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盆栽白桦优良无性系苗期的初步选择

李春旭 刘桂丰 刘宇 徐焕文 姜静

李春旭, 刘桂丰, 刘宇, 徐焕文, 姜静. 盆栽白桦优良无性系苗期的初步选择[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(2): 16-23. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160064
引用本文: 李春旭, 刘桂丰, 刘宇, 徐焕文, 姜静. 盆栽白桦优良无性系苗期的初步选择[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(2): 16-23. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160064
LI Chun-xu, LIU Gui-feng, LIU Yu, XU Huan-wen, JIANG Jing. Preliminary seedling selection of superior clones of pot culture Betula platyphylla[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(2): 16-23. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160064
Citation: LI Chun-xu, LIU Gui-feng, LIU Yu, XU Huan-wen, JIANG Jing. Preliminary seedling selection of superior clones of pot culture Betula platyphylla[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(2): 16-23. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160064

盆栽白桦优良无性系苗期的初步选择

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160064
基金项目: 

林业公益性行业科研专项 201204302

详细信息
    作者简介:

    李春旭。主要研究方向:林木遗传育种。Email:564769053@qq.com   地址: 150040  黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者:

    姜静,教授,博士生导师。主要研究方向:林木遗传育种。Email: jiangjing1960@126.com  地址:同上

  • 中图分类号: S723.1+32;S718.46

Preliminary seedling selection of superior clones of pot culture Betula platyphylla

  • 摘要: 开展林木优良无性系选择,充分利用基因的加性效应和非加性效应,以获得最大遗传增益和经济效益为良种的选育目标。本研究针对白桦优良杂种子代的优良个体,通过组培扩繁技术建立了37个无性系,连续2个年度测定其苗高、地径、侧枝数、叶面积及节间距等性状,并进行差异显著性分析,利用隶属函数法结合主成分分析赋予各性状权重值,对各无性系进行综合评价。结果表明:无性系间的苗高、地径、侧枝数、叶面积及节间距等性状差异均达到极显著水平(P < 0.01);相关分析发现,凡是高生长量大的无性系,其地径粗、侧枝数量多、节间距长,但平均单个叶面积较小。根据2个年度隶属函数值的均值,将无性系划分为1、2、3、4级4个等级,其中有7个无性系被确定为1级,这些无性系苗高、地径、侧枝数的均值较整个群体均值分别提高了11.31%、9.91%、8.93%;被评为2级的无性系有13个,可作为增加白桦遗传多样性候选对象。
  • 表  1  无性系间各性状方差分析及主要遗传参数

    Table  1.   Variance analysis and main genetic parameters among traits of clones

    年份
    Year
    性状
    Trait
    自由度
    Degree of freedom
    均方
    Mean square
    F
    F value
    均值
    Mean
    变幅
    Amplitude
    变异系数
    Coefficient of variation/%
    重复力
    Repeatability
    2014 苗高Seedling height 36 3 460.16 27.55** 109.44 cm 62.67~162.00cm 21.18 0.96
    地径Base diameter 36 9.36 9.93 ** 8.00mm 6.24~10.88mm 18.81 0.90
    侧枝数Lateral branch number 36 50.74 9.74** 5.13 1.11~10.11 64.26 0.90
    叶面积Leaf area 36 2.54 17.17** 51.77 cm 2 33.29~75.97 cm 2 24.10 0.94
    节间距Internode length 36 934.12 14.80** 4.39 cm 3.38~5.46 cm 15.29 0.93
    2015 苗高Seedling height 36 2 271.4 5.00** 269.01cm 190.00~354.00 cm 12.04 0.80
    地径Base diameter 36 14.15 4.03** 23.42 mm 17.12~30.95 mm 11.27 0.75
    侧枝数Lateral branch number 36 59.64 5.56** 25.75 16.00~35.33 20.07 0.82
    叶面积Leaf area 36 373.38 8.76** 52.01cm 2 29.06~81.21 cm 2 23.61 0.89
    注:*表示在P<0.05水平上差异显著, **表示在P<0.01水平上差异极显著。下同。Notes:* represents significant differences at P<0.05 level; **represents extremely significant differences at P<0.01 level. Same as below.
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    表  2  无性系各性状间相关分析

    Table  2.   Correlation analysis among traits of clones

    2年苗高
    2-years seedling height
    2年地径
    2-years base diameter
    2年侧枝数
    2-years lateral branchnumber
    2年叶面积
    2-years leaf area
    1年苗高
    1-year seedling height
    1年地径
    1-year base diameter
    1年侧枝数
    1-year lateral branchnumber
    1年叶面积
    1-year leaf area
    1年节间距
    1-year internode length
    2年苗高2-years seedling height 1 0.24** 0.32** -0.08 0.51** 0.04 -0.13 0.15 0.32**
    2年地径2-years base diameter 1 0.27** 0.01 0.29** 0.25** 0.10 0.19* 0.29**
    2年侧枝数2-years lateral branch number 1 -0.20* 0.30** 0.04 0.33** -0.06 0.12
    2年叶面积2-years leaf area 1 -0.31** -0.03 0.03 0.16 -0.18
    1年苗高1-year seedling height 1 0.29** 0.18** 0.21** 0.71**
    1年地径1-year base diameter 1 0.10 0.09 0.07
    1年侧枝数1-year lateral branch number 1 -0.15** 0.10
    1年叶面积1-year leaf area 1 0.36**
    1年节间距1-year internode length 1
    注:*表示在P<0.05水平上相关性显著, **表示在P<0.01水平上相关性极显著。Notes:* represents significant correlation at P<0.05 level; ** represents extremely significant correlation at P<0.01 level.
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    表  3  2年生白桦无性系各性状多重比较

    Table  3.   Multiple comparisons among traits of 2-year-old Betula platyphylla clones

    无性系
    Clone
    苗高
    Seedling height/cm
    无性系
    Clone
    地径
    Base diameter/mm
    无性系
    Clone
    侧枝数
    Lateral branch number
    无性系
    Clone
    叶面积
    Leaf area/cm 2
    W5 320.00±23.64 a W12 28.79±0.37 a S38 35.33±5.51 a S18 74.20±7.59 a
    W11 318.00±33.78 a W4 27.39±1.34 ab S1 33.67±2.31 ab S17 71.78±5.65 ab
    S12 306.33±22.74 ab S40 27.06±0.57 abc W11 33.33±1.15 ab S1 69.65±8.32 abc
    S40 305.33±18.50 ab S25 26.69±0.27 abcd W2 32.67±0.58 ab W13 67.28±11.64 abcd
    W16 30533±20.60 ab S26 26.53±3.87 abcde S56 30.67±0.58 abc W16 66.34±10.13 abcde
    W4 304.33±27.47 ab W11 26.33±2.73 abcde S8 30.33±3.06 abcd S56 63.96±3.88 abcdef
    W13 302.33±20.55 ab S1 25.45±0.19 abcdef S26 29.33±2.89 abcde S10 63.51±11.84 abcdef
    W14 302.00±5.00 abc S38 25.32±1.25 abcdefg S5 29.33±1.53 abcde W4 62.10±5.80 abcdefg
    W12 290.67±37.74 abcd W2 24.41±2.15 bcdefgh W5 29.33±1.15 abcde W14 60.04±5.15 bcdefgh
    S38 282.67±30.66 abcde S18 24.37±2.55 bcdefgh W18 29.00±3.00 bcdef S3 58.97±4.50 cdefghi
    W2 282.00±6.93 abcde W16 24.17±2.26 bcdefghi S17 28.00±4.00 bcdefg S11 58.88±5.03 cdefghi
    S7 281.33±19.76 abcde S5 23.71±1.07 cdefghi S52 28.00±6.08 bcdefg W3 56.73±5.28 defghij
    S6 278.33±8.39 abcdef W5 23.65±2.67 cdefghi S7 28.00±5.29 bcdefg S6 56.03±6.12 defghij
    W18 278.33±2.89 abcdef S16 23.55±1.81 cdefghi S14 27.33±1.53 bcdefgh S21 55.80±4.20 defghij
    S16 275.67±25.38 bcdefg S8 23.48±2.65 cdefghi S35 27.33±3.51 bcdefgh S7 55.38±7.03 defghij
    W3 275.00±2.65 bcdefg S2 23.46±0.61 cdefghi W12 27.33±2.52 bcdefgh S40 54.09±8.06 efghijk
    S56 273.33±17.04 bcdefg S15 23.44±2.19 cdefghi S3 25.67±0.58 cdefghi W17 54.00±7.14 efghijk
    S33 273.00±13.00 bcdefg S12 23.43±1.64 cdefghi S40 25.33±4.73 cdefghi W12 53.51±9.97 fghijk
    S5 268.67±40.2 bcdefg W18 23.30±2.62 defghij S2 25.00±3.61 cdefghi S14 53.34±3.11 fghijk
    S26 267.33±24.58 bcdefg S52 23.28±1.31 defghij S6 25.00±1.73 cdefghi S2 53.06±7.48 fghijk
    S17 266.67±8.74 bcdefg S9 23.10±0.51 defghij W14 25.00±3.46 cdefghi S26 51.90±5.71 fghijkl
    S8 264.67±14.01 bcdefg S7 22.98±1.73 defghij S16 24.33±1.15 cdefghi S5 49.90±2.29 ghijkl
    S14 260.00±6.08 cdefgh S17 22.90±2.71 efghij S15 24.00±1.73 defghi S12 49.84±3.89 ghijkl
    S1 257.67±16.56 defgh W14 22.87±1.47 efghij W4 24.00±4.36 defghi S38 48.80±8.32 hijklm
    S9 252.33±4.62 defghi S33 22.51±2.77 fghijk S21 23.33±5.86 efghij S35 46.34±10.31 ijklmn
    S3 251.33±36.5 defghi W13 22.43±1.12 fghijk S33 23.00±2.65 efghij S25 44.56±4.33 jklmno
    S21 251.00±34.39 defghi W17 22.10±1.50 fghijk W17 23.00±5.00 efghij W18 44.16±2.89 jklmno
    S15 250.67±10.21 defghi S11 22.00±1.44 fghijk S9 22.67±2.52 fghij W15 43.83±5.29 jklmno
    W17 248.00±9.54 defghi S35 21.70±0.42 fghijk S12 22.33±0.58 ghij S8 41.70±3.16 klmno
    S18 245.00±9.00 efghi S14 21.66±2.02 ghijk S18 21.67±2.89 ghijk S9 41.25±0.65 klmno
    S2 243.33±14.05 efghi W3 21.64±0.58 ghijk W3 21.67±4.51 ghijk S33 39.36±4.25 lmno
    S52 238.00±8.66 fghi S3 21.54±2.79 ghijk S10 21.33±2.52 hijk W11 37.03±6.82 mno
    S35 235.67±28.01 fghi S56 21.37±0.59 hijk W16 21.33±2.31 hijk S15 36.75±5.03 mno
    S25 235.00±14.11 ghi S6 20.78±1.33 hijk W13 21.00±2.65 hijk S52 36.75±4.77 mno
    S11 234.67±32.33 ghi S10 20.45±2.64 ijk S25 20.67±4.16 ijk W2 36.72±8.21 mno
    S10 218.67±10.41 hi S21 19.58±1.21 jk S11 17.33±1.53 jk S16 34.55±3.71 no
    W15 210.67±24.68 i W15 19.08±1.85 k W15 16.00±3.61 k W5 32.34±4.21 o
    注:多重比较中小写字母代表在P<0.05水平上差异显著。Note: lowercase letters for multiple comparison represent significant differences at P<0.05 level.
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    表  4  参试无性系各性状隶属函数值及综合评价

    Table  4.   Membership function values and comprehensive evaluation among traits of clones

    无性系
    Clone
    苗高
    Seedling height/cm
    地径
    Base diameter/mm
    侧枝数
    Lateral branchnumber
    叶面积
    Leaf area/cm 2
    节间距
    Internode length/cm
    隶属函数值
    Membership function values
    隶属函数均值
    Mean values of membership function
    排名
    Ranking
    综合评价(等级)
    Compre-hensive evaluation(grade)
    W11 1.00/0.98 0.46/0.75 0.87/0.90 0.80/0.11 0.12 0.62/0.77 0.695 1 1
    W4 0.53/0.86 0.54/0.86 0.68/0.41 0.91/0.71 0.52 0.45/0.75 0.600 2 1
    W12 0.41/0.73 0.74/1.00 0.59/0.59 0.45/0.51 0.55 0.44/0.74 0.590 3 1
    S38 0.55/0.66 0.63/0.64 0.68/1.00 0.66/0.39 0.77 0.49/0.68 0.585 4 1
    W5 0.83/1.00 0.44/0.47 0.40/0.69 0.77/0.00 0.42 0.51/0.65 0.580 5 1
    S40 0.64/0.87 0.25/0.82 0.61/0.48 0.88/0.52 0.69 0.42/0.73 0.575 6 1
    W3 0.57/0.59 0.95/0.26 0.52/0.29 0.68/0.58 0.44 0.55/0.45 0.500 7 1
    S12 0.49/0.88 0.31/0.45 0.74/0.33 0.68/0.42 0.20 0.37/0.59 0.480 8 2
    W2 0.58/0.65 0.47/0.55 0.00/0.86 0.41/0.10 0.73 0.38/0.58 0.480 9 2
    W16 0.40/0.87 0.18/0.52 0.59/0.28 0.52/0.81 0.26 0.29/0.66 0.475 10 2
    S1 0.28/0.43 0.24/0.66 0.59/0.91 0.36/0.89 0.73 0.28/0.65 0.465 11 2
    S16 0.59/0.59 0.75/0.46 0.40/0.43 0.68/0.05 0.26 0.48/0.44 0.460 12 2
    S56 0.49/0.57 0.25/0.24 0.45/0.76 0.42/0.76 0.88 0.35/0.55 0.450 13 2
    S5 0.51/0.53 0.47/0.48 0.18/0.69 0.77/0.42 0.59 0.37/0.53 0.450 14 2
    S7 0.26/0.65 0.41/0.40 0.54/0.62 0.33/0.55 0.64 0.30/0.56 0.430 15 2
    W14 0.30/0.84 0.21/0.39 0.22/0.47 0.39/0.66 0.39 0.22/0.63 0.425 16 2
    S25 0.45/0.22 0.56/0.78 0.99/0.24 1.00/0.29 0.30 0.45/0.38 0.415 17 2
    S33 0.62/0.57 0.38/0.35 0.31/0.36 0.73/0.17 0.82 0.42/0.41 0.415 18 2
    W18 0.20/0.62 0.68/0.43 0.36/0.67 0.07/0.28 0.00 0.29/0.53 0.410 19 2
    S15 0.73/0.37 0.49/0.45 0.24/0.41 0.73/0.11 0.49 0.46/0.35 0.405 20 2
    W13 0.29/0.84 0.11/0.35 0.43/0.26 0.49/0.83 0.07 0.19/0.60 0.395 21 3
    S6 0.37/0.62 0.15/0.17 1.00/0.47 0.90/0.57 0.04 0.30/0.47 0.385 22 3
    S8 0.35/0.49 0.25/0.45 0.38/0.74 0.51/0.22 0.45 0.27/0.49 0.380 23 3
    S2 0.10/0.30 1.00/0.45 0.31/0.47 0.00/0.49 0.52 0.35/0.40 0.375 24 3
    S17 0.08/0.51 0.33/0.39 0.19/0.62 0.20/0.94 0.73 0.17/0.57 0.370 25 3
    S26 0.10/0.52 0.17/0.77 0.12/0.69 0.27/0.47 0.33 0.11/0.61 0.360 26 3
    S18 0.17/0.31 0.31/0.54 0.55/0.29 0.27/1.00 0.48 0.23/0.48 0.355 27 3
    S52 0.51/0.25 0.38/0.43 0.11/0.62 0.49/0.11 0.99 0.36/0.34 0.350 28 3
    S35 0.46/0.23 0.36/0.27 0.18/0.59 0.46/0.33 1.00 0.34/0.32 0.330 29 3
    S9 0.13/0.38 0.65/0.41 0.22/0.34 0.03/0.21 0.41 0.26/0.36 0.310 30 4
    S3 0.26/0.37 0.26/0.25 0.18/0.50 0.19/0.64 0.17 0.20/0.41 0.305 31 4
    S14 0.12/0.45 0.03/0.27 0.5/0.59 0.31/0.50 0.43 0.13/0.44 0.285 32 4
    S11 0.00/0.22 0.81/0.3 0.57/0.07 0.06/0.63 0.19 0.28/0.28 0.280 33 4
    W17 0.09/0.34 0.08/0.31 0.34/0.36 0.14/0.52 0.07 0.10/0.37 0.235 34 4
    S21 0.19/0.37 0.00/0.05 0.18/0.38 0.61/0.56 0.50 0.12/0.32 0.220 35 4
    S10 0.05/0.07 0.41/0.14 0.37/0.28 0.04/0.74 0.46 0.18/0.24 0.210 36 4
    W15 0.13/0.00 0.05/0.00 0.42/0.00 0.28/0.27 0.21 0.12/0.04 0.080 37 4
    注:表中/左侧为2014年数据, 右侧为2015年数据。Notes: in the table, the left of “ /冶is the data of 2014, right side is the data of 2015.
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    [19] 李悦, 王晓茹, 李伟, 沈熙环, 续九如.  油松种子园无性系花期同步指数稳定性分析 . 北京林业大学学报, 2010, 32(5): 88-93.
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-03-02
  • 修回日期:  2016-06-08
  • 刊出日期:  2017-02-01

盆栽白桦优良无性系苗期的初步选择

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160064
    基金项目:

    林业公益性行业科研专项 201204302

    作者简介:

    李春旭。主要研究方向:林木遗传育种。Email:564769053@qq.com   地址: 150040  黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者: 姜静,教授,博士生导师。主要研究方向:林木遗传育种。Email: jiangjing1960@126.com  地址:同上
  • 中图分类号: S723.1+32;S718.46

摘要: 开展林木优良无性系选择,充分利用基因的加性效应和非加性效应,以获得最大遗传增益和经济效益为良种的选育目标。本研究针对白桦优良杂种子代的优良个体,通过组培扩繁技术建立了37个无性系,连续2个年度测定其苗高、地径、侧枝数、叶面积及节间距等性状,并进行差异显著性分析,利用隶属函数法结合主成分分析赋予各性状权重值,对各无性系进行综合评价。结果表明:无性系间的苗高、地径、侧枝数、叶面积及节间距等性状差异均达到极显著水平(P < 0.01);相关分析发现,凡是高生长量大的无性系,其地径粗、侧枝数量多、节间距长,但平均单个叶面积较小。根据2个年度隶属函数值的均值,将无性系划分为1、2、3、4级4个等级,其中有7个无性系被确定为1级,这些无性系苗高、地径、侧枝数的均值较整个群体均值分别提高了11.31%、9.91%、8.93%;被评为2级的无性系有13个,可作为增加白桦遗传多样性候选对象。

English Abstract

李春旭, 刘桂丰, 刘宇, 徐焕文, 姜静. 盆栽白桦优良无性系苗期的初步选择[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(2): 16-23. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160064
引用本文: 李春旭, 刘桂丰, 刘宇, 徐焕文, 姜静. 盆栽白桦优良无性系苗期的初步选择[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(2): 16-23. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160064
LI Chun-xu, LIU Gui-feng, LIU Yu, XU Huan-wen, JIANG Jing. Preliminary seedling selection of superior clones of pot culture Betula platyphylla[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(2): 16-23. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160064
Citation: LI Chun-xu, LIU Gui-feng, LIU Yu, XU Huan-wen, JIANG Jing. Preliminary seedling selection of superior clones of pot culture Betula platyphylla[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(2): 16-23. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160064
  • 林木具有生长周期长、基因杂合度高、自交不亲和、纯合基因型获得难、有性繁殖不能保持杂种优势等特点,这些已经成为林木良种选育及繁育的限制因素。因此,人们提出了有性创造、无性利用的育种策略。即在林木群体、个体选择的基础上,利用亲缘关系较远、性状互补性强的亲本开展杂交育种,在杂种子代中筛选杂交优势明显的优良个体再进一步开展无性繁殖获得无性系, 针对不同的无性系再进行测定和选择,最后将筛选出的优良无性系用于生产。它充分利用了基因的加性效应和非加性效应,这早已成为国内外主要造林树种的育种策略及生产上的良种推广方式[1-6]

    白桦(Betula platyphylla)是东北地区的重要珍贵阔叶乡土树种之一,其适应性和抗逆性较强,是非常优良的单板材、胶合板材和纸浆材树种[7-8]。为此,自20世纪90年代起,白桦被列为国家科技攻关研究对象之一, 相继开展了白桦种群遗传变异分析[9-12]、优良种源的选择[13-17]、杂交育种、基因工程育种[18-21]、倍性育种[22-25]、航天诱变育种等研究[26],筛选出了一批优良种源、家系和优良杂种子代个体等良种。但白桦与其他林木一样存在基因型高度杂合和自交不育性的特性,探讨高效的无性繁殖方法,进而保持杂种子代的优良品质也成为该树种的研究重点。本研究团队于1998年开始了白桦组织培养技术研究,但一直存在移栽成活率低的瓶颈问题,影响了无性系育种的开展,2010年研究团队解决了该问题的困扰,并逐渐完善了白桦高效组培扩繁体系[27-28]。在此基础上,试验按照林木无性系育种程序,选择优良单株建立了无性系,根据这些无性系2个年度的苗高、地径、节间距、侧枝、叶片大小等性状开展无性系的评价及选择。

    • 参试的白桦无性系共37个,其中以W命名的12个无性系取自东北林业大学白桦强化种子园中的10年生中国白桦与欧洲白桦杂种子代的优良单株(B.platyphylla×B.pendula),以S命名的25个无性系来自于帽儿山的8年生的5×5双列杂交的测定林中的优良单株(B.platyphylla)。2013年10月下旬采集上述优树的下部枝条,带回实验室后将枝条切断,流水冲洗2 d,摘取枝条上腋芽置于70%乙醇中1 min,无菌水漂洗1 min,于超净台上剥去外层芽鳞,0.1%(w:v)HgCl2中浸泡8 min,10%的次氯酸钙Ca(ClO)2中浸泡10 min,无菌水漂洗3~5次。消毒后的腋芽接种到WPM + 1.0 mg/L 6-苄氨基嘌呤(6-Benzylaminopurine,6-BA)中进行初代培养,30 d后转接至WPM + 1.0 mg/L 6-BA +0.02 mg/L NAA中进行不定芽的继代培养。2014年3月,将组培苗进行生根培养,4月中旬移栽至育苗盘中,置于温室中常规管理,6月初选取高度一致的苗木,移栽至20 cm×20 cm的花盆中,每个无性系9株,设置3个重复,每个重复里包含了每个无性系的3个单株,共计333盆苗木,放置在塑料大棚中进行常规施肥管理。分别于2014年和2015年10月中旬苗木停止生长时,调查2个年度苗高、地径、侧枝数量、叶面积及节间距等性状。

    • 采用塔尺和电子游标卡尺分别测量2个年度的苗高、地径;用直尺测定1年生苗自上而下第4~14叶片的距离,求算10个叶片平均节间距。采用叶面积仪(Li-3000, LI- COR, Nebraska, USA)分别测定2个年度叶面积/片,其中1年生无性系测定主干第5~7片叶,每株测定3片叶,2年生测定主干的2个一级侧枝上的第5~7片叶,每株测定9片叶;侧枝数是查数主干上生长出的侧枝。

    • 采用SPSS统计分析软件和Excel软件进行方差分析、多重比较、相关性分析,采用模糊隶属函数法结合主成分分析选择优良无性系。

      无性系重复力(R)[29]:

      $$ R = 1 - \left( {1/F} \right) $$ (1)

      式中:F为统计量。

      遗传变异系数(C):

      $$ C = S/X \times 100\% $$ (2)

      式中:S为标准差; X为某一性状的群体平均值[30]

      隶属值的计算方法:

      $$ {X_{ij}} = \left( {{x_{ij}} - {X_{ij\min }}} \right)/\left( {{X_{j\max }} - {X_{j\min }}} \right) $$ (3)

      式中:Xiji品种j性状的模糊隶属值;xiji品种的j性状值;Xijmini品种j性状的最小值;Xjmaxj性状最大值;Xjminj性状最小值。

      其中,各无性系的隶属函数值中每个性状的权重依据主成分分析结果的性状主分量给予赋值。

    • 对37个无性系的苗高、地径、侧枝数、叶面积、节间距等性状进行方差分析(表 1)。结果表明,无性系之间各性状的差异均达到极显著水平(P < 0.01), 每个性状的变异幅度均较大,其中2年生无性系的苗高、地径、侧枝数及叶面积等性状的最大值分别为最小值的1.86、1.81、2.21、2.79倍,随着苗龄增加各性状的变异系数呈现变小的趋势,由15.29%~64.26%到11.27%~23.61%。各性状的重复力均较大,除了地径的重复力0.75外,其他各性状重复力均在0.80以上。上述结果表明,无性系之间存在较丰富的遗传变异基础,开展无性系选择对于提高白桦木材产量将会产生明显效果。

      表 1  无性系间各性状方差分析及主要遗传参数

      Table 1.  Variance analysis and main genetic parameters among traits of clones

      年份
      Year
      性状
      Trait
      自由度
      Degree of freedom
      均方
      Mean square
      F
      F value
      均值
      Mean
      变幅
      Amplitude
      变异系数
      Coefficient of variation/%
      重复力
      Repeatability
      2014 苗高Seedling height 36 3 460.16 27.55** 109.44 cm 62.67~162.00cm 21.18 0.96
      地径Base diameter 36 9.36 9.93 ** 8.00mm 6.24~10.88mm 18.81 0.90
      侧枝数Lateral branch number 36 50.74 9.74** 5.13 1.11~10.11 64.26 0.90
      叶面积Leaf area 36 2.54 17.17** 51.77 cm 2 33.29~75.97 cm 2 24.10 0.94
      节间距Internode length 36 934.12 14.80** 4.39 cm 3.38~5.46 cm 15.29 0.93
      2015 苗高Seedling height 36 2 271.4 5.00** 269.01cm 190.00~354.00 cm 12.04 0.80
      地径Base diameter 36 14.15 4.03** 23.42 mm 17.12~30.95 mm 11.27 0.75
      侧枝数Lateral branch number 36 59.64 5.56** 25.75 16.00~35.33 20.07 0.82
      叶面积Leaf area 36 373.38 8.76** 52.01cm 2 29.06~81.21 cm 2 23.61 0.89
      注:*表示在P<0.05水平上差异显著, **表示在P<0.01水平上差异极显著。下同。Notes:* represents significant differences at P<0.05 level; **represents extremely significant differences at P<0.01 level. Same as below.
    • 研究性状之间是否存在某种依存关系,对2个年度调查的各性状进行相关分析(表 2)。结果有部分性状间存在显著或极显著的相关性。其中2年苗高、2年地径、2年侧枝数之间呈现极显著正相关性,这3个性状还均与1年苗高呈现极显著正相关,由此看出凡是侧枝多的无性系高生长量大、地径粗,或者说凡是长得高、长得粗的无性系其侧枝数就多。此外,2个年份的侧枝数与叶面积呈显著或极显著的负相关关系(-0.2*、-0.15**),即表现为侧枝较多的无性系其平均叶面积反而变小,认为由于盆栽条件下植株侧枝多、侧枝上叶片也多,进而造成每片叶营养分配减少的结果。由相关分析还发现,2个年度的苗高之间、地径之间及侧枝数之间均呈现显著正相关,因此利用2年生各性状开展无性系选择是科学可靠的。

      表 2  无性系各性状间相关分析

      Table 2.  Correlation analysis among traits of clones

      2年苗高
      2-years seedling height
      2年地径
      2-years base diameter
      2年侧枝数
      2-years lateral branchnumber
      2年叶面积
      2-years leaf area
      1年苗高
      1-year seedling height
      1年地径
      1-year base diameter
      1年侧枝数
      1-year lateral branchnumber
      1年叶面积
      1-year leaf area
      1年节间距
      1-year internode length
      2年苗高2-years seedling height 1 0.24** 0.32** -0.08 0.51** 0.04 -0.13 0.15 0.32**
      2年地径2-years base diameter 1 0.27** 0.01 0.29** 0.25** 0.10 0.19* 0.29**
      2年侧枝数2-years lateral branch number 1 -0.20* 0.30** 0.04 0.33** -0.06 0.12
      2年叶面积2-years leaf area 1 -0.31** -0.03 0.03 0.16 -0.18
      1年苗高1-year seedling height 1 0.29** 0.18** 0.21** 0.71**
      1年地径1-year base diameter 1 0.10 0.09 0.07
      1年侧枝数1-year lateral branch number 1 -0.15** 0.10
      1年叶面积1-year leaf area 1 0.36**
      1年节间距1-year internode length 1
      注:*表示在P<0.05水平上相关性显著, **表示在P<0.01水平上相关性极显著。Notes:* represents significant correlation at P<0.05 level; ** represents extremely significant correlation at P<0.01 level.

      因此,在评价无性系的优劣时采用2年生的调查数据进行多重比较分析(表 3)。将各性状从大到小排序时,虽然每个无性系在每个性状的排列顺序上均发生了位次变化,但以苗高、地径、侧枝数等性状的排序前后位次相差不多。如W11无性系的苗高、地径、侧枝数等性状均排在前列,分别为第2、6、3的位置;而W15号无性系均排在上述性状最后1位,S10、S11号无性系位列后几位。而无性系的叶面积大小与侧枝数排序呈现相反趋势,即侧枝数多的无性系叶面积则较小,排在后面,这与前面的相关分析结果一致。由此可以初步确定,以苗高、地径及侧枝数等性状排在前面的无性系为优良无性系。但这种选择仅是按照单一性状分别选择的结果。

      表 3  2年生白桦无性系各性状多重比较

      Table 3.  Multiple comparisons among traits of 2-year-old Betula platyphylla clones

      无性系
      Clone
      苗高
      Seedling height/cm
      无性系
      Clone
      地径
      Base diameter/mm
      无性系
      Clone
      侧枝数
      Lateral branch number
      无性系
      Clone
      叶面积
      Leaf area/cm 2
      W5 320.00±23.64 a W12 28.79±0.37 a S38 35.33±5.51 a S18 74.20±7.59 a
      W11 318.00±33.78 a W4 27.39±1.34 ab S1 33.67±2.31 ab S17 71.78±5.65 ab
      S12 306.33±22.74 ab S40 27.06±0.57 abc W11 33.33±1.15 ab S1 69.65±8.32 abc
      S40 305.33±18.50 ab S25 26.69±0.27 abcd W2 32.67±0.58 ab W13 67.28±11.64 abcd
      W16 30533±20.60 ab S26 26.53±3.87 abcde S56 30.67±0.58 abc W16 66.34±10.13 abcde
      W4 304.33±27.47 ab W11 26.33±2.73 abcde S8 30.33±3.06 abcd S56 63.96±3.88 abcdef
      W13 302.33±20.55 ab S1 25.45±0.19 abcdef S26 29.33±2.89 abcde S10 63.51±11.84 abcdef
      W14 302.00±5.00 abc S38 25.32±1.25 abcdefg S5 29.33±1.53 abcde W4 62.10±5.80 abcdefg
      W12 290.67±37.74 abcd W2 24.41±2.15 bcdefgh W5 29.33±1.15 abcde W14 60.04±5.15 bcdefgh
      S38 282.67±30.66 abcde S18 24.37±2.55 bcdefgh W18 29.00±3.00 bcdef S3 58.97±4.50 cdefghi
      W2 282.00±6.93 abcde W16 24.17±2.26 bcdefghi S17 28.00±4.00 bcdefg S11 58.88±5.03 cdefghi
      S7 281.33±19.76 abcde S5 23.71±1.07 cdefghi S52 28.00±6.08 bcdefg W3 56.73±5.28 defghij
      S6 278.33±8.39 abcdef W5 23.65±2.67 cdefghi S7 28.00±5.29 bcdefg S6 56.03±6.12 defghij
      W18 278.33±2.89 abcdef S16 23.55±1.81 cdefghi S14 27.33±1.53 bcdefgh S21 55.80±4.20 defghij
      S16 275.67±25.38 bcdefg S8 23.48±2.65 cdefghi S35 27.33±3.51 bcdefgh S7 55.38±7.03 defghij
      W3 275.00±2.65 bcdefg S2 23.46±0.61 cdefghi W12 27.33±2.52 bcdefgh S40 54.09±8.06 efghijk
      S56 273.33±17.04 bcdefg S15 23.44±2.19 cdefghi S3 25.67±0.58 cdefghi W17 54.00±7.14 efghijk
      S33 273.00±13.00 bcdefg S12 23.43±1.64 cdefghi S40 25.33±4.73 cdefghi W12 53.51±9.97 fghijk
      S5 268.67±40.2 bcdefg W18 23.30±2.62 defghij S2 25.00±3.61 cdefghi S14 53.34±3.11 fghijk
      S26 267.33±24.58 bcdefg S52 23.28±1.31 defghij S6 25.00±1.73 cdefghi S2 53.06±7.48 fghijk
      S17 266.67±8.74 bcdefg S9 23.10±0.51 defghij W14 25.00±3.46 cdefghi S26 51.90±5.71 fghijkl
      S8 264.67±14.01 bcdefg S7 22.98±1.73 defghij S16 24.33±1.15 cdefghi S5 49.90±2.29 ghijkl
      S14 260.00±6.08 cdefgh S17 22.90±2.71 efghij S15 24.00±1.73 defghi S12 49.84±3.89 ghijkl
      S1 257.67±16.56 defgh W14 22.87±1.47 efghij W4 24.00±4.36 defghi S38 48.80±8.32 hijklm
      S9 252.33±4.62 defghi S33 22.51±2.77 fghijk S21 23.33±5.86 efghij S35 46.34±10.31 ijklmn
      S3 251.33±36.5 defghi W13 22.43±1.12 fghijk S33 23.00±2.65 efghij S25 44.56±4.33 jklmno
      S21 251.00±34.39 defghi W17 22.10±1.50 fghijk W17 23.00±5.00 efghij W18 44.16±2.89 jklmno
      S15 250.67±10.21 defghi S11 22.00±1.44 fghijk S9 22.67±2.52 fghij W15 43.83±5.29 jklmno
      W17 248.00±9.54 defghi S35 21.70±0.42 fghijk S12 22.33±0.58 ghij S8 41.70±3.16 klmno
      S18 245.00±9.00 efghi S14 21.66±2.02 ghijk S18 21.67±2.89 ghijk S9 41.25±0.65 klmno
      S2 243.33±14.05 efghi W3 21.64±0.58 ghijk W3 21.67±4.51 ghijk S33 39.36±4.25 lmno
      S52 238.00±8.66 fghi S3 21.54±2.79 ghijk S10 21.33±2.52 hijk W11 37.03±6.82 mno
      S35 235.67±28.01 fghi S56 21.37±0.59 hijk W16 21.33±2.31 hijk S15 36.75±5.03 mno
      S25 235.00±14.11 ghi S6 20.78±1.33 hijk W13 21.00±2.65 hijk S52 36.75±4.77 mno
      S11 234.67±32.33 ghi S10 20.45±2.64 ijk S25 20.67±4.16 ijk W2 36.72±8.21 mno
      S10 218.67±10.41 hi S21 19.58±1.21 jk S11 17.33±1.53 jk S16 34.55±3.71 no
      W15 210.67±24.68 i W15 19.08±1.85 k W15 16.00±3.61 k W5 32.34±4.21 o
      注:多重比较中小写字母代表在P<0.05水平上差异显著。Note: lowercase letters for multiple comparison represent significant differences at P<0.05 level.
    • 为避免根据单一性状选优产生的偏差, 实验将2个年度各性状进行标准化转换,采用模糊数学隶属函数法的综合评价指数对37个无性系进行评定。为了科学赋予每个性状在隶属函数值计算时的权重,通过主成分分析法计算各性状的贡献率,以此作为隶属函数各性状的权重值。计算结果1年生苗高、地径、侧枝、叶面积、节间距等权重值分别为39.46%、25.18%、18.66%、11.79%、4.91%;2年生苗高、地径、侧枝、叶面积的权重值分别为40.00%、25.48%、18.59%、15.93%,根据隶属函数法算出的各性状标准化值乘以各指标的权重值, 获得2个年度白桦无性系的隶属函数值及均值(表 4)。

      表 4  参试无性系各性状隶属函数值及综合评价

      Table 4.  Membership function values and comprehensive evaluation among traits of clones

      无性系
      Clone
      苗高
      Seedling height/cm
      地径
      Base diameter/mm
      侧枝数
      Lateral branchnumber
      叶面积
      Leaf area/cm 2
      节间距
      Internode length/cm
      隶属函数值
      Membership function values
      隶属函数均值
      Mean values of membership function
      排名
      Ranking
      综合评价(等级)
      Compre-hensive evaluation(grade)
      W11 1.00/0.98 0.46/0.75 0.87/0.90 0.80/0.11 0.12 0.62/0.77 0.695 1 1
      W4 0.53/0.86 0.54/0.86 0.68/0.41 0.91/0.71 0.52 0.45/0.75 0.600 2 1
      W12 0.41/0.73 0.74/1.00 0.59/0.59 0.45/0.51 0.55 0.44/0.74 0.590 3 1
      S38 0.55/0.66 0.63/0.64 0.68/1.00 0.66/0.39 0.77 0.49/0.68 0.585 4 1
      W5 0.83/1.00 0.44/0.47 0.40/0.69 0.77/0.00 0.42 0.51/0.65 0.580 5 1
      S40 0.64/0.87 0.25/0.82 0.61/0.48 0.88/0.52 0.69 0.42/0.73 0.575 6 1
      W3 0.57/0.59 0.95/0.26 0.52/0.29 0.68/0.58 0.44 0.55/0.45 0.500 7 1
      S12 0.49/0.88 0.31/0.45 0.74/0.33 0.68/0.42 0.20 0.37/0.59 0.480 8 2
      W2 0.58/0.65 0.47/0.55 0.00/0.86 0.41/0.10 0.73 0.38/0.58 0.480 9 2
      W16 0.40/0.87 0.18/0.52 0.59/0.28 0.52/0.81 0.26 0.29/0.66 0.475 10 2
      S1 0.28/0.43 0.24/0.66 0.59/0.91 0.36/0.89 0.73 0.28/0.65 0.465 11 2
      S16 0.59/0.59 0.75/0.46 0.40/0.43 0.68/0.05 0.26 0.48/0.44 0.460 12 2
      S56 0.49/0.57 0.25/0.24 0.45/0.76 0.42/0.76 0.88 0.35/0.55 0.450 13 2
      S5 0.51/0.53 0.47/0.48 0.18/0.69 0.77/0.42 0.59 0.37/0.53 0.450 14 2
      S7 0.26/0.65 0.41/0.40 0.54/0.62 0.33/0.55 0.64 0.30/0.56 0.430 15 2
      W14 0.30/0.84 0.21/0.39 0.22/0.47 0.39/0.66 0.39 0.22/0.63 0.425 16 2
      S25 0.45/0.22 0.56/0.78 0.99/0.24 1.00/0.29 0.30 0.45/0.38 0.415 17 2
      S33 0.62/0.57 0.38/0.35 0.31/0.36 0.73/0.17 0.82 0.42/0.41 0.415 18 2
      W18 0.20/0.62 0.68/0.43 0.36/0.67 0.07/0.28 0.00 0.29/0.53 0.410 19 2
      S15 0.73/0.37 0.49/0.45 0.24/0.41 0.73/0.11 0.49 0.46/0.35 0.405 20 2
      W13 0.29/0.84 0.11/0.35 0.43/0.26 0.49/0.83 0.07 0.19/0.60 0.395 21 3
      S6 0.37/0.62 0.15/0.17 1.00/0.47 0.90/0.57 0.04 0.30/0.47 0.385 22 3
      S8 0.35/0.49 0.25/0.45 0.38/0.74 0.51/0.22 0.45 0.27/0.49 0.380 23 3
      S2 0.10/0.30 1.00/0.45 0.31/0.47 0.00/0.49 0.52 0.35/0.40 0.375 24 3
      S17 0.08/0.51 0.33/0.39 0.19/0.62 0.20/0.94 0.73 0.17/0.57 0.370 25 3
      S26 0.10/0.52 0.17/0.77 0.12/0.69 0.27/0.47 0.33 0.11/0.61 0.360 26 3
      S18 0.17/0.31 0.31/0.54 0.55/0.29 0.27/1.00 0.48 0.23/0.48 0.355 27 3
      S52 0.51/0.25 0.38/0.43 0.11/0.62 0.49/0.11 0.99 0.36/0.34 0.350 28 3
      S35 0.46/0.23 0.36/0.27 0.18/0.59 0.46/0.33 1.00 0.34/0.32 0.330 29 3
      S9 0.13/0.38 0.65/0.41 0.22/0.34 0.03/0.21 0.41 0.26/0.36 0.310 30 4
      S3 0.26/0.37 0.26/0.25 0.18/0.50 0.19/0.64 0.17 0.20/0.41 0.305 31 4
      S14 0.12/0.45 0.03/0.27 0.5/0.59 0.31/0.50 0.43 0.13/0.44 0.285 32 4
      S11 0.00/0.22 0.81/0.3 0.57/0.07 0.06/0.63 0.19 0.28/0.28 0.280 33 4
      W17 0.09/0.34 0.08/0.31 0.34/0.36 0.14/0.52 0.07 0.10/0.37 0.235 34 4
      S21 0.19/0.37 0.00/0.05 0.18/0.38 0.61/0.56 0.50 0.12/0.32 0.220 35 4
      S10 0.05/0.07 0.41/0.14 0.37/0.28 0.04/0.74 0.46 0.18/0.24 0.210 36 4
      W15 0.13/0.00 0.05/0.00 0.42/0.00 0.28/0.27 0.21 0.12/0.04 0.080 37 4
      注:表中/左侧为2014年数据, 右侧为2015年数据。Notes: in the table, the left of “ /冶is the data of 2014, right side is the data of 2015.

      根据隶属函数均值将37个无性系划分为1、2、3、4级4个等级。其中隶属函数平均值在0.5以上的7个无性系被评价为1级,它们的苗高、地径、侧枝数等较群体均值分别提高了11.31%、9.91%、8.93%,这些是未来造林被重点关注及选择的对象。此外,隶属函数0.4~0.5之间的13个无性系被评价为2级,这些无性系也是遗传多样性的补充对象。对于隶属函数在0.4以下的无性系也不能轻易抛弃,尚需对其木材品质进行观察测定,尤其要关注生长虽然较慢,但木材密度较高、呈现美丽花纹结构具有较高工艺价值的无性系,这样的无性系也要保留。

    • 无性繁殖是林木遗传改良的重要组成部分,只有将一个从育种程序中创造出来的优良基因型用于无性繁殖时, 才能获得较大的遗传增益[31]。因此,人们通常在杂交育种的基础上利用扦插、组培或体细胞胚诱导等无性繁殖方法推广优良杂交新品种,营造生长一致、林相整齐、木材材性均匀、收获期相同、便于集约经营的工业用材林[32]。本研究是在白桦种间、种内杂交及全同胞子代测定[17],通过组培扩繁技术对获得的优良杂交个体建立了37个无性系,并对其进行选择,符合当今林木遗传改良的程序,具有科学性、合理性。

      20世纪80年代后期的研究表明,针叶树采用扦插繁殖技术营造的混合无性系林分材积生长量往往低于实生林分,这主要由于采穗母树的年龄效应、不同个体间生长与生根能力、生长与萌条数量等趋向于负相关的结果[31]。为解决该问题,当今的林木无性繁殖在确保基因资源优良的基础上,尽可能保证繁殖材料的幼年状态。如利用优良杂交组合的未成熟幼胚诱导体细胞胚、优良杂种采穗圃的及时更新以及采用组织培养技术等[33]。其中,组织培养技术是通过植物组织的脱分化、再分化过程,其幼化复壮效果明显早已被公认[34]。基于植物组培可幼化复壮,同时保持亲本优良特性不变等无性繁殖技术特性的优点,是本研究采用该技术的主要原因。

      林木无性系的选择过程包括苗期和造林期两个选择阶段。其中苗期选择是对参试无性系进行生长、适应及抗性性状的全面评价,这可大大减少造林期选择的工作强度,因此苗期选择非常必要[35]。很多重要树种的无性系造林均开展了苗期选择。本研究针对37个白桦无性系2个年度的生长、适应及抗性性状进行分析,利用隶属函数法综合各性状值选出7个白桦优良无性系,它们的平均苗高、地径、侧枝数等较整个群体均值分别提高了11.31%、9.91%、8.93%。明确说明,过多的侧枝数将造成了营养分配的浪费,影响木材产量和质量,人们希望树木将大量的营养多用于材积生长,减少过多侧枝造成的疤节及营养浪费。因此,选择高生长量大、侧枝少的无性系是育种工作者追寻的目标。本研究中确实发现了W4号无性系符合这样标准,该无性系是37个无性系中隶属函数列第2位,达0.60,其苗高、地径分别为304.33 cm、27.39 mm,较群体均值分别提高了13.13%、16.94%,而其侧枝仅为24个,较侧枝最多者S38的35个减少了11个,较其他6个优良无性系的侧枝数平均值减少了4个。入选的7个白桦优良无性系在2年内没有发现病虫害的产生,在常规管理条件下它们的物候也较正常。另外发现7个白桦优良无性系以W命名的无性系有5个(表 4),说明白桦与欧洲白桦种间杂种子代生长表现更优于白桦种内杂交。

      早期选择是缩短林木育种周期的有效途径[17, 36],利用2年生材料能否准确筛选出优良无性系,是值得讨论的问题。前期研究表明,白桦苗期生长量较高的种源,16年后多数种源仍然排在前列[37-38],据此认为,2年生白桦无性系的选择结果具有较高准确性。

参考文献 (38)

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