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阔叶红松林下早春植物生物量分配

李良 夏富才 孙越 张骁

引用本文:
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阔叶红松林下早春植物生物量分配

    作者简介: 李良。主要研究方向:森林生态学。Email:13674320578@163.com  地址:132013  吉林省吉林市丰满区华山路3999号北华大学林学院.
    通讯作者: 夏富才,副教授。主要研究方向:森林生态学。Email:xfc0707@163.com  地址:同上. 
  • 基金项目:

    “十二五”国家科技支撑计划项目 2012BAC01B03-1

  • 中图分类号: S718.55+6

Biomass allocation of eight early-spring herbs in broadleaf-Pinus koraiensis mixed forest

  • 摘要: 为探索早春植物对于早春环境是否具有相似的生活史类型,对蛟河实验管理局阔叶红松林样地1年内8种常见早春植物进行了4次调查,采用全收获法获取早春植物生物量并每隔2 d观察1次物候,对样地内早春植物各器官生物量分配的季节动态及其种间差异进行了初步分析,构建了株高与生物量的线性回归模型。结果表明:8种早春植物的开花、结果历程总体相差较大,但花果期普遍较短(34~48 d)。8种早春植物在生长过程中各器官生物量差异均达到极显著水平(P<0.01),8种早春植物总生物量(0.1~4.0 g)和株高(7~23 cm)普遍较小,各早春植物在自身总生物量和株高变化上总体呈现出相同的变化趋势。8种早春植物在相同日期根冠比和生殖分配比差异均达到极显著水平(P<0.01),同一早春植物在不同日期根冠比和生殖分配比差异也均达到极显著水平(P<0.01),生殖分配总体维持在较低水平(<13%)。8种早春植物在生长过程中总生物量向地下生物量的分配比例明显提高。以株高为自变量,构建8种早春植物总生物量5种线性回归模型,模型验证结果显示菟葵的拟合效果最好,其他7种早春植物平均相对误差绝对值(RMA)较大,但总体与建模标准相符。由此推测,早春植物在生物量分配方面具有相似的生活史策略。
  • 图 1  8种早春植物的开花时间、开花持续时间和结果持续时间

    Figure 1.  Flowering time, florescence and fruit period for eight early-spring herbs (ESHs)

    图 2  8种早春植物的生物量动态和株高变化

    Figure 2.  Biomass dynamics and height variation for eight ESHs

    图 3  8种早春植物生物量变化

    Figure 3.  Biomass variation of eight ESHs

    表 1  8种早春植物的根冠比

    Table 1.  Root-shoot ratio for eight ESHs

    日期Data 04-20日期Data 04-30日期Data 05-10日期Data 05-20
    种名
    Species
    根冠比
    Root-shoot ratio
    种名
    Species
    根冠比
    Root-shoot ratio
    种名
    Species
    根冠比
    Root-shoot ratio
    种名
    Species
    根冠比
    Root-shoot ratio
    侧金盏
    Adonis amurensis
    3.44a拟扁果草
    E. raddeanum
    2.38a侧金盏
    A. amurensis
    2.97a东北延胡索
    C. ambigua
    4.09a
    毛茛
    Ranunculus japonicus
    2.64b侧金盏
    A. amurensis
    2.23a拟扁果草
    E. raddeanum
    2.83a侧金盏
    A. amurensis
    3.92a
    多被银莲花
    Anemone raddeana
    2.49b兔葵
    E. stellata
    1.67b兔葵
    E. stellata
    2.25b黑水银莲花
    A. amurensis
    2.69b
    拟扁果草
    Enemion raddeanum
    1.68c毛茛
    R. japonicus
    1.55bc毛茛
    R. japonicus
    2.23b毛茛
    R. japonicus
    2.62b
    兔葵
    Eranthis stellata
    1.35cd朝鲜顶冰花
    G. lutea
    1.49bc东北延胡索
    C. ambigua
    1.85bc兔葵
    E. stellata
    2.51b
    朝鲜顶冰花
    Gagea lutea
    1.01cd多被银莲花
    A. raddeana
    1.27cd黑水银莲花
    A. amurensis
    1.81bc多被银莲花
    A. raddeana
    2.38bc
    黑水银莲花
    Anemone amurensis
    0.94d黑水银莲花
    A. amurensis
    0.96de多被银莲花
    A. raddeana
    1.7c拟扁果草
    E. raddeanum
    1.86cd
    东北延胡索
    Corydalis ambigua
    0.68d东北延胡索
    C. ambigua
    0.89e朝鲜顶冰花
    G. lutea
    1.57c朝鲜顶冰花
    G. lutea
    1.6d
    注:不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。Notes: different letters in the table mean significant difference (P<0.05). The same below.
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    表 2  8种早春植物的生殖分配比

    Table 2.  Reproductive allocation ratio for eight ESHs

    %
    日期Data 04-20日期Data 04-30日期Data 05-10日期Data 05-20
    种名
    Species
    生殖分配比
    Reproductive allocation ratio
    种名
    Species
    生殖分配比
    Reproductive allocation ratio
    种名
    Species
    生殖分配比
    Reproductive allocation ratio
    种名
    Species
    生殖分配比
    Reproductive allocation ratio
    东北延胡索
    C. ambigua
    12.8a兔葵
    E. stellata
    9.8a东北延胡索
    C. ambigua
    10.24a朝鲜顶冰花
    G. lutea
    12.11a
    朝鲜顶冰花
    G. lutea
    7.38b东北延胡索
    C. ambigua
    8.86a兔葵
    E. stellata
    9.66a兔葵
    E. stellata
    9.58b
    拟扁果草
    E. raddeanum
    6.25bc朝鲜顶冰花
    G. lutea
    5.48b朝鲜顶冰花
    G. lutea
    7.74a毛茛
    R. japonicus
    6.09c
    黑水银莲花
    A. amurensis
    5.98bc毛茛
    R. japonicus
    4.79bc毛茛
    R. japonicus
    4.63b东北延胡索
    C. ambigua
    2.64d
    兔葵
    E. stellata
    5.59bc多被银莲花
    A. raddeana
    3.6bc侧金盏
    A. amurensis
    3.23bc侧金盏
    A. amurensis
    2.04de
    毛茛
    R. japonicus
    4.88bc黑水银莲花
    A. amurensis
    2.81c黑水银莲花
    A. amurensis
    3.19bc黑水银莲花
    A. amurensis
    1.45de
    多被银莲花
    A. raddeana
    4.48c侧金盏
    A. amurensis
    0.69d多被银莲花
    A. raddeana
    1.96cd多被银莲花
    A. raddeana
    1.01de
    侧金盏
    A. amurensis
    1.62d拟扁果草
    E. raddeanum
    0d拟扁果草
    E. raddeanum
    0d拟扁果草
    E. raddeanum
    0e
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    表 3  8种早春植物生物量估测模型和模型验证

    Table 3.  Biomass models and model verification of eight ESHs

    种名Species方程EquationR2RSEERMAP
    侧金盏A. amurensisy=0.125 38x+0.514 960.623 6-0.052 1-0.064 00.371 00.896 5
    y=0.430 44x0.616 730.386 2-0.012 9-0.025 90.386 90.891 2
    y=0.015 11x2-0.267 57x+2.751 80.768 60.035 50.028 10.385 10.887 8
    y=0.932 64e0.058 86x0.488 8-0.000 5-0.013 30.380 20.891 9
    y=1.327 4lnx-1.166 30.503 1-0.067 8-0.078 60.377 00.895 8
    朝鲜顶冰花G. luteay=0.028 75x-0.275 350.862 7-0.015 8-0.088 80.356 20.898 2
    y=0.000 05x2.826 20.962 00.171 90.162 10.402 60.873 7
    y=0.000 55x2+0.008 75x-0.112 80.873 60.025 0-0.489 30.807 10.894 5
    y=0.007 84e0.165 76x0.899 10.187 40.239 70.467 30.859 3
    y=0.453 76lnx-1.038 10.790 8-0.073 5-0.151 00.374 30.897 4
    东北延胡索C. ambiguay=0.083 3x-0.546 190.727 1-0.156 1-0.148 80.424 10.873 2
    y=0.010 69x1.5070.684 7-0.067 1-0.090 50.432 70.866 5
    y=0.01x2-0.216 59x+1.493 10.894 7-0.049 3-0.014 10.431 40.846 7
    y=0.104 374e0.115 02x0.779 0-0.061 6-0.068 40.427 80.859 1
    y=1.073 4lnx-2.148 70.618 1-0.174 1-0.175 60.441 40.875 5
    多被银莲花A. raddeanay=0.040 38x-0.145 560.725 8-0.178 3-0.179 80.384 80.894 0
    y=0.016 02x1.180 90.793 3-0.091 2-0.123 00.351 70.887 5
    y=0.004 72x2-0.063 52x+0.326 710.884 70.048 20.066 90.356 40.873 6
    y=0.056 4e0.131 76x0.890 9-0.032 8-0.057 30.332 80.884 8
    y=0.342 66lnx-0.487 180.579 3-0.231 8-0.235 70.414 90.891 9
    黑水银莲花A. amurensisy=0.033 72x-0.106 140.923 4-0.054 8-0.041 20.326 50.922 7
    y=0.006 25x1.509 80.742 30.029 00.039 00.320 30.917 2
    y=0.001 21x2+0.004 75x+0.035 510.947 70.010 60.018 30.312 60.918 2
    y=0.037 874e0.148 2x0.745 90.111 50.166 20.366 30.901 9
    y=0.324 44lnx-0.470 850.819 5-0.116 8-0.236 60.411 70.920 8
    毛茛R. japonicusy=0.117 06x-0.774 650.707 4-0.116 40.005 70.463 20.885 9
    y=0.011 36x1.612 80.838 4-0.062 8-0.057 30.377 30.883 5
    y=0.013 5x2-0.288 05x+1.980 10.858 0-0.000 80.059 30.434 80.879 8
    y=0.142 55e0.117 01x0.862 1-0.035 9-0.027 20.377 40.884 0
    y=1.529 6lnx-3.0830.618 5-0.144 60.136 70.719 40.881 9
    拟扁果草E. raddeanumy=0.015 17x+0.018 990.699 5-0.055 6-0.082 80.395 40.886 0
    y=0.019 06x0.939 380.842 5-0.022 7-0.047 50.394 30.882 9
    y=-0.000 54x2+0.029 18x-0.054 290.722 1-0.083 6-0.103 30.391 30.888 8
    y=0.063 91e0.083 47x0.793 30.038 90.018 90.410 30.871 7
    y=0.166 11lnx-0.189 630.703 1-0.119 9-0.140 80.396 90.891 0
    菟葵E. stellatay=0.039 26x-0.180 30.984 3-0.014 8-0.012 20.278 70.913 7
    y=0.002 64x1.849 70.973 10.021 30.045 60.297 80.908 8
    y=0.000 36x2+0.029 965x-0.127 330.985 6-0.005 7-0.004 50.280 40.912 3
    y=0.037 33e0.151 27x0.904 20.079 60.118 90.293 70.898 2
    y=0.453 77lnx-0.801 860.946 4-0.061 8-0.057 10.289 00.916 0
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-03-02
  • 录用日期:  2016-04-04
  • 刊出日期:  2017-01-01

阔叶红松林下早春植物生物量分配

    通讯作者: 夏富才, xfc0707@163.com
    作者简介: 李良。主要研究方向:森林生态学。Email:13674320578@163.com  地址:132013  吉林省吉林市丰满区华山路3999号北华大学林学院
  • 北华大学林学院
基金项目:  “十二五”国家科技支撑计划项目 2012BAC01B03-1

摘要: 为探索早春植物对于早春环境是否具有相似的生活史类型,对蛟河实验管理局阔叶红松林样地1年内8种常见早春植物进行了4次调查,采用全收获法获取早春植物生物量并每隔2 d观察1次物候,对样地内早春植物各器官生物量分配的季节动态及其种间差异进行了初步分析,构建了株高与生物量的线性回归模型。结果表明:8种早春植物的开花、结果历程总体相差较大,但花果期普遍较短(34~48 d)。8种早春植物在生长过程中各器官生物量差异均达到极显著水平(P<0.01),8种早春植物总生物量(0.1~4.0 g)和株高(7~23 cm)普遍较小,各早春植物在自身总生物量和株高变化上总体呈现出相同的变化趋势。8种早春植物在相同日期根冠比和生殖分配比差异均达到极显著水平(P<0.01),同一早春植物在不同日期根冠比和生殖分配比差异也均达到极显著水平(P<0.01),生殖分配总体维持在较低水平(<13%)。8种早春植物在生长过程中总生物量向地下生物量的分配比例明显提高。以株高为自变量,构建8种早春植物总生物量5种线性回归模型,模型验证结果显示菟葵的拟合效果最好,其他7种早春植物平均相对误差绝对值(RMA)较大,但总体与建模标准相符。由此推测,早春植物在生物量分配方面具有相似的生活史策略。

English Abstract

  • 早春植物是指在早春季节,在乔木未展叶时开始生长,在林分郁闭前开花、结实,在林分郁闭后进入休眠期的多年生草本植物[1-3]。早春植物作为阔叶红松林中一个特殊的生态层片,在森林生态系统能量流动和物质循环等方面扮演着重要角色[4-5]。由于早春季节林分尚未郁闭,林下光照充足、气温回升较快,同时林内湿度较大,经常乍寒乍暖、早晚低温,使林下草本植物形成一种相对均一的生长环境[6-7]。然而来自不同科属的早春植物对于早春这一特殊的生长环境,是否具有相似的生活史类型仍需进一步探索。迄今为止,国内外学者在早春植物的传粉和授粉[8-10]、早春草本层的物种多样性和群落特征[11-13]等方面进行了详细研究,并通过同位素标记研究了某些早春植物不同生长阶段的生物量转移策略[14],但在从生物量分配变化角度探讨早春植物的生活史对策方面上仍缺乏系统研究。

    因此,本研究通过分析阔叶红松林下8种常见早春植物的株高变化和生物量动态,旨在进一步研究其在季相变化明显的针阔混交林中的适应策略,为当地植物多样性保护与开发提供借鉴。

    • 研究区位于吉林省蛟河市林业实验区管理局,属于受季风影响的温带大陆性山地气候,夏季高温多雨,冬季寒冷漫长,年平均气温为3.7 ℃。最高月均温为21.9 ℃,最低月均温为-18.7 ℃,无霜期100~110 d,平均日照时间2 466 h,有效积温2 100~2 500 ℃,年平均降水量720~810 mm,土壤以山地暗棕色森林土为主。植被属于北温带针阔混交林,乔木层树种包括色木槭(Acer mono)、白牛槭(A.mandshuricum)、春榆(Ulmus davidiana)、紫椴(Tilia amurensis)、红松(Pinus koraiensis)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、黄檗(Phellodendron amurense)、蒙古栎(Quercus mongolica)等;灌木层主要有东北山梅花(Philadelphus schrenkii)、东北茶藨子(Ribes mandshuricum)、金银忍冬(Lonicera maackii)、珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)等,林分组成式为:3槭2榆2紫1红1水1胡+黄+蒙,林分乔木平均树高和平均胸径分别为9.66 m和14.62 cm,林分郁闭度为0.74(7月份)[15-16]

    • 样地选取在研究区内已建立的采伐强度为0的近熟林,共调查了自然生长的隶属于3科7属的8种早春植物。从2015年4月1日开始,每隔2 d观察1次物候;从4月20日开始,每隔10 d采样1次,共采集4次,采用全收获法。每次随机选取20株,将采集的样本洗净,划分为根、球茎、茎叶、花、果实,烘干至恒质量,用天平称取各器官生物量干质量。

    • 生物量预估模型的精度取决于自变量与因变量是否存在密切关系[17]。经分析得出早春植物的株高与预构建方程总生物量存在极显著的正相关关系(P<0.000 1)。考虑到同等株高的早春植物样本因年龄、光照、物候以及生长环境等因素引起的生物量差异,研究采用2 cm步长(±1 cm)株高分级的平均生物量来构建模型,以减小误差。即以株高级为自变量,选取直线y=ax+b、幂函数y=axb、多项式y=ax2+bx+c、指数y=aebx和对数y=a+blnx,分别构建8种早春植物的总生物量估测模型,式中:abc为方程参数。

      模型的预估精度利用相对误差(RS)、平均相对误差(EE)、平均相对误差绝对值(RMA)和预估精度(P)验证[18]。其中,建模样本数量80株,模型精度检验样本数量40株。

      利用Excel和SAS软件进行数据整理、统计分析和图表制作。

    • 阔叶红松林下早春植物的开花、结果历程总体相差较大,8种植物开花起始期和结束期分别相差10、4 d,而结果起始期和结束期分别相差4、6 d(图 1)。其中,朝鲜顶冰花(Gagea lutea)开花时间最早(4月2日),菟葵(Eranthis stellata)和拟扁果草(Enemion raddeanum)开花时间最晚(4月12日)。朝鲜顶冰花开花持续时间最长(30 d),菟葵开花持续时间最短(18 d)。菟葵结果时间最早(4月30日),毛茛(Ranunculus japonicus)、黑水银莲花(Anemone amurensis)和多被银莲花(Anemone raddeana)结果时间最晚(5月4日),东北延胡索(Corydalis ambigua)和侧金盏(Adonis amurensis)结果持续时间最长(20 d),多被银莲花、毛茛和菟葵结果持续时间最短(16 d)。朝鲜顶冰花的花果期最长(48 d),菟葵的花果期最短(34 d)。

      图  1  8种早春植物的开花时间、开花持续时间和结果持续时间

      Figure 1.  Flowering time, florescence and fruit period for eight early-spring herbs (ESHs)

    • 图 2可知,8种早春植物在生长过程中各器官生物量差异均达到极显著水平(P<0.01)。8种早春植物各器官(根、地下茎、茎叶、花果)生物量和总生物量变化具有一致性。风雨天气影响株高造成朝鲜顶冰花和东北延胡索总生物量和株高在5月10日呈反向变化;植株地上部分出现衰亡造成侧金盏和菟葵总生物量和株高在5月20日呈反向变化。侧金盏、朝鲜顶冰花、东北延胡索总生物量呈持续增长的趋势;多被银莲花和菟葵在调查后期出现植株衰亡总生物量先增大后减小,最大值出现在5月10日;黑水银莲花和拟扁果草由于调查初期多次大风降水天气造成植株新叶脱落总生物量先减小后增大,最小值出现在4月30日;毛茛总生物量先增大后减小再增大。8种早春植物在整个生命周期内总生物量较小,其中侧金盏总生物量最大(1~3.5 g),其他7种早春植物总生物量较小(<1.5 g)。侧金盏和多被银莲花株高先增大后减小;朝鲜顶冰花、东北延胡索和毛茛株高先增大后减小再增大;黑水银莲花和菟葵株高呈持续增大趋势;拟扁果草株高先减小后增大。8种早春植物在整个生命周期内株高较小(7~23 cm),其中拟扁果草平均株高最小,朝鲜顶冰花平均株高最大。

      图  2  8种早春植物的生物量动态和株高变化

      Figure 2.  Biomass dynamics and height variation for eight ESHs

      表 12可知,8种早春植物在相同日期根冠比和生殖分配比差异均达到极显著水平(P<0.01),同一早春植物在不同日期根冠比和生殖分配比差异也均达到极显著水平(P<0.01)。8种早春植物在生长季节过程中,侧金盏、毛茛和多被银莲花的根冠比先减小后增大;拟扁果草的根冠比先增大后减小;其他4种早春植物根冠比呈不断增大的趋势。侧金盏、多被银莲花、毛茛、拟扁果草、菟葵和朝鲜顶冰花6种早春植物在生长季节过程中根冠比均大于1,侧金盏根冠比维持在较高水平(>2),东北延胡索根冠比变化幅度最大,出现了8种早春植物根冠比最小值(0.68)和最大值(4.09)。8种早春植物生殖分配比总体维持在较低水平(<13%),拟扁果草在4月20日后果实数量极少,生殖分配比均小于0.01%,数据太小,不做记录。

      表 1  8种早春植物的根冠比

      Table 1.  Root-shoot ratio for eight ESHs

      日期Data 04-20日期Data 04-30日期Data 05-10日期Data 05-20
      种名
      Species
      根冠比
      Root-shoot ratio
      种名
      Species
      根冠比
      Root-shoot ratio
      种名
      Species
      根冠比
      Root-shoot ratio
      种名
      Species
      根冠比
      Root-shoot ratio
      侧金盏
      Adonis amurensis
      3.44a拟扁果草
      E. raddeanum
      2.38a侧金盏
      A. amurensis
      2.97a东北延胡索
      C. ambigua
      4.09a
      毛茛
      Ranunculus japonicus
      2.64b侧金盏
      A. amurensis
      2.23a拟扁果草
      E. raddeanum
      2.83a侧金盏
      A. amurensis
      3.92a
      多被银莲花
      Anemone raddeana
      2.49b兔葵
      E. stellata
      1.67b兔葵
      E. stellata
      2.25b黑水银莲花
      A. amurensis
      2.69b
      拟扁果草
      Enemion raddeanum
      1.68c毛茛
      R. japonicus
      1.55bc毛茛
      R. japonicus
      2.23b毛茛
      R. japonicus
      2.62b
      兔葵
      Eranthis stellata
      1.35cd朝鲜顶冰花
      G. lutea
      1.49bc东北延胡索
      C. ambigua
      1.85bc兔葵
      E. stellata
      2.51b
      朝鲜顶冰花
      Gagea lutea
      1.01cd多被银莲花
      A. raddeana
      1.27cd黑水银莲花
      A. amurensis
      1.81bc多被银莲花
      A. raddeana
      2.38bc
      黑水银莲花
      Anemone amurensis
      0.94d黑水银莲花
      A. amurensis
      0.96de多被银莲花
      A. raddeana
      1.7c拟扁果草
      E. raddeanum
      1.86cd
      东北延胡索
      Corydalis ambigua
      0.68d东北延胡索
      C. ambigua
      0.89e朝鲜顶冰花
      G. lutea
      1.57c朝鲜顶冰花
      G. lutea
      1.6d
      注:不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。Notes: different letters in the table mean significant difference (P<0.05). The same below.

      表 2  8种早春植物的生殖分配比

      Table 2.  Reproductive allocation ratio for eight ESHs

      %
      日期Data 04-20日期Data 04-30日期Data 05-10日期Data 05-20
      种名
      Species
      生殖分配比
      Reproductive allocation ratio
      种名
      Species
      生殖分配比
      Reproductive allocation ratio
      种名
      Species
      生殖分配比
      Reproductive allocation ratio
      种名
      Species
      生殖分配比
      Reproductive allocation ratio
      东北延胡索
      C. ambigua
      12.8a兔葵
      E. stellata
      9.8a东北延胡索
      C. ambigua
      10.24a朝鲜顶冰花
      G. lutea
      12.11a
      朝鲜顶冰花
      G. lutea
      7.38b东北延胡索
      C. ambigua
      8.86a兔葵
      E. stellata
      9.66a兔葵
      E. stellata
      9.58b
      拟扁果草
      E. raddeanum
      6.25bc朝鲜顶冰花
      G. lutea
      5.48b朝鲜顶冰花
      G. lutea
      7.74a毛茛
      R. japonicus
      6.09c
      黑水银莲花
      A. amurensis
      5.98bc毛茛
      R. japonicus
      4.79bc毛茛
      R. japonicus
      4.63b东北延胡索
      C. ambigua
      2.64d
      兔葵
      E. stellata
      5.59bc多被银莲花
      A. raddeana
      3.6bc侧金盏
      A. amurensis
      3.23bc侧金盏
      A. amurensis
      2.04de
      毛茛
      R. japonicus
      4.88bc黑水银莲花
      A. amurensis
      2.81c黑水银莲花
      A. amurensis
      3.19bc黑水银莲花
      A. amurensis
      1.45de
      多被银莲花
      A. raddeana
      4.48c侧金盏
      A. amurensis
      0.69d多被银莲花
      A. raddeana
      1.96cd多被银莲花
      A. raddeana
      1.01de
      侧金盏
      A. amurensis
      1.62d拟扁果草
      E. raddeanum
      0d拟扁果草
      E. raddeanum
      0d拟扁果草
      E. raddeanum
      0e

      图 3可知,8种早春植物在生长过程中总生物量向地下生物量的分配比例明显提高,而向地上生物量的分配比例则相对较少;侧金盏、多被银莲花、毛茛、拟扁果草、菟葵和朝鲜顶冰花6种早春植物在生长季节过程中地下生物量大于地上生物量。黑水银莲花和东北延胡索在5月10日之前地上生物量大于地下生物量,5月10日之后地下生物量大于地上生物量。这正是早春植物通过迅速提高地下部分生物量的对策而适应早春阶段林分迅速郁闭的环境,并为植株在林分中存活和下一年度植株的生长发育奠定基础。

      图  3  8种早春植物生物量变化

      Figure 3.  Biomass variation of eight ESHs

    • 以8种早春植物株高为自变量,构建了总生物量的估测模型(表 3)。为检验8种早春植物生物量估测模型的预估精度,将预留样本的实测数据代入表 3的拟合方程,获得其估测值,并求得各方程的RS、EE、RMA、P[19],结果见表 3

      表 3  8种早春植物生物量估测模型和模型验证

      Table 3.  Biomass models and model verification of eight ESHs

      种名Species方程EquationR2RSEERMAP
      侧金盏A. amurensisy=0.125 38x+0.514 960.623 6-0.052 1-0.064 00.371 00.896 5
      y=0.430 44x0.616 730.386 2-0.012 9-0.025 90.386 90.891 2
      y=0.015 11x2-0.267 57x+2.751 80.768 60.035 50.028 10.385 10.887 8
      y=0.932 64e0.058 86x0.488 8-0.000 5-0.013 30.380 20.891 9
      y=1.327 4lnx-1.166 30.503 1-0.067 8-0.078 60.377 00.895 8
      朝鲜顶冰花G. luteay=0.028 75x-0.275 350.862 7-0.015 8-0.088 80.356 20.898 2
      y=0.000 05x2.826 20.962 00.171 90.162 10.402 60.873 7
      y=0.000 55x2+0.008 75x-0.112 80.873 60.025 0-0.489 30.807 10.894 5
      y=0.007 84e0.165 76x0.899 10.187 40.239 70.467 30.859 3
      y=0.453 76lnx-1.038 10.790 8-0.073 5-0.151 00.374 30.897 4
      东北延胡索C. ambiguay=0.083 3x-0.546 190.727 1-0.156 1-0.148 80.424 10.873 2
      y=0.010 69x1.5070.684 7-0.067 1-0.090 50.432 70.866 5
      y=0.01x2-0.216 59x+1.493 10.894 7-0.049 3-0.014 10.431 40.846 7
      y=0.104 374e0.115 02x0.779 0-0.061 6-0.068 40.427 80.859 1
      y=1.073 4lnx-2.148 70.618 1-0.174 1-0.175 60.441 40.875 5
      多被银莲花A. raddeanay=0.040 38x-0.145 560.725 8-0.178 3-0.179 80.384 80.894 0
      y=0.016 02x1.180 90.793 3-0.091 2-0.123 00.351 70.887 5
      y=0.004 72x2-0.063 52x+0.326 710.884 70.048 20.066 90.356 40.873 6
      y=0.056 4e0.131 76x0.890 9-0.032 8-0.057 30.332 80.884 8
      y=0.342 66lnx-0.487 180.579 3-0.231 8-0.235 70.414 90.891 9
      黑水银莲花A. amurensisy=0.033 72x-0.106 140.923 4-0.054 8-0.041 20.326 50.922 7
      y=0.006 25x1.509 80.742 30.029 00.039 00.320 30.917 2
      y=0.001 21x2+0.004 75x+0.035 510.947 70.010 60.018 30.312 60.918 2
      y=0.037 874e0.148 2x0.745 90.111 50.166 20.366 30.901 9
      y=0.324 44lnx-0.470 850.819 5-0.116 8-0.236 60.411 70.920 8
      毛茛R. japonicusy=0.117 06x-0.774 650.707 4-0.116 40.005 70.463 20.885 9
      y=0.011 36x1.612 80.838 4-0.062 8-0.057 30.377 30.883 5
      y=0.013 5x2-0.288 05x+1.980 10.858 0-0.000 80.059 30.434 80.879 8
      y=0.142 55e0.117 01x0.862 1-0.035 9-0.027 20.377 40.884 0
      y=1.529 6lnx-3.0830.618 5-0.144 60.136 70.719 40.881 9
      拟扁果草E. raddeanumy=0.015 17x+0.018 990.699 5-0.055 6-0.082 80.395 40.886 0
      y=0.019 06x0.939 380.842 5-0.022 7-0.047 50.394 30.882 9
      y=-0.000 54x2+0.029 18x-0.054 290.722 1-0.083 6-0.103 30.391 30.888 8
      y=0.063 91e0.083 47x0.793 30.038 90.018 90.410 30.871 7
      y=0.166 11lnx-0.189 630.703 1-0.119 9-0.140 80.396 90.891 0
      菟葵E. stellatay=0.039 26x-0.180 30.984 3-0.014 8-0.012 20.278 70.913 7
      y=0.002 64x1.849 70.973 10.021 30.045 60.297 80.908 8
      y=0.000 36x2+0.029 965x-0.127 330.985 6-0.005 7-0.004 50.280 40.912 3
      y=0.037 33e0.151 27x0.904 20.079 60.118 90.293 70.898 2
      y=0.453 77lnx-0.801 860.946 4-0.061 8-0.057 10.289 00.916 0

      表 3可知:8种早春植物5种拟合方程整体以菟葵的估测误差相对较小,方程的误差值在30%以内。其他7种早春植物5种拟合方程的估测误差相对较高,均在30%以上。从P值来看,总生物量拟合方程的P值均在80%以上,其中侧金盏,朝鲜顶冰花,多被银莲花,黑水银莲花和毛茛以直线方程最高;东北延胡索,拟扁果草和菟葵以对数方程最高。

      研究表明,当模型验证的RS、EE和RMA<30%,P>0.8时,模型拟合结果比较符合实际值[20-24]。综合本文8种早春植物5种拟合方程及验证结果来看,菟葵的拟合效果较好,其他7种早春植物虽然R2P值较高,RMA较大,但总体与建模标准相符。

    • 早春植物的生活史对策是对早春特殊环境条件的长期适应,进化出对该生境条件下最优的生活史对策,包括植物的有性生殖、无性生殖和营养生长3个阶段。早春植物在形成生活史型的过程中,时刻与早春环境条件相互作用[25-26]。早春植物在4月份迅速生长、开花并占据林下优势,5月下旬林冠郁闭时迅速枯萎,地下部分进入近10个月的休眠期。8种早春植物根冠比总体呈不断增大的趋势,这是由于在生活型上早春植物大多具有地下根茎、鳞茎或块茎,这些地下茎在早春植物营养平衡中发挥了关键作用,为早春植物第2年休眠后地上部分的生长储备了能量,而早春植物的地上茎叶通常比较矮小,地上生物量偏小。早春植物的花果期普遍较短(34~48 d),所以早春植物只能利用有限的时间和环境调节生物量分配,保证对生殖器官的投资以确保种子有足够的繁殖能力;但早春植物的有性生殖分配总体维持在较低水平(<13%),有性生殖的分配远远小于茎叶和根的生物量分配,这说明有性生殖在早春植物生长过程中的地位并不明显。虽然早春植物总生物量(0.1~4.0 g)和株高(7~23 cm)普遍较小,但是由于年龄、光照、物候、天气变化以及生长环境等因素使早春植物在生长季节过程中的总生物量和株高变化不尽相同。各早春植物在自身生物量和株高变化上总体呈现出相同的变化趋势。8种早春植物在生长过程中总生物量向地下生物量的分配比例明显提高,这正是早春植物通过迅速提高地下部分生物量的对策而适应早春阶段林分迅速郁闭的环境,并为植株在林分中存活和下一年度植株的生长发育奠定基础。

      在长期的自然选择过程中,早春植物形成了对早春环境变化的特殊适应机制,早春季节林分内的立地条件如光照、水分和土壤因素近乎一样,来自不同科属的8种早春植物产生了相似的生活史对策。地下生物量比重增大并超过地上生物量比重,植株逐渐变得矮小,有性生殖分配比重下降,无性生殖分配比重上升,植株总生物量减小,这使得早春植物能更充分利用林分郁闭前的有限光照环境完成自身的快速发展[27-30]。但8种早春植物在相同日期根冠比和生殖分配比差异均达到极显著水平(P<0.01),同一早春植物在不同日期根冠比和生殖分配比差异也达到极显著水平(P<0.01),这可能是由于遗传背景的不同,造成8种早春植物在漫长的进化过程中生长繁殖策略仍然存在差异[31-33]

      本研究以早春植物的株高为自变量,构建了总生物量的估测模型,研究结果可为早春植物资源储量的估算及开发利用提供的理论依据,同时也可为明确其在森林生态系统养分循环中的作用提供参考。

参考文献 (33)

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