Effects of Spartina alterniflora invasion in eastern Fujian coastal wetland on the physicochemical properties and enzyme activities of mangrove soil
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摘要: 以空间代替时间，结合方差分析、多重比较和Pearson相关分析等方法，对闽东滨海湿地互花米草入侵不同阶段群落类型(秋茄红树林群落、秋茄红树林-互花米草共生群落、互花米草群落和光滩)的土壤理化性质和酶活性及二者相关性进行了差异分析，试图解释互花米草成功入侵的土壤学机理。结果表明：互花米草入侵增加了土壤密度，降低了土壤pH值和含水率，减少了土壤有机碳、有机质、全氮和全磷含量。互花米草入侵提高了闽东滨海湿地土壤的蔗糖酶、碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性，降低了土壤脲酶活性。相关分析表明，土壤酶活性与土壤理化因子存在密切关系，蔗糖酶与全氮、全磷和含水率呈极显著正相关，与土壤密度呈极显著负相关；脲酶与含水率显著正相关，与土壤密度显著负相关；碱性磷酸酶与全磷、含水率显著正相关，与土壤密度显著负相关；过氧化氢酶与理化因子无相关性。本研究为治理互花米草提供理论依据。Abstract: Using space method instead of time, and combined with variance analysis, multiple comparison and Pearson related analysis, differential analysis in soil physicochemical properties, enzyme activity and their correlations were made in different stages of community types (Kandelia candel red wood community, Kandelia candel red wood-Spartina alterniflora symbiosis community, Spartina alterniflora community and bare beach) invaded by Spartina alterniflora in eastern Fujian coastal wetland, trying to explain the soil science mechanism of Spartina alterniflora invasion. Results showed that: Spartina alterniflora's invasion increased soil density, decreased the pH value of soil, moisture content, and reduced the concentrations of soil organic carbon, organic matter, total nitrogen and total phosphorus. It also increased the soil enzyme activities of invertase, alkaline phosphatase and catalase, and decreased urease activity. Correlation analysis showed that, there was a close relationship between soil enzyme activity and soil physicochemical factors. Among them, sucrose enzyme was very significantly positively correlated with total nitrogen, total P and water content, was very significantly negatively correlated with pH value and soil density; urea enzyme was significantly positively correlated with water content, was significantly negatively correlated with soil density; alkaline phosphate enzyme was significantly positively correlated with total P and water content, was significantly negatively correlated with soil density; hydrogen peroxide enzyme had no correlations with physicochemical factors. This study provides theoretical basis for the treatment of Spartina alterniflora.
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外来物种入侵问题已经成为全球性的热点问题，引起世界各国政府及科学家的关注。互花米草(Spartina alterniflora)隶属禾本科(Gramineae)、米草属(Spartina)，是原产于北美洲中纬度海岸潮间带滩涂的多年生耐盐耐淹高大草本植物[1]。互花米草的快速扩散及其对潮滩的侵占极大程度上改变了原生潮滩生态系统结构，引起潮滩生态系统服务功能的变化。国外较早对北美的旧金山海湾(San Francisco Bay)和Willapa海湾互花米草有性繁殖(种子的活性、扩散、萌发)和无性繁殖两种扩散方式及其入侵机制进行了研究[2-3]。国内对互花米草的研究大体可分为互花米草植物学特征和引种栽培、开发利用(1979—2003年)和入侵机理与特征、入侵对生态系统的危害和解决防治手段等(2003年至今)两个阶段[4]。近年来，有关互花米草入侵对土壤生态系统组分和物质组分的研究较多[5-6]，针对互花米草不同入侵阶段的土壤酶活性与土壤理化性质的研究还较为薄弱, 张祥麟等[7]研究表明米草入侵后土壤有机碳、微生物生物量碳、氮含量及蔗糖酶和磷酸酶对滨海湿地土壤退化的反应强烈。黄利东等[8]研究表明，对酶活性起主要限制性作用的物质是有机质，互花米草除增加土壤酶活性外，还促进土壤养分循环和利用。
根据福建省海洋与渔业局资料，2005年闽东沿海互花米草分布面积从2001年测算的66.67 km2增加到100 km2，2011年利用遥感融合影像技术分析得知，福建省沿岸海域互花米草分布面积为99.24 km2，宁德市互花米草分布面积最大，为66.28 km2。互花米草在向南蔓延的过程中不断侵占光滩，与本地植物群落相竞争[9]，互花米草造成闽东地区海水养殖业的直接经济损失每年高达7亿~8亿元人民币[10]。目前针对闽东滨海湿地生态系统的研究取得了很多成果[11-15]，但从土壤理化性质和酶学角度对互花米草入侵闽东滨海湿地的研究较少，所以，本研究采用空间代替时间的方法，选择闽东滨海湿地互花米草入侵最严重的霞浦县4种群落类型(秋茄红树林群落、秋茄红树林-互花米草共生群落、互花米草群落、光滩)代表互花米草入侵不同阶段，对不同群落类型下的土壤理化性质和土壤酶活性指标进行差异分析，试图从土壤学机理解释互花米草入侵成功的原因，为生态治理互花米草提供理论依据。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
闽东是福建省宁德市的俗称，位于福建省东北部(26°18′~27°04′ N、118°32′~120°44′ E)，以中亚热带海洋性季风气候为主，年均气温在13.0~20.2 ℃之间，年均降雨量可达2 350 mm，全年无霜期最大可达300 d。闽东径流量丰富，径流量年内分配受季节性降雨制约，有明显的丰枯变化。地貌以山地丘陵为主，其间夹有山间盆地，沿海一带有滨海堆积平原。海岸线曲折绵长、港湾众多，海域辽阔。海岸线长878 km，占福建省海洋渔场总面积的35.63%。海域面积4.6万km2，分布有大量浅海滩涂。闽东滨海湿地是全国少有的大潮差海区，总面积为74 km2，占福建省滨海湿地总面积的10.6%，包括潮间裸滩、养殖场、水域、农田、红树林等。
1.2 研究方法
1.2.1 样地选择与设置
2013年10月，对闽东互花米草入侵最严重的霞浦县(26°44′47″N、119°48′04″E)具代表性的4种群落类型(秋茄红树林群落、秋茄红树林-互花米草共生群落(以下简称“共生群落”)、互花米草群落和光滩(本研究将光滩也视为群落进行叙述))进行调查。具体设置为：1)霞浦县霞塘村：光滩、秋茄红树林群落、互花米草群落，鹅湾村：共生群落。2)无互花米草入侵的群落以秋茄红树林群落为代表；互花米草侵占秋茄红树林群落面积一半左右以共生群落为代表；秋茄红树林群落完全被互花米草侵占的湿地群落称互花米草群落。3)群落类型的划分以现场勘察，计算样地中互花米草占秋茄红树林群落的面积比，结合当地林业部门和居民的走访资料确定。
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图 1 闽东滨海湿地采样点位置1.秋茄红树林群落; 2.共生群落；3.互花米草群落；4.光滩。引自文献[11]。Figure 1. Location of sampling sites in the coastal wetland of eastern Fujian Province1, Kandelia candel red wood community; 2, K.candel red wood-Spartina alterniflora symbiosis community; 3, S. alterniflora community; 4, bare beach. Cited from reference [11].1.2.2 土壤采样与保存
2013年采用传统的挖掘土壤剖面的方法，对研究区进行土壤取样，分别采集光滩、秋茄红树林群落、共生群落、互花米草群落内的土样，每个研究区内设置大小为5 m×5 m的正方形样地3块，共12块。在每块样地内，随机选取3个点进行挖掘土壤剖面取样，土壤剖面按层次采样时自下而上(与剖面划分、观察和记载相反)分层采取，以免采取上层样品时对下层土壤的混杂污染。在0~60 cm深度内，用小铲刀以20 cm间隔取样，即0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm共3层，并在各层最典型的中部采样，放入自封袋，共108袋带回实验室。用体积为100 cm3环刀对各层土壤分别取样，每层做3个重复，共324个环刀样带回实验室测土壤密度和土壤含水率。新鲜土样一部分采用生物冰袋冷藏，带回到室内除去植物残体后迅速过2 mm筛，混匀置于冰箱4 ℃中保存，另一部分带回实验室自然风干，捡去草根等杂物后，磨碎过2 mm筛备用，四分法取少量进一步磨碎过0.15 mm筛，装袋准备土壤养分、土壤酶活性指标测定。
1.2.3 土壤理化性质测定方法
土壤的理化性质采用常规方法测定[16]。土壤有机质采用重铬酸钾密度法；土壤有机碳采用重铬酸钾-外加热法测定；全氮采用元素分析仪测定(VarioMaxCN，Elementar，德国)；全P采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定；全K运用氢氧化钠熔融制备待测液，采用TAS-990原子吸收分光光度计测定；pH值采用电位法(水:土=5:1)，悬液用pHs-3c型酸度计测定；含水量采用烘干法[17]测定。土壤密度采用环刀法[17]测定。
1.2.4 土壤酶活性
过氧化氢酶采用高锰酸钾滴定法；脲酶采用苯酚钠-次氯酸钠比色法；碱性磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法；蔗糖酶采用3，5-二硝基水杨酸显色法[18]。
1.3 数据分析
采用Microsoft Excel 2010对实验数据进行整理和初步计算。采用SPSS(SPSS 20.0 for windows)统计分析软件的方差分析方法对不同群落类型的土壤理化性质、土壤酶活性各指标进行差异显著性分析，运用Pearson相关方法对土壤酶活性和土壤理化性质相关关系进行分析。
2. 结果与分析
2.1 互花米草入侵下土壤理化性质的变化
由图 2可知，4种群落的土壤pH均呈微碱性，土壤pH大小依次为共生群落>光滩>秋茄红树林群落>互花米草群落，土壤全磷含量大小依次为共生群落>秋茄红树林群落>互花米草群落>光滩。土壤含水率和全氮含量大小依次为秋茄红树林群落>共生群落>互花米草群落>光滩。土壤密度大小依次为光滩>互花米草群落>共生群落>秋茄红树林群落。土壤全钾含量大小依次为互花米草群落>光滩>秋茄红树林群落>共生群落。秋茄红树林群落的土壤有机碳和有机质含量最高，且最大值出现在40~60 cm，其余3种群落的土壤有机碳和有机质含量无显著差异。秋茄红树林群落、共生群落和互花米草群落的土壤pH值、土壤密度，随土层加深而增加，全氮、全磷和含水率随土层加深而减少。光滩的土壤密度随土层加深而减少，全氮和含水率随土层加深而增加，pH值和全磷含量随土层加深变化为先增后减，全钾含量随土层加深而先减后增。4种群落的土壤有机碳和有机质与土层深度变化无显著相关，共生群落下土壤pH值随土壤深度增加变化显著(P＜0.05)，互花米草群落下土壤含水率随土层深度增加而显著减少(P＜0.05)，共生群落和互花米草群落下土壤密度随土层深度增加显著增加(P＜0.05)。
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图 2 互花米草入侵不同阶段各土层土壤理化因子对比不同大写字母表示同一群落下不同土层间差异显著，不同小写字母表示同一土层不同群落间差异显著(单因素方差分析，S-N-K多重比较，P＜0.05)。下同。Figure 2. Comparison in soil physical and chemical factors in different soil layers of varied stages under Spartina alterniflora invasionDifferent capital and small letters indicate significant differences among soil layers in the same community and among communities in the same soil layer, respectively(one-way ANOVA, S-N-K multiple comparison, P < 0.05). The same as below.2.2 互花米草入侵下土壤酶活性的变化
从表 1可得，4种群落的土壤蔗糖酶、脲酶和碱性磷酸酶均随土壤深度增加而含量降低。蔗糖酶活性高低依次为共生群落>秋茄红树林群落>互花米草群落>光滩，脲酶含量高低依次为秋茄红树林群落>互花米草群落>共生群落>光滩，碱性磷酸酶活性高低依次为互花米草群落>共生群落>秋茄红树林群落>光滩，过氧化氢酶活性高低依次为共生群落>互花米草群落>光滩>秋茄红树林群落。
表 1 不同群落不同土层土壤酶活性Table 1. Soil enzyme activities in different soil layers of varied communities群落类型
Communitytype土层
Soil layer蔗糖酶
Invertase/(mg·g-1)脲酶
Urease/(ug·g-1)碱性磷酸酶
Alkaline phosphatase/(mg·100 g-1)过氧化氢酶
Catalase/(mL·g-1)光滩Bare beach 0~20 cm 0.037±0.01Ab 27.453±1.15Ab 0.106±0.07Ab 0.454±0.05Aa 20~40 cm 0.028±0.00Ab 22.562±1.17ABb 0.084±0.03ABb 0.484±0.04Aab 40~60 cm 0.027±0.00Ab 19.689±1.26Bb 0.074±0.01Bb 0.454±0.04Ab 秋茄红树林群落Kandelia candel red wood community 0~20 cm 0.093±0.01Aab 41.665±2.37Aa 0.326±0.1Aab 0.440±0.06Aa 20~40 cm 0.073±0.00Bab 30.171±0.75Ba 0.268±0.08Aa 0.411±0.02Ab 40~60 cm 0.064±0.00Ba 23.464±0.72Ca 0.130±0.01Aab 0.400±0.03Ab 共生群落Kandelia candel red wood- Spartina alterniflora symbiosis community 0~20 cm 0.101±0.04Aa 33.295±1.00Ab 0.412±0.08Aa 0.553±0.01Aa 20~40 cm 0.085±0.03Aa 22.517±1.22Ba 0.249±0.04ABab 0.548±0.01Aab 40~60 cm 0.060±0.01Aa 22.424±1.26Bab 0.154±0.02Bab 0.555±0.02Ab 互花米草群落Spartina alterniflora community 0~20 cm 0.080±0.01Aab 31.202±1.47Ab 0.534±0.09Aa 0.548±0.02Aa 20~40 cm 0.059±0.01ABab 29.419±1.62Ab 0.231±0.03Ba 0.476±0.03ABa 40~60 cm 0.044±0.02Bab 19.233±1.56Bab 0.097±0.02Ba 0.419±0.02Ba 2.3 土壤酶活性与土壤理化因子之间相关性分析
由表 2可知，蔗糖酶与脲酶显著正相关，与碱性磷酸酶极显著正相关，与过氧化氢酶没有明显相关性；蔗糖酶与全氮、全磷和含水率呈极显著正相关，与pH值、土壤密度呈极显著负相关；脲酶与碱性磷酸酶、含水率显著正相关，与土壤密度显著负相关；碱性磷酸酶与全磷、含水率显著正相关，与土壤密度显著负相关；过氧化氢酶与理化因子无相关性。说明在闽东滨海红树林湿地，蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶是主要酶类，在土壤代谢中起着重要作用，可以作为表征土壤肥力的指标。
表 2 土壤酶活性与理化因子间的相关性分析Table 2. Correlation analysis between soil enzyme activity and soil physicochemical factors项目Item 蔗糖酶
Invertase脲酶
Urease碱性磷酸酶
Alkaline phosphatase过氧化氢酶
Catalase蔗糖酶Invertase 1.000 脲酶Urease 0.689* 1.000 碱性磷酸酶Alkaline phosphatase 0.817** 0.700* 1.000 过氧化氢酶Catalase 0.365 0.047 0.489 1.000 有机碳含量Organic carbon content 0.401 0.410 0.118 -0.569 有机质含量Organic content 0.401 0.410 0.118 -0.569 全氮含量Total nitrogen content 0.756** 0.492 0.511 -0.023 全磷含量Total phosphorus content 0.922** 0.553 0.699* 0.353 全钾含量Total potassium content -0.379 0.102 0.021 -0.167 pH值pH value -0.773** -0.505 -0.413 -0.119 土壤密度Soil bulk density -0.902** -0.618* -0.672* -0.075 含水率Moisture content 0.820** 0.582* 0.578* -0.086 注：Pearson相关分析，*和**分别表示在P＜0.05和P＜0.01水平上相关显著(2-tailed)。Notes: Pearson correlation analysis, *and** indicate the correlation is significant at P＜0.05 and P＜0.01 levels, respectively (2-tailed). 3. 结论与讨论
研究显示，互花米草入侵增加了土壤密度，降低了土壤pH值、含水率、有机碳、有机质、全氮和全磷的含量。土壤密度大小主要受到土壤有机质含量、土壤结构及植物根系结构的影响，互花米草群落土壤密度较高可能与其植株密度大和根系结构复杂有关。样地土壤pH值的降低，可能是由于互花米草凋落物和根系分泌物中含有酸性物质，改善土壤碱性环境。互花米草群落较低的含水率可能是植物自身对于生长环境的选择导致的。互花米草入侵造成土壤密度和pH值的变化，与加拿大一枝黄花[19]入侵造成的杭州湾湿地围垦区土壤理化性质变化一致。共生群落和互花米草群落土壤有机碳和有机质，相比秋茄红树林，含量降低了一半，表明互花米草入侵很大程度上削弱了红树林湿地的碳汇功能。与何震等[20]报道互花米草短期入侵减少土壤碳库的结果一致，但这与Liao等[21]研究结果表明互花米草入侵增加碳储存的结果不一致。互花米草入侵可造成滨海湿地土壤有机碳出现增加和减少两种变化[14]，针对这样的变化进行研究，有助于从土壤学角度对互花米草入侵进行生态防治。互花米草发达的通气组织，改良了土壤通气性，提高了根系周围土壤的溶氧度，而土壤溶氧度的提高，又有利于邻近互花米草植株的生长[5]。这可能是互花米草在盐沼地可以大面积扩张的机理之一。互花米草入侵使全氮含量随土层深度增加而减少，这与曹洪麟等[22]研究结果一致，可能由于互花米草生长对N元素的需求量较大导致[4]。土壤N的增加会显著影响互花米草的生长速率和生物量分配[23]。在氮元素受限制的生境中，互花米草与根际固氮菌的共生关系，可以在一定程度上改善氮的限制，增强互花米草光合作用等生理过程，使互花米草的竞争能力得到提高[5]。李家兵等[24]研究表明，互花米草入侵降低碳氮含量，原因是土壤密度降低，不利于养分存留。除光滩外，样地土壤全磷含量随土层加深而递减，表明全磷在土壤中存在表聚性现象，这与张平[25]的研究结果一致。这些土壤基本理化性质的改变，可能是互花米草入侵机制的一部分。
相关研究结果表明，互花米草入侵能使土壤蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶、过氧化氢酶的活性得到显著提高[26]，本研究显示互花米草入侵使闽东滨海湿地土壤的蔗糖酶、碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性提高，降低了土壤脲酶的活性，这与孙炳寅等[27]、黄利东等[8]对互花米草群落土壤酶活性的研究结果类似。互花米草入侵使样地土壤表层过氧化氢酶活性提高，与张祥麟等[7]的互花米草入侵降低过氧化氢酶活性的研究结果不同。研究结果的不同可能是由于样地互花米草群落的土壤处于好氧环境，土壤微生物活动较强，而秋茄红树林地处低洼，土壤受海水长时间浸泡，在厌氧环境中微生物活动和根系分泌物受到影响。多数学者认为入侵植物能通过改变原来植物群落结构和土壤酶活性及养分水平，形成有利于自身生长和扩散的微环境[4]。结合本研究结果，互花米草入侵提高土壤蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶活性，使土壤提供更多营养元素，可能是互花米草能在盐沼地大面积扩张的机理之一。
大量研究表明，农业土壤和陆地森林土壤酶活性与土壤肥力因素有良好的相关性[7]。本研究结果显示，互花米草入侵降低了红树林湿地土壤肥力，这与王世岩[28]对三江平原退化湿地土壤物理特征变化的研究结果一致。相关分析表明，土壤蔗糖酶与全氮、全磷含量呈极显著正相关，这与孙双红等[29]的研究结果类似。蔗糖酶与含水率呈极显著正相关，脲酶、碱性磷酸酶与含水率显著正相关，这与张鑫等[30]研究认为湖滨湿地不同土壤酶活性与土壤水分显著相关，土壤酶活性受土壤有机碳影响相对较小的结果一致，与牛世全等[31]对沼泽湿地土壤理化因子和酶活性研究结果类似。土壤过氧化氢酶活性与理化因子无相关性，表明针对互花米草的入侵来讲，土壤过氧化氢酶活性不是表征入侵程度的敏感指标。
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图 1 闽东滨海湿地采样点位置
1.秋茄红树林群落; 2.共生群落；3.互花米草群落；4.光滩。引自文献[11]。
Figure 1. Location of sampling sites in the coastal wetland of eastern Fujian Province
1, Kandelia candel red wood community; 2, K.candel red wood-Spartina alterniflora symbiosis community; 3, S. alterniflora community; 4, bare beach. Cited from reference [11].
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图 2 互花米草入侵不同阶段各土层土壤理化因子对比
不同大写字母表示同一群落下不同土层间差异显著，不同小写字母表示同一土层不同群落间差异显著(单因素方差分析，S-N-K多重比较，P＜0.05)。下同。
Figure 2. Comparison in soil physical and chemical factors in different soil layers of varied stages under Spartina alterniflora invasion
Different capital and small letters indicate significant differences among soil layers in the same community and among communities in the same soil layer, respectively(one-way ANOVA, S-N-K multiple comparison, P < 0.05). The same as below.
表 1 不同群落不同土层土壤酶活性
Table 1 Soil enzyme activities in different soil layers of varied communities
群落类型
Communitytype土层
Soil layer蔗糖酶
Invertase/(mg·g-1)脲酶
Urease/(ug·g-1)碱性磷酸酶
Alkaline phosphatase/(mg·100 g-1)过氧化氢酶
Catalase/(mL·g-1)光滩Bare beach 0~20 cm 0.037±0.01Ab 27.453±1.15Ab 0.106±0.07Ab 0.454±0.05Aa 20~40 cm 0.028±0.00Ab 22.562±1.17ABb 0.084±0.03ABb 0.484±0.04Aab 40~60 cm 0.027±0.00Ab 19.689±1.26Bb 0.074±0.01Bb 0.454±0.04Ab 秋茄红树林群落Kandelia candel red wood community 0~20 cm 0.093±0.01Aab 41.665±2.37Aa 0.326±0.1Aab 0.440±0.06Aa 20~40 cm 0.073±0.00Bab 30.171±0.75Ba 0.268±0.08Aa 0.411±0.02Ab 40~60 cm 0.064±0.00Ba 23.464±0.72Ca 0.130±0.01Aab 0.400±0.03Ab 共生群落Kandelia candel red wood- Spartina alterniflora symbiosis community 0~20 cm 0.101±0.04Aa 33.295±1.00Ab 0.412±0.08Aa 0.553±0.01Aa 20~40 cm 0.085±0.03Aa 22.517±1.22Ba 0.249±0.04ABab 0.548±0.01Aab 40~60 cm 0.060±0.01Aa 22.424±1.26Bab 0.154±0.02Bab 0.555±0.02Ab 互花米草群落Spartina alterniflora community 0~20 cm 0.080±0.01Aab 31.202±1.47Ab 0.534±0.09Aa 0.548±0.02Aa 20~40 cm 0.059±0.01ABab 29.419±1.62Ab 0.231±0.03Ba 0.476±0.03ABa 40~60 cm 0.044±0.02Bab 19.233±1.56Bab 0.097±0.02Ba 0.419±0.02Ba 
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表 2 土壤酶活性与理化因子间的相关性分析
Table 2 Correlation analysis between soil enzyme activity and soil physicochemical factors
项目Item 蔗糖酶
Invertase脲酶
Urease碱性磷酸酶
Alkaline phosphatase过氧化氢酶
Catalase蔗糖酶Invertase 1.000 脲酶Urease 0.689* 1.000 碱性磷酸酶Alkaline phosphatase 0.817** 0.700* 1.000 过氧化氢酶Catalase 0.365 0.047 0.489 1.000 有机碳含量Organic carbon content 0.401 0.410 0.118 -0.569 有机质含量Organic content 0.401 0.410 0.118 -0.569 全氮含量Total nitrogen content 0.756** 0.492 0.511 -0.023 全磷含量Total phosphorus content 0.922** 0.553 0.699* 0.353 全钾含量Total potassium content -0.379 0.102 0.021 -0.167 pH值pH value -0.773** -0.505 -0.413 -0.119 土壤密度Soil bulk density -0.902** -0.618* -0.672* -0.075 含水率Moisture content 0.820** 0.582* 0.578* -0.086 注：Pearson相关分析，*和**分别表示在P＜0.05和P＜0.01水平上相关显著(2-tailed)。Notes: Pearson correlation analysis, *and** indicate the correlation is significant at P＜0.05 and P＜0.01 levels, respectively (2-tailed).
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