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地形是影响植被分布格局和特征的重要因子之一，局部的地形差异会对立地条件产生影响[1-2]，造成土壤养分、水分等植物生境资源的空间再分配[3]，进而对植物多样性、生长发育、更新及生态系统功能产生显著影响[4]。导致微地形植物群落特征明显不同于未发生地形变化的原状坡面[4-6]。研究复杂地形区域的植物群落特征需要在小尺度上进行，因为微地形尺度能解释宏观尺度研究中无法解释的环境过滤效应。
有关对微地形的分类及与植被分布和生长的研究取得一定进展。张宏芝等[8]将黄土高原地区坡面内地表的起伏形成的微地形分为浅沟、切沟、塌陷、缓台、陡坎5类，提出微地形造林已经成为黄土高原生态恢复建设的重要方向[9-10]。杨永川等[4]在浙江天童国家森林公园内确认了顶坡、上部边坡、谷头凹地、下部边坡、麓坡、泛滥性阶地和谷床7个微地形单元。微地形不同，植物的分布和生长更新也有很大的差异：国外学者主要围绕微地形对幼苗更新及分布的影响展开研究，黑云杉(Picea mariana)幼苗在土壤裂缝中及有枯落物覆盖的地表的成活率较对照高出20% [11]；微地形对欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)幼苗高度的影响十分显著，坑底幼苗更新高度(121.0 cm)显著高于丘顶(74.0 cm)和普通坡面(86.5 cm)[12]；麻栎(Quercus acutissima)幼苗在表面覆盖砾石的微地形下的高度和地径显著优于对照[13-14]；林内掘根或树倒形成的坑和丘等微地形对土壤含水量和土壤物理性质的变化以及幼苗更新、草本、木本植物多样性产生了重要的影响[15-16]。国内学者围绕微地形植物群落特征做了大量研究，张丽娟等[17]发现内蒙古锡林郭勒长期围封的沙地微地形上植被生物量表现为阴坡＞坡底＞阳坡＞坡顶。王晶等[18]对5种黄土高原典型微地形植被特征进行对比分析，得出切沟和塌陷的植被状况最优。杜珊等[19]对黑龙江红松阔叶混交林内倒木形成的坑、丘等微地形进行相关研究，发现不同微地形上物种丰富度、草本植物盖度和木本植物盖度以及植物总盖度的大小顺序均为完整地形＞坑底＞丘顶。我国片麻岩山地分布广泛，总面积约3.2×107 hm2，其岩石容易风化，形成的风化物或土壤保水保肥能力差，是开展植被恢复较为困难的立地之一[20]。平山县是太行山地区典型的片麻岩山区，由于岩石风化、坡面径流，在片麻岩山区内形成许多形形色色的微地形。
目前，已有片麻岩植被的研究多基于中观、宏观尺度上植被的生物量[21]、多样性[22]对比及对水土保持效益的影响[23-24]等方面，而针对微地形尺度条件下植被特征的对比研究鲜有报道。因此，本文以河北平山片麻岩区植物群落为研究对象，分析不同微地形及原状坡植物群落的物种组成、数量特征及多样性，旨在揭示片麻岩地区微地形尺度上植物群落特征的异质性，为区域片麻岩山区植被恢复提供科学参考。
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平山县位于河北省西部太行山中段东麓。地理位置为113°31′~114°15′ E、38°09′~38°47′ N，是太行山地区典型的片麻岩山区，全县地貌属于丘陵山地类型，海拔变化于111~2 281 m之间。其中低山丘陵和谷地分别占全县总面积的26.4%和25.1%。该地区的母岩为变质深厚的片麻岩和页岩等，片麻岩山区的主要特点是：土壤干旱，土层浅薄，沙性强，土壤侵蚀严重。片麻岩是变质岩，因此具有比其他岩石容易风化的特点，一般易松动、易破碎，地表的松散固体物质丰富，未成土的半风化岩层厚度可达30~60 cm。山顶土层瘠薄，植被的退化往往产生水土流失，导致基岩裸露。年降水量约500 mm，集中于7—9月，其余时间多干旱少雨。由于植被稀疏，土层较薄，降水多以地表径流的形式输出。
现有的天然灌丛、草本群落以旱生、中旱生的小灌木和草本植物为主，由于干旱少雨，现有的天然植被稀疏，覆盖度低且分布不均匀。灌木主要有酸枣(Zizyphus jujuba var. spinosa)、荆条(Vitex negundo var. heterophylla)、薄皮木(Leptodermis oblonga)、多花胡枝子(Lespedeza floribunda)等；草本主要有：铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)、达呼里胡枝子(Lespedeza davurica)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、画眉草(Eragrostis pilosa)、中华隐子草(Cleistogenes chinensis)、黄背草(Themeda triandra)等。
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微地形一般指小尺度的地形变化。片麻岩表层风化程度深，未成土的半风化层厚度达40 cm左右，岩体有裂隙易松动、崩塌，容易在坡面形成大小不等、形状各异的局部小地形[1]。本文参考张宏芝等[8]对黄土高原、杨永川等[4]对丘陵地区微地形的划分，通过广泛调查和分析，将河北平山片麻岩微地形划分为：坡顶、塌陷、巨石背阴、缓台、陡坎、谷坡、U形沟7种(图 1)，详细特征见表 1。
图 1 片麻岩山区微地形示意图
Figure 1. Schematic diagram of micro-topography in gneiss mountainous area
表 1 样地内微地形种类及特征
Table 1. Types and characteristics of micro-topography in sampling sites
微地形
Micro-topography特征
Characteristic规格
Scale/m2数量
Quantity坡顶
Slope top坡面的最顶端，较为平坦的小地形，土层瘠薄，水分条件最差A micro-topography on the top of the slope, with barren soil layer, and the condition of water is the worst 4~9 6 塌陷
Collapse坡面上凹陷状小地形，有利于汇集水分和养分
A sunken micro-topography on the slope, which is beneficial to collect more water and nutrient4~6 18 巨石背阴
Huge stone shadow坡面存在体积较大且稳固的石块，在其侧旁存留一些土壤，特别是在石块背阴处，形成一个较阴湿的微环境Giant and stable stones with soil aside on the slope can provide a quite moist micro-topography, especially in the shadow of the huge stone 4~9 13 缓台
Platform坡面局部坡度明显小于所在坡面坡度的小地形，有利于水分的下渗
A micro-topography with a gentle slope, which is good for infiltration9~16 22 陡坎
Scarp坡面局部坡度明显大于所在坡面坡度的小地形，不利于水分的保存
A micro-topography with a significant steeper slope, which is not good for water storing4~9 24 谷坡
Brae坡面的底部，与沟底相连的小地形，水分和养分条件与原状坡相似
A micro-topography at the bottom of the slope, connected with gully and has the similar water and nutrient condition as undisturbed slope16~25 22 U形沟
U-gully降雨形成的径流在汇集过程中冲蚀形成的横断面为U形的沟，深度1 m左右，最有利于水分和养分的汇集Rainfall runoff results in a U-shaped gully, whose depth is about 1 meter and is the best for the collection of water and nutrient 6~9 22 -
于2015年7—8月份，在对研究区进行野外踏查基础上，利用典型样方法结合样线法进行微地形及原状坡的植被调查。调查地点包括岗南镇、苏家庄乡、古月镇、下槐镇、小觉镇5个乡镇。选取阳坡、阴坡、半阴/半阳坡，每个坡向布设20 m样线(调查的坡面坡长在20 m左右，因此布设20 m样线)，由于调查区内微地形内有灌木丛，加上微地形地形条件的限制，微地形样方设置为3 m×3 m；原状坡内主要为稀疏草本群落，偶尔出现小灌木，因此在每个坡面选取3个1 m×1 m的小样方作为原状坡的样方，若出现小灌木，则根据实际情况适当扩大样方面积。
本次调查172个样方，其中U形沟22个、塌陷18个、巨石背阴13个、缓台22个、陡坎24个、谷坡22个、坡顶6个、原状坡样方45个。记录草本植物种名，测量平均高度、盖度等；灌木和小乔木记录种名、株数、盖度、高度、基径和冠幅。生物量的测定采用收获法，称取地上鲜质量，然后进行烘干测定干质量。
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GPS测定每个样带的经纬度、海拔，手持罗盘仪测坡向、坡度，同时记录样方坡位。土壤硬度采用中山式土壤硬度计测定，每个样方测量5次，求平均值，单位mm。风化层厚度采用钢钎法，垂直样方插入，用钢卷尺测量深度，每个样方随机测量5次，求平均值[25]。每个样方取0~20 cm土层土壤1 kg，3次重复，风干后，过2 mm筛测定直径大于2 mm的石砾含量，计算土层含石率。粗糙度用1 m标杆进行测定，测定时将标杆与凸起部贴紧，每隔20 cm量测标杆垂直方向上与凸起部位的距离，每个样方测量3次，求平均值。
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分别以植物群落的平均高、盖度、生物量、Shannon指数、Margalef指数、Pielou指数为因变量，以微地形(x1)、坡向(x2)、坡度(x3)、坡位(x4)、风化层厚度(x5)、粗糙度(x6)、土壤硬度(x7)、含石率(x8)为自变量，进行逐步回归分析，建立回归方程。并对回归方程进行方差分析及回归系数检验。对坡位、坡向、微地形进行赋值。坡位：顶坡(1)上坡(2)，中坡(3)，下坡(4)；坡向：阳坡(1)，半阴半阳坡(2)，阴坡(3)；微地形：坡顶(1)，陡坎(2)，谷坡(3)，缓台(4)，巨石背阴(5)，塌陷(6)，U形沟(7)。
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计算Margalef丰富度指数(Ma)、Shannon-Winner多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(Ea)、Simpson优势度指数(D)以及草本、灌木的重要值(IV)[26]。
$$ {M_a} = (\mathit{S} - 1)/1{\rm{n}}N $$ (1) $$ H = - \sum\limits_{i = 1}^S {{p_i}} 1{\rm{n}}{p_i} $$ (2) $$ {E_a} = H/1{\rm{n}}\mathit{S} $$ (3) $$ D = 1 - \sum\limits_{i = 1}^s {p_i^2} $$ (4) $$ {\rm{IV}} = ({C_r} + {H_r})/200 $$ (5) 式中：S为样方内植物种数；pi=Ni/N；N为样方内所有物种盖度之和；Ni为物种i在样方中的盖度；Cr为相对盖度；Hr为相对高度。
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运用Excel 2007进行数据的整理，运用SPSS 22.0进行逐步回归分析和单因素方差分析(one-way ANOVA)，采用LSD最小显著差异法进行多重比较(α=0.05)。
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各类立地因子对植物群落的平均高、盖度、生物量、Shannon指数、Margalef指数、Pielou指数的影响作用各不相同，采用逐步回归分析可以筛选出与植物群落的平均高、盖度、生物量、Shannon指数、Margalef指数、Pielou指数相对重要的立地因子。确立植物群落因子与立地因子的逐步回归分析结果见表 2。
表 2 植物群落与立地因子逐步回归方程
Table 2. Stepwise multiple regression between plant community and topography factors
项目Item 逐步回归方程Stepwise multiple regression F R2 P 平均高Average height Y1=24.82+0.671 9x1+0.425 6x2+0.199 4x4 54.96 0.859 ＜0.01 盖度Coverage Y2=15.79+0.586 8x1+0.300 4x5 58.24 0.872 ＜0.01 生物量Biomass Y3=51.57+0.635 8x1+0.112 8x4+0.409 3x5 47.72 0.846 ＜0.01 Shannon-Wiener指数Shannon-Wiener index Y4=2.26+0.506 8x1－0.257 1x3 6.97 0.773 ＜0.05 Margalef指数Margalef index Y5=2.45+0.431 1x1+0.301 6x2－0.408 0x7 10.99 0.691 ＜0.01 Pielou指数Pielou index Y6=0.85+0.741 8x1－0.415 7x7 5.48 0.705 ＜0.05 注:x1表示微地形；x2表示坡向；x3表示坡度；x4表示坡位；x5表示风化层厚度；x6表示粗糙度；x7表示土壤硬度；x8表示含石率。Notes: x1, micro-topography; x2, aspect; x3, slope; x4, slope position; x5, weathered layer thickness; x6, roughness; x7, soil hardness; x8, stone content. 植物群落平均高的回归方程有微地形、坡向、坡位3个立地因子入选，其中微地形、坡向因子的回归系数较大，说明微地形、坡向因子显著影响着植物群落的平均高；盖度的回归方程有微地形和风化层厚度入选，微地形的回归系数最大，对盖度的影响也是最大；生物量的回归方程有微地形、坡位、风化层厚度3个立地因子入选，其中微地形、风化层厚度的回归系数较大，说明微地形、风化层厚度因子对植物群落生物量产生显著影响。Shannon指数、Margalef指数和Pielou指数等多样性指数的回归方程都有微地形因子入选，且在这3个回归方程中，微地形因子的回归系数都较大，都在一定程度上显著影响植物群落的多样性指标。另外，Margalef指数和Pielou指数与土壤硬度因子呈负相关，说明土壤硬度因子制约着植物群落的丰富度和均匀度。
由此可见，通过分别以平均高、盖度、生物量、Shannon指数、Margalef指数、Pielou指数为因变量与立地因子进行逐步回归分析得出，微地形因子不仅对植物群落的盖度、平均高、生物量等植物群落数量特征有显著影响，还在一定程度上影响着植物群落的多样性。
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由多元逐步回归分析可知，微地形因子是影响片麻岩山区植物群落数量特征的主要因子，分析阴坡和阳坡上各类微地形植物群落的平均高度、盖度、生物量的特征分异，并检验其与原状坡的差异显著性。(半阴坡、半阳坡上微地形植物群落数量特征与阴坡、阳坡无显著差异，因此在分析时将半阴坡数据归入阴坡，半阳坡数据归入阳坡)。
由表 3知，阴坡内，U形沟植被盖度最大为81.55%，显著高于原状坡和坡顶；塌陷、巨石背阴、缓台植被盖度介于72%~78%，显著高于坡顶，与原状坡、陡坎、谷坡无显著性差异；谷坡、陡坎、原状坡植被盖度介于62%~68%，显著高于坡顶(最小，仅为51.23%)。塌陷、U形沟、巨石背阴植被平均高介于48~53 cm，显著高于其他微地形及原状坡；谷坡、缓台植被平均高介于37~39 cm，显著高于坡顶和陡坎，与原状坡无显著差异；坡顶植被平均高最小，仅30.49 cm。从生物量来看，U形沟、塌陷、巨石背阴植被生物量显著高于其他微地形及原状坡，其中生物量最大的U形沟为618.75 g/m2，分别是原状坡、陡坎、坡顶的1.91、5.5和6.67倍。
表 3 不同微地形植物群落数量特征
Table 3. Quantitative characteristics of plant communities on micro-topography
坡向
Slope aspect微地形
Micro-topography平均高
Average height /cm盖度
Coverage /%生物量
Biomass/(g·m-2)阴坡Shady slope 坡顶Slope top 30.49±3.13c 51.23±3.08d 92.79±29.71d 塌陷Collapse 52.57±5.64a 77.52±2.67ab 600.75±34.71a 巨石背阴Huge stone shadow 48.05±4.38a 75.08±5.77ab 592.51±19.84a 缓台Platform 38.32±3.27b 72.33±4.04ab 465.33±32.17b 陡坎Scarp 31.23±1.83c 67.66±2.08bc 112.33±32.51d 谷坡Brae 37.92±4.68b 68.25±6.32bc 422.25±32.77b U形沟U-gully 50.27±4.87a 81.55±4.91a 618.75±15.77a 原状坡Undisturbed slope 35.46±2.32bc 63.16±2.37bc 323.33±25.02c 平均Average 40.54 69.61 403.51 阳坡Sunny slope 坡顶Slope top 26.97±3.25c 54.12±4.96b 63.93±13.12d 塌陷Collapse 49.32±4.13a 72.11±5.56a 540.25±33.64a 巨石背阴Huge stone shadow 45.21±2.87a 53.52±3.16b 385.61±54.37b 缓台Platform 35.54±4.45b 61.53±5.19b 427.75±42.09b 陡坎Scarp 30.08±3.99c 57.33±4.56b 65.93±24.72d 谷坡Brae 32.72±3.07bc 60.32±4.15b 398.25±24.29b U形沟U-gully 47.96±3.82a 74.48±4.66a 530.92±55.41a 原状坡Undisturbed slope 31.83±1.05bc 56.07±4.03b 260.25±26.53c 平均Average 37.45 61.18 334.11 注:同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。Note: different small letters in the same column mean significant difference at P＜0.05 level. 阳坡内，U形沟、塌陷植被盖度介于72%~75%，显著高于其他微地形及原状坡，缓台、谷坡、陡坎、坡顶、巨石背阴植被盖度介于53%~62%，且与原状坡无显著性差异；塌陷、U形沟、巨石背阴植被平均高介于45~50 cm，显著高于其他微地形及原状坡，缓台、谷坡、陡坎植被平均高介于30~36 cm，与原状坡无显著性差异，坡顶植被平均高最小，仅26.97 cm；U形沟、塌陷植被生物量显著高于其他微地形及原状坡，其中生物量最大的塌陷为540.25 g/m2，分别是原状坡、陡坎、坡顶的2.07、8.19和8.45倍。巨石背阴虽然植被平均高优势明显，但是植被盖度在阳坡内最小，因此生物量不具优势。
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微地形植被组成：经调查统计，片麻岩山区样方中总共出现43种植物，其中灌木5种，分别为酸枣、荆条、薄皮木、多花胡枝子、杠柳(Periploca sepium)；草本植物38种，主要以禾本科(Poaceae)、豆科(Leguminosae)、菊科(Compositae)为主。主要的物种有：铁杆蒿、白羊草、达呼里胡枝子、阿尔泰狗娃花、画眉草、中华隐子草、黄背草等。
在微地形的物种组成中，坡顶出现植物12种，塌陷出现植物14种，巨石背阴出现植物17种，缓台出现植物28种，陡坎出现植物25种，谷坡出现植物24种，U形沟出现植物27种，原状坡出现植物18种。对原状坡与各微地形中重要值大于0.05的植物种进行统计(表 4)。
表 4 微地形及原状坡植物群落中主要植物的重要值
Table 4. Importance values of main species of plant communities on micro-topography and undisturbed slope
植物种
Plant species坡顶
Slope top塌陷
Collapse巨石背阴
Huge stone
shadow缓台
Platform陡坎
Scarp谷坡
BraeU形沟
U-gully原状坡
Undisturbed
slope铁杆蒿Artemisia sacrorum 0.109 0.223 0.173 0.116 0.125 0.131 0.237 0.147 茭蒿Artemisia giraldii 0.061 0.050 0.062 0.054 黄背草Themeda triandra 0.082 0.127 狗尾草Setaria viridis 0.082 0.077 0.073 野古草Arundinella anomala 0.102 0.058 0.072 0.094 0.112 0.067 白羊草Bothriochloa ischaemum 0.166 0.133 0.159 0.112 0.110 0.176 0.178 0.121 阿尔泰狗娃花Heteropappus altaicus 0.119 0.071 0.051 0.069 画眉草Eragrostis pilosa 0.196 0.086 0.079 0.059 0.096 0.075 委陵菜Potentilla chinensis 0.053 达呼里胡枝子Lespedeza davurica 0.081 0.127 0.100 0.116 0.087 0.107 0.182 0.114 披针叶苔草Carex lanceolata 0.094 0.090 0.063 中华隐子草Cleistogenes chinensis 0.091 0.097 0.076 0.109 0.059 酸枣Zizyphus jujuba var. spinosa 0.267 0.297 0.088 0.067 0.093 0.352 0.184 荆条Vitex negundo var. heterophylla 0.309 0.186 0.103 0.198 0.156 薄皮木Leptodermis oblonga 0.050 0.133 0.119 0.097 0.055 0.103 0.245 由表 4可以看出，在原状坡和其他微地形中，草本植物中铁杆蒿、白羊草、达呼里胡枝子的重要值明显大于其他种，为该片麻岩地区的优势种，其他物种为伴生种或偶见种。灌木植物中酸枣和荆条在塌陷、U形沟、巨石背阴的重要值显著大于其他微地形和原状坡。
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由图 2可知，各微地形及原状坡间丰富度的差异不显著，其中缓台的丰富度指数最大为2.830，最小是塌陷为2.380；缓台的Shannon多样性指数最大为2.320，U形沟次之，为2.251，陡坎与塌陷较小均在1.600左右，且与缓台、U形沟、谷坡、原状坡差异显著；Simpson优势度指数与Shannon多样性指数变化趋势基本一致，最大的是缓台为0.919，最小的是陡坎为0.782；Pielou均匀度指数最大的是缓台为0.856，且与陡坎、坡顶差异显著，最小的是陡坎为0.741。
图 2 微地形及原状坡植物群落多样性指数
Figure 2. Diversity indices of plant communities on micro-topography and undisturbed slope
总体上，植物群落多样性指数的分异规律反映原状坡及不同微地形的群落结构特征：原状坡的丰富度小，物种较少，多样性较高，分布较均匀，优势种不明显。在各个微地形中，谷坡与原状坡植物群落多样性特征相似，各指数略高于原状坡，缓台和U形沟的各个多样性指数都是最优的，因此这两种微地形物种丰富、多样性高且分布均匀。塌陷、巨石背阴、坡顶属于单优势种群落，物种少且分布不均匀，多样性指数也较低，优势种的优势地位较突出。陡坎虽然物种丰富度高，存在伴生种或偶见种，但是物种分布最不均匀，单种优势度高，多样性指数较低。
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小尺度范围内，地形是影响植物群落特征的最主要因子之一[4]。微地形的差异导致环境因子的异质性，其中包括土壤水分、养分等不均等的分配[27]，从而导致微地形间植物群落数量特征产生差异，而植物群落数量特征又是生态系统功能的主要表现形式[28]。
从整个坡面来看，阴坡的各个微地形的植被生物量、平均高和盖度显著优于阳坡。在各微地形中，U形沟的生境条件最优，U形沟是坡面汇集区域，养分、水分等比较丰富，有助于植物的生长[29]。因此，U形沟内植被盖度、平均高以及生物量显著大于其他微地形，多样性指数高，物种丰富，演替速度快，草本及灌木先锋种最先进入该区域，并且已经占据主导地位，这与王晶等[18]的研究结果相一致。另外，杨更强等[30]研究发现微地形对砾漠梭梭(Haloxylon ammodendron)群落草本层和灌木层植被密度、盖度、生物量影响显著，其中深沟效果最优。徐明等[31]也发现沟谷地植物群落生活型中草本植物、灌木已经占据主导地位，并且对沟谷地貌单元实施植被恢复，可显著提高沟谷土壤的碳汇和氮素储量。
其他微地形，塌陷和巨石背阴在汇集上部坡面养分和水分有一定的优势，故植被高度有优势，生物量也相对较高。缓台由于相对所在坡面坡度比较小，有利于水分入渗，保水、蓄水能力好，植被能够较好地生长[10]，面积大小不同的缓台土壤水分有着明显的差异，总体呈面积越大水分条件越好的趋势[32]。谷坡和原状坡植物群落数量特征比较一致，在各微地形间处于中等水平。陡坎由于坡度大，不利于水分及养分的汇集，生境条件差，虽然物种较丰富，但多样性较低，常见一些伴生种和偶见种，植物生长情况也较差[33]。坡顶位于整个坡面的最顶端，土壤极其瘠薄，水分、养分条件最差，不利于植被生长，物种少且不均匀，结构稳定性差，也极易形成单优势种群落。韩润燕等[34]对坡顶植被盖度的研究得出，坡顶植被盖度最小，受干扰程度强，从而不利于植物的生长发育，这与本文研究结果较一致。
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植物群落物种组成是反映群落结构变化的重要指示因子，也是植物群落最基本的特征之一[35]。不同的微地形条件下，生态因子的差异造成植物群落物种分布格局及多样性的差异[28]。在该片麻岩区域内，酸枣、荆条是主要灌木优势种，白羊草、野古草、铁杆蒿是主要草本优势种。其中，缓台出现的植物种数最多，达到28种，其中达呼里胡枝子、铁杆蒿是优势种；U形沟出现的植物种数次之，共出现27种，其中酸枣、铁杆蒿、薄皮木是优势种，坡顶出现的植物种数最少，仅有12种，其中白羊草、画眉草是优势种。缓台和U形沟，水分条件好，适合大多数植物的生存和生长[18]，而坡顶土层瘠薄，水分条件差，不利于植物进入生存和生长[36]。微地形因子通过地表起伏变化，外加风蚀、水蚀的影响，改变了表层土的土壤特性，在很小范围内产生异质性，为局部植物群落的多样性的形成与维持提供一种重要机制[37-38]。本研究中，U形沟和缓台植物种类丰富，Shannon指数和Pielou指数较大，这两种微地形下植物群落结构较稳定，形成多优势种群落；塌陷、巨石背阴、坡顶由于物种单一，多样性指数也低，形成单优势种群落；谷坡与原状坡植物群落多样性相似，各多样性指数在微地形间处于中等水平；陡坎物种较丰富，但是多样性指数较低，常是一些零星出现的偶见种和伴生种，究其原因可能因为陡坎坡度较大，水养条件差，各个种很难形成群落，具体原因还需进一步深化研究。
片麻岩山区是我国植被恢复较为困难的地区，传统造林设计模式并未考虑坡面微地形对降水等的再分配作用，坡面人工造林成活率和保存率较低，微地形的存在使坡面土壤水分、养分等产生空间差异，以坡面微地形作为基本单元进行近自然造林是未来困难立地生态恢复建设的重要方向[10]。因此，只有充分了解片麻岩山区微地形尺度上植被的空间格局，结合不同微地形上植被的生长状况，充分利用微地形的优势，选择乡土植被进行合理的微地形-植被耦合，才能促进片麻岩山区植被的恢复与构建，提高片麻岩山区植被的稳定性与可持续性。
Differentiation of vegetation characteristics on micro-topography in gneiss mountainous area of Pingshan County, Hebei Province of northern China
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摘要: 微地形是导致植物群落特征产生差异的主要地形因子，探讨不同微地形对植物群落特征的影响，对于困难立地植被的恢复与重建具有重要意义。本文以河北省平山县片麻岩山区内的微地形及原状坡的植物群落调查数据为基础，分析了坡顶、塌陷、巨石背阴、缓台、陡坎、谷坡和U形沟7种微地形的植物群落特征及其与原状坡的差异，为片麻岩山区植被的恢复提供参考依据。结果表明：微地形与原状坡在植物群落数量特征方面存在明显差异，微地形植被平均高、盖度和生物量多优于原状坡(33.64 cm、59.61%、291.79 g/m2)，其中以U形沟(49.12 cm、78.02%、574.84 g/m2)、塌陷(50.94 cm、74.81%、570.50 g/m2)最为显著，陡坎(30.65 cm、62.49%、89.13 g/m2)和坡顶(28.73 cm、52.67%、78.36 g/m2)较差。植物群落多样性方面，在各个微地形及原状坡中，谷坡与原状坡植物群落多样性特征相似，物种较少，多样性指数较高，分布较均匀；缓台和U形沟植物群落的多样性指数最优，且这两种微地形物种丰富且分布均匀；塌陷、巨石背阴、坡顶属于单优势种群落，物种种类少且分布不均匀，优势种的优势地位突出；陡坎虽然物种丰富，但是多样性指数较低，而且大都是伴生种或偶见种，且分布最不均匀。因此从植物群落数量特征及多样性的角度看，U形沟、塌陷、缓台是最有利于植被生长的微地形，是片麻岩山区进行植被恢复的较好选择。Abstract: Micro-topography is a main factor inducing the differences in characteristics of plant community. It is significant to explore the impacts of micro-topography on characteristics of plant community for vegetation restoration and rebuilding in difficult site. Based on the investigation data of vegetation in gneiss mountainous area in Pingshan County of Hebei Province of northern China, this paper analyzes the differences in characteristics of plant community among seven micro-topographies, including slope top, collapse, huge stone shadow, platform, scarp, brae and U-gully, with the undisturbed slope as control, aiming at supplying reference for the revegetation of gneiss mountainous area. The results showed that there existed significant differences in the quantitative characteristics of plant community on the seven micro-topographies and the undisturbed slope. The height, coverage and biomass of the plant community on most of the micro-topographies were better than those on the undisturbed slope (33.64 cm, 59.61%, 291.79 g/m2), at the same time, those indexes were best on U-gully (49.12 cm, 78.02%, 574.84 g/m2) and collapse (50.94 cm, 74.81%, 570.50 g/m2), and worst on scarp (30.65 cm, 62.49%, 89.13 g/m2) and slope top (28.73 cm, 52.67%, 78.36 g/m2). In vegetation diversity of plant community, brae had similar diversity characteristics as the undisturbed slope, they both had fewer species, but higher in diversity indexes and evenness. On account of the abundant species and the higher diversity indexes and evenness, the conditions of vegetation diversity on platform and U-gully were the best. Species on collapse, huge stone shadow and slope top were fewer and unequally-distributed. On these micro-topographies, the status of dominant species was prominent, and existed single dominant population. Although there were abundant species on scarp, the diversity indexes and evenness were low, most of the species were occasional or accompanying. Therefore, for the quantitative characteristics of plant community and vegetation diversity, U-gully, collapse and platform were the better choices for revegetation in gneiss mountainous area.
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图 1 片麻岩山区微地形示意图
Figure 1. Schematic diagram of micro-topography in gneiss mountainous area
图 2 微地形及原状坡植物群落多样性指数
ST.坡顶; CO.塌陷; HS.巨石背阴; PF.缓台; SC.陡坎; BR.谷坡; UG.U形沟; US.原状坡。不同的小写字母表示差异显著(P＜0.05)。
Figure 2. Diversity indices of plant communities on micro-topography and undisturbed slope
ST, slope top; CO, collapse; HS, huge stone shadow; PF, platform; SC, scarp; BR, brae; UG, U-gully; US, undisturbed slope. Different small letters mean significant difference at P < 0.05 level.
表 1 样地内微地形种类及特征
Table 1. Types and characteristics of micro-topography in sampling sites
微地形
Micro-topography特征
Characteristic规格
Scale/m2数量
Quantity坡顶
Slope top坡面的最顶端，较为平坦的小地形，土层瘠薄，水分条件最差A micro-topography on the top of the slope, with barren soil layer, and the condition of water is the worst 4~9 6 塌陷
Collapse坡面上凹陷状小地形，有利于汇集水分和养分
A sunken micro-topography on the slope, which is beneficial to collect more water and nutrient4~6 18 巨石背阴
Huge stone shadow坡面存在体积较大且稳固的石块，在其侧旁存留一些土壤，特别是在石块背阴处，形成一个较阴湿的微环境Giant and stable stones with soil aside on the slope can provide a quite moist micro-topography, especially in the shadow of the huge stone 4~9 13 缓台
Platform坡面局部坡度明显小于所在坡面坡度的小地形，有利于水分的下渗
A micro-topography with a gentle slope, which is good for infiltration9~16 22 陡坎
Scarp坡面局部坡度明显大于所在坡面坡度的小地形，不利于水分的保存
A micro-topography with a significant steeper slope, which is not good for water storing4~9 24 谷坡
Brae坡面的底部，与沟底相连的小地形，水分和养分条件与原状坡相似
A micro-topography at the bottom of the slope, connected with gully and has the similar water and nutrient condition as undisturbed slope16~25 22 U形沟
U-gully降雨形成的径流在汇集过程中冲蚀形成的横断面为U形的沟，深度1 m左右，最有利于水分和养分的汇集Rainfall runoff results in a U-shaped gully, whose depth is about 1 meter and is the best for the collection of water and nutrient 6~9 22 
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表 2 植物群落与立地因子逐步回归方程
Table 2. Stepwise multiple regression between plant community and topography factors
项目Item 逐步回归方程Stepwise multiple regression F R2 P 平均高Average height Y1=24.82+0.671 9x1+0.425 6x2+0.199 4x4 54.96 0.859 ＜0.01 盖度Coverage Y2=15.79+0.586 8x1+0.300 4x5 58.24 0.872 ＜0.01 生物量Biomass Y3=51.57+0.635 8x1+0.112 8x4+0.409 3x5 47.72 0.846 ＜0.01 Shannon-Wiener指数Shannon-Wiener index Y4=2.26+0.506 8x1－0.257 1x3 6.97 0.773 ＜0.05 Margalef指数Margalef index Y5=2.45+0.431 1x1+0.301 6x2－0.408 0x7 10.99 0.691 ＜0.01 Pielou指数Pielou index Y6=0.85+0.741 8x1－0.415 7x7 5.48 0.705 ＜0.05 注:x1表示微地形；x2表示坡向；x3表示坡度；x4表示坡位；x5表示风化层厚度；x6表示粗糙度；x7表示土壤硬度；x8表示含石率。Notes: x1, micro-topography; x2, aspect; x3, slope; x4, slope position; x5, weathered layer thickness; x6, roughness; x7, soil hardness; x8, stone content.
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表 3 不同微地形植物群落数量特征
Table 3. Quantitative characteristics of plant communities on micro-topography
坡向
Slope aspect微地形
Micro-topography平均高
Average height /cm盖度
Coverage /%生物量
Biomass/(g·m-2)阴坡Shady slope 坡顶Slope top 30.49±3.13c 51.23±3.08d 92.79±29.71d 塌陷Collapse 52.57±5.64a 77.52±2.67ab 600.75±34.71a 巨石背阴Huge stone shadow 48.05±4.38a 75.08±5.77ab 592.51±19.84a 缓台Platform 38.32±3.27b 72.33±4.04ab 465.33±32.17b 陡坎Scarp 31.23±1.83c 67.66±2.08bc 112.33±32.51d 谷坡Brae 37.92±4.68b 68.25±6.32bc 422.25±32.77b U形沟U-gully 50.27±4.87a 81.55±4.91a 618.75±15.77a 原状坡Undisturbed slope 35.46±2.32bc 63.16±2.37bc 323.33±25.02c 平均Average 40.54 69.61 403.51 阳坡Sunny slope 坡顶Slope top 26.97±3.25c 54.12±4.96b 63.93±13.12d 塌陷Collapse 49.32±4.13a 72.11±5.56a 540.25±33.64a 巨石背阴Huge stone shadow 45.21±2.87a 53.52±3.16b 385.61±54.37b 缓台Platform 35.54±4.45b 61.53±5.19b 427.75±42.09b 陡坎Scarp 30.08±3.99c 57.33±4.56b 65.93±24.72d 谷坡Brae 32.72±3.07bc 60.32±4.15b 398.25±24.29b U形沟U-gully 47.96±3.82a 74.48±4.66a 530.92±55.41a 原状坡Undisturbed slope 31.83±1.05bc 56.07±4.03b 260.25±26.53c 平均Average 37.45 61.18 334.11 注:同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。Note: different small letters in the same column mean significant difference at P＜0.05 level.
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表 4 微地形及原状坡植物群落中主要植物的重要值
Table 4. Importance values of main species of plant communities on micro-topography and undisturbed slope
植物种
Plant species坡顶
Slope top塌陷
Collapse巨石背阴
Huge stone
shadow缓台
Platform陡坎
Scarp谷坡
BraeU形沟
U-gully原状坡
Undisturbed
slope铁杆蒿Artemisia sacrorum 0.109 0.223 0.173 0.116 0.125 0.131 0.237 0.147 茭蒿Artemisia giraldii 0.061 0.050 0.062 0.054 黄背草Themeda triandra 0.082 0.127 狗尾草Setaria viridis 0.082 0.077 0.073 野古草Arundinella anomala 0.102 0.058 0.072 0.094 0.112 0.067 白羊草Bothriochloa ischaemum 0.166 0.133 0.159 0.112 0.110 0.176 0.178 0.121 阿尔泰狗娃花Heteropappus altaicus 0.119 0.071 0.051 0.069 画眉草Eragrostis pilosa 0.196 0.086 0.079 0.059 0.096 0.075 委陵菜Potentilla chinensis 0.053 达呼里胡枝子Lespedeza davurica 0.081 0.127 0.100 0.116 0.087 0.107 0.182 0.114 披针叶苔草Carex lanceolata 0.094 0.090 0.063 中华隐子草Cleistogenes chinensis 0.091 0.097 0.076 0.109 0.059 酸枣Zizyphus jujuba var. spinosa 0.267 0.297 0.088 0.067 0.093 0.352 0.184 荆条Vitex negundo var. heterophylla 0.309 0.186 0.103 0.198 0.156 薄皮木Leptodermis oblonga 0.050 0.133 0.119 0.097 0.055 0.103 0.245
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