分蒸腾随R_s的继续增大而减小。这是因为当R_s较小时，随着R_s的增大，气孔因受到光照的诱导作用而打开；同时空气温度升高，叶面温度也随之升高，为植物的蒸腾提供了能量^[26]。而当R_s继续增大时，气孔会因为温度过高而关闭，使得蒸腾量减小。

图5为林分小时蒸腾与VPD的外包线关系，由图可知，林分小时蒸腾与VPD的响应呈二次函数关系，其外包线函数关系为：

图 5 林分小时蒸腾对饱和水汽压差的响应

Figure 5. Response of stand hourly transpiration (T) to vapor pressure deficit

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$\begin{aligned} & T = - 0.029 \; 3{\rm{VP}}{{\rm{D}}^2} + 0.109 \; 7{\rm{VPD}} + 0.087 ,\\ & {{R^2} = 0.98} \end{aligned}$

(11)

当VPD小于1.86 kPa时，林分蒸腾随VPD的增大而增大，当VPD大于1.86 kPa后，林分蒸腾随VPD的增大而减小。这是因为VPD过高时，植物将缩小气孔开度，减少水分过渡耗失，防止叶片水势过低而造成木质部出现灾变性的功能失衡^[27]，但这将使气孔导度下降，蒸腾减小。

林分小时蒸腾与REW的外包线关系如图6所示。可以看到，林分小时蒸腾与REW的关系符合趋于饱和的指数方程，其外包线关系为：

图 6 林分小时蒸腾对土壤可利用水分的响应

Figure 6. Response of stand hourly transpiration (T) to relative extractable water

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$\!\begin{aligned} T = & - 0.000 \; 2 + 0.187 \; 0 \times \left( {1 - {\rm{exp}}\left( { - 26.875 \; 0{\rm{REW}}} \right)} \right),\\ & {{R^2} = 0.99} \end{aligned}\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!$

(12)

林分蒸腾先随REW的增大而快速增加，当REW增加至0.3后，林分蒸腾增加的速度减缓并逐渐趋于稳定。这是因为当REW较小时，叶片水势低，水分由根系向上传递的驱动力弱，水分传输受阻；而随着REW的增加，树木可以吸收的水分和叶片水势增加，蒸腾速率也随之增加^[28]；当REW增加到某一阈值时，蒸腾量逐渐趋于稳定。

3.4 林分小时蒸腾对多因素的响应及耦合模型

为反映R_s、VPD和REW对林分小时蒸腾的综合影响，基于公式10 ~ 12的函数形式和连乘方程（公式8），得到样地小时蒸腾对R_s、VPD和REW响应的耦合模型基本形式：

$T = f\left( {{R_{\rm{s}}}} \right) f\left( {\rm{VPD}} \right) f\left( {\rm{REW}} \right)$

(13)

进一步利用2018年生长季奇数天的实测数据进行重新拟合模型参数。得到模型表达式为：

$\begin{aligned} T = &\left( { - 6.347 \; 0 \times {{10}^{ - 5}}{R_{\rm{s}}^2} - 0.637 \; 0{R_{\rm{s}}} - 208.734 \; 8} \right) \times \\ &\left( { - 0.003 \; 2{\rm{VP}}{{\rm{D}}^2} + 0.013 \; 8{\rm{VPD}} + 0.001 \; 7} \right) \times \\ & \left( { - 0.008 \; 1 - 0.004 \; 6\left( {1 - {\rm{exp}}\left( { - 12.469 \; 6{\rm{REW}}} \right)} \right)} \right),\\ & {R^2} = 0.74 \end{aligned}$

(14)

利用该模型（公式14）得到的模拟值（2018年奇数天）与实测值具有较高的吻合性，（R² = 0.74，NSE = 0.82）。利用未参与模型拟合的偶数天数据对模型进行验证发现（图7），模拟值与实测值的吻合较好（R² = 0.77，NSE = 0.84），表明该模型能较好的模拟小时尺度林分蒸腾对环境变化的响应。

图 7 小时尺度林分蒸腾实测值与模拟值对比

Figure 7. Comparison between the measured and simulated stand hourly transpiration (T)

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4. 讨　　论

4.1 林分小时蒸腾对单因素环境条件的响应

在小时尺度上，林木/林分蒸腾对R_s和VPD的响应最为敏感，R_s是调节气孔活动的主要环境因子，而VPD是林分蒸腾的主要驱动力^[29]。研究表明，蒸腾速率与R_s，VPD显著相关^[30-33]。VPD表示空气的干燥程度^[34]，当VPD较低时，气孔导度与VPD呈正相关；当VPD上升到一定阈值后，二者呈负相关。气孔对VPD的这种响应机制增加了从土壤到叶片这条水流通路上的导水阻力，保证了树木自身用水安全^[32]。林分蒸腾响应VPD阈值的大小因树种而异。韩路等^[35]对塔里木盆地灰胡杨（Populus pruinosa）的研究发现，蒸腾速率对VPD的响应阈值为2.92 kPa；贾国栋等^[36]发现北方土石山区油松（Pinus tabuliformis）和刺槐（Robinia pseudoacacia）林分蒸腾在VPD达到1.1 kPa后降低。Fletcher等^[37]发现VPD阈值受到植物耐旱程度的影响，一般在0.8 ~ 2.0 kPa。李新宇等^[38]对银杏的蒸腾耗水研究表明，当VPD < 3.2 kPa时，VPD对液流是驱动作用，而VPD > 3.2 kPa时转变为限制作用。本研究中，当VPD于1.86 kPa后，林分蒸腾开始减小，该响应阈值在Fletcher等的研究结果范围之内。R_s影响气温和相对湿度，而VPD是温度和相对湿度的函数，因此，R_s的改变会引起VPD的改变。强太阳辐射使气温升高，空气相对湿度下降而导致VPD增大，引起气孔导度下降从而使林分蒸腾降低，因此，林分蒸腾对R_s的响应也存在一个阈值。朱丽薇等^[39]研究发现当VPD大于2 kPa，同时光合有效辐射大于1 000 μmol/ （m²·s）时，荷木冠层气孔导度与水汽压亏缺呈显著负相关，说明辐射与水汽压亏缺共同决定气孔开闭。因此，R_s与VPD对蒸腾的影响是相互作用的。

除气象条件外，土壤水分也是影响树木蒸腾的主要因子。研究发现，樟子松在土壤水分偏低时，对R_s和VPD的敏感程度会降低，此时，REW成为主要的限制因子^[40]。REW表征土壤供水能力的大小，林木蒸腾的水分主要来自于植物根系从土壤中吸取的水分，因此，植物是否受到干旱胁迫主要是由土壤水分的可利用性决定，并不完全取决于降雨条件^[32]。土壤水分不足时，气孔为了降低干旱造成的风险会关闭^[41]，导致液流速率下降，蒸腾量降低。Orlandini等^[42]通过研究盆栽葡萄（Vitis vinifera）对土壤干旱的响应发现，当REW降低至0.35时，蒸腾速率开始降低。Lagergren 和Lindroth^[43]在瑞典中部的针叶混交林内研究发现，树木蒸腾出现明显降低的REW阈值在0.2左右。当土壤水分充足时，叶片水势增加，蒸腾速率表现为先增加后逐渐趋于稳定的变化趋势^[12]。有研究表明，林分蒸腾达到稳定时的REW的阈值为0.2 ~ 0.5之间^[44]。本研究中，当REW的阈值大于0.3 时，林分小时蒸腾基本保持稳定，该阈值在前人研究的阈值范围之内。

4.2 多因素共同影响下的树木蒸腾

在自然条件下，树木蒸腾受大气蒸腾需求和土壤水分可获得性的共同限制。因此，精确量化各环境因子对蒸腾的影响，并建立多因素影响的林分蒸腾模型非常有必要。利用上外包线法和连乘方程构建多因素对林分蒸腾影响的复合模型，可较好地模拟林分蒸腾^[12,44]。但目前研究均集中在日尺度上，对短时间尺度（如小时尺度）上树木蒸腾对多个环境的响应关系及耦合模型还未见报道，这限制了对树木蒸腾响应短时间环境变化的准确理解。本研究在小时尺度上建立了同时反映R_s，VPD和REW影响的华北落叶松林分蒸腾模型，具有较高的拟合精度，可解释小时蒸腾量变异的74%，可为更进一步理解华北落叶松蒸腾对小时尺度上环境变化的响应提供帮助。但本研究建立的耦合模型并未考虑短时间尺度下树干液流对R_s和VPD的响应的时滞效应问题。Zeppel等^[45]对澳大利亚桉树（Eucalyptus crebra）和白羽松（Callitris glaucophylla）的研究发现，树干液流对VPD的响应关系会出现顺时针方向的时滞圈；Hong等^[6]发现，树干液流速率对R_s的响应在晴天表现为顺时针时滞，而在阴天和雨天表现为逆时针时滞。另外，本研究也未考虑叶面积指数的变化对蒸腾量的影响。已有研究表明，同等辐射强度下，叶面积的大小决定着吸收能量的多少，因叶面积不同导致蒸腾存在差异^[46]，这均有可能影响本研究构建模型的模拟精度（74%），因此，未来还需继续考虑时滞效应与叶面积指数变化的影响，以提高模型模拟精度。

5. 结　　论

（1）林分蒸腾的日内变化呈现单峰或多峰的变化特征，蒸腾量的峰值（mm/h）表现为5月（0.173）> 6月（0.122）> 7月（0.916）> 8月（0.762）> 9月（0.468）。

（2）林分小时蒸腾量对R_s和VPD的响应均符合二次多项式函数，随R_s和VPD的增大，蒸腾量先增后减，达到最高值的R_s和VPD阈值分别为666.7 W/m²和1.86 kPa；而林分小时蒸腾对REW的响应符合趋于饱和的指数关系，随REW的增加，蒸腾量先增加，当REW大于0.3后逐渐趋于稳定。

（3）林分小时蒸腾可用耦合R_s、VPD和REW这3个因素影响的模型进行很好地预测和评估，模型为T = (− 6.347 0 × 10^{− 5} ${R_{\rm{s}}^2}$ − 0.637 0R_s − 208.734 8) × (− 0.003 2VPD² + 0.013 8VPD + 0.001 7) × (− 0.008 1 − 0.004 6(1 − exp(− 12.469 6REW)))。

图 1 密码子不同位置上GC占比及ENC值的关联性分析

**表示极显著相关（P≤0.01），*表示显著相关（P≤0.05）。

Figure 1. Correlation analysis of GC proportion and ENC value at different positions of codons

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图 2 叶绿体基因密码子中性绘图

GC₁₂.GC₁和GC₂的平均值；GC₃.基因中所有密码子第3位碱基G + C含量（除蛋氨酸、色氨酸和终止密码子外）。

Figure 2. Codon neutrality mapping of chloroplast genes

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图 3 叶绿体基因密码子ENC-plot分析

ENC. 有效密码子数；GC₃. 基因中所有密码子第3位碱基GC含量。

Figure 3. ENC-plot analysis of chloroplast gene codons

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图 4 叶绿体基因密码子PR2-plot分析

A₃、T₃、G₃、C₃代表基因中所有密码子第3位碱基A、T、G、C的含量。

Figure 4. Analysis of codon PR2-plot of chloroplast genes

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表 1 小果油茶与越南油茶叶绿体基因组中GC含量、ENC值和CAI值

Table 1 GC content, ENC value and CAI value in chloroplast genes of Camellia meiocarpa and C. vietnamensis

物种	A₃/%	T₃/%	G₃/%	C₃/%	GC₁/%	GC₂/%	GC₃/%	GC_all/%	ENC	CAI
小果油茶 Camellia meiocarpa	39.73	36.96	27.85	23.22	45.81	38.00	28.64	37.49	48.561	0.158
越南油茶 Camellia vietnamensis	39.82	38.74	26.28	22.75	45.88	38.02	28.59	37.50	48.529	0.160
注：T₃、C₃、A₃、G₃分别代表基因组中所有密码子第3位碱基T、C、A、G的含量；GC₁、GC₂、GC₃分别代表基因组中所有密码子（除蛋氨酸、色氨酸和终止密码子外）第1位、第2位、第3位碱基G + C的含量；GC_all：基因中所有密码子第1位、第2位、第3位碱基G + C含量的平均值；ENC表示有效密码子数；CAI表示密码子适应指数。下同。

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表 2 小果油茶和越南油茶不同基因密码子的GC含量和ENC值

Table 2 GC contents and ENC values of different gene codons of Camellia meiocarpa and C. vietnamensis

基因	小果油茶Camellia meiocarpa					越南油茶C. vietnamensis
基因	GC₁/%	GC₂/%	GC₃/%	GC_all/%	ENC	GC₁/%	GC₂/%	GC₃/%	GC_all/%	ENC
rps12	51.61	48.39	27.42	44.90	55.31	52.10	50.42	29.41	45.60	45.54
ycf1	43.55	34.68	38.71	30.70	49.34	45.38	33.61	38.66	30.60	49.16
rps7	50.00	45.16	20.16	40.40	45.81	51.26	45.38	20.17	41.70	53.41
ndhB	37.10	30.65	35.48	37.40	50.52	36.97	30.25	36.13	37.00	46.46
ycf2	40.32	31.45	37.90	37.70	53.35	39.50	31.09	36.97	38.80	50.59
rpl2	45.97	42.74	30.65	45.00	57.04	38.98	43.22	25.42	39.00	41.33
psbA	48.39	45.16	31.45	43.40	55.78	47.06	45.38	31.93	43.30	55.79
matK	44.35	22.58	22.58	32.80	47.1	44.54	22.69	23.53	32.80	46.71
atpA	58.06	37.10	20.97	41.40	51.02	57.98	36.13	21.85	41.60	60.37
atpF	45.16	36.29	37.90	38.00	43.37	44.54	35.29	38.66	39.90	48.78
atpI	48.39	37.90	27.42	38.70	56.35	47.90	38.66	28.57	38.70	56.35
rps2	41.13	45.97	27.42	39.70	55.68	41.18	47.06	26.05	39.70	55.68
rpoC2	50.00	34.68	32.26	38.70	56.29	50.42	33.61	31.09	38.80	56.17
rpoC1	48.39	38.71	25.00	38.80	50.15	48.74	37.82	26.05	38.80	50.15
rpoB	41.94	31.45	24.19	39.70	56.80	42.86	31.93	23.53	39.70	56.73
psbD	45.97	48.39	30.65	43.50	54.60	45.38	48.74	31.09	43.50	54.60
psbC	57.26	43.55	35.48	44.90	53.61	57.98	42.86	36.97	43.70	43.75
rps14	43.93	49.07	29.63	42.00	50.66	43.56	47.52	31.68	42.00	50.66
psaB	56.45	45.16	28.23	42.20	48.20	57.14	45.38	26.89	42.20	48.14
psaA	50.00	43.55	37.90	43.60	52.35	49.58	44.54	37.82	43.50	52.29
ycf3	45.97	37.10	28.23	40.80	55.61	44.54	36.97	26.89	39.60	61.00
rps4	53.23	40.32	25.81	39.90	48.7	52.1	40.34	26.89	39.90	48.70
ndhJ	50.81	37.10	31.45	41.30	56.28	52.1	37.82	31.93	39.90	51.41
ndhK	40.32	49.19	22.58	38.10	58.39	40.34	49.58	21.01	36.90	47.24
ndhC	45.53	33.87	24.19	36.30	46.95	47.06	33.61	24.37	35.00	45.99
atpE	50.81	38.71	26.61	39.10	47.78	51.26	36.13	26.89	41.70	55.91
atpB	62.10	41.94	29.03	42.00	44.86	62.18	42.86	31.09	43.30	56.14
rbcL	54.84	47.58	27.42	44.20	48.16	54.62	48.74	27.73	44.20	47.96
accD	35.48	33.06	29.84	36.40	46.69	36.13	31.93	31.09	37.40	51.70
ycf4	38.71	42.74	29.03	38.00	46.79	38.66	44.54	30.25	38.00	55.97
cemA	34.68	23.39	37.10	33.50	52.34	34.45	22.69	38.66	33.50	52.34
petA	52.42	40.32	24.19	39.20	48.56	51.26	39.5	25.21	39.20	48.56
rps18	35.29	43.14	26.47	35.00	35.64	35.29	43.69	26.47	35.00	35.64
rpl20	38.98	43.22	25.42	39.00	41.33	38.98	43.22	25.42	39.00	41.33
clpP	50.81	36.29	27.42	40.60	52.48	57.14	37.82	25.21	41.80	54.64
psbB	50.81	47.58	38.71	44.20	47.41	51.26	48.74	40.34	44.00	47.14
petB	48.39	38.71	31.45	42.80	55.46	47.06	38.66	30.25	41.60	60.80
petD	48.39	40.32	30.65	39.50	44.62	51.26	36.13	26.05	41.20	44.37
rpoA	47.58	41.94	27.42	35.00	59.26	47.9	42.02	25.21	34.90	58.49
rps11	53.23	58.06	20.97	45.60	50.97	52.10	50.42	29.41	45.60	45.54
rps8	42.74	41.13	26.61	39.00	54.31	45.38	33.61	38.66	30.00	49.16
rpl14	56.10	36.59	26.02	41.70	55.31	51.26	45.38	20.17	41.70	53.41
rpl16	52.42	53.23	20.16	42.70	44.20	36.97	30.25	36.13	37.00	46.46
rps3	46.77	29.03	25.81	35.00	47.72	39.50	31.09	36.97	38.80	50.59
rpl22	43.55	38.71	22.58	36.70	57.04	52.10	57.98	20.17	45.60	50.97
ndhF	39.52	34.68	23.39	33.20	50.05	40.34	41.18	26.89	38.20	57.94
ccsA	29.84	33.87	24.19	33.80	59.41	56.30	37.82	26.05	41.70	55.31
ndhE	39.22	33.01	24.51	33.30	50.31	52.94	52.94	19.33	42.70	44.20
ndhG	41.13	33.06	25.00	33.80	61.00	46.22	27.73	26.05	34.60	44.18
ndhI	42.74	39.52	29.84	37.40	55.31	43.70	39.50	23.53	36.70	57.04
ndhA	44.35	37.10	21.77	34.00	41.23	40.34	34.45	22.69	31.70	41.66
ndhH	49.19	37.10	22.58	38.30	58.29	28.57	34.45	24.37	33.80	59.38

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表 3 小果油茶和越南油茶不同基因密码子RSCU分析

Table 3 RSCU analysis of different gene codons of Camellia meiocarpa and C. vietnamensis

氨基酸	小果油茶 Camellia meiocarpa			越南油茶 C. vietnamensis
氨基酸	密码子	数目	RSCU	密码子	数目	RSCU
苯丙氨酸 Phe	UUU	795	1.17	UUU	815	1.19
苯丙氨酸 Phe	UUC	553	0.83	UUC	520	0.81
亮氨酸 Leu	UUA	520	1.51	UUA	535	1.59
	UUG	558	1.46	UUG	493	1.44
	CUU	478	1.12	CUU	439	1.11
	CUC	217	0.52	CUC	214	0.54
	CUA	340	0.84	CUA	314	0.86
	CUG	254	0.56	CUG	230	0.47
异亮氨酸 Ile	AUU	720	1.27	AUU	732	1.33
	AUC	436	0.73	AUC	422	0.75
	AUA	581	0.99	AUA	548	0.92
蛋氨酸 Met	AUG	513	0.96	AUG	463	0.92
缬氨酸 Val	GUU	367	1.32	GUU	366	1.44
	GUC	172	0.75	GUC	181	0.7
	GUA	336	1.21	GUA	312	1.11
	GUG	204	0.71	GUG	174	0.69
丝氨酸 Ser	UCU	362	1.2	UCU	405	1.04
	UCC	250	0.84	UCC	264	0.85
	UCA	405	1.65	UCA	422	1.49
	UCG	184	0.87	UCG	200	0.81
脯氨酸 Pro	CCU	230	1.06	CCU	248	1.16
	CCC	146	0.85	CCC	126	0.65
	CCA	239	1.19	CCA	265	1.3
	CCG	143	0.91	CCG	145	0.88
苏氨酸 Thr	ACU	235	1.01	ACU	233	1
	ACC	169	0.8	ACC	174	0.73
	ACA	297	1.41	ACA	299	1.02
	ACG	133	0.79	ACG	133	0.89
丙氨酸 Ala	GCU	196	1.1	GCU	233	1.17
	GCC	109	0.77	GCC	117	0.99
	GCA	188	1.11	GCA	192	1.04
	GCG	89	0.87	GCG	76	0.79
酪氨酸 Tyr	UAU	595	1.28	UAU	622	1.32
酪氨酸 Tyr	UAC	319	0.68	UAC	313	0.68
终止密码子 TER	UAA	403	1.18	UAA	407	1.06
终止密码子 TER	UAG	340	0.91	UAG	365	0.96
组氨酸 His	CAU	288	1.26	CAU	315	1.18
组氨酸 His	CAC	154	0.66	CAC	161	0.66
谷氨酰胺 Gln	CAA	446	1.31	CAA	430	1.37
谷氨酰胺 Gln	CAG	249	0.69	CAG	215	0.63
天冬酰胺 Asn	AAU	636	1.32	AAU	575	1.25
天冬酰胺 Asn	AAC	313	0.68	AAC	322	0.71
赖氨酸 Lys	AAA	831	1.25	AAA	824	1.36
赖氨酸 Lys	AAG	459	0.75	AAG	437	0.64
天冬氨酸 Asp	GAU	447	1.31	GAU	451	1.43
天冬氨酸 Asp	GAC	166	0.66	GAC	152	0.57
谷氨酸 Glu	GAA	592	1.37	GAA	612	1.33
谷氨酸 Glu	GAG	280	0.63	GAG	277	0.67
半胱氨酸 Cys	UGU	235	0.99	UGU	227	1.04
半胱氨酸 Cys	UGC	232	0.86	UGC	235	0.84
终止密码子 TER	UGA	336	0.92	UGA	407	0.98
色氨酸 Trp	UGG	421	0.96	UGG	428	0.94
精氨酸 Arg	CGU	152	0.7	CGU	149	0.86
	CGC	93	0.45	CGC	83	0.4
	CGA	214	1.11	CGA	224	1.08
	CGG	143	0.74	CGG	147	0.73
丝氨酸 Ser	AGU	205	0.85	AGU	227	1.01
丝氨酸 Ser	AGC	186	0.59	AGC	164	0.57
精氨酸 Arg	AGA	383	1.79	AGA	406	1.69
精氨酸 Arg	AGG	263	1.81	AGG	251	1.34
甘氨酸 Gly	GGU	237	0.9	GGU	249	0.88
	GGC	164	0.54	GGC	161	0.56
	GGA	333	1.16	GGA	404	1.28
	GGG	300	1.33	GGG	284	1.28
注：加粗的表示高频密码子（RSCU > 1）。

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表 4 ENC比值的频率分布

Table 4 Frequency distribution of ENC ratios

小果油茶 Camellia meiocarpa				越南油茶 C. vietnamensis
组段	组中值	组数	频率/%	组段	组中值	组数	频率/%
−0.15 ~ −0.05	−0.1	2	3.8	−0.15-−0.05	−0.1	4	7.7
−0.05 ~ 0.05	0	14	26.9	−0.05-0.05	0	18	34.6
0.05 ~ 0.15	0.1	27	51.9	0.05-0.15	0.1	21	40.4
0.15 ~ 0.25	0.2	6	11.5	0.15-0.25	0.2	6	11.5
0.25 ~ 0.35	0.3	3	5.8	0.25-0.35	0.3	3	5.8
合计		52	100	合计		52	100

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表 5 小果油茶和越南油茶叶绿体基因组的最优密码子分析

Table 5 Optimal codons analysis in chloroplast genome of Camellia meiocarpa and C. vietnamensis

氨基酸	密码子	小果油茶Camellia meiocarpa					密码子	越南油茶C. vietnamensis
		高表达基因		低表达基因		△RSCU		高表达基因		低表达基因		△RSCU
		数目	RSCU	数目	RSCU	△RSCU		数目	RSCU	数目	RSCU	△RSCU
Phe	UUU^*	46	1.32	75	1.18	0.14	UUU^*	75	1.28	19	1.15	0.13
Phe	UUC	26	0.68	46	0.82	−0.14	UUC	40	1.04	20	1.22	−0.18
Leu	UUA^***	50	2.12	51	1.47	0.65	UUA	56	1.13	27	1.30	−0.18
	UUG^*	40	1.43	40	1.21	0.22	UUG	35	0.78	25	0.83	−0.05
	CUU^**	35	1.24	27	0.81	0.43	CUU	15	0.60	55	0.93	−0.33
	CUC	11	0.32	25	0.68	−0.36	CUC	15	1.20	34	1.13	0.07
	CUA	22	0.60	33	1.02	−0.42	CUA	13	0.60	59	0.87	−0.27
	CUG	10	0.29	25	0.80	−0.51	CUG	8	0.40	49	1.07	−0.67
Ile	AUU	60	1.46	72	1.63	−0.17	AUU^*	14	1.20	31	0.98	0.22
	AUC	38	0.65	26	0.59	0.06	AUC	9	0.60	48	0.95	−0.35
	AUA^*	46	0.89	37	0.78	0.10	AUA	3	1.00	28	1.00	0.00
Met	AUG	45	1.00	45	1.00	0.00	AUG^*	12	1.20	46	1.07	0.13
Val	GUU^*	44	1.39	29	1.23	0.15	GUU^*	50	0.86	13	0.64	0.22
	GUC	9	0.36	9	0.52	−0.16	GUC	19	0.79	35	0.78	0.01
	GUA^*	54	1.62	30	1.52	0.10	GUA	9	1.08	83	1.05	0.03
	GUG	29	0.63	17	0.72	−0.10	GUG	42	1.05	13	1.03	0.02
Ser	UCU^*	22	1.31	10	1.14	0.17	UCU	34	1.32	11	1.37	−0.05
	UCC^***	16	1.49	2	0.40	1.09	UCC	41	0.83	5	1.44	−0.61
	UCA^**	16	1.41	19	1.04	0.37	UCA^*	32	1.01	19	0.84	0.17
	UCG	9	0.51	6	0.93	−0.43	UCG^**	34	1.12	6	0.66	0.46
Pro	CCU	23	0.91	6	1.24	−0.33	CCU^*	16	0.91	5	0.80	0.11
	CCC	15	0.92	13	1.25	−0.33	CCC^***	5	2.00	23	1.01	0.99
	CCA^***	18	1.31	3	0.80	0.51	CCA	4	0.80	17	0.91	−0.11
	CCG	16	0.86	8	0.86	0.01	CCG	6	0.68	8	1.12	−0.44
Thr	ACU^***	28	1.61	5	0.95	0.66	ACU^*	5	1.13	23	1.00	0.13
	ACC	9	0.32	14	1.24	−0.92	ACC	8	1.07	14	1.13	−0.06
	ACA^***	36	1.87	8	0.96	0.91	ACA	3	0.80	13	1.05	−0.25
	ACG	5	0.19	13	1.03	−0.84	ACG^*	7	1.08	8	0.83	0.25
Ala	GCU^**	30	1.10	12	0.80	0.30	GCU^**	22	1.13	5	0.80	0.33
	GCC	18	0.94	18	1.30	−0.36	GCC	20	0.80	17	1.17	−0.37
	GCA^*	29	1.23	16	1.02	0.22	GCA	18	1.03	31	1.02	0.01
	GCG	15	0.73	6	1.12	−0.39	GCG	21	0.93	12	1.20	−0.27
Tyr	UAU^**	33	1.73	48	1.33	0.40	UAU	25	0.68	15	1.09	−0.42
Tyr	UAC	7	0.27	51	1.12	−0.85	UAC^*	43	1.09	20	1.00	0.09
TER	UAA^*	15	1.44	61	1.29	0.14	UAA^*	22	1.11	24	0.97	0.14
TER	UAG	7	0.13	51	1.12	−0.99	UAG	26	0.92	15	1.04	−0.12
His	CAU^**	12	1.70	29	1.27	0.43	CAU^*	36	1.13	80	0.87	0.27
His	CAC	4	0.30	12	0.73	−0.43	CAC^***	14	1.25	19	0.69	0.55
Gln	CAA^**	33	1.59	47	1.27	0.32	CAA	9	0.90	31	0.91	−0.01
Gln	CAG	14	0.41	29	0.73	−0.32	CAG	19	0.87	43	1.13	−0.27
Asn	AAU^*	41	1.55	38	1.34	0.21	AAU^*	15	1.20	62	1.03	0.17
Asn	AAC	17	0.45	18	0.66	−0.21	AAC^*	18	1.11	43	1.01	0.11
Lys	AAA^**	67	1.53	45	1.22	0.32	AAA	9	0.89	33	0.99	−0.11
Lys	AAG	20	0.47	27	0.78	−0.32	AAG	1	0.60	35	0.98	−0.38
Asp	GAU^**	32	1.80	14	1.40	0.40	GAU	21	0.77	17	1.11	−0.34
Asp	GAC	8	0.20	9	0.60	−0.40	GAC^*	40	1.12	33	1.03	0.10
Glu	GAA^*	51	1.44	27	1.16	0.28	GAA	28	0.98	45	1.03	−0.04
Glu	GAG	16	0.56	25	0.84	−0.28	GAG	16	0.83	18	0.89	−0.06
Cys	UGU^***	8	1.22	6	0.69	0.53	UGU^***	30	1.66	6	0.67	0.99
Cys	UGC	4	0.38	10	1.31	−0.93	UGC	59	1.19	12	1.22	−0.03
TER	UGA^***	15	1.44	25	0.58	0.85	UGA	20	0.72	27	1.10	−0.37
Trp	UGG	21	0.80	29	1.00	−0.20	UGG	11	0.53	7	0.65	−0.12
Arg	CGU^***	26	2.05	3	0.44	1.61	CGU^**	32	1.44	19	1.03	0.42
	CGC	4	0.22	8	0.92	−0.70	CGC	3	0.43	28	1.53	−1.10
	CGA^**	20	1.48	8	1.06	0.41	CGA	6	1.03	18	1.03	0.00
	CGG	2	0.10	10	1.13	−1.03	CGG	19	1.11	8	1.04	0.07
Ser	AGU^**	15	0.98	8	0.52	0.46	AGU	7	0.80	30	0.94	−0.14
Ser	AGC	6	0.30	9	0.74	−0.43	AGC	16	1.24	11	1.17	0.08
Arg	AGA^*	27	1.74	10	1.53	0.21	AGA	4	0.87	11	0.91	−0.04
Arg	AGG	7	0.42	8	0.92	−0.50	AGG	3	0.21	22	0.99	−0.77
Gly	GGU^***	43	1.54	10	0.95	0.59	GGU	11	0.66	16	0.88	−0.23
	GGC	5	0.21	7	0.46	−0.25	GGC^*	29	0.87	18	0.73	0.14
	GGA	33	1.22	16	1.18	0.04	GGA	23	0.55	29	0.75	−0.20
	GGG	28	1.03	3.8	1.41	−0.37	GGG	25	1.20	22	1.29	−0.09
注：表示0.08 ≤ △RSCU < 0.3，表示0.3 ≤ △RSCU < 0.5，**表示△RSCU ≥ 0.5，加粗表示最优密码子。

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[42]	杜明川, 王伟, 鲍海娟, 等. 葫芦巴叶绿体基因组密码子偏好性分析[J]. 草地学报, 2024, 32(2): 409−418. Du M C, Wang W, Bao H J, et al. Analysis of codon bias in chloroplast genome of Trigonella foenum-graecum[J]. Acta Agrestia Sinica, 2024, 32(2): 409−418.
[43]	洪森荣, 林顺来, 李盈萍, 等. 甜高粱叶绿体基因组特征及密码子偏好性分析[J]. 草地学报, 2023, 31(12): 3636−3650. Hong S R, Lin S L, Li Y P, et al. Analysis of the complete chloroplast genome sequence characteristics and its code usage bias of Sorghum bicolor[J]. Acta Agrestia Sinica, 2023, 31(12): 3636−3650.

施引文献(6)

期刊类型引用(3)

1.	蔡家珍. 闽南乡村低山河流型湿地公园植物群落构建. 漳州职业技术学院学报. 2024(04): 103-108 . 百度学术
2.	郭雅婷，李运远. 基于生物多样性的城市绿地植物群落构建途径. 风景园林. 2022(01): 59-63 . 百度学术
3.	杨土士，王伟文，常鸣，王雪梅. 北京市潜在风道的数值模拟与综合识别. 地球信息科学学报. 2020(10): 1996-2009 . 百度学术

其他类型引用(3)

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图(4) / 表(5)

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1. 研究区概况
2. 研究方法
2.1 气象条件监测
2.2 土壤水分监测
2.3 树干液流的测定与计算
2.4 林分蒸腾量的计算
2.5 数据处理
3. 结果与分析
3.1 环境因子的季节变化特征
3.2 树干液流速率及林分蒸腾的日内变化
3.3 林分小时蒸腾对单因素环境条件的响应
3.4 林分小时蒸腾对多因素的响应及耦合模型
4. 讨　　论
4.1 林分小时蒸腾对单因素环境条件的响应
4.2 多因素共同影响下的树木蒸腾
5. 结　　论

1. 研究区概况
2. 研究方法
2.1 气象条件监测
2.2 土壤水分监测
2.3 树干液流的测定与计算
2.4 林分蒸腾量的计算
2.5 数据处理
3. 结果与分析
3.1 环境因子的季节变化特征
3.2 树干液流速率及林分蒸腾的日内变化
3.3 林分小时蒸腾对单因素环境条件的响应
3.4 林分小时蒸腾对多因素的响应及耦合模型
4. 讨　　论
4.1 林分小时蒸腾对单因素环境条件的响应
4.2 多因素共同影响下的树木蒸腾
5. 结　　论

参考文献(43)

施引文献(6)

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小果油茶与越南油茶中叶绿体基因组密码子偏好性分析

作者简介: 张菲菲。主要研究方向：资源利用与植物保护。Email：1642141647@qq.com 地址：663400 云南省文山州富宁县马市街花果山林场

责任作者: 韩长志，博士，教授。主要研究方向：经济林木病害生物防治与真菌分子生物学研究。Email：hanchangzhi2010@163.com 地址：650224 云南省昆明市盘龙区青云街道西南林业大学林学院。

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