Responses of phyllosphere microbial communities in understory vegetation under plant life form and light intensity
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摘要:目的
叶际微生物群落对森林生态系统稳定性和植物健康具有重要影响。本研究旨在揭示光照和植物生活型对林下植被叶际微生物群落的影响，为城市森林生态管理及生态系统稳定性维持提供理论支撑。
方法以北京西山国家森林公园油松人工林下典型灌木和草本植物为研究对象，以光合有效辐射为指标，设置低光（ < 500 μmol/（m2·s））、中光（500 ~ 1 000 μmol/（m2·s））和高光（ > 1 000 μmol/（m2·s））3种光照梯度，基于高通量测序技术，分析叶际细菌与真菌群落的多样性、组成结构及扩增子序列变体（ASV）特异性响应特征。
结果（1）光照强度对细菌和真菌群落α多样性影响不显著，而植物生活型对群落多样性和结构具有显著影响，特别是在真菌群落中更为突出。草本植物真菌群落的Chao1、Observed_species和Good’s_coverage指数均显著高于灌木（P < 0.05），PERMANOVA分析表明，生活型对细菌和真菌群落变异的解释率分别约为3.83%和3.70%（P < 0.001）。（2）群落结构分析表明，细菌群落主要由变形菌门主导，优势属分布稳定；而真菌群落在属水平随光照和植物类型变化明显，低光下以茎点球属为主，中高光下以横断孢属为主。PCoA与PERMANOVA结果进一步验证生活型对群落结构影响显著（P < 0.001），而光照影响不显著。（3）ASV分析表明，不同生活型和植物物种间存在较高特异性，真菌群落中灌木与草本共有ASV仅占18.6%，而细菌为11.47%；在植物物种水平，ASV多为物种特有类型，不同植物间共享的ASV极少，表现出较强的宿主专一性。
结论植物生活型是影响林下植被叶际微生物群落结构的关键因子，其调控效应显著高于光照，且真菌群落对植物宿主属性和环境变化的敏感性更高。研究揭示了植物生活型在微生物群落构建过程中的生态作用，为基于微生物生态的城市森林植物配置策略提供了新视角。
Abstract:ObjectivePhyllosphere microbial communities have important impacts on forest ecosystem stability and plant health. This study aims to reveal the effects of light intensity and plant life forms on phyllosphere microbial communities of understory vegetation, providing theoretical support for urban forest ecological management and ecosystem stability.
MethodTypical shrubs and herbs under Pinus tabuliformis plantations in Beijing Xishan National Forest Park were selected as research subjects. Based on photosynthetically active radiation (PAR), three light intensity gradients were established: low (< 500 μmol/(m2·s)), medium (500 ~ 1 000 μmol/(m2·s)), and high (> 1 000 μmol/(m2·s)). Using high-throughput sequencing, diversity, community structure, and amplicon sequence variant (ASV)-specific response characteristics of phyllosphere bacterial and fungal communities were analyzed.
Result(1) Light intensity had no significant effects on α-diversity of bacterial and fungal communities, whereas plant life forms significantly affected microbial diversity and structure, especially fungi. Chao1, Observed_species, and Good’s_coverage indices of fungal communities in herbs were significantly higher than those in shrubs (P < 0.05). PERMANOVA results showed plant life forms explained 3.83% and 3.70% of variations in bacterial and fungal communities, respectively (P < 0.001). (2) Community composition analysis indicated bacterial communities were dominated by Proteobacteria, and their dominant genera remained stable across conditions. However, fungal communities varied significantly at the genus level with light intensity and plant type, with Phoma dominating under low-light conditions and Alternaria under medium and high light. PCoA and PERMANOVA analyses further verified the significant impact of plant life forms on microbial community structure (P < 0.001), while the effect of light intensity was not significant. (3) ASV analysis indicated high specificity among life forms and plant species; fungal communities shared 18.6% of ASVs between shrubs and herbs, while bacterial communities shared only 11.47%, indicating even higher specificity. At the species level, ASVs were mostly species-specific, showing strong host specificity.
ConclusionPlant life form is a key driver of phyllosphere microbial community structure in understory vegetation, with a more pronounced effect than light intensity, especially on fungal assemblages. While bacterial communities remained relatively stable, fungal composition varied across light conditions and host types. These findings highlight the ecological role of life form in shaping microbial assemblages, offering a foundational reference for future research and the ecological design of urban forest systems.
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抚育采伐是森林经营管理的重要策略之一[1−2]，其通过降低林分密度、去除生长不良树木来优化林分结构、提升生物多样性，进而增加森林生态系统的稳定性[3−4]。然而，森林采伐也会影响森林小气候和土壤理化性质，从而改变森林生态系统的固碳能力。由于以往研究在采伐强度、恢复时间和评估方法上存在差异，相关的研究结果并未达成一致[5−6]。
碳储量是衡量森林生产、碳储存及减缓气候变化能力的重要指标[7]。非生物因素（如土壤条件、地形异质性和气候）通过调控资源有效性（如光、水和养分）及小气候，显著影响林分生长[8]。同时，林龄、种内种间竞争以及森林群落结构等生物因素也会影响森林碳储量[9−10]。在部分亚热带和温带森林中，林分结构（如林分密度、树木大小变化）和林龄对地上碳储量的贡献大于物种组成[9,11−14]。其中，林分密度作为重要的林分结构属性，通过增加林分结构变化和调节资源配置，显著影响森林碳储量[15]。
森林乔木和灌木的碳储量组成复杂，涵盖树叶、树干、树根及树枝等多个组分，其比例因立地条件和树种组成而异。不同采伐强度对林分胸径、断面积及蓄积量等指标的影响不同，进而导致碳储量储分布的差异。因此，深入理解抚育采伐对林分生长的影响机制，对优化森林经营管理策略、促进森林碳储量积累具有重要意义[16]。
尽管大量研究估算了采伐后林分生物量或碳储量的恢复时间[17−18]，但关于碳储量长期恢复轨迹的研究仍较为匮乏。采伐强度、气候条件、土地利用历史、林龄、森林结构及环境变化等因素均可显著影响森林中碳储量的恢复过程[19−20]。研究表明，采伐强度强烈地影响了森林碳储量的恢复时间，采伐后碳储量恢复可能持续到几十年甚至上百年[21−23]。然而，针对不同采伐强度下森林碳储量长期恢复动态的研究仍十分有限。
自20世纪50年代以来，对东北阔叶红松（Pinus koraiensis）林的大规模开发利用导致了大面积次生针阔混交林的形成。围绕这些次生林，学者们开展了大量研究，主要聚焦于采伐对幼苗更新、林分空间结构、物种多样性、林分生长状况、土壤理化性质及土壤呼吸等方面的影响[24−29]，而关于不同采伐强度下生态系统碳储量变化的研究相对较少。本研究通过在吉林省典型天然林内设置不同采伐强度的固定样地，定位监测采伐后林分的生长动态，探讨了采伐后10年间生态系统碳储量的变化规律。该研究对指导森林碳汇经营实践及促进森林资源的可持续利用都具有重要的意义。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研究地点位于吉林省林业实验区国有林保护中心，属受季风影响的温带大陆性山地气候区。研究区年气温变化幅度较大，年平均气温为3.8 ℃，最热月7月平均气温为21.7 ℃，最冷月1月平均气温为–18.6 ℃。年降水量为700 ~ 800 mm，无霜期120 ~ 150 d。平均海拔506 m，土壤类型为山地暗棕色森林土，土层厚度为20 ~ 100 cm。森林群落类型为典型天然次生针阔混交林，主要乔木树种有红松、白牛槭（Acer mandshuricum）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、春榆（Ulmus davidiana var. japonica）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）等。主要灌木种有毛榛子（Corylus mandshurica）、簇毛槭（Acer barbinerve）和东北山梅花（Philadelphus schrenkii）等。主要草本有猴腿蹄盖蕨（Athyrium multidendatum）、毛缘苔草（Carex pilos）、小叶芹（Aegopodum alpestre）等[30−31]。
1.2 样地设置
2011年7月，选择地形和林分状况相对一致的区域设置了4个面积为100 m × 100 m的固定样地。样地之间的间隔都在50 m以上，以此消除采伐边缘效应，使用全站仪将每个样地划分成25个20 m × 20 m的连续样方，在每个20 m × 20 m样方节点处用水泥桩进行标记和编号，4块样地共有100个小样方。对样地内所有胸径（DBH）≥1 cm的木本植物进行挂牌、调查及定位。调查每个植株的物种、胸径、树高、枝下高、冠幅及生长状况等。每个20 m × 20 m样方中采伐强度按照胸高断面积控制，重点伐除林中的病腐木、濒死木、被压木，保留林中的珍稀树种和经济价值较高的树种。实验样地总体采伐原则为留优去劣、间密存匀，调节林分结构，使林木分布更加均匀，并将所有采伐剩余物移除样地之外。设置轻度（LT）、中度（MT）、重度（HT） 3个采伐强度，并设置不采伐样地作为对照（CK）。样地进行采伐后，根据胸高断面积计算得到4个样地实际采伐强度分别为：0（CK）、17%（LT）、35% （MT）和52% （HT）。采伐前后样地的概况见表1和表2。此后于2013、2015、2018及2021年对采伐样地进行了复测。
表 1 采伐前的林分特征Table 1. Characteristics of forest stands before thinning样地属性 采伐强度 CK LT MT HT 坡度/（°） 1 4 5 3 海拔/m 453 443 430 447 坡向 NE NE NE NE 平均胸径/cm 14.6 13.9 14.8 12.4 林分密度/（株·hm−2） 1106 1045 1007 1298 平均树高/m 9.7 9.6 9.7 8.8 郁闭度 0.9 0.9 0.9 0.9 胸高断面积/m2 30.06 29.47 30.38 30.47 注：CK. 对照样地；LT. 轻度采伐样地；MT. 中度采伐样地；HT. 重度采伐样地。下同。 表 2 采伐后样地的林分特征Table 2. The characteristics of the forest stand in the sample plot after tending and logging样地属性 采伐强度 CK LT MT HT 采伐强度/% 0 17.24 34.74 51.87 株数强度/% 0 19.23 27.90 44.76 平均胸径/cm 14.6 13.77 14.83 12.69 林分密度/（株·hm−2） 1106 844 726 717 平均树高/m 9.7 9.8 9.9 8.9 郁闭度 0.9 0.8 0.6 0.5 胸高断面积/m2 30.06 24.39 19.82 14.66 1.3 森林生态系统碳储量计算方法
1.3.1 不同采伐强度样地植被层碳储量计算方法
以20 m × 20 m的样方为单位，根据调查的乔木胸径数据，结合已建立的异速生长方程[32]，计算每株林木的生物量求和得到每个样方的林分生物量，并换算为每公顷的林分生物量。在每个20 m × 20 m的样方随机设置一个2 m × 2 m的灌木样方，根据灌木调查样方的基径和冠幅等指标，代入异速生长方程得到调查样方的灌木的生物量，计算均值换算为1 hm2样地内灌木总生物量。在每个样地中按对角线设置13个1 m × 1 m的草本样方，对草本植物进行整株收获，用清水洗净后将地上与地下部分区分开，之后在85℃烘干至恒质量。在每个1 m × 1 m的草本样方内，设定一个0.5 m × 0.5 m的凋落物现存量调查样方，收取全部凋落物并在85 ℃烘干至恒质量。样地中枯立木在调查时做好标记，用去除树枝和树叶部分的异速生长方程估算生物量。最终将所有的生物量乘以碳转换系数0.5换成碳储量。
植被层碳储量的计算公式为：
TG=Tt+Ts+Th+TL+Td 式中：TG为植被层碳储量（t），Tt为乔木层碳储量（t），TS为灌木层碳储量（t），Th为草本层碳储量（t），TL为凋落物层碳储量（t），Td为枯立木层碳储量（t）。
1.3.2 土壤碳储量计算
在各个样地内利用土钻随机进行土壤取样，测定不同样地的0 ~ 20 cm、20 ~ 40 cm、40 ~ 60 cm和 > 60 cm土壤层有机碳含量，不同深度的土壤层分开测量计算其每层碳储量，最后相加得到土壤层碳储量，计算公式为
Tsoil=4∑i=1(Di×Csoili×ρ×S) 式中：Tsoil为土壤层碳储量（t）；Di为第i层土壤厚度（cm）；Csoili为第i层土壤有机碳含量（%）；ρ为土壤容重（g/cm3）；S为样地面积（hm2）；i为土壤层i，i = 4表示共分为4层，其中前3层土壤深度均为20 cm，第4层则根据土壤实际厚度计算。
1.3.3 生态系统碳储量计算
植被层碳储量加上土壤层碳储量即为森林生态系统的碳储量，计算公式为
Te=TG+Tsoil 式中：Te为生态系统碳储量（t）。
2. 结果与分析
2.1 采伐对乔木层碳储量的影响
随着采伐强度增大，2021年乔木层碳储量呈现逐渐减小的趋势。轻度采伐样地乔木层碳储量最高，为138.47 t/hm2；对照样地和中度采伐样地次之，分别为127.11 t/hm2和106.65 t/hm2；重度采伐样地乔木层碳储量最小，为76.87 t/hm2。轻度采伐样地中乔木碳储量是对照样地的1.09 倍（表3），重度采伐样地的乔木碳储量仅为对照样地的60.47%。重度采伐样地的乔木层碳储量显著低于对照样地。其他采伐强度下乔木碳储量与对照样地没有显著差异。
表 3 2021年不同采伐强度下乔木层碳储量的变化Table 3. Changes in carbon storage of tree layer under different intensities of thinning in 2021采伐强度 组分 碳储量/（t·hm−2） CK 叶 2.65 ± 0.16ab 枝 31.86 ± 2.61 a 干 63.57 ± 3.55ab 根 29.03 ± 1.76a 总 127.11 ± 7.56 a LT 叶 2.86 ± 0.38a 枝 35.46 ± 7.11 a 干 70.40 ± 10.98 a 根 29.73 ± 4.80a 总 138.47 ± 21.24 a MT 叶 2.93 ± 0.27 a 枝 23.295 ± 1.41ab 干 57.97 ± 3.33ab 根 22.455 ± 1.17 ab 总 106.65 ± 5.97 ab HT 叶 1.72 ± 0.16b 枝 16.715 ± 1.4b 干 41.02 ± 2.9b 根 17.40 ± 1.31b 总 76.87 ± 5.58b 注：不同小写字母表示相同组成部分在不同采伐强度下的差异显著（p < 0.05）。下同。 乔木层碳储量主要由根、干、枝、叶4部分组成，在不同采伐样地中，均为树干占比最高；其中中度采伐样地树干占比最高为54.36%，重度采伐样地次之树干占比53.37%，轻度样地最低树干占比50.84%。枝和根的比例在4块样地里均为25%左右；叶占比最少，不到乔木层碳储量的5%。总体上，地上部分（叶、枝和干）占比例达到乔木层碳储量的77%（图1）。
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图 1 乔木各组成部分碳储量占比Figure 1. The proportion of carbon storage in each component of trees2.2 采伐对灌木层碳储量的影响
不同采伐样地中随着采伐强度的逐渐增大，2021年灌木层碳储量呈先增后减的趋势，即中度采伐 > 重度采伐 > 轻度采伐 > 对照。中度采伐样地的灌木层碳储量最高，为8.81 t/hm2；重度采伐和轻度采伐样地次之，分别为7.24 t/hm2和6.89 t/hm2；对照样地中灌木层碳储量最低，为2.13 t/hm2。其中仅有中度采伐样地的灌木层碳储量显著高于对照样地（表4）。灌木层各组分的碳储量分配比例是根部最大，达到28.96% ~ 32.47%；其次是树枝（28.40% ~ 32.54%）和树干（21.89% ~ 31.10%）；树叶占比则最小，为10.78% ~ 15.06%（图2）。
表 4 不同采伐强度下灌木层碳储量的变化Table 4. Changes in carbon storage of shrub layer under different intensities of thinning采伐强度 组分 碳储量/（t·hm−2） CK 叶 0.32 ± 0.07b 枝 0.65 ± 0.17b 干 0.46 ± 0.09a 根 0.69 ± 0.13b 总 2.13 ± 0.49b LT 叶 0.83 ± 0.15ab 枝 2.05 ± 0.57ab 干 1.85 ± 0.57a 根 2.15 ± 0.50ab 总 6.89 ± 1.79ab MT 叶 1.06 ± 0.17a 枝 2.86 ± 0.60a 干 2.33 ± 0.49a 根 2.55 ± 0.43a 总 8.81 ± 1.76a HT 叶 0.78 ± 0.18ab 枝 2.05 ± 0.66ab 干 2.25 ± 0.97a 根 2.15 ± 0.62ab 总 7.24 ± 2.31ab ![]()
图 2 灌木各组成部分碳储量占比Figure 2. The proportion of carbon storage in various components of shrubs2.3 采伐对草本层碳储量的影响
不同采伐样地中，草本层地下部分的碳储量均小于地上部分。中度采伐样地中地下部分碳储量最高（0.11 t/hm2），对照样地中地上部分碳储量最高（0.28 t/hm2）。对照样地中草本碳储量最高，为0.38 t/hm2。中度采伐和轻度采伐样地次之，分别为0.33 t/hm2和0.25 t/hm2。重度采伐样地草本碳储量最低，为0.17 t/hm2，是对照样地的44.74%（表5）。3个采伐样地中，仅有重度采伐样地的草本碳储量显著低于对照样地。
表 5 不同采伐强度草本层碳储量的变化Table 5. Changes in carbon storage of herbaceous layer under different intensities of thinning采伐强度 地上部分 地下部分 总碳储量/
（t·hm−2）碳储量/（t·hm−2） 占比/% 碳储量/（t·hm−2） 占比/% CK 0.28 ± 0.05a 75.93 0.09 ± 0.02a 24.07 0.38 ± 0.06a LT 0.18 ± 0.03a 71.43 0.08 ± 0.01a 28.06 0.25 ± 0.04a MT 0.22 ± 0.08a 68.75 0.11 ± 0.04a 31.25 0.33 ± 0.09a HT 0.09 ± 0.02b 56.25 0.08 ± 0.03a 43.75 0.17 ± 0.05b 注：同列不同字母表示处理间差异显著（p < 0.05）。下同。 2.4 采伐对凋落物碳储量和枯立木碳储量的影响
采伐样地中凋落物碳储量与对照样地无显著性差异。轻度采伐样地中凋落物现存碳储量最高（2.13 t/hm2）；中度采伐样地中凋落物现存碳储量最低（1.95 t/hm2）。2021年，对照样地中枯立木的碳储量最高，为4.06 t/hm2；轻度采伐和中度采伐样地次之，分别为2.01 t/hm2和1.92 t/hm2。重度采伐样地中枯立木碳储量最低，仅有1.53 t/hm2。但与对照样地相比，各采伐强度均无显著性差异（表6）。
表 6 不同采伐强度样地凋落物和枯立木碳储量Table 6. Carbon storage of litter and dead wood in plots with different thinning intensities采伐强度 凋落物现存碳储量/ （t·hm−2） 枯立木碳储量/
（t·hm−2）2011a 2013a 2015a 2021a 平均 CK 2.09a 2.20a 2.16a 1.59a 2.02a 4.06 ± 1.56 a LT 2.14a 2.08a 2.14a 2.15a 2.13a 2.01 ± 0.76 a MT 2.09a 1.94ab 1.86b 1.88a 1.95a 1.92 ± 0.72 a HT 2.08a 1.75b 1.76b 2.29a 1.97a 1.53 ± 0.76 a 2.5 间伐对土壤碳储量的影响
随着采伐强度的增大，土壤层碳储量呈现逐渐增加的趋势。重度采伐样地的土壤层碳储量最大为299.15 t/hm2，是对照样地的1.46倍。中度采伐样地的土壤层碳储量次之是238.82 t/hm2。轻度采伐样地的土壤层碳储量最小仅为183.96 t/hm2。不同抚育采伐强度样地各个层分土壤碳储量会随土壤深度的增加逐渐降低，0 ~ 20 cm土壤层的碳储量含量最高，大于60 cm土壤层的碳储量含量最低。其中各采伐强度样地的土壤层碳储量与对照组均无显著差异。轻度采伐样地表层土壤碳储量显著高于对照处理样地（图3）。
2.6 采伐对生态系统碳储量的影响
随着采伐强度的不断升高，生态系统碳储量呈现逐渐增加的变化趋势。其中，重度采伐样地的生态系统碳储量最大为386.93 t/hm2，轻度采伐样地最小，仅为333.72 t/hm2。采伐强度对森林生态系统碳储量无显著影响（表7）。
表 7 不同采伐强度下生态系统碳储量及其分配比例Table 7. The carbon storage of forest ecosystem and its distribution under different intensity采伐强度 碳储量/ （t·hm−2） CK 339.91 ± 8.72a LT 333.72 ± 7.44a MT 358.48 ± 23.67a HT 386.93 ± 72.58a 3. 讨 论
3.1 不同采伐强度对乔木碳储量的影响
森林采伐后经过10年的恢复期，各样地中碳储量均有所提升。采伐初期，由于活力木减少和林分密度降低，碳储量出现急剧下降，且下降幅度随采伐强度的增加而增大[33−34]。然而，经过10年的恢复以后，轻度和中度采伐样均与对照样地无显著差异，表明乔木层碳储量已经得到恢复。其中，轻度采伐样地中乔木碳储量最大，是对照样地的1.09倍。适度采伐改善了保留木的生长环境，通过增强光合作用促进了碳储量快速积累。相比之下，重度采伐样地中乔木碳储量显著低于对照样地，表明过高的采伐强度下保留木过少，碳储量恢复到对照水平还需要更长时间。
Lucas等[35]发现高强度采伐过后树木死亡率升高，林下温度上升，风速加快。本研究中，部分耐荫树种对环境的变化异常敏感，光照增加和温度升高导致林木死亡率上升，间接延缓了林分总碳储量的恢复[36−37]。卢立华等[38]发现，保留木密度较高的样地乔木层碳储量更大，而保留木密度较低的样地碳储量相对较低，这与本文研究结果一致。但卢丽华等研究表明碳储量各组分分配随不同保留木密度发生了变化，与本文结果不同，可能与树种、林型及立地条件等的差异有关。轻度采伐既为保留木改善了生长环境，又未造成林木数量的骤降，较大的树木基数使得碳储量能够快速恢复并达到更高水平[39]。
采伐后，乔木层碳储量各组分的分配比例表现为树干最高，树枝和树根次之，树叶最低。这表明采伐强度未改变乔木层各部分的碳分配比例，与龚映匀[40]的研究结果一致。
3.2 不同采伐强度对林下植被层碳储量的影响
草本层、灌木层和凋落物层都是森林生态系统的重要组成部分，其碳储量在养分循环等生态过程中发挥着至关重要的作用[41]。以往研究表明，适度的森林采伐能够增加林下植被的碳储量[42]。本研究也发现了类似规律，中度（35%）采伐样地中灌木层碳储量最高，且显著高于对照样地。牟长城等[43]的研究也表明，强度35%的采伐能够显著增加林下植被层的净初级生产力及年净固碳量。采伐后，林分空间结构发生改变，林下生长空间增大，促进了灌木植物的发育。
然而，乔灌木植物的快速发育会挤占草本植物的生存空间，显著降低草本的碳储量。本研究中，重度采伐样地因乔灌木的快速生长，导致草本碳储量显著低于对照样地。适度采伐能够改善林内微环境，加快林下植被生长，进而增加凋落物的输入量，补偿因微生物活动加速和采伐木清除而导致的损失[44]。本研究发现，采伐强度对林下凋落物层碳储量无显著影响。董莉莉等[45]对蒙古栎（Quercus mongolica）次生林的研究也表明，间伐6年和23年后，凋落物量与采伐强度无显著相关性。
3.3 不同采伐强度对生态系统碳储量的影响
采伐10年后，不同采伐强度下生态系统的总碳储量无显著差异，但随采伐强度增加呈上升趋势。这主要归因于中度和强度采伐样地土壤碳储量的增加。本研究发现土壤总碳储量随着采伐强度增加而逐渐增加，但差异不显著。土壤碳储量的增加可能与采伐后残留根系经微生物分解后形成稳定的有机物质有关，导致中度采和重度采伐样地的土壤碳储量较高。董莉莉等[45]发现，蒙古栎次生林采伐6年后，重度采伐样地的土壤碳储量高于对照样地，但采伐23年后，采伐强度与土壤碳储量无显著相关性。这表明采伐后的恢复时间对土壤碳库具有重要影响[46−47]。土壤碳主要来源于凋落物分解、植物根系和土壤动物及微生物的代谢等。Bravo-Oviedo等[48]对苏格兰松（Scotch Pine）林进行不同间伐强度采伐，恢复10年后，发现土壤碳储量不受间伐强度影响，与本研究结果一致。可能是间伐10年后，4块样地土壤表层的凋落物并无差异，而土壤的碳很大程度上也来源于此。Zhang[49]等研究也表明，间伐强度对土壤碳储量的增加不显著，这可能与间伐强度、恢复时间及不同森林类型（阔叶林、针叶林和混交林）的差异有关。间伐改变了生态系统的碳储量分布。轻度采伐样地因保留林木数量较多，植被碳储量在10年恢复后达到对照样地的1.01倍。Zasada 等[50]在古宾林区进行了为期10年的研究，也认为轻度采伐和较长采伐年限的方式更有利于碳储量的积累。因此，若仅考虑植被层碳储量，轻度采伐是最优选择，既能有效利用资源，也有助于维护森林生态系统的健康与可持续发展。
4. 结 论
本文探讨了不同采伐强度对天然林生态系统碳储量的影响，发现轻度采伐有助于增加乔木层碳储量，而中度采伐会显著增加灌木层的碳储量。不同采伐强度对生态系统碳储量并无显著差异。因此，选取采伐强度应综合考虑生态系统恢复和森林植被碳汇功能等多种因素。本研究的森林恢复时间跨度仅有10年，未来仍需要长期的跟踪研究，在更长时间尺度上观察采伐强度对生态系统碳储量的影响。
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图 1 不同光照环境下叶际细菌和真菌α多样性指数
Figure 1. α-diversity indices of interleaf bacteria and fungi in understory vegetation under different light environments
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图 2 不同生活型林下植被叶际细菌和真菌群落α多样性指数
Figure 2. α-diversity indices of interleaf bacterial and fungal communities in understory vegetation of different life forms
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图 3 不同物种林下植被叶际细菌和真菌α多样性指数
*、**、***分别表示在 P < 0.05、 P < 0.01、P < 0.001水平上显著相关。下同。
Figure 3. α-diversity indices of interleaf bacteria and fungi in understory vegetation of different species
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图 4 不同光照条件林下植被叶际细菌和真菌群落主坐标分析
Figure 4. Principal coordinates analysis of interleaf bacterial and fungal communities in understory vegetation under different light conditions
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图 5 不同生活型林下植被叶际细菌和真菌群落主坐标分析
Figure 5. Principal coordinates analysis of interleaf bacterial and fungal communities in understory vegetation of different life types
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图 6 不同物种林下植被叶际细菌和真菌群落主坐标分析
Figure 6. Principal coordinates analysis of interleaf bacterial and fungal communities in understory vegetation of different species
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图 7 不同光照条件林下植被叶际细菌和真菌ASVs韦恩图
Figure 7. Venn diagrams of phyllosphere bacterial and fungal ASVs in understory vegetation under different light conditions
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图 8 不同生活型林下植被叶际细菌和真菌ASVs韦恩图
Figure 8. Venn diagrams of phyllosphere bacterial and fungal ASVs in understory vegetation under different plant life forms
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图 9 不同物种林下植被叶际细菌和真菌ASVs Upset图
Figure 9. Upset plots of phyllosphere bacterial and fungal ASVs in understory vegetation across different plant species
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图 10 不同光照条件下叶际细菌和真菌群落在门和属水平上相对丰度
Figure 10. Relative abundance of interleaf bacterial and fungal communities at phylum and genus levels under different light conditions
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图 11 不同生活型林下植被叶际细菌和真菌群落在门和属水平上相对丰度
Figure 11. Relative abundance of interleaf bacterial and fungal communities at phylum and genus levels in understory vegetation of different life forms
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图 12 不同物种林下植被叶际细菌和真菌群落在门和属水平上相对丰度
Figure 12. Relative abundance of interleaf bacterial and fungal communities of different species of understory vegetation at phylum and genus levels
表 1 样地光环境数据
Table 1 Light environment data in forest plots
样地 PAR/
（μmol·m−2·s−1）样地 PAR/
（μmol·m−2·s−1）样地 PAR/
（μmol·m−2·s−1）1 58.94 11 1 049.46 21 840.9 2 658.31 12 1 283.10 22 359.66 3 178.45 13 159.62 23 765.01 4 1 086.90 14 240.81 24 1 251.50 5 1 116.30 15 105.48 25 1 247.72 6 1 115.24 16 221.60 26 938.71 7 211.35 17 457.90 27 901.34 8 700.28 18 562.86 28 836.99 9 511.94 19 544.67 29 1 157.41 10 171.16 20 783.04 30 1 260.43 注：PAR表示光合有效辐射。下同。 
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表 2 采集植株物种及生活型
Table 2 Understory plant species and life form
物种 生活型 艾蒿 Artemisia argyi (AH) 草本 婆婆针 Bidens bipinnata (PPZ) 草本 求米草 Oplismenus undulatifolius (QMC) 草本 马唐 Digitaria sanguinalis (MT) 草本 胡枝子 Lespedezab icolor (HZZ) 灌木 荆条 Vitex negundo (JT) 灌木
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表 3 细菌与真菌群落结构对光照及生活型的整体PERMANOVA模型效应
Table 3 Overall PERMANOVA model effects of light and lifeform on microbial community structures
微生物类群 Microbial Group 自由度 平方和 R2/% F P 细菌 5 2.124 7.433 1.285 0.005 9 真菌 5 2.189 7.696 1.334 0.005 2
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表 4 基于序贯平方和分解的光照与生活型交互作用对微生物群落变异贡献
Table 4 Sequential sum of squares decomposition of light and lifeform effects on microbial community variation
微生物类群 变异来源 自由度 R2/% F P 细菌 光照 2 1.848 0.799 0.891 0 生活型 1 3.826 3.309 0.000 1 光照 : 生活型 2 1.829 0.791 0.890 4 真菌 光照 2 1.859 0.806 0.842 6 生活型 1 4.268 3.701 0.000 1 光照 : 生活型 2 1.632 0.708 0.959 0
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[1] Andrews J H, Harris R F. The ecology and biogeography of microorganisms on plant surfaces[J]. Annual Review of Phytopathology, 2000, 38(1): 145−180. doi: 10.1146/annurev.phyto.38.1.145
[2] Zwielehner J, Handschur M, Michaelsen A, et al. DGGE and real-time PCR analysis of lactic acid bacteria in bacterial communities of the phyllosphere of lettuce[J]. Molecular Nutrition & Food Research, 2008, 52(5): 614−623.
[3] Rastogi G, Coaker G L, Leveau J H J. New insights into the structure and function of phyllosphere microbiota through high-throughput molecular approaches[J]. FEMS Microbiology Letters, 2013, 348(1): 1−10. doi: 10.1111/1574-6968.12225
[4] Pang Z, Chen J, Wang T, et al. Linking plant secondary metabolites and plant microbiomes: a review[J]. Frontiers in Plant Science, 2021, 12: 621276. doi: 10.3389/fpls.2021.621276
[5] Yutthammo C, Thongthammachat N, Pinphanichakarn P, et al. Diversity and activity of PAH-degrading bacteria in the phyllosphere of ornamental plants[J]. Microbial Ecology, 2010, 59: 357−368. doi: 10.1007/s00248-009-9631-8
[6] Sohrabi R, Paasch B C, Liber J A, et al. Phyllosphere microbiome[J]. Annual Review of Plant Biology, 2023, 74(1): 539−568. doi: 10.1146/annurev-arplant-102820-032704
[7] Mehlferber E C, Debray R, Conover A E, et al. Phyllosphere microbial associations improve plant reproductive success[J]. Frontiers in Plant Science, 2023, 14: 1273330. doi: 10.3389/fpls.2023.1273330
[8] Li J, Jin M K, Neilson R, et al. Plant identity shapes phyllosphere microbiome structure and abundance of genes involved in nutrient cycling[J]. Science of the Total Environment, 2023, 865: 161245. doi: 10.1016/j.scitotenv.2022.161245
[9] 刘建荣. 云顶山草本植物功能群研究[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(9): 76−82. Liu J R. Plant functional groups of the herbs of plant communities in Yunding Mountain, Shanxi of northern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(9): 76−82.
[10] 皮发剑, 袁丛军, 喻理飞, 等. 黔中天然次生林主要优势树种叶片生态化学计量特征[J]. 生态环境学报, 2016, 25(5): 801. Pi F J, Yuan C J, Yu L F, et al. Ecological stoichiometry characteristics of plant leaves from the main dominant species of natural secondary forest in the central of Guizhou[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2016, 25(5): 801.
[11] De Mandal S, Jeon J. Phyllosphere microbiome in plant health and disease[J]. Plants, 2023, 12(19): 3481. doi: 10.3390/plants12193481
[12] Yu J, Zhang X, Xu C, et al. Thinning can increase shrub diversity and decrease herb diversity by regulating light and soil environments[J]. Frontiers in Plant Science, 2022, 13: 948648. doi: 10.3389/fpls.2022.948648
[13] Schimann H, Vacher C, Coste S, et al. Determinants of the vertical distribution of the phyllosphere differ between microbial groups and the epi-and endosphere in a tropical forest[J]. Phytobiomes Journal, 2023, 7(3): 312−323.
[14] Martirosyan V, Steinberger Y. Microbial functional diversity in the phyllosphere and laimosphere of different desert plants[J]. Journal of Arid Environments, 2014, 107: 26−33. doi: 10.1016/j.jaridenv.2014.04.002
[15] Lajoie G, Maglione R, Kembel S W. Adaptive matching between phyllosphere bacteria and their tree hosts in a neotropical forest[J]. Microbiome, 2020, 8: 1−10. doi: 10.1186/s40168-019-0777-4
[16] Lajoie G, Maglione R, Kembel S W. Drivers of phyllosphere microbial functional diversity in a neotropical forest[J]. bioRxiv, 2019: 851485.
[17] Chaudhry V, Runge P, Sengupta P, et al. Shaping the leaf microbiota: plant–microbe–microbe interactions[J]. Journal of Experimental Botany, 2021, 72(1): 36−56. doi: 10.1093/jxb/eraa417
[18] 郑华, 潘权, 文志, 等. 植物功能性状与森林生态系统服务的关系研究综述[J]. 生态学报, 2021, 41(20): 7901−7912. Zheng H, Pan Q, Wen ZH, et al. Relationships between plant functional traits and ecosystem services in forests: a review[J]. Acta Ecologica Sinica, 2021, 41(20): 7901−7912.
[19] 王瑞华, 葛晓敏, 唐罗忠. 林下植被多样性、生物量及养分作用研究进展[J]. 世界林业研究, 2014, 27(1): 43−48. Wang R H, Ge X M, Tang L Z H. A review of diversity, biomass and nutrient effect of understory vegetation[J]. World Forestry Research, 2014, 27(1): 43−48.
[20] 李羽翎. 茂兰喀斯特森林林窗内光资源再分配对木本植物更新的影响机理研究[D]. 贵阳: 贵州大学, 2022. Li Y L. Study on the influence mechanism of light reallocation on woody species regeneration in Maolan Karst Forests[D]. Guiyang: Guizhou University, 2022.
[21] 黄庆荣, 施逸啸, 江蓝, 等. 格氏栲天然林植物功能性状与系统发育对林窗大小的响应[J]. 森林与环境学报, 2023, 43(5): 449−456. Huang Q R, Shi Y X, J L, et al. Responses of plant functional traits and phylogeny to gap size in Castanopsis kawakamii natural forest[J]. Journal of Forest and Environment, 2023, 43(5): 449−456.
[22] Carvalho S D, Castillo J A. Influence of light on plant–phyllosphere interaction[J]. Frontiers in Plant Science, 2018, 9: 1482. doi: 10.3389/fpls.2018.01482
[23] Leveau J H J. A brief from the leaf: latest research to inform our understanding of the phyllosphere microbiome[J]. Current Opinion in Microbiology, 2019, 49: 41−49. doi: 10.1016/j.mib.2019.10.002
[24] Kong D, Ye Z, Dai M, et al. Light intensity modulates the functional composition of leaf metabolite groups and phyllosphere prokaryotic community in garden lettuce (Lactuca sativa L.) plants at the vegetative stage[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2024, 25(3): 1451. doi: 10.3390/ijms25031451
[25] 孙梅, 田昆, 张贇, 等. 植物叶片功能性状及其环境适应研究[J]. 植物科学学报, 2017, 35(6): 940−949. doi: 10.11913/PSJ.2095-0837.2017.60940 Sun M, Tian K, Z Y, et al. Research on leaf functional traits and their environmental adaptation[J]. Plant Science Journal, 2017, 35(6): 940−949. doi: 10.11913/PSJ.2095-0837.2017.60940
[26] Shannon C E. A mathematical theory of communication[J]. The Bell System Technical Journal, 1948, 27(3): 379−423. doi: 10.1002/j.1538-7305.1948.tb01338.x
[27] Simpson E H. Measurement of diversity[J]. Nature, 1949, 163: 688−688. doi: 10.1038/163688a0
[28] Chao A. Nonparametric estimation of the number of classes in a population[J]. Scandinavian Journal of Statistics, 1984: 265-270.
[29] Hill T C J, Walsh K A, Harris J A, et al. Using ecological diversity measures with bacterial communities[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2003, 43(1): 1−11. doi: 10.1111/j.1574-6941.2003.tb01040.x
[30] Pielou E C. The measurement of diversity in different types of biological collections[J]. Journal of Theoretical Biology, 1966, 13: 131−144. doi: 10.1016/0022-5193(66)90013-0
[31] The corsini encyclopedia of psychology, volume 4[M]. Hoboken: John Wiley & Sons, 2010.
[32] Bray J R, Curtis J T. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin[J]. Ecological Monographs, 1957, 27(4): 326−349.
[33] Gower J C. Principal coordinates analysis[M/OL]. Chichester: Wiley StatsRef: Statistics Reference Online, 2014: 1–7 [2025–03–17]. https://doi.org/10.1002/0470011815.b2a13070.
[34] Anderson M J. A new method for non-parametric multivariate analysis of variance[J]. Austral Ecology, 2001, 26(1): 32−46.
[35] Love M I, Huber W, Anders S. Moderated estimation of fold change and dispersion for RNA-seq data with DESeq2[J]. Genome Biology, 2014, 15: 1−21. doi: 10.1186/gb-2014-15-1-r1
[36] Bars-Cortina D, Sakhawat A, Piñol-Felis C, et al. Chemopreventive effects of anthocyanins on colorectal and breast cancer: a review[C]//Seminars in Cancer Biology. Academic Press, 2022, 81: 241-258.
[37] Lex A, Gehlenborg N, Strobelt H, et al. UpSet: visualization of intersecting sets[J]. IEEE Transactions on Visualization and Computer Graphics, 2014, 20(12): 1983−1992. doi: 10.1109/TVCG.2014.2346248
[38] Lindow S E, Brandl M T. Microbiology of the phyllosphere[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2003, 69(4): 1875−1883. doi: 10.1128/AEM.69.4.1875-1883.2003
[39] Wagner M R, Lundberg D S, Del Rio T G, et al. Host genotype and age shape the leaf and root microbiomes of a wild perennial plant[J]. Nature Communications, 2016, 7(1): 12151. doi: 10.1038/ncomms12151
[40] Vorholt J A. Microbial life in the phyllosphere[J]. Nature Reviews Microbiology, 2012, 10(12): 828−840. doi: 10.1038/nrmicro2910
[41] Laforest-Lapointe I, Messier C, Kembel S W. Host species identity, site and time drive temperate tree phyllosphere bacterial community structure[J]. Microbiome, 2016, 4: 1−10. doi: 10.1186/s40168-015-0145-y
[42] Kembel S W, O’Connor T K, Arnold H K, et al. Relationships between phyllosphere bacterial communities and plant functional traits in a neotropical forest[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2014, 111(38): 13715−13720. doi: 10.1073/pnas.1216057111
[43] Kim M, Singh D, Lai-Hoe A, et al. Distinctive phyllosphere bacterial communities in tropical trees[J]. Microbial Ecology, 2012, 63: 674−681. doi: 10.1007/s00248-011-9953-1
[44] Knief C, Delmotte N, Chaffron S, et al. Metaproteogenomic analysis of microbial communities in the phyllosphere and rhizosphere of rice[J]. The ISME Journal, 2012, 6(7): 1378−1390. doi: 10.1038/ismej.2011.192
[45] Delmotte N, Knief C, Chaffron S, et al. Community proteogenomics reveals insights into the physiology of phyllosphere bacteria[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2009, 106(38): 16428−16433. doi: 10.1073/pnas.0905240106
[46] Zhang C, Zhou D F, Wang M Y, et al. Phosphoribosylpyrophosphate synthetase as a metabolic valve advances Methylobacterium/Methylorubrum phyllosphere colonization and plant growth[J]. Nature Communications, 2024, 15(1): 5969. doi: 10.1038/s41467-024-50342-9
[47] Asaf S, Numan M, Khan A L, et al. Sphingomonas: from diversity and genomics to functional role in environmental remediation and plant growth[J]. Critical Reviews in Biotechnology, 2020, 40(2): 138−152. doi: 10.1080/07388551.2019.1709793
[48] Innerebner G, Knief C, Vorholt J A. Protection of Arabidopsis thaliana against leaf-pathogenic Pseudomonas syringae by Sphingomonas strains in a controlled model system[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2011, 77(10): 3202−3210. doi: 10.1128/AEM.00133-11
[49] Knief C, Delmotte N, Chaffron S, et al. Metaproteogenomic analysis of microbial communities in the phyllosphere and rhizosphere of rice[J]. The ISME Journal, 2012, 6(7): 1378−1390. doi: 10.1038/ismej.2011.192
[50] Colin Y, Goberna M, Verdú M, et al. Successional trajectories of soil bacterial communities in mine tailings: The role of plant functional traits[J]. Journal of Environmental Management, 2019, 241: 284−292. doi: 10.1016/j.jenvman.2019.04.023
[51] Alguacil M M, Díaz G, Torres P, et al. Host identity and functional traits determine the community composition of the arbuscular mycorrhizal fungi in facultative epiphytic plant species[J]. Fungal Ecology, 2019, 39: 307−315. doi: 10.1016/j.funeco.2019.02.002
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