Influence of arbuscular mycorrhizal fungi from two temperate grassland types on Medicago sativa seedling growth in Inner Mongolia of northern China
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摘要:目的
探究天然草原丛枝菌根真菌（AMF）群落与紫花苜蓿幼苗之间的互惠共生机制，为筛选能够促进紫花苜蓿生长的乡土优质菌种资源提供理论依据。
方法选用内蒙古温带草甸草原和典型草原AMF群落作为接种剂，同时设置不含有AMF的微生物滤液作为对照，分别对两种紫花苜蓿品种（北林201和中苜1号）进行接种。通过分析AMF群落与紫花苜蓿的互惠共生关系及其对植物幼苗生长发育和养分吸收的影响，评估天然草原AMF群落与紫花苜蓿幼苗的共生效应。
结果（1）不同草地类型AMF群落组成和结构均存在显著差异，均能与不同品种的紫花苜蓿建立良好的共生关系；球囊霉属和近明球囊霉属是所有接种处理根系统中的优势菌属。（2）与不接种相比，AMF群落接种能显著提高紫花苜蓿地上生物量和植物体内磷含量，但显著降低植物体内氮含量，尤其是在接种典型草原AMF群落后，紫花苜蓿的氮吸收效应表现为显著负效应，导致植物氮磷比显著降低（P < 0.05）；北林201紫花苜蓿接种后的菌根生长响应、磷吸收效应和氮吸收效应均显著优于中苜1号的接种效应。（3）北林201接种后的磷吸收效应与根内AMF多样性呈显著正相关关系（P < 0.05），而中苜1号的磷吸收效应则与AMF多样性呈显著负相关系（P < 0.05），意味着多样化的AMF群落可能更有利于北林201对磷的吸收。
结论天然草原AMF群落能够显著促进紫花苜蓿幼苗生长和磷元素吸收，但是这种生态功能受到紫花苜蓿品种特征的影响，AMF群落组成在一定程度上决定了其生态功能的差异性。因此，在选择乡土AMF菌剂进行接种时，需要考虑紫花苜蓿品种与AMF群落之间的匹配性，以实现最佳的生产价值和生态效益。
Abstract:ObjectiveThis study aimed to investigate the mutualistic symbiotic mechanism between arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) communities from natural grasslands and Medicago sativa seedlings, providing a theoretical foundation for identifying suitable native high-quality microbial resources.
MethodWe collected two AMF community inoculants from temperate meadow steppe and typical steppe in Inner Mongolia of northern China and used microbial filtrates without AMF propagules as controls. Two M. sativa varieties, Beilin 201 and Zhongmu No.1, were inoculated with these AMF communities. By analyzing the symbiotic relationship between AMF community and M. sativa and their effects on seedling growth and nutrient absorption, we evaluated the symbiotic effect of AMF communities from natural grasslands on M. sativa seedlings.
Result(1) There were significant differences in composition and structure of AMF communities from different grassland types, and all communities successfully established symbiotic relationships with two varieties of M. sativa. Glomus and Claroideoglomus were dominant genera in inoculated root systems. (2) Compared with no inoculation, AMF inoculation significantly increased the aboveground biomass and phosphorus content in plant tissues of M. sativa, but significantly reduced the nitrogen content in plant tissues but reduced nitrogen content. Notably, plants inoculated with AMF from the typical steppe exhibited a significant negative effect on nitrogen uptake, resulting in a significant decrease in plant nitrogen-to-phosphorus ratio (P < 0.05). The mycorrhizal growth response, phosphorus uptake effect, and nitrogen uptake of Beilin 201 were significantly greater than those of Zhongmu No. 1. (3) The mycorrhizal phosphorus uptake response of Beilin 201 after inoculation showed a significant positive correlation with the diversity of AMF within the roots, whereas the mycorrhizal phosphorus uptake response of Zhongmu No.1 exhibited a significant negative correlation with AMF diversity (P < 0.05), which means that a diverse diversity of AMF community may be more conducive to phosphorus uptake by Beilin 201.
ConclusionThe AMF community from natural grasslands can significantly promote the growth and phosphorus absorption of M. sativa seedlings, but this ecological function is influenced by characteristics of M. sativa varieties. The composition of AMF community plays a crucial role in determining these ecological functions. Therefore, when selecting native AMF community for inoculation, it is essential to consider the compatibility between plant varieties and AMF communities to maximize optimal production and ecological benefits.
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有数据显示，全球陆地土壤碳含量为1 750 Pg，植被碳含量为550 Pg，总量约为大气碳含量的3倍[1]，即无论土壤作为“碳源”还是“碳汇”都将对气候变化产生巨大影响，故在全球气候变化和生态扰动背景下，陆地生态系统有机碳（SOC）分布与动态变化受到广大学者的广泛重视。尤其表层土壤，是SOC的集中分布层，其SOC含量更显著的受到微地形[2]、植被类型[3-4]、枯落物数量[5-6]、人为扰动[7]等因素的影响，使其在空间分布上具有更强的异质性，而成为研究者关注的一个焦点。
在不同空间尺度上，SOC分布的异质性为SOC储量的科学估算及关键影响因素的研究提出了挑战，故随着地统计分析工具的出现，广大学者采用地统计学的方法针对不同生态类型、空间尺度等条件下SOC的分布特征及空间变异性进行了研究，并表明地统计学是研究SOC空间分布的一种有效工具[8]。如Gao等[9]基于地统计方法研究得出中国北方丘陵地区SOC的空间异质性受随机性和结构性因素的共同控制。Göl等[10]研究发现球状模型可以很好地模拟黑海不同土地利用方式SOC的空间分布。SOC的空间分布还具有尺度效应[11]，然而在区域、县域等大、中尺度下的空间分布与预测往往简化了某些生态过程，可能增加碳研究的不确定性[12]，相比之下，小尺度下的空间预测反映的信息量更加丰富[13]，因此揭示小尺度SOC的空间分布格局及其影响因素对于精确估算SOC含量是必要的。
青藏高原属于典型的生态脆弱区和气候变化的敏感区，在全国乃至全球都具有重要的生态地位。近年来，随着交通不断便利，不少学者开展了青藏高原土壤碳循环研究，如王建林等[14]关于草地土壤化学计量特征的大尺度空间分布研究，从宏观上了揭示青藏高原的土壤养分状况。叶成龙等[15]人基于野外定点试验和室内试验的研究表明，氮输入将增加预测青藏高原高寒草甸地区土壤碳排放的不确定性。其他研究如吕韶利[16]、刘合满[17]等，研究结果为高寒地区土壤碳循环研究奠定了丰富的理论和技术参考。青藏高原地形、植被、气候等具有显著的差异，导致SOC含量具有高度的空间异质性，然而目前针对SOC的空间分布与模拟研究仍少见报道，尤其是在小尺度空间范围，这将阻碍我们对于青藏高原这一特殊生态系统土壤碳动态变化的认识。为科学阐明高寒地区典型植被类型表层SOC及SOCD的空间分布特征与影响因素，本研究以西藏东南部色季拉山西坡广泛分布的草甸和杜鹃灌丛土壤为研究对象，采用地统计分析方法，旨在阐明小尺度下不同植被类型SOC及SOCD的空间变异及格局，以期为高寒环境下土壤有机碳循环研究及土壤碳储量的准确估算提供理论支撑。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
本研究以色季拉山西坡相邻分布的灌丛、草甸为研究样地，其海拔4 200 ~ 4 400 m，地理位置29°36′N、94°38′E。根据色季拉山道班阴坡林外（29°35′51″N，94°36′43″E，4 390 m）2005 — 2012年的观测数据，该区域年均气温约为0.64 ℃，年均相对湿度为77%，年降雨量为877 mm。土壤类型属于亚高山林灌草甸土、沼泽草甸土[18]。
本研究所选样区主要包含苔草高寒草甸（Carex alpine meadow，CAM）、林芝杜鹃灌丛（Rhododendron tanastylum shrub，RTS）、雪山杜鹃灌丛（Rhododendron aganniphum shrub，RAS）3种植被类型。苔草高寒草甸，地面以苔草为建群种，其中还分布有委陵菜（Potentilla chinensis）、老鹳草（Geranium wilfordii）、阜莱氏马先蒿（Pedicularis fletcherii）、西藏糙苏（Phlomis tibetica）、偃卧繁缕（Stellaria decumbens）、蒲公英（Taraxacu mmongolicum）等，地面凹凸不平，存在沟壑。林芝杜鹃灌丛是以林芝杜鹃（Rhododendron tanastylum）为优势种，红枝小檗（Berberis erythroclada）和雪层杜鹃（Rhododendron nivale）为亚优势种的灌草丛地，植被分布不均一。雪山杜鹃灌丛主要生长雪山杜鹃（Rhododendron aganniphum），并伴有高山柏（Sabina squamata）和急尖长苞冷杉（Abies georgei var. smithii）零星分布，地面有较厚的枯落物层（最厚可达10 cm）。样地概况如表1所示。
表 1 样地基本概况Table 1. Basic condition of sample plots植被类型
Vegetation
type海拔
Altitude/m植被盖度
Vegetation
coverage/%坡度
Slope/(°)全氮
Total nitrogen
(TN)/(g·kg−1)全磷
Total phosphorus
(TP)/(g·kg−1)pH 含水率
Water
content/%土壤密度
Soil density/
(g·cm−3)黏粒
Clay/%粉粒
Silt/%砂粒
Sand/%CAM 4242 95 16 6.54 1.12 5.59 55.37 0.81 3.82 62.76 33.42 RTS 4264 75 14 3.29 0.39 5.47 72.01 0.82 3.55 61.45 35.00 RAS 4387 > 95 25 5.48 0.37 4.30 72.62 0.46 3.19 62.07 34.75 注：CAM为苔草高寒草甸；RTS为林芝杜鹃灌丛；RAS为雪山杜鹃灌丛。黏粒粒径< 0.002 mm，粉粒粒径在0.002~0.05 mm之间，砂粒粒径在0.05~2 mm之间。下同。Notes: CAM is Carex alpine meadow; RTS is Rhododendron tanastylum shrub; RAS is Rhododendron aganniphum shrub. Clay particle size is less than 0.002 mm; silt particle size is between 0.002−0.05 mm; sand particle size is between 0.05−2 mm. The same below. 1.2 样品采集与处理
于2018年10月，在野外考察的基础上，选择坡度较缓，植被类型连续的区域作为研究区（图1），采用10 m × 10 m网格法采样。即在3种植被类型区采用测量绳分别划定一个50 m × 50 m的样地，然后按照10 m × 10 m网格设置采样点，共计36个采样点。分别采集0 ~ 10 cm层次土壤和原状土壤样品，共获得土壤样品和环刀土样各108个，详细记录每一采样点的地形（海拔、坡度、坡位、凸起、沟壑）、植被覆盖等信息。采集的样品去杂置于风干盘自然风干后，经研磨使其分别通过2.00、0.25 mm土壤筛，用以测定土壤碳、氮等理化性质。SOC采用重铬酸钾容量−外加热法测定，全氮（TN）采用半微量凯氏法测定，全磷（TP）采用钼锑抗比色法测定，土壤密度、机械组成分别采用环刀法和激光粒度分布仪（Bettersize2000，丹东百特仪器有限公司）测定，以上实验过程参照文献[19-20]进行。
1.3 土壤有机碳密度计算
SOCD的计算采用如下公式：
SOCD=CDE(1−G)/100 式中：
C 为有机碳含量（g/kg），D 为土壤密度（g/cm3），E 为土层厚度（cm），G 为直径 > 2 mm石砾百分含量（%），这里忽略G 后计算SOCD[21]。1.4 数据处理与分析
在SPSS 22.0中计算SOC及SOCD的最大值、最小值、平均值、标准差、变异系数（Coefficient of variation, CV），其中CV值在0 ~ 10%、10% ~ 100%和 > 100%之间时，分别属于弱、中等和强变异。对不同植被类型SOC、SOCD的差异显著性检验采用LSD法（P < 0.01）。在GS+ 9.0中建立半方差函数模型，模型拟合可以得到块金值（C0）、基台值（C0 + C）、变程（A0）3个评价空间变异程度的参数，其中块金值与基台值的比值（C0/（C0 + C））即结构比，反映了随机性因素引起的空间变异占系统总变异的比值，比值在 < 25%、25% ~ 75%、> 75%范围，分别表示强、中、弱的空间自相关性，随机性因素引起的空间变异逐渐增大[22]，变程反映了区域化变量存在空间自相关性的距离上限。基于半方差函数模型，在ArcGIS10.2中完成克里格插值。冗余分析采用Canoco 5.0进行，并采用Forward selection和Monte Carlo permutation test进行环境因子重要性排序和显著性检验。
2. 结果与分析
2.1 SOC及SOCD的分布特征
不同植被类型的SOC、SOCD差异显著（P < 0.01）（表2），SOC含量表现为RAS（146.45 g/kg） > CAM（95.60 g/kg） > RTS（60.43 g/kg），RAS分别较CAM和RTS的SOC含量高53.19%、142.35%，SOCD表现为CAM（7.34 kg/m2） > RAS（6.32 kg/m2） > RTS（4.80 kg/m2），CAM分别较RAS和RTS高22.31%、61.04%。该研究区SOC和SOCD均具有中等程度的空间变异。
表 2 SOC及SOCD的描述性统计特征Table 2. Descriptive statistics of SOC and SOCD指标
Item植被类型
Vegetation type样本量
Sample size平均值
Mean最大值
Max.最小值
Min.变异系数
CV/%P 分布类型
Distribution typeSOC/（g·kg−1） CAM 33 95.60 ± 44.31b 219.85 49.63 46.35 0.169 N RTS 36 60.43 ± 25.73a 148.31 24.01 42.58 0.359 N RAS 36 146.45 ± 49.67c 252.15 69.10 33.92 0.500 N SOCD/（kg·m−2） CAM 36 7.73 ± 2.39c 12.77 4.50 30.92 0.538 L RTS 36 4.80 ± 2.01a 8.92 1.90 41.88 0.943 N RAS 36 6.32 ± 1.98b 11.22 1.53 31.33 0.747 N 注：不同小写字母表示植被类型之间SOC或SOCD差异显著（P < 0.01）。N为正态分布；L为对数正态分布。Notes: different lowercase letters indicate significant differences in SOC or SOCD between vegetation types （P < 0.01）. N means normal distribution; L means lognormal distribution. 在K-S检验结果如表2所示，CAM的SOC在剔除3个异常值后符合正态分布，SOCD则符合对数正态分布，RTS及RAS的SOC和SOCD均符合正态分布。
2.2 SOC及SOCD的空间自相关性
本研究以最大间距的1/2（35.56 m）为样本变化范围，以最小间距（10 m）为步长，并以平均预测误差（ME）最接近于0，决定系数（R2）和均方根标准预测误差（RMSSE）最接近于1交叉验证模型精度，最优模型如图2所示。
在不考虑各向异性的前提下，除RAS外，CAM和RTS的SOC、SOCD均得到了较好的拟合（表3）。CAM、RTS的SOC最优拟合为球状模型（spherical model），R2分别达0.998、0.432，ME依次为3.268、0.506，RMSSE为0.920、1.057；RAS的SOC最佳拟合模型为线性模型（linear model），R2为0.091，拟合效果较差。3种植被类型SOCD的拟合效果均较好，CAM、RTS及RAS分别符合指数模型（exponential model）、球状模型和线性模型，R2达0.965、0.864和0.996，ME在−0.145 ~ 0.021之间，RMSSE在1.017 ~ 1.059之间。
表 3 不同植被类型SOC及SOCD半方差函数模型及交叉验证Table 3. Semivariogram and cross-validation of SOC and SOCD under different vegetation types指标
Item植被类型
Vegetation
type理论模型
Theoretical model块金值
Nugget
(C0)基台值
Sill
(C0 + C)结构比
Structure ratio
(C0/(C0 + C))/%变程
Range (A0)/
m决定系数
Determination
coefficient (R2)预测误差 Prediction error ME RMSSE SOC CAM 球状模型 Spherical model 25.00 1716.00 1.46 30.29 0.998 −3.268 0.920 RTS 球状模型 Spherical model 58.00 721.30 8.04 17.68 0.432 0.506 1.057 RAS 线性模型 Linear model 2338.32 2338.32 100.00 32.69 0.091 −1.009 1.068 SOCD CAM 指数模型 Exponential model 0.01 4.67 2.14 20.31 0.965 −0.145 1.042 RTS 球状模型 Spherical model 0.58 4.64 12.51 17.44 0.864 0.021 1.059 RAS 线性模型 Linear model 4.00 4.00 100.00 32.69 0.996 −0.065 1.017 从结构比来看，除RAS外，其他植被类型的SOC及SOCD均具有强烈的空间自相关性。CAM与RTS的SOC结构比分别为1.46%、8.04%，SOCD结构比分别为2.14%、12.51%，即CAM < RTS < 25%，结构性因素引起的空间变异大于75%，具有较强的空间依赖性。RAS的SOC及SOCD块金值等于基台值，结构比达100%，属于纯块金方差，空间自相关性较弱，随机性因素控制为主。
从变程来看，SOC、SOCD的空间变异尺度存在差异，反映出不同程度的空间连续性。3种植被类型SOC的变程表现为RAS（32.69 m） > CAM（30.29 m） > RTS（17.68 m），SOCD为RAS（32.69 m） > CAM（20.31 m） > RTS（17.44 m），即SOC、SOCD的空间连续性从RAS、CAM到RTS逐渐变差。除RNS外，CAM和RTS的空间变程均表现为SOC > SOCD，即SOC可能较SOCD具有更大的空间自相关距离，在考察SOC含量时的采样可以适当加大采样间距。
2.3 SOC及SOCD的空间分布
本研究RAS的SOC及SOCD空间上主要受随机因素控制，故不适合做空间插值[23]。CAM及RTS的SOC及SOCD的空间分布如图3所示。总体而言，SOC及SOCD呈斑状或条带状分布，并且同一植被类型的SOC与SOCD空间分布相似。其中CAM的SOC、SOCD高值区集中分布在样地南部和东部边缘，分别在90.29 ~ 219.85 g/kg、8.05 ~ 14.05 kg/m2之间，并且由北部、西部边缘向中部延伸分别形成两个低值分布带，值在49.63 ~ 90.29 g/kg、8.05 ~ 14.50 kg/m2之间。RTS的SOC、SOCD具有相似的高低值分布区，高值区SOC、SOCD分别为56.63 ~ 148.31 g/kg、5.31 ~ 13.09 kg/m2范围，低值区分别在24.01 ~ 56.63 g/kg和2.67 ~ 5.31 kg/m2范围，但与CAM相比，RTS的SOC及SOCD均未表现出明显的边缘效应，而呈高低值交错分布的特征，空间连续性较差。
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图 3 SOC及SOCD的水平分布格局Figure 3. Horizontal distribution patterns of SOC and SOCD under different vegetation types2.4 SOC和SOCD与土壤因子的相关性分析
如图4所示，RDA排序图的典型轴1和轴2解释了SOC、SOCD与土壤性质总体变异的58.2%。土壤含水率、TN在SOC箭头连线上的投影长度最长，表明其与SOC呈较强的正相关性，土壤密度、pH在SOC箭头反向延长线上的投影较长，表明二者与SOC呈较强的负相关性，而土壤机械组成、坡度、TP与SOC的相关性不大。SOCD与SOC呈正相关性，但与土壤各性质的相关性不如SOC显著，主要与TP、TN的关系较为密切。
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图 4 SOC及SOCD与土壤因子相关性的冗余分析排序图SOC. 土壤有机碳；SOCD. 土壤有机碳密度；TN. 全氮；TP. 全磷；Water content. 含水率；Soil density. 土壤密度；Slope. 坡度；Clay. 黏粒；Silt.粉粒；Sand. 砂粒。SOC, soil organic carbon.; SOCD, soil organic carbon density; TN, total nitrogen; TP, total phosphorus.Figure 4. Redundancy analysis on the correlation between SOC and SOCD with soil properties由表4可知，各土壤因子对SOC、SOCD的影响存在一定差异。各土壤因子对SOC、SOCD影响的重要性排序从大到小依次为含水率 > 土壤密度 > pH > TN > 黏粒 > 砂粒 > 粉粒 > 坡度 > TP，除TP对SOC、SOCD的影响未达显著水平外（P > 0.05），其他土壤因子对SOC、SOCD的影响均达极显著水平（P < 0.01），其中含水率、土壤密度和pH因子对SOC、SOCD空间变异的贡献率较高，分别为69.60%、65.70%、53.50%，其次是TN和黏粒，贡献为44.20%和30.10%。表明土壤含水率、土壤密度、pH是影响研究区SOC、SOCD空间分布的关键因素。
表 4 土壤因子解释量及显著性检验Table 4. Explanation rate and significance test of soil factors土壤因子
Soil
factor重要性排序
Importance
ranking因子解释量
Factor explanation
rate/%F P 含水率 Water content 1 69.60 98.40 0.002 土壤密度 Soil density 2 65.70 88.30 0.002 pH 3 53.50 62.10 0.002 全氮 TN 4 44.20 46.60 0.002 黏粒 Clay 5 30.10 27.80 0.002 砂粒 Silt 6 17.50 14.60 0.002 粉粒 Sand 7 15.80 13.00 0.002 坡度 Slope 8 12.50 10.00 0.004 全磷 TP 9 0.20 0.10 0.740 3. 讨 论
3.1 植被类型对SOC和SOCD的影响
本研究中植被类型显著影响了表层0 ~ 10 cm土壤有机碳含量（P < 0.01），与前人研究结果一致[24-25]。表层SOC含量为RAS > CAM > RTS，与植被覆盖度规律一致（表1），即RAS（> 95%） > CAM（95%） > RTS（75%）。这是因为自然生态系统植被枯落物是表层土壤有机碳的重要来源，并与植被覆盖度显著正相关。研究区SOC含量处于较高水平，均值达100.97 g/kg，显著高于全国0 ~ 10 cm土壤水平（24.56 g/kg）[26]。与相似生态类型区比较，CAM的SOC（95.60 g/kg）亦高于青海省河南县杂类草型草甸（74.99 g/kg）[27]和江西省武功山草甸（63.52 g/kg）[28]，两种灌丛SOC的平均含量（103.44 g/kg）亦显著高于燕山北部绣线菊（Spiraea salicifolia）灌丛（37.65 g/kg）和榛子（Corylus heterophylla）灌丛（64.74 g/kg）[29]。这可能与低温抑制酶活性、减缓土壤有机质的矿化分解有关[30]，该区域年均气温仅0.64 ℃，且降水丰富，年降雨达877 mm，有利于表层有机质的积累。SOCD与SOC的表现基本一致，CAM（7.73 kg/m2）、RTS（4.8 kg/m2）和RAS（6.32 kg/m2）的SOCD显著高于全国10 cm土壤厚度的SOCD（1.21 kg/m2）[31]，表明色季拉山高海拔区土壤有机碳储量较丰富，可能成为未来大气CO2浓度升高的潜在碳源。
3.2 SOC及SOCD的空间异质性
本研究小空间尺度上，植被类型影响了表层土壤有机碳的空间分布与变异特征。SOC和SOCD的空间变异半方差函数分析结果表明，拟合度以CAM最佳，其次为RTS，而RAS则较差。这可能是由于小空间尺度上RAS地表地形及植被、枯落物等基本立地条件较为破碎有关，故可能需要增加采样点或缩小采样间距[32]。结构比反映了引起变量空间异质性的主要影响因素，本研究中CAM、RTS的SOC、SOCD结构比均小于13%，由结构性因素引起的空间异质性占总空间异质性的87.49% ~ 98.54%，表明小尺度空间范围，在气候、土壤类型一致的前提下，地面枯落物量、微地形、土壤理化性质等结构性因素是表层SOC、SOCD空间变异的主要原因。而RAS的SOC、SOCD表现为以人为干扰等随机因素控制为主，考虑是采样间距大于其空间变异尺度引起的[33]。
变程反映的是变量的空间自相关范围，在变程内的变量才具有空间自相关性[23]。本研究中CAM和RTS的SOC、SOCD变程均大于取样距离（10 m），表明本研究在该小尺度下设置的采样间距是合理的，可以反映SOC、SOCD的空间异质性。对于RAS而言，10 m可能超出了其SOC、SOCD空间自相关的最大距离，而未表现出空间结构性，反映了SOC、SOCD的尺度效应。本研究中，SOC由空间自相关部分引起的变异占总变异的91.96% ~ 98.54%，表现在30.29 m以下的范围，与辽东山区次生林[34]土壤有机质由空间自相关引起的变异占总变异的65.40%，发生在46.77 m尺度以内相比，本研究SOC在较小尺度内存在较强的空间自相关性，表明色季拉山微生境比较复杂，SOC的空间破碎化严重。
3.3 SOC及SOCD水平分布格局的影响因素分析
SOC空间分布受多种因素的综合影响，其中土壤含水率、微地形是影响该研究区SOC空间分布格局的重要环境变量。CAM样地东、南边缘是SOC、SOCD高值的集中分布区，该边缘与嵩草沼泽化草甸接壤，土壤含水率较高（多数采样点超过100%），在低温通气不良的条件下，微生物活动受限，植物残体和根系不易分解，使土壤有机物质大量积累，符合冗余分析中SOC与土壤含水率极显著正相关的规律。在CAM的中部到北部边缘，存在一条东西方向的沟壑，在地面径流的作用下，导致土壤中可溶性有机碳向地势较低的东部边缘迁移，可能是CAM北部低值分布带形成的主要原因，与石峰[35]关于土壤无机氮的研究结果一致，表明在小尺度空间范围，微地形可能成为土壤养分空间分布的主要驱动因子[36-37]。在本研究中，坡度与SOC、SOCD的相关性较低（P > 0.05），这与Ritchie等[38]的研究结果相异，可能是水、热等条件的差异弱化了小尺度下坡度对SOC、SOCD的影响[39]。
研究区RTS样地为裸地、草本和灌丛镶嵌性分布，可能是其SOC、SOCD空间连续性较CAM差，破碎化程度高的原因。有研究表明土壤有机碳含量与灌丛凋落物生物量呈正相关性[40]，在本研究中，灌丛斑块地上凋落物数量明显高于灌丛间裸地、草地斑块，导致交错分布的不同斑块下表层SOC存在差异，从而表现出空间异质性，与何俊龄[41]的研究结果一致，其研究亦表明金露梅（Potentilla fruticosa）灌丛表层土壤养分含量显著高于灌丛间草地。本研究未对RAS的SOC、SOCD进行空间插值，但其纯块金效应的出现表明其SOC、SOCD的空间连续性可能较差，事实上RAS微地形较复杂，平均坡度达25°，且地面枯落物分布不均匀，厚度0 ~ 10 cm不等，因此有待更小尺度的研究。
土壤密度、pH、TN、机械组成亦是影响SOC及SOCD空间分布格局的重要因素。冗余分析结果表明，土壤密度、pH是影响研究区SOC、SOCD空间变异的关键因子，与SOC、SOCD呈极显著负相关，这一结果与卓志清等[42]、贡璐等[43]人的研究结果一致，SOC含量提高时有利于改善土壤结构，使土壤疏松多孔，降低土壤紧实度。同时在一定范围内，随着土壤酸性增强，微生物活动受限，从而导致碳的积累。土壤中TN大部分来源于土壤有机质，因此与SOC极显著正相关。本研究SOC、SOCD与土壤黏粒、粉粒呈负相关，与砂粒正相关，这是因为黏粒、粉粒含量的降低，有利于提高土壤透气性，从而加快微生物分解释放养分元素，与马文瑛等[44]、Igor等[45]的研究结果相似。
4. 结 论
（1）SOC、SOCD显著受植被类型的影响，本研究区SOC表现为RAS > CAM > RTS，SOCD为CAM > RAS > RTS。
（2）研究区CAM、RTS的SOC和SOCD主要受结构性因素的影响，具有较强的空间自相关性，二者空间自相关的最大距离在17.44 ~ 30.29 m之间，表明本研究采取的地统计采样间隔是合理的。RAS的SOC、SOCD具有纯块金效应，即随采样间隔变化，其方差均为一常量，说明本研究采取的10 m间隔采样超出了RAS 的SOC、SOCD的空间变异尺度。
（3）在水平方向，CAM的SOC、SOCD主要受含水率、微地形影响，而在样地的东部、南部边缘存在高值区，在北部存在东西向的低值分布带。RTS的SOC、SOCD呈高低值交错分布，破碎化程度高，可能与地面覆被物的镶嵌性分布有关。
（4）冗余分析表明，土壤含水率、土壤密度、pH、TN是影响表层SOC、SOCD空间变异的关键要素。
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图 1 不同草地类型AMF属的相对丰度
AFM1.贝加尔针茅草甸草原根土混合物；AMF2.大针茅典型草原根土混合物。下同。AFM1, root-soil mixture of Stipa baicalensis meadow steppe; AMF2, root-soil mixture of Stipa grandis typical steppe. Same as below.
Figure 1. Relative abundance of each AMF genus in temperate meadow steppe and typical steppe
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图 2 不同接种处理下球囊霉属（a）和近明球囊霉属（b）的相对丰度变化
不同小写字母表示同一AMF群落接种处理下，不同品种之间的相对丰度存在显著差异（P < 0.05）。Different lowercase letters indicate significant differences in relative abundance among different varieties under same AMF community inoculation treatment (P < 0.05).
Figure 2. Changes in relative abundance of Glomus (a) and Claroideoglomus (b) in roots under different inoculation treatments
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图 3 不同草地AMF群落对紫花苜蓿的菌根生长效应（a）、氮吸收效应（b）和磷吸收效应（c）
*表示菌根效应与零模型具有显著差异（T检验，P < 0.05）。不同小写字母表示同一AMF群落接种处理下，不同品种之间的菌根效应存在显著差异。* indicates significant difference between mycorrhizal effect and null model after T test (P < 0.05). Different lowercase letters indicate significant differences in mycorrhizal effect among different varieties under same AMF community inoculation treatment.
Figure 3. Mycorrhizal growth effect (a), nitrogen uptake effect (b) and phosphorus uptake effect (c) of alfalfa seedlings under different inoculation conditions
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图 4 苜蓿菌根效应与AMF群落特征的相关性
Figure 4. Correlations between rhizobial growth effect and AMF community characteristics
表 1 不同草地类型AMF群落物种多样性
Table 1 Species diversity of AMF communities from different grassland types
多样性指数
Diversity indexAMF1 AMF2 丰富度 Richness 143 ± 6 b 176 ± 10 a 香农威纳多样性指数 Shannon-Wiener diversity index 5.54 ± 0.09 a 5.28 ± 0.20 a 辛普森多样性指数 Simpson diversity index 5.54 ± 0.09 a 5.28 ± 0.20 a Pielou均匀度指数 Pielou evenness index 0.77 ± 0.02 a 0.71 ± 0.02 b 注：小写字母表示不同草地类型AMF物种多样性存在差异显著（P < 0.05）。Note: lowercase letters indicate significant differences in species diversity of AMF from different grassland types (P < 0.05). 
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表 2 接种条件下AMF侵染率和α多样性指数
Table 2 AMF colonization rate and α diversity indexes under inoculation conditions
接种剂
Inoculant苜蓿品种
Alfalfa
variety菌丝侵染率
Hyphal
colonization
rate/%泡囊侵染率
Vesicular
colonization
rate/%总侵染率
Total
colonization
rate/%丰富度
Richness香农威纳多样性指数
Shannon-Wiener
diversity index辛普森多样性指数
Simpson diversity
indexPielou均匀度指数
Pielou evenness
indexAMF1 北林201
Beilin 20128.93 ± 3.04 10.13 ± 1.56 39.07 ± 3.92 83 ± 8 4.44 ± 0.13 0.89 ± 0.03 0.70 ± 0.01 中苜1号
Zhongmu No.118.00 ± 7.17 17.11 ± 6.51 35.12 ± 13.06 78 ± 12 4.40 ± 0.18 0.89 ± 0.03 0.71 ± 0.03 AMF2 北林201
Beilin 20135.51 ± 4.56 15.82 ± 4.56 51.33 ± 7.42 92 ± 12 4.66 ± 0.27 0.9 ± 0.03 0.72 ± 0.03 中苜1号
Zhongmu No.136.00 ± 7.98 14.44 ± 2.37 50.44 ± 6.64 100 ± 16 4.90 ± 0.30 0.91 ± 0.02 0.74 ± 0.02
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表 3 植物地上生物量、氮含量、磷含量和氮磷比
Table 3 Plant aboveground biomass, nitrogen contents, phosphorus contents and nitrogen to phosphorus ratios
接种剂
Inoculant苜蓿品种
Alfalfa variety生物量/（g·盆−1）
Biomass/ （g·pot−1）N含量
Nitrogen content/（mg·g−1）P含量
Phosphorus content/（mg·g−1）N∶P CK 0.16 ± 0.02c 24.78 ± 0.97a 0.74 ± 0.02c 33.47 ± 2.05a AMF1 北林201
Beilin2010.95 ± 0.06a 24.47 ± 0.62a 2.02 ± 0.09a 12.19 ± 0.37b 中苜1号
Zhongmu No.10.74 ± 0.08ab 21.57 ± 1.17b 1.50 ± 0.12ab 14.67 ± 1.33b AMF2 北林201
Beilin2010.77 ± 0.10ab 19.83 ± 0.91b 1.72 ± 0.07b 11.68 ± 0.94b 中苜1号
Zhongmu No.10.63 ± 0.05b 16.50 ± 0.90c 1.62 ± 0.17b 10.65 ± 1.18b 注：鉴于本研究不同CK之间的数据变异性较小，为更直观地展示，本表中CK为所有对照的平均值 ± 标准误。不同小写字母表示同一AMF群落接种和对照处理下，不同品种之间的相对丰度存在显著差异（P < 0.05）。Notes: due to small variation in data under different control treatments, for ease of presentation, the control values in this table are average values ± standard errors of all control treatments. Different lowercase letters indicate significant differences in relative abundance between different varieties under same AMF community inoculation and control treatment (P < 0.05).
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[1] Smith S E, Read D J. Mycorrhizal symbiosis[J]. Quarterly Review of Biology, 2008, 3(3): 273−281.
[2] Shi J, Wang X, Wang E. Mycorrhizal symbiosis in plant growth and stress adaptation: from genes to ecosystems[J]. Annual Review of Plant Biology, 2023, 74: 569−607.
[3] Wang B, Qiu Y L. Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants[J]. Mycorrhiza, 2006, 16(5): 299−363. doi: 10.1007/s00572-005-0033-6
[4] 张静, 王平, 杨明新, 等. 植物–土壤反馈与草地群落演替: 菌根真菌和土壤病原菌的调控作用[J]. 生态学报, 2021, 41(24): 9878−9885. Zhang J, Wang P, Yang M X, et al. Plant-soil feedbacks and succession dynamics of plant community in grassland: the roles of mycorrhizal fungi and soil pathogens[J] Acta Ecologica Sinica, 2021, 41 (24): 9878−9885.
[5] Jiang S, Liu Y, Luo J, et al. Dynamics of arbuscular mycorrhizal fungal community structure and functioning along a nitrogen enrichment gradient in an alpine meadow ecosystem[J]. New Phytologist, 2018, 220(4): 1222−1235. doi: 10.1111/nph.15112
[6] 苗阳, 郑钢, 卢欣石. 论中国古代苜蓿的栽培与利用[J]. 中国农学通报, 2010, 26(17): 403−407. Miao Y, Zheng G, Lu X S. Discussion on the cultivation and utilization of alfalfa in ancient China[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2010, 26(17): 403−407.
[7] Kulkarni K P, Tayade R, Asekova S, et al. Harnessing the potential of forage legumes, alfalfa, soybean, and cowpea for sustainable agriculture and global food security[J/OL]. Frontiers in Plant Science, 2018, 9: 1314 [2024−09−28]. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01314.
[8] 卢欣石. 中国苜蓿属植物遗传资源分类整理探究[J]. 中国草地学报, 2009, 31(5): 17−22. Lu X S. The exploration and classification of genetic resources of genus Medicago in China[J]. Chinese Journal of Grassland, 2009, 31(5): 17−22.
[9] 卢欣石. 苜蓿产业十年发展助推奶业提质升级[J]. 中国乳业, 2019, 4(28): 10−12. Lu X S. Alfalfa industry boosts the quality upgrade of the dairy industry over the past decade[J]. China Dairy, 2019, 4(28): 10−12.
[10] Nazeri N K, Lambers H, Tibbett M, et al. Moderating mycorrhizas: arbuscular mycorrhizas modify rhizosphere chemistry and maintain plant phosphorus status within narrow boundaries[J/OL]. Plant Cell and Environment, 2014, 37(4): 911−921.
[11] Xia D J, An X X, López I F, et al. Enhancing alfalfa photosynthetic performance through arbuscular mycorrhizal fungi inoculation across varied phosphorus application levels[J/OL]. Frontiers in Plant Science, 2023, 14: 1256084[2023−11−20]. https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1256084.
[12] 林子然, 张英俊. 丛枝菌根真菌和磷对干旱胁迫下紫花苜蓿幼苗生长与生理特征的影响[J]. 草业科学, 2018, 35(1): 115−122. doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0158 Lin Z R, Zhang Y J. Effect of arbuscular mycorrhizal fungi and phosphorus on growth and physiological properties of alfalfa seedlings under drought stress[J]. Pratacultural Science, 2018, 35(1): 115−122. doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0158
[13] 叶佳舒, 李涛, 胡亚军, 等. 干旱条件下AM真菌对植物生长和土壤水稳定性团聚体的影响[J]. 生态学报, 2013, 33(4): 1080−1090. Ye J S, Li T, Hu Y J, et, al. Influences of AM fungi on plant growth and water-stable soil aggregates under drought stresses[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(4): 1080−1090.
[14] Rillig M C. Arbuscular mycorrhizae, glomalin, and soil aggregation[J]. Canadian Journal of Soil Science, 2004, 84(4): 355−363. doi: 10.4141/S04-003
[15] Zhao Y, Naeth M A. Soil amendment with a humic substance and arbuscular mycorrhizal fungi enhance coal mine reclamation[J/OL]. Science of the Total Environment, 2022, 823: 153696[2023−09−23]. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2022.153696.
[16] Alguacil M D M, Schlaeppi K, López-García Á, et al. Contrasting responses of arbuscular mycorrhizal fungal families to simulated climate warming and drying in a semiarid shrubland[J]. Microbial Ecology, 2022, 84(3): 941−944. doi: 10.1007/s00248-021-01886-6
[17] Powell J R, Rillig M C. Biodiversity of arbuscular mycorrhizal fungi and ecosystem function[J]. New Phytologist, 2018, 220(4): 1059−1075.
[18] Chagnon P L, Bradley R L, Maherali H, et al. A trait-based framework to understand life history of mycorrhizal fungi[J]. Trends in Plant Science, 2013, 18(9): 484−491. doi: 10.1016/j.tplants.2013.05.001
[19] Johnson N C, Wilson G W, Bowker M A, et al. Resource limitation is a driver of local adaptation in mycorrhizal symbioses[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2010, 107(5): 2093−2098.
[20] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 3版. 北京: 中国农业出版社, 2000. Bao S D. Soil and agricultural chemistry analysis[M]. 3rd Ed. Beijing: Soil and Agricultural Chemistry Analysis, 2000.
[21] 王思雨, 魏涵, 陈科宇, 等. 丛枝菌根真菌(AMF)孢子、菌丝密度及侵染率定量测定方法[Z/OL]. Bio-101, 2021. e2104253[2023−02−12]. Doi: 10.21769/BioProtoc. 2104253. Wang S Y, Wei H, Chen K Y, et al. Practical methods for arbuscular mycorrhizal fungal spore density, hyphal density and colonization rate of AMF[Z/OL]. Bio-101, 2021. Bio-101 e2104253[2023−02−12]. Doi: 10.21769/BioProtoc.2104253.
[22] Lee J, Lee S, Young J P. Improved PCR primers for the detection and identification of arbuscular mycorrhizal fungi[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2008, 65(2): 339−349. doi: 10.1111/j.1574-6941.2008.00531.x
[23] Sato K, Suyama Y, Saito M, et al. A new primer for discrimination of arbuscular mycorrhizal fungi with polymerase chain reaction-denature gradient gel electrophoresis[J]. Grassland Science, 2005, 51(2): 179−181.
[24] Bonfante P, Genre A. Plants and arbuscular mycorrhizal fungi: an evolutionary-developmental perspective[J]. Trends in Plant Science, 2008, 13(9): 492−498.
[25] Krüger M, Krüger C, Walker C, et al. Phylogenetic reference data for systematics and phylotaxonomy of arbuscular mycorrhizal fungi from phylum to species level[J]. New Phytologist, 2012, 193(4): 970−984. doi: 10.1111/j.1469-8137.2011.03962.x
[26] Burrows R L, Pfleger F L. Arbuscular mycorrhizal fungi respond to increasing plant diversity[J]. Canadian Journal of Botany, 2002, 80(2): 120-130.
[27] 王浩, 方燕, 刘润进, 等. 丛枝菌根中养分转运、代谢、利用与调控研究的最新进展[J]. 植物生理学报, 2018, 54(11): 1645−1658. Wang H, Fang Y, Liu R J, et al. Recent advances in the studies of nutrient transportation, metabolism, utilization and regulation in arbuscular mycorrhizas[J]. Plant Physiology Journal, 2018, 54(11): 1645−1658.
[28] Lee E H, Eo J K, Ka K H, et al. Diversity of arbuscular mycorrhizal fungi and their roles in ecosystems[J]. Mycobiology, 2013, 41(3): 121−125. doi: 10.5941/MYCO.2013.41.3.121
[29] Liu J, Liu X, Zhang Q, et al. Response of alfalfa growth to arbuscular mycorrhizal fungi and phosphate-solubilizing bacteria under different phosphorus application levels [J/OL]. AMB Express, 2020, 10(1): 200 [2020−11−17]. https://doi.org/10.1186/s13568-020-01137-w.
[30] 谭英, 尹豪. 盐胁迫下根施AMF和褪黑素对紫花苜蓿生长、光合特征以及抗氧化系统的影响[J]. 草业学报, 2024, 33(6): 64−75. doi: 10.11686/cyxb2023366 Tan Y, Yin H. Effects of root application of an arbuscular mycorrhizal fungus and melatonin on the growth, photosynthetic characteristics, and antioxidant system of Medicago sativa under salt stresss[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2024, 33(6): 64−75. doi: 10.11686/cyxb2023366
[31] Jiang F, Zhang L, Zhou J, et al. Arbuscular mycorrhizal fungi enhance mineralisation of organic phosphorus by carrying bacteria along their extraradical hyphae[J]. New Phytologist, 2021, 230(1): 304−315.
[32] Tian H, Drijber R A, Li X, et al. Arbuscular mycorrhizal fungi differ in their ability to regulate the expression of phosphate transporters in maize (Zea mays L.)[J]. Mycorrhiza, 2013, 23(6): 507−514. doi: 10.1007/s00572-013-0491-1
[33] Hodge A, Fitter A H. Substantial nitrogen acquisition by arbuscular mycorrhizal fungi from organic material has implications for N cycling[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2010, 107(31): 13754−13759.
[34] Govindarajulu M, Pfeffer P E, Jin H, et al. Nitrogen transfer in the arbuscular mycorrhizal symbiosis[J]. Nature, 2005, 435: 819−823. doi: 10.1038/nature03610
[35] Bowles T M, Jackson L E, Cavagnaro T R. Mycorrhizal fungi enhance plant nutrient acquisition and modulate nitrogen loss with variable water regimes[J]. Global Change Biology, 2018, 24(1): e171−e182.
[36] Ghasemi M, Zahedi M, Gheysari M, et al. Effects of inoculation with four mycorrhizal species on seed phenolic and fatty acids of sesame plants grown under different irrigation regimes[J/OL]. Scientific Reports, 2023, 13(1): 16482 [2023−11−10]. https://doi.org/10.1038/s41598-023-42375-9.
[37] van der Heijden M G, Streitwolf-Engel R, Riedl R, et al. The mycorrhizal contribution to plant productivity, plant nutrition and soil structure in experimental grassland[J]. New Phytologist, 2006, 172(4): 739−752. doi: 10.1111/j.1469-8137.2006.01862.x
[38] 王浩, 吴爱姣, 刘保兴, 等. 菌根真菌多样性与植物多样性的相互作用研究进展[J]. 微生物学通报, 2020, 47(11): 3918−3932. Wang H, Wu A J, Liu B X, et al. Interactions between mycorrhizal fungal diversity and plant diversity: a review[J]. Microbiology China, 2020, 47(11): 3918−3932.
[39] 张俊英, 许永利, 刘小艳. 丛枝菌根真菌对大棚番茄连作土壤的改良效果[J]. 北方园艺, 2018, 42(3): 119−124. doi: 10.11937/bfyy.20172163 Zhang J Y, Xu Y L, Liu X Y. Improvement effect of arbuscular mycorrhizal fungi on continuous cropping tomato soil in greenhouse[J]. Northern Horticulture, 2018, 42(3): 119−124. doi: 10.11937/bfyy.20172163
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1. 杨冲，张子木，朱麒轩，杜瑶，李黎，罗斌. 基于中密度纤维板磨削的定组态砂带寿命研究. 林业机械与木工设备. 2023(03): 62-66+75 . 
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