Influence of density adjustment on canopy structure and understory vegetation of the Larix principis-rupprechtii plantation in Taiyue Mountain, Shanxi, China.
-
摘要: 华北落叶松人工林是太岳山主要的公益林,由于林分密度普遍偏大,林下植被稀疏,林分质量较差。密度调整对于提高人工林质量,增加林下植物物种多样性,维持生态系统功能具有重要意义。本研究在山西太岳山好地方林场典型地段35年生华北落叶松人工林中设置4种密度调整强度(对照处理、20%、30%和50%),研究华北落叶松人工林的冠层结构、光环境特征和林下植被分布对密度调整的响应。结果表明:1)密度调整显著改变了华北落叶松人工林的冠层结构,改善了林下光环境,增加了冠层结构的空间异质性。与对照处理相比,密度调整强度为20%、30%、50%的林分叶面积指数(LAI)分别下降了18.25%、25.76%、37.50%;林分开度分别增加了17.45%、25.37%、42.81%。密度调整强度为20%、30%、50%的林分林下总辐射分别为对照处理的1.3、1.4和2.1倍。2)密度调整改变了林下群落结构,增加了林下植物的种类和数量以及林下植物物种多样性。密度调整强度为30%的林分物种多样性最高,林下群落结构最复杂。3)相关性分析和CCA排序结果显示,冠层结构与林下物种多样性呈显著相关,能够较好地解释林下物种分布的变化,其中,LAI是引起华北落叶松人工林草本层物种组成变化的主要因子,与草本层物种多样性呈显著负相关关系。Abstract: Larix principis-rupprechtii plantations are major public welfare forests in Taiyue Mountain, North China. However, the stand quality of L. principis-rupprechtii plantations is limited due to the high stand density. Density adjustment is therefore of great significance in improving the quality of plantations, increasing the understory species diversity and maintaining ecosystem functions. In order to investigate the influence of density adjustment on canopy structure, light environment and species diversity of understory vegetation, a thinning experiment was conducted in a 35-year-old L. principis-rupprechtii plantation with heavy (50%), medium (30%) and light (20%) intensities and unthinned plots as control in Taiyue Mountain. The results showed that: 1) density adjustment had significant effects on the forest canopy structure and light environment of understory. The spatial heterogeneity of canopy structure was increased following the density adjustment. After thinning treatments at 20%, 30% and 50% intensities, the canopy leaf area index (LAI) was reduced by 18.25%, 25.76% and 37.50%, respectively, compared to the control, while the openness was increased by 17.45%, 17.45% and 17.45%, respectively. Photosynthetic photon flux density (PPFD) was 1.3, 1.4 and 2.1 times that of the control, respectively. 2) The number of understory species and their quantities were increased by changing the structural characteristics of the understory community. The highest species diversity and the most complex structure appeared in the 30% thinning treatment. 3) Correlation analysis and CCA sorting analysis showed a significant correlation between the canopy structure and diversity of understory vegetation. The diversity of herb layer species had a significantly negative correlation with LAI, which was the main factor affecting species composition in the herb layer.
-
Keywords:
- density adjustment /
- canopy structure /
- light environment /
- species diversity
-
毛白杨（Populus tomentosa）是中国独有的乡土树种，具有速生、干直、抗性好、材质优良和适应性强等优点，是我国重要的工业用材和纸浆用材[1-2]。然而，毛白杨属于轻度耐盐树种，它在NaCl含量超过0.3%的土壤中不能正常生长，这也是影响毛白杨在中国大面积推广的主要原因之一[3]，培育耐盐毛白杨新品种对于充分发挥其生态效益与经济价值具有重要的意义。与传统育种相比较，基因工程育种具有高效性和专一性，能够加快育种进程，提高育种效率[4]。目前，进入田间试验阶段的转基因杨树多达10例，进入商品化应用阶段的转基因杨树有2例[5]。杨树基因工程育种发展迅猛的同时，其潜在生态风险性也应该予以相应的重视。
转基因林木生物安全性主要包括外源基因的稳定性、基因流，转基因林木对非靶标物种、生物多样性和生态系统结构的影响等[5-6]。基因流又称基因转移、基因逃逸，是转基因生物安全性评价的重要内容之一，由于其可能导致严重的生物安全性问题引起了全世界的广泛关注[7]。基因流具有方向性，包括垂直转移和水平转移。花粉传播和种子扩散是转基因植物外源基因发生垂直转移的主要途径[8]，特别是虫媒传粉的植物，其花粉传播距离可达数公里以上[9]，而培育雄性不育的转基因植物是阻止该途径发生的有效方式。基因水平转移是指基因不通过有性杂交在生物体之间转移的过程，细菌间遗传物质的转化、转导、结合，以及土壤农杆菌利用其自身的Ti 质粒将遗传物质整合到植物细胞的染色体上都是证明基因水平转移的最有力的证据[10]。转基因植物的外源DNA通过根际分泌物、残体和花粉等方式不断进入到土壤环境中，土壤中丰富的DNA酶能够将土壤中残留的各种生物体的DNA降解[11]。然而，在一定条件下，土壤对DNA具有一定的吸附能力，被吸附的DNA能够不被酶降解而且仍然具有转化能力，这些受保护的DNA可能在土壤中不被检测出来[12]。Zhu等[13]应用实时定量PCR对连续种植3年转苏云金芽孢杆菌（Bt）基因玉米的大田土壤进行检测，结果表明：在连续种植转基因玉米的土壤中，其外源基因一年四季都能够被检测到，并且转基因玉米中所携带的选择标记基因（NPTII）存在向具有转化能力的假单胞菌细胞水平转移的风险。目前，对于转基因植物外源基因在土壤中残留的周期和水平转移等研究还存在诸多不一致的结论，且研究多集中在转基因作物方面，而对转基因林木的生态安全性研究相对较少，尤其是大田种植多年的转基因树木研究鲜有报道。本研究对大田种植13年的转基因杨树的生物安全性进行监测，探究其基因流发生的可能性，为转AhDREB1基因三倍体毛白杨环境释放和生产性试验提供依据，也为促进转基因杨树商品化提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材 料
AhDREB1 基因是从山菠菜（Prunella asiatical）的cDNA中克隆得到的一个编码DREB类转录因子基因，异源转化三倍体毛白杨，以提高受体植株耐盐能力。试验地位于山东省东营市垦利县（36°56′N，118°17′E）。年均气温12.1 ℃，年均降水量556.1 mm，县域尚未开发的盐碱地4.47万 hm2。2005 年春将转AhDREB1 基因三倍体毛白杨株系T-46种植于大田中，试验林位于黄河入海口处，土壤为海滨盐碱土，转基因毛白杨与非转基因毛白杨混交，间距5 m × 5 m，并与刺槐（Robinia pseudoacacia）、白蜡（Fraxinus excelsior）等混交。
分别于2016年2月、2018年3月从山东省东营市垦利县试验地采集转基因三倍体毛白杨雄花枝和非转基因三倍体毛白杨（受体）雄花枝。从山东省聊城市冠县杨树基地采集对照毛新杨（Populus tomentosa × P. bolleana）、银腺杨（P. alba × P. glandulosa）的雌花枝和雄花枝，用于转基因杨树花粉活力检测和室内控制杂交试验。
1.2 研究方法
1.2.1 转基因杨树花粉活力检测、杂交试验方法
在温室中对采集到的杨树花枝进行切枝水培，待雄花枝上的花粉成熟后，收集花粉，一部分花粉用于杨树杂交试验，另一部分干燥后于− 20 ℃保存用于花粉活力检测试验。2016年杂交组合：毛新杨♀ × 转基因三倍体毛白杨♂，毛新杨♀ × 非转基因三倍体毛白杨♂，毛新杨♀ × 毛新杨♂；2018年杂交组合：银腺杨♀ × 转基因三倍体毛白杨♂，银腺杨♀ × 非转基因三倍体毛白杨♂，银腺杨♀ × 银腺杨♂。采用花粉管体外萌发法、TTC染色法和MTT染色法3种方法进行花粉活力检测，试验所需试剂均为国产分析纯试剂。花粉管体外萌发法培养基的配方为：0.7%的琼脂 + 300 mg/L的CaCl2 + 20%的蔗糖 + 100 mg/L的硼酸，pH值5.8[14-15]。显微镜观察时随机选择7个视野，每个视野不少于50粒花粉，记录每个视野内花粉的萌发数量。计算花粉萌发率时，7个数值去掉一个最大值和一个最小值，其余5个视野平均值作为花粉萌发率（%），萌发率（%） = （萌发的花粉数/花粉总数）× 100%[16]。TTC染色法检测花粉活力：吸取少量0.2%TTC染色液于载玻片上，用解剖针蘸取少量新鲜花粉于染色液上混匀，盖上盖玻片，在25 ~ 28 ℃的温度下放置15 ~ 20 min，显微镜下观察并统计花粉活力百分数[17]。MTT染色法检测花粉活力：采用1%的MTT染色液对新鲜花粉进行染色[18]，操作方法与TTC染色法一致。
1.2.2 转基因三倍体毛白杨枯落物降解及外源基因检测
2017年在试验林开展转基因三倍体毛白杨枯落物中外源基因的检测试验，模拟其外植体在自然环境中的凋落情况，凋落于林下土壤表面、杂草表面和土壤中（图1）。分别于5月、7月、9月将转基因三倍体毛白杨外植体的叶、枝（直径0.5 cm，长5 cm）和茎（直径 0.2 cm，长3 cm）分别装入一种透气网兜中，然后再固定于转基因杨树林下杂草表面、土壤表面和土壤中，每隔一个月分别将上述3种材料带回实验室，从中提取DNA并检测是否存在外源基因。
![]()
图 1 转基因杨树枯落物外源基因检测试验Figure 1. Detection experiment of exogenous gene in transgenic poplar litter1.2.3 转基因三倍体毛白杨外源基因向林下根际土壤可培养细菌水平转移的研究
2018年3月在该试验地挑选13年生转基因三倍体毛白杨15棵，采用等边三角形取样法采集距离转基因三倍体毛白杨基部10 cm、深度20 cm的根际土壤，装入自封袋中密封保存。使用保温箱低温运回实验室，过2 mm 筛后装入自封袋，贴好标签，置于4 ℃ 保存。使用添加卡那霉素的细菌培养基对转基因三倍体毛白杨根际土壤中的微生物进行筛选培养，使用两对外源基因和选择标记基因（NPTII）的PCR特异性引物对筛选出的具卡那霉素抗性细菌的DNA进行PCR特异性检测。
细菌培养使用传统的牛肉膏蛋白胨培养基5.0 g/L牛肉膏 + 10.0 g/L蛋白胨 + 5.0 g/L NaCl + 20.0 g/L琼脂，pH = 7.4 ~ 7.6。转基因三倍体毛白杨枯落物、根际土壤和细菌基因组DNA的提取使用天根公司生产的植物基因组DNA提取试剂盒（DP305）、土壤基因组DNA提取试剂盒（DP336）和细菌基因组提取试剂盒（DP302）。外源基因的PCR扩增特异性引物：AhDREB1-1号引物（Forward：5′-TGCGTTTACGGAGGAATG-3′，Reverse：5′- CGTTTACCCAAGAACAGGAC-3′），预期片段长度198 bp；AhDREB1-2号引物（Forward：5′-AATTCTCCGATCCCATTTC-3′，Reverse：5′-AGCTGCTTTGGCTTACGA-3′），预期片段长度443 bp。NPTII选择标记基因引物（Forward：5′-GAACAAGATGGATTGCACGC-3′，Reverse：5′- GAAGAACTCGTCAAGAAGGC-3′），预期片段长度730 bp。细菌16S rDNA 通用引物（Forward：5′-ACGGGCGGTGTGTAC-3′，Reverse：5′-CCTACGGGAGGCAGCAG-3′）。
1.2.4 数据分析
采用Excel 2010 和SPSS 17. 0软件进行数据统计与分析。
2. 结果与分析
2.1 转基因三倍体毛白杨成年树木花粉可育性分析
2016年2月我们对转AhDREB1基因三倍体毛白杨的花粉进行了检测，大部分对照毛新杨花粉被染成红色，而无论是转基因三倍体毛白杨的花粉还是非转基因毛白杨（受体）都几乎没有被染上色。2018年3月，使用TTC检测和MTT检测两种方法进行花粉活力检测试验（图2、图3），试验结果表明：大部分对照银腺杨花粉被染成红色，而无论是转基因三倍体毛白杨的花粉还是非转基因三倍体毛白杨（受体）都几乎没有被染上色。试验结果与2016年的检测结果一致，这表明转基因三倍体毛白杨的花粉活力很差，其原因可能是转基因三倍体毛白杨的受体本身花粉活力较差。
![]()
图 2 2018年TTC法检测杨树花粉活力Figure 2. Poplar pollen viability tested by TTC staining in 2018![]()
图 3 2018年MTT法检测杨树花粉活力Figure 3. Poplar pollen viability tested by MTT staining in 2018经统计，2016年两种方法（花粉活性TTC 检测和花粉体外培养检测）鉴定下，转基因三倍体毛白杨和非转基因三倍体毛白杨花粉的活力均为0，而对照植株毛新杨的花粉活力分别为56.7%（ TTC 检测）和67.4%（花粉体外培养检测）（表1）。2018年两种方法（花粉活性TTC 检测和花粉活性MTT 检测）鉴定下，转基因三倍体毛白杨和非转基因三倍体毛白杨（受体）的活力均为0，而对照植株银腺杨的花粉活力分别为48.7%（TTC 染色法）、86.4%（MTT染色法）（表2）。
表 1 2016年花粉活力测试结果Table 1. Pollen viability test results in 2016品种 Variety TTC检测 TTC test 花粉体外培养检测 Pollen culture in vitro 转基因三倍体毛白杨 Transgenic triploid P. tomentosa 0 0 非转基因三倍体毛白杨（受体） Non-transgenic triploid P. tomentosa (receptor) 0 0 毛新杨 P. tomentosa × P. bolleana 56.7% ± 6.5% 67.4% ± 8.7% 表 2 2018年花粉活力测试结果Table 2. Pollen viability test results in 2018品种 Variety TTC检测 TTC test MTT 检测 MTT test 转基因三倍体毛白杨 Transgenic triploid P. tomentosa 0 0 非转基因三倍体毛白杨（受体） Non-transgenic triploid P. tomentosa (receptor) 0 0 银腺杨 P. alba × P. glandulosa 48.7% ± 7.2% 86.4% ± 5.4% 2016年以毛新杨雌株为母本，以转基因三倍体毛白杨、非转基因三倍体毛白杨（受体）以及对照毛新杨雄株为父本，进行杨树杂交试验，收集种子。没能得到毛新杨与转基因三倍体毛白杨的杂交种子，也没有得到毛新杨与非转基因三倍体毛白杨（受体）的杂交种子，只得到少量对照毛新杨与毛新杨的杂交种子。2018年3月，以银腺杨为母本再次进行杨树杂交试验，仍未能得到转基因三倍体毛白杨或非转基因三倍体毛白杨（受体）做父本与银腺杨母本的杂交种子，仅能得到对照父本银腺杨与母本银腺杨的杂交种子（图4）。两年的杂交试验结果（表3、表4）与花粉活力检测结果相符合，表明转AhDREB1基因三倍体毛白杨花粉确实没有活力，花粉不具备可授性和育性。
表 3 2016年转基因三倍体毛白杨杂交试验结果Table 3. Hybridization assay results of transgenic triploid P. tomentosa in 2016亲本 Parent 授粉小花数量
Number of flowers
pollinated种子数量
Number of seeds结籽率
Seed rate/%母本 Female 父本 Male 毛新杨
P. tomentosa × P. bolleana转基因三倍体毛白杨
Transgenic triploid P. tomentosa1 585 0 0 毛新杨
P. tomentosa × P. bolleana非转基因三倍体毛白杨（受体）
Non-transgenic triploid P. tomentosa (receptor)1 376 0 0 毛新杨
P. tomentosa × P. bolleana毛新杨
P. tomentosa × P. bolleana1 104 36 3.26 表 4 2018年转基因三倍体毛白杨杂交试验结果Table 4. Hybridization assay results of transgenic triploid P. tomentosa in 2018亲本Parent 授粉小花数量
Number of flowers
pollinated种子数量
Number of seeds结籽率
Seed rate/%母本 Female 父本 Male 银腺杨
P. alba × P. glandulosa转基因三倍体毛白杨
Transgenic triploid P. tomentosa1 210 0 0 银腺杨
P. alba × P. glandulosa非转基因三倍体毛白杨（受体）
Non-transgenic triploid P. tomentosa (receptor)1 085 0 0 银腺杨
P. alba × P. glandulosa银腺杨
P. alba × P. glandulosa875 128 14.63 ![]()
图 4 毛白杨飞絮的果实、败育的种子和银腺杨的种子Figure 4. Fruit of P. tomentosa, abortive seeds and the seeds of P. alba × P. glandulosa2.2 转基因三倍体毛白杨枯落物降解及外源基因检测分析
2017年5月、7月、9月对转基因三倍体毛白杨枯落物中外源基因进行检测，5月15日在试验林铺设试验，3个月后（8月30日）已经无法从这些枯落物基因组中检测到外源基因的残留；又于7月11日在试验林铺设试验，3个月后（10月15日）也未能检测到外源基因的残留；再于8月30日在试验林铺设试验，3个月后（11月29日）腐烂的材料中已无法检测到外源基因残留。结果表明：转基因杨树的枯落物（枝、茎和叶）无论是埋在土里，飘落在土壤表面，飘落在杂草表面上，在3个月后均未能检测到其外源基因（图5）。
![]()
图 5 转基因三倍体毛白杨枯落物中外源基因的检测1 ~ 3：埋在土里的转基因三倍体毛白杨枝、茎和叶；4 ~ 6：飘落在地表的转基因三倍体毛白杨枝、茎和叶；7 ~ 9：飘落在杂草上的转基因三倍体毛白杨枝、茎和叶；CK−：阴性对照，CK+：阳性对照，M: 2 000 bp DNA标记。1−3：transgenic hybrid Populus tomentosa branches, stems and leaves buried in the earth；4−6：transgenic hybrid Populus tomentosa branches, stems and leaves falt on the earth’s surface；7−9 transgenic hybrid Populus tomentosa branches, stems and leaves falt on the lawn. CK−：negative control，CK+：positive control, M：2 000 bp DNA marker.Figure 5. Detection of exogenous genes in transgenic triploid Populus tomentosa litter2.3 转基因三倍体毛白杨外源基因向林下根际土壤可培养细菌水平转移的研究
从转基因杨树林下根际土壤中筛选得到具卡那霉素抗性细菌单菌落44个，使用目的基因的两对特异性引物AhDREB1-1号、AhDREB1-2号和选择标记基因NPTII特异性引物对上述DNA样本进行PCR扩增检测，没有扩增出相符合的目的片段（图6）。研究结果表明：种植13年的转基因三倍体毛白杨枯落物中的外源基因暂未水平转移到根际土壤可培养细菌基因组中，该试验结果与课题组2017年的研究结果[19]相一致。
![]()
图 6 转基因杨树林下根际土壤中卡那霉素抗性细菌外源基因和选择标记基因的PCR检测1 ~ 44：转基因杨树林下根际土壤中卡那霉素抗性细菌，CK−：阴性对照，CK+：阳性对照，M：2 000 bp DNA 标记。1−44：Kanamycin resistant bacteria in the rhizosphere soil of transgenic poplar forest, CK−：negative control, CK+：positive control, M: 2 000 bp DNA marker.Figure 6. PCR detection of exogenous and selectable marker genes in kanamycin resistant bacteria in rhizospheric soils of transgenic poplar3. 结论与讨论
国内外对于转基因植物安全性的研究主要集中在作物上，关于转基因林木的研究也大多集中在林木苗期或者幼树，对成龄大树研究不是特别多。然而，林木用材林多是在成龄期取材，生态林则会长期存在于自然环境中，因此，在转基因林木大面积种植和商品化种植前应对其进行长期系统性的风险评估[20]。此外，林木与作物几个重要特征的差异必须在风险评估中加以考虑，林木生命周期长，栽培环境复杂，管理粗放，其花粉和种子可以传播到很远的地方，转基因林木对环境的潜在风险性更大[21-23]。转基因植物的花粉漂移一直是转基因植物生态安全性评价的重要研究内容，外源基因通过花粉向非转基因品种或野生近缘物种漂移将会对生态环境造成巨大危害[24]。路兴波等[25]对转抗除草剂基因玉米外源基因向周边环境遗传漂移的距离和频率进行研究，发现转基因玉米（Zea mays L.）的外源基因可向周边玉米品种进行漂移，其最大漂移频率为45.10%，150 m处仍能检测到外源基因的漂移。此外，转基因油菜（Brassica campestris L.）、水稻（Oryza sativa L.）、棉花（Gossypium spp.）等的外源基因通过花粉漂移的研究均有报道[26-28]。本试验中我们连续两年对转基因三倍体毛白杨花粉活力和杂交结实率进行检测，两年的数据结果表明我们课题组培育的转AhDREB1基因三倍体毛白杨花粉可育性极低，转基因受体植株自身花粉活力低可能是造成转基因三倍体毛白杨杂交可育性低的原因，因此，其通过花粉向近缘物种扩散的可能性也很低。基因的水平转移也一直被认为是转基因植物潜在的安全隐患之一。有研究表明土壤微生物能够利用自由存在的DNA并将其整合到自身基因组中，尤其是一些抗生素标记基因[29-30]。Zuo 等[31]对转多个抗虫基因的741杨树进行了连续5年的生态安全性研究，5年的实地研究均未能从非转基因741杨树、转基因741杨树林下植被和土壤中检测到外源基因。Saxena等[32]对转Bt基因玉米根系分泌物中释放的抗鳞翅类毒素（Cry1Ab蛋白）进行研究，发现这些通过根系分泌物所释放的毒素会在土壤中积累，并迅速附着在土壤表面活性颗粒上（如黏土和腐殖质），并保留至少180天的杀虫活性。Gebhard等[33]研究表明：大田种植的转基因甜菜（Beta vulgaris L.）其外源DNA可以在不同类型土壤中残留数月，甚至2年。邓欣等[34]采用菌落PCR方法对分离的叶围卡那霉素抗性细菌进行NPTII基因漂移监测，在部分转基因抗虫棉的叶围细菌中检测到阳性片段，研究结果表明转基因抗虫棉中的NPTII选择标记基因可能向叶围细菌漂移。更有学者认为：基因水平转移是抗生素抗性基因传播的重要方式，是造成抗性基因环境污染日益严重的原因之一[35]。因此，在转基因林木商品化应用之前，我们有必要对其枯落物中外源基因的残留时间进行检测，以确保这些具有外源基因的枯落物在凋落后能自然分解，不会对环境造成影响。本试验应用PCR技术对转基因三倍体毛白杨枯落物中的外源基因进行检测，并从转基因三倍体毛白杨林下根际土壤中筛选出44株卡那霉素抗性细菌，对其基因组DNA进行外源基因PCR检测，结果表明：转基因三倍体毛白杨枯落物中的外源基因在自然环境中持留3个月后均未能被检测到，同时，也没有从44株卡那霉素抗性细菌基因组中扩增出相符合的目的片段。转基因枯落物中外源基因存在2 ~ 3个月的滞留周期，那么在落叶季，源源不断的枯落物从树体脱落进入到自然环境中，将会造成枯落物中的外源基因暴露时间增长。现阶段没有足够的证据证明这些“潜伏”的外源基因是否能水平转移到土壤微生物基因组中，但这可能是因为现阶段我们的检测方法以及检测技术的局限性。此外，我们通过抗性筛选培养的方式所培养的细菌在整个土壤微生物中的占比微乎其微，未来需要我们借助更为先进的方法与技术对这片转基因杨树成年林进行更为严格的检测，以评估长期存在于自然环境中的转基因林木对周围环境可能带来的潜在风险。
林木转基因安全性问题一直是从事林木遗传改良工作者关切的热点问题，存在较多争议，而国内外学者开展的林木转基因安全性研究大多为短期研究，长期系统性的研究鲜有报道。未来，需要科研工作者对该领域投入更多的研究，以科学的风险评估为依据，加快推进转基因林木商品化进程。
-
[1] CHENG X R, FENG L, YU M K, et al. Effects of thinning on canopy structure and soil nutrient in ecological plantation [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2010, 19(2):355-359.
[1] 成向荣,冯利,虞木奎,等.间伐对生态公益林冠层结构及土壤养分的影响[J].生态环境学报,2010,19(2):355-359. [2] WANG S L, HE K N, LIU K X, et al. Diversity and niche of different plantation configuration in alpine region in Qinghai Province [J]. Journal of Northwest AF University (Natural Sciences Edition), 2013,41(11):67-72.
[2] 王世雷,贺康宁,刘可暄,等.青海高寒区不同人工林下植被的多样性及生态位研究[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),2013,41(11):67-72. [3] 李春义,马屡一,徐昕.抚育间伐对森林生物多样性影响研究进展[J].世界林业研究,2006,19(6):27-32. [3] LI C Y, MA L Y, XU X. Reviews on research progress of effect of tending on forest biodiversity [J]. World Forestry Research, 2006, 19(6):27-32.
[4] 剪文灏,肖志军,黄永辉.木兰围场林管局华北落叶松人工林林下植物多样性研究[J].河北林果研究,2013,28(1):44-48. [4] JIAN W H, XIAO Z J, HUANG Y H. Research on the understory vegetation diversity of Larix principis-rupprechii plantation [J]. Hebei Journal of Forestry and Orchard Reseach, 2013,28(1):44-48.
[5] 刘勇,李国雷,李瑞生,等.密度调控对油松人工林土壤肥力的影响[J].西北林学院学报,2008,23(6):18-23. [5] LIU Y, LI G L, LI R S, et al. Effected of tree density on soil fertility in Pinus tabulaeformis plantations [J]. Journal of Northwest Forestry University, 2008, 23(6):18-23.
[6] 于立忠,朱教君,孔祥文,等.人为干扰(间伐)对红松人工林林下植物多样性的影响[J].生态学报,2006,26(11):3757-3764. [6] YU L Z, ZHU J J, KONG X W, et al. The effects of anthropogenic disturbances (thinning) on plant species diversity of Pinus koraiensis plantations [J]. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(11):3757-3764.
[7] LI G X, MENG G T, FANG X J, el al. Influence of intermediate cutting on structure features and species diversity of Pinus yunnanens in pure forests [J]. Journal of Northwest Forestry University, 2007, 22(5):164-167.
[7] 李贵祥,孟广涛,方向京, 等.抚育间伐对云南松纯林结构及物种多样性的影响研究[J].西北林学院学报,2007,22(5): 164-167. [8] LU X L, DING S Y, YOU L, et al. Effects of forest canopy structure on understory vegetation characteristics of Funiu Mountain nature reserve [J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(15):4715-4723.
[8] 卢训令,丁圣彦,游莉,等.伏牛山自然保护区森林冠层结构对林下植被特征的影响[J].生态学报,2013,33(15): 4715-4723. [9] CHEN G, DAI L M, ZHOU L. Structure of stand and canopy characteristics of disturbed communities of broadleaved Pinus koraiensis forest in Changbai Mountain [J]. Chinese Journal of Ecology, 2004, 23(5):116-120.
[9] DAWSON T P, JACKSON S T, HOUSE J I, et al. Beyond predictions: biodiversity conservation in a changing climate [J]. Science, 2011, 332:53-57.
[10] REICH P B, TILMAN D, ISBELL F, et al. Impacts of biodiversity loss escalate through time as redundancy fades[J]. Science, 2012, 336:589-592.
[10] OU Y D, SU Z Y. Spatial heterogeneity dynamics of canopy structure in a montane evergreen broadleaved forest following a natural disturbance in north Guangdong [J]. Plant Science Journal, 2012, 30(3): 223-229.
[11] 陈高,代力民, 周莉.受干扰长白山阔叶红松林林分组成及冠层结构特征[J].生态学杂志,2004,23(5):116-120. [11] L H R, LIU S S, ZHU J Y, et al. Effects of human disturbance on understory woody species composition and diversity in fengshui forests [J]. Biodiversity Science, 2009, 17(5): 458-467.
[12] ZHANG Y L, KANG F F, HAN H R, et al. Measurement and analysis on understory light environment and canopy structure of Pinus tabulaeformis plantation in the Taiyue Mountain [J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition), 2014, 38(2):169-174.
[12] 区余端,苏志尧.粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构空间异质性动态[J].植物科学学报,2012,30(3):223-229. [13] WU Z X, ZHANG L, ZHANG X M, et al. Nekton community structure and its relationship with main environmental variables in Lidao artificial reef ones of Rongcheng [J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(21):6737-6746.
[13] 吕浩荣,刘颂颂,朱剑云,等.人为干扰对风水林群落林下木本植物组成和多样性的影响[J].生物多样性,2009,17(5): 458-467. [14] SU Z Y, LIU G, OU Y D, et al. Storm damage in a montane evergreen broadleaved forest of Chebaling national nature reserve, south China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(2): 213-222.
[14] YU M, ZHOU Z Y, KANG F F, et al. Gradient analysis and environmental interpretation of understory herb-layer communities in Xiaoshegou of Lingkong Mountain, Shanxi, China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(5):373-383.
[15] SURIGUGA, ZHANG J T, WANG Y X. Species diversity of forest communities and its forecasting by neural network in the Songshan national nature reserve, Beijing[J]. Acta Ecological Science, 2013, 33(11):3394-3403.
[15] OU Y D, SU Z Y. Dynamics of canopy structure and understory light in montane evergreen broadleaved forest following a natural disturbance in north Guangdong [J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(18):5637-5645.
[16] 张彦雷,康峰峰,韩海荣,等.太岳山油松人工林冠下光环境特征与冠层结构[J].南京林业大学学报(自然科学版),2014,38(2):169-174. [16] HAN Y Z, WANG Z Q, GU J C. The effects of spatial heterogeneity of understory light availability on regeneration of Manchurian ash [J]. Acta Phytoecologica Sinica, 2004, 28(4):468-475.
[17] 吴忠鑫,张磊,张秀梅,等.荣成俚岛人工鱼礁区游泳动物群落特征及其与主要环境因子的关系[J].生态学报,2012, 32(21):6737-6746. [17] REN X M, YANG G H, WANG D X, et al. Effects of environmental factors on species distribution and diversity in an Abies fargesii-Betula utilis mixed forest [J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(2):605-613.
[18] WANG W. Effects of forest tending on soil respiration in Pinus tabulaeformis artificial forest [D]. Beijng: Beijing Forestry University, 2013.
[18] 余敏,周志勇,康峰峰,等.山西灵空山小蛇沟林下草本层植物群落梯度分析及环境解释[J].植物生态学报,2013,37(5):373-383. [19] RICHARDS J D, HART J L. Canopy gap dynamics and development patterns in secondary Quercus, stands on the Cumberland Plateau, Alabama, USA[J]. Forest Ecology Management, 2012, 262(12):2229-2239.
[19] LI C M, DU J S, ZHANG H R. The effects of thinning on forest growth and model study [J]. Forest Research, 2003, 16(5): 636-641.
[20] LEI X D, LU Y C, ZHANG H R, et al. Effects of thinning on mixed stands of Larix olgensis, Abies nephrolepis and Picea jazoensis [J]. Scientia Silvae Sinicae, 2005, 41(4):78-85.
[20] GRAVEL D, CANHAM C D, BEAUDET M, et al. Shade tolerance, canopy gaps and mechanisms of coexistence of forest trees [J]. Oikos, 2010, 119(3):475-484.
[21] 区余端,苏志尧.粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构与林下光照动态[J].生态学报,2012,32(18):5637-5645. [21] LIU S C, DUAN W B, FENG J, et al. Effects of forest gap on tree species regeneration and diversity of mixed broadleaved Korean pine forest in Xiaoxingan Mountains [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(6):1381-1387.
[22] 韩有志,王政权,谷加存.林分光照空间异质性对水曲柳更新的影响[J].植物生态学报,2004,28(4):468-475. [23] 任学敏,杨改河,王得祥,等.环境因子对巴山冷杉-糙皮桦混交林物种分布及多样性的影响[J].生态学报,2012,32(2):605-613. [24] 王伟.抚育间伐对油松人工林土壤呼吸的影响[D].北京:北京林业大学,2013. [25] 李春明,杜纪山,张会儒.抚育间伐对森林生长的影响及其模型研究[J].林业科学研究,2003,16(5):636-641. [26] 雷向东,陆元昌,张会儒,等.抚育间伐对落叶松云冷杉混交林的影响[J].林业科学,2005,41(4):78-85. [27] GILLIAM F S, TURRILL N L, ADAMS M B. Herbaceous layer and over story species in clear cut and mature central Appalachian hardwood forest [J]. Ecological Applications,1995, 5(4):947-955.
[28] 刘少冲,段文标,冯静,等.林隙对小兴安岭阔叶红松林树种更新及物种多样性的影响[J].应用生态学报,2011,22(6):1381-1387. [29] CONNELL J H. Diversity in tropical rain forests and coral reef[J]. Science, 1978,199:1302-1310.
-
期刊类型引用(10)
1. 王蕾，郭秋菊，艾训儒，姚兰，朱江，刘西尧. 林分空间结构对天然林木本植物多样性的影响. 森林与环境学报. 2024(01): 20-27 . 
百度学术
2. 朱临渊，曹受金，颜惠芳，彭翠英，廖德志，梁军生，杨鹏华，龚雄夫，王旭军. 杉木凋落物对魔芋的生长及其生理生化影响研究. 湖南林业科技. 2024(01): 1-9 . 百度学术
3. 于佳乐，刘志明，王海英. 木醋液对4种蔬菜种子萌发的影响. 中国野生植物资源. 2024(02): 64-72 . 百度学术
4. 荆蓉，彭祚登，李云，王少明. 刺槐林下凋落物浸提液对刺槐种子萌发和胚生长的化感作用. 浙江农林大学学报. 2023(01): 97-106 . 百度学术
5. 李梦琪，赵冲，罗航，陈杭，刘博，王正宁. 不同凋落物水浸提液对杉木种子萌发和幼苗早期生长的化感作用. 江苏农业科学. 2023(07): 138-146 . 百度学术
6. 荆蓉，彭祚登，李云，王少明. 刺槐林下枯落物浸提液对自身幼苗生长的化感效应. 西北林学院学报. 2023(04): 27-33 . 百度学术
7. 罗合一，李美玄，贠民强，马印玺，赵萧汀，赵蕾，曲同宝. 四种凋落物对入侵植物火炬树种子萌发和幼苗生长的影响. 山东农业科学. 2023(10): 59-65 . 百度学术
8. 马永林，武利玉，张砡嫣，杨玉凤. 兰州主要阔叶造林树种凋落物对火炬树种子萌发的影响. 草原与草坪. 2022(03): 91-99 . 百度学术
9. 晋梦然，贾梅花，肖倩茹，刘金福，沈彩霞，施友文，何中声. 林窗凋落物化感作用对格氏栲幼苗生长的影响. 生态学报. 2022(20): 8288-8299 . 百度学术
10. 徐来仙，姚兰，周大寨，郭秋菊，朱江，邓楚，艾鑫，夏煜轩. 水杉凋落物水浸提液对其种子萌发和生长的化感作用. 广西植物. 2022(11): 1949-1958 . 百度学术
其他类型引用(4)
下载:
计量
- 文章访问数: 1633
- HTML全文浏览量: 290
- PDF下载量: 39
- 被引次数: 14
