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蓝莓果实花青苷积累与内源激素含量动态变化

李艳芳 聂佩显 张鹤华 王力 王红阳 张凌云

李艳芳, 聂佩显, 张鹤华, 王力, 王红阳, 张凌云. 蓝莓果实花青苷积累与内源激素含量动态变化[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(2): 64-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160283
引用本文: 李艳芳, 聂佩显, 张鹤华, 王力, 王红阳, 张凌云. 蓝莓果实花青苷积累与内源激素含量动态变化[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(2): 64-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160283
LI Yan-fang, NIE Pei-xian, ZHANG He-hua, WANG Li, WANG Hong-yang, ZHANG Ling-yun. Dynamic changes of anthocyanin accumulation and endogenous hormone contents in blueberry[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(2): 64-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160283
Citation: LI Yan-fang, NIE Pei-xian, ZHANG He-hua, WANG Li, WANG Hong-yang, ZHANG Ling-yun. Dynamic changes of anthocyanin accumulation and endogenous hormone contents in blueberry[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(2): 64-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160283

蓝莓果实花青苷积累与内源激素含量动态变化

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160283
基金项目: 

国家转基因生物新品种培育科技重大专项 2013ZX08009003-002-004

国家自然科学基金项目 31270663

详细信息
    作者简介:

    李艳芳。主要研究方向:经济林(果树)栽培和利用理论与技术。Email: zhanghehua1991@126.com   地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者:

    张凌云,教授,博士生导师。主要研究方向: 林木抗逆与经济林果实发育分子机理。 Email: lyzhang@bjfu.edu.cn   地址: 同上

  • 中图分类号: S727.3

Dynamic changes of anthocyanin accumulation and endogenous hormone contents in blueberry

  • 摘要: 为明确蓝莓果实花青苷积累与内源激素含量动态变化,本研究以5年生高丛蓝莓品种‘日出’和‘喜来’的果实为试验材料,运用高效液相色谱法(HPLC)、气相色谱法、示差法等技术,测定了果实中花青苷含量、可溶性糖含量与5大内源激素(玉米素(ZT)、脱落酸(ABA)、吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、乙烯(ETH))含量的变化规律并分析其相关性。结果表明,对整个蓝莓果实生长发育期间可溶性糖含量进行HPLC分析测定显示,蓝莓果实发育过程中主要以积累葡萄糖和果糖为主,蓝莓果实中可溶性糖的积累主要在果实发育后期。通过气相色谱测定蓝莓果实的ETH含量和ELISA试剂盒测定IAA、GA3、ZT、ABA显示,GA3与ZT含量较低,整体是先上升后下降的趋势,在果实发育中期出现一个峰值,IAA含量在蓝莓生长发育的过程中整体呈下降趋势,与之相反,蓝莓果实内ABA与ETH的含量变化总体呈上升的趋势。对整个蓝莓果实生长发育期间的花青苷含量、可溶性糖含量和内源激素含量3者之间进行相关性分析显示,ABA和ETH为糖类物质重要诱导因子,共同促进果实成熟和花青苷积累,IAA抑制糖类物质的积累和花青苷的合成,而GA3对糖类物质及花青苷的合成积累调控作用不明显,ABA、IAA和ETH等激素协同调控果实成熟过程。
  • 图  1  果实生长发育曲线

    Figure  1.  Development curves of fruit

    图  2  不同时期蓝莓果实可溶性糖和花青苷含量

    A. ‘喜来’果实不同时期的可溶性糖含量;B. ‘日出’果实不同时期的可溶性糖含量;C. ‘喜来’和‘日出’果实不同时期的花青苷含量。

    Figure  2.  Contents of soluble sugar and anthocyanin in blueberry at different stages

    A, content of soluble sugar of 'Sierra' at different stages; B, content of soluble sugar of 'Sunrise' at different stages; C, anthocyanin content of 'Sierra' and 'Sunrise' at different stages.

    图  3  蓝莓果实发育过程中内源激素的含量变化

    Figure  3.  Changes in the content of endogenous hormone in the development of blueberry fruit

    表  1  蓝莓果实中花青苷含量与可溶性糖含量的相关性分析

    Table  1.   Correlation analysis between anthocyanin content and soluble sugar content in blueberry fruit

    品种
    Cultivar
    蔗糖含量Sucrose content 葡萄糖含量Glucose content 果糖含量Fructose content
    ‘喜来’‘Sierra’ 0.415 0.910** 0.897**
    ‘日出’‘Sunrise’ 0.547 0.880** 0.843**
    注:**表示在P<0.01水平上显著相关。下同。Notes: ** indicates significant correlation at P<0.01 level. The same below.
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    表  2  蓝莓果实中内源激素含量与可溶性糖含量的相关性分析

    Table  2.   Correlation analysis between endogenous hormone content and soluble sugar content in blueberry fruit

    品种
    Cultivar
    可溶性糖
    Soluble sugar
    相关系数Correlation coefficient
    ABA含量
    ABA content
    IAA含量
    IAA content
    ETH含量
    ETH content
    ZT含量
    ZT content
    GA3含量
    GA3 content
    ‘喜来’‘Sierra’ 蔗糖Sucrose 0.293 -0.360 0.563 -0.117 -0.316
    果糖Fructose 0.856*** -0.649** 0.876*** 0.330 0.316
    葡萄糖Glucose 0.886*** -0.646** 0.910*** 0.294 0.279
    ‘日出’‘Sunrise’ 蔗糖Sucrose 0.612 -0.402 0.449 -0.029 -0.020
    果糖Fructose 0.882*** -0.682** 0.841*** 0.006 0.014
    葡萄糖Glucose 0.875*** -0.665** 0.818*** -0.034 -0.025
    注:*表示在P<0.05水平上显著相关。下同。Notes: * indicates significant correlation at P<0.05 levels. Same as below.
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    表  3  蓝莓果实内花青苷含量与内源激素含量的相关性分析

    Table  3.   Correlation analysis between anthocyanin content and endogenous hormone content in blueberry fruit

    品种Cultivar ABA含量
    ABAcontent
    IAA含量
    IAA content
    ETH含量
    ETH content
    ZT含量
    ZT content
    GA3含量
    GA3 content
    ‘喜来’‘Sierra’ 0.879** -0.817** 0.835** 0.636* 0.621
    ‘日出’‘Sunrise’ 0.796** -0.734** 0.831** 0.359 0.365
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    , 严晓素, 赵兵, 骈瑞琪, 刘玉军, 王华芳, 尹伟伦, 邹坤, 王玉兵, 王建中, 温秀凤3, 吴坚, 谢磊, 冯仲科, 冯晓峰, 李凯, 王瑛, 张庆, 陶凤杰, 陈卫平, 沈应柏, 李镇宇, 李凤兰, 丁霞, 王民中, 刘艳, 张兴杰, 呼晓姝, 杨伟光, 刘玉军, 孙建华, 王玉春, 林善枝, 付瑞海, 马建海, 汪植, 赵新丽, 蒋平.  阜新沙棘杂种无性系果实性状对比研究 . 北京林业大学学报, 2007, 29(5): 160-164.
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-09-03
  • 修回日期:  2016-11-20
  • 刊出日期:  2017-02-01

蓝莓果实花青苷积累与内源激素含量动态变化

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160283
    基金项目:

    国家转基因生物新品种培育科技重大专项 2013ZX08009003-002-004

    国家自然科学基金项目 31270663

    作者简介:

    李艳芳。主要研究方向:经济林(果树)栽培和利用理论与技术。Email: zhanghehua1991@126.com   地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者: 张凌云,教授,博士生导师。主要研究方向: 林木抗逆与经济林果实发育分子机理。 Email: lyzhang@bjfu.edu.cn   地址: 同上
  • 中图分类号: S727.3

摘要: 为明确蓝莓果实花青苷积累与内源激素含量动态变化,本研究以5年生高丛蓝莓品种‘日出’和‘喜来’的果实为试验材料,运用高效液相色谱法(HPLC)、气相色谱法、示差法等技术,测定了果实中花青苷含量、可溶性糖含量与5大内源激素(玉米素(ZT)、脱落酸(ABA)、吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、乙烯(ETH))含量的变化规律并分析其相关性。结果表明,对整个蓝莓果实生长发育期间可溶性糖含量进行HPLC分析测定显示,蓝莓果实发育过程中主要以积累葡萄糖和果糖为主,蓝莓果实中可溶性糖的积累主要在果实发育后期。通过气相色谱测定蓝莓果实的ETH含量和ELISA试剂盒测定IAA、GA3、ZT、ABA显示,GA3与ZT含量较低,整体是先上升后下降的趋势,在果实发育中期出现一个峰值,IAA含量在蓝莓生长发育的过程中整体呈下降趋势,与之相反,蓝莓果实内ABA与ETH的含量变化总体呈上升的趋势。对整个蓝莓果实生长发育期间的花青苷含量、可溶性糖含量和内源激素含量3者之间进行相关性分析显示,ABA和ETH为糖类物质重要诱导因子,共同促进果实成熟和花青苷积累,IAA抑制糖类物质的积累和花青苷的合成,而GA3对糖类物质及花青苷的合成积累调控作用不明显,ABA、IAA和ETH等激素协同调控果实成熟过程。

English Abstract

李艳芳, 聂佩显, 张鹤华, 王力, 王红阳, 张凌云. 蓝莓果实花青苷积累与内源激素含量动态变化[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(2): 64-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160283
引用本文: 李艳芳, 聂佩显, 张鹤华, 王力, 王红阳, 张凌云. 蓝莓果实花青苷积累与内源激素含量动态变化[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(2): 64-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160283
LI Yan-fang, NIE Pei-xian, ZHANG He-hua, WANG Li, WANG Hong-yang, ZHANG Ling-yun. Dynamic changes of anthocyanin accumulation and endogenous hormone contents in blueberry[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(2): 64-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160283
Citation: LI Yan-fang, NIE Pei-xian, ZHANG He-hua, WANG Li, WANG Hong-yang, ZHANG Ling-yun. Dynamic changes of anthocyanin accumulation and endogenous hormone contents in blueberry[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(2): 64-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160283
  • 色泽是影响果实商品性及保健价值的重要因素,花青苷的种类及含量决定着果实的颜色。糖在花青苷的合成中起关键作用,可以激活花青苷生物合成相关的关键酶的生理活性,促进花青苷的积累[1],但糖积累不是唯一调节花青苷积累的因素,花青苷的积累涉及到糖信号与其他信号传导途径共同作用[2],ABA调节糖代谢,调节蔗糖转化为淀粉关键酶的活性[3]。目前,国内外研究表明,ABA、IAA、GA3等几种重要的内源激素,呈现此消彼长的规律性变化,共同调节果实的生长发育和果实品质[4],内源激素的动态变化和相互平衡是影响果实生长发育和果实品质的重要因子[5-6]。因此研究内源激素动态变化规律,对于改善果实色泽、阐明花青苷积累机制至关重要。内源激素在植物体内的含量极少,但对调节植物的生长发育、果实的花青苷的合成起关键作用[7-8]。乙烯是调节呼吸跃变型果实如苹果花青苷生物合成的关键因素[9],而在非呼吸跃变果实中,Jia等报道ABA可以增加草莓花青苷含量,提高糖类物质的积累,加快果实催熟过程[10]。外源性IAA处理可以诱导草莓果实中糖基因的表达和花青苷生物合成[11]

    蓝莓(Vaccinium spp.)是杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vaccinium)植物,被联合国粮农组织列为“人类五大健康食品之一”[12],除含常规的营养物质以外,还富含花青苷、黄酮、尼克酸等特殊成分。蓝莓的主要功能成分是花青苷[13],花青苷具有抗炎、抗肿瘤多酚化合物、抗氧化活性、降血脂、降血糖等作用[14-18]。同时还具有减轻眼睛疲劳和提高夜间视力、抑制骨质疏松、改善皮肤的健康、预防肥胖等功能[19]

    目前对于蓝莓的研究主要集中在栽培技术、储藏加工技术、医疗功效等方面[19-22],对于其果实发育生理机制方面的研究较少,因此本文以高丛蓝莓(Vaccinium corymbosum)品种‘日出’(‘Sunrise’)和‘喜来’(‘Sierra’)的果实为试验材料,运用高效液相色谱(HPLC)、气相色谱法、示差法等技术,测定了蓝莓果实中花青苷含量、可溶性糖含量与5大内源激素(GA3、IAA、ABA、ETH、ZT)含量并进行相关性分析,以期为蓝莓果实的发育及品质形成的研究提供理论依据。

    • 试验于2014—2015年泰安圣田农业科技公司蓝莓基地进行。供试材料为5年生高丛蓝莓品种‘日出’和‘喜来’。

    • 选取生长健康且树势一致的植株,从东、南、西、北4个方向随机采集生长期一致的健康果实,装入自封袋,立即存于冰盒中带回实验室。于盛花后第10天开始,每隔7 d取样1次,共取样10次。每个时期随机选取20个果实,准确称量果实鲜质量,绘制果实发育动态,之后将果实用液氮速冻,-80 ℃保存备用。

    • 用液氮磨碎蓝莓果实,准确称取1 g的样品,加入6 mL 80%的乙醇,80 ℃水浴30 min,4 ℃条件下12 000 r/min离心15 min,尽量全部吸出上清液,用0.22 μm过滤膜过滤2次,进行HPLC分析,平行测定4个样品。

    • 取液氮磨碎的1 g蓝莓果实样品,加入20 mL(pH=3.0)的60%乙醇溶液,40 ℃条件下浸提2 h,真空泵抽滤后收集滤液,旋转蒸发仪减压浓缩,加入20 mL 60%乙醇溶液(pH 3.0),40 ℃下浸提2 h,真空泵抽滤,收集滤液,旋转蒸发仪减压浓缩。取1 mL提取液2份,分别用缓冲液A(0.2 mol/L KCL :0.2 mol/L HCl=25 :67,v:v,pH 1.0),缓冲液B(1 mol/L NaAc :1 mol/L HCL :H2O=100 :60 :90,v:v,pH 4.5)定容至25 mL,用UV-600型紫外可见分光光度计,分别测定520 nm处的光吸收值,平行测定4个样品,根据公式计算含量。计算公式为C(mg/g)=(A0-A1)VNM/(em),式中:A0A1分别为pH=1.0和pH=4.5时花青苷的光吸收,V为提取液总体积,N为稀释倍数,M为花青苷标准品分子量449,e为标准品消光系数29 600,m为样本质量1 g。

    • 将清洗过的蓝莓放入密封罐中,将样品和标准气体注入气相色谱中进行分析,以标准溶液峰的保留时间作为定性的依据,以其面积求出样品中被测定的乙烯的含量,平行测定4个样品。色谱条件:毛细管柱为色谱柱,载气速度为1 mL/min,进样量为20 μL;进样口温度为130 ℃;检测器温度为230 ℃,柱温为80 ℃。计算公式:蓝莓乙烯的质量浓度=乙烯标样的总量×蓝莓的峰面积/乙烯标样的峰面积,从而得到乙烯的含量。

    • 样品处理步骤:准确3 g液氮研磨碎的蓝莓果实样品;用异丙醇/水/浓盐酸(2 :1 :0.002,v/v/v)的溶液进行浸提,过夜;4 ℃,15 000 r/mim,离心30 min,取上清,检测。

      检测步骤:从室温平衡20 min后的铝箔袋中取出所需板条,剩余板条用自封袋密封放回4 ℃;设置标准品孔和样本孔,标准品孔各加不同浓度的标准品50 μL;样本孔先加待测样本10 μL,再加样本稀释液40 μL;空白孔不加;除空白孔外,标准品孔和样本孔中每孔加入辣根过氧化物酶(HRP)标记的检测抗体100 μL,用封板膜封住反应孔,37 ℃水浴锅或恒温箱温育60 min;弃去液体,吸水纸上拍干,每孔加满洗涤液,静置1 min,甩去洗涤液,吸水纸上拍干,如此重复洗板5次(也可用洗板机洗板);每孔加入底物A、B各50 μL,37 ℃避光孵育15 min,利用ELISA试剂盒提取内源激素(ZT、IAA、ABA、ETH、GA3)检测,利用帝肯Infinite F50酶标仪在450 nm下测定OD值(加终止液后15 min内测定),根据标准曲线方程与测定溶液的OD值计算得到各样品的浓度,从而得到各个激素的含量,平行检测4个样品。

    • 用SPSS 18.0统计分析软件对数据进行分析,采用SigmaPlot 10.0软件进行制图。

    • 图 1所示,自花后10 d起,每7 d采果1次,进行果实发育曲线绘制。蓝莓果实的生长发育曲线为双S型,发育周期约为75 d。大致可以分为以下4个时期:花后10~30 d左右为缓慢生长期,花后30~50 d左右为迅速生长期,此时果实的鲜质量、体积明显增大,这一阶段是果实内养分转化、积累的关键阶段,也是果实品质和产量形成的关键阶段,花后50~65 d左右为减缓生长期,此时果实进入转色期;花后65~75 d左右为成熟前增长期。

      图  1  果实生长发育曲线

      Figure 1.  Development curves of fruit

    • 图 2所示,果实发育早期,蓝莓果实的果糖和葡萄糖含量均较低,随着果实发育,到花后38 d时,两种糖含量急剧增加,在花后73 d (果实成熟时),果糖与葡萄糖的含量均达到最大。果实发育过程中,蔗糖含量变化较小。由此可见,可溶性糖主要以积累果糖和葡萄糖为主,蓝莓果实中可溶性糖的积累主要在果实发育后期。不同品种中,‘日出’在果实发育第一阶段具有比‘喜来’较高的葡萄糖和果糖含量,但到中后期没有差异。

      图  2  不同时期蓝莓果实可溶性糖和花青苷含量

      Figure 2.  Contents of soluble sugar and anthocyanin in blueberry at different stages

      ‘日出’和‘喜来’两个品种在整个发育过程中,果实内花青苷的含量变化趋势相似,均呈上升趋势。在果实发育早期,蓝莓果实内花青苷的含量处于较低水平,具有3个明显的阶段:早期缓慢增加,中期迅速增加和后期的缓慢增加,与蓝莓果实的生长势一致,花后约25 d时花青苷含量急剧升高,到果实成熟(花后73 d)时,蓝莓果实的花色苷含量达到最大值,‘日出’和‘喜来’果实中的花青苷的含量分别为6.83 mg/g鲜质量和6.93 mg/g鲜质量,此时果实已经完全变成蓝色。

    • 图 3所示,在果实发育前期,赤霉素与玉米素含量较低,而吲哚乙酸的含量较高。赤霉素与玉米素的变化趋势几乎一致,整体是先上升后下降的趋势,在果实发育中期出现一个峰值,此时是果实的快速生长期,此时‘喜来’与‘日出’果实中赤霉素(GA3)的含量分别为0.000 323 ng/g鲜质量、0.000 368 ng/g鲜质量,玉米素(ZT)的含量分别为76.994 ng/g鲜质量、85.722 ng/g鲜质量。吲哚乙酸(IAA)含量在蓝莓生长发育的的过程中整体呈下降趋势,但在60 d时有所回升。与之相反,蓝莓果实内脱落酸(ABA)与乙烯(ETH)的含量变化总体呈上升的趋势,在果实成熟期即盛花后73 d,‘日出’与‘喜来’果实中的ABA的含量分别高达612.26 ng/g鲜质量和612.86 ng/g鲜质量,在果实发育中后期即盛花后59 d,乙烯(ETH)的含量达到最高,日出’与‘喜来’果实中分别为0.001 152 ng/g鲜质量和0.001 026 ng/g鲜质量,分别是相应的早期果实中乙烯(ETH)含量的4.5倍和4.3倍。有意思的是,在果实生长发育60 d时,果实中乙烯(ETH)含量达到最高峰值后开始小幅下降,但高于发育早期的含量。

      图  3  蓝莓果实发育过程中内源激素的含量变化

      Figure 3.  Changes in the content of endogenous hormone in the development of blueberry fruit

    • 对两个品种果实中蔗糖、葡萄糖、果糖与花青苷积累关系进行了相关性分析。由表 1分析可得,在‘日出’和‘喜来’果实发育的各个时期,花青苷含量与果糖、葡萄糖的含量均呈极显著的正相关性,与蔗糖含量间的相关性不显著,说明葡萄糖与果糖的积累,为花青苷的合成提供了物质基础,而蔗糖含量不是花青苷合成的启动因子。

      表 1  蓝莓果实中花青苷含量与可溶性糖含量的相关性分析

      Table 1.  Correlation analysis between anthocyanin content and soluble sugar content in blueberry fruit

      品种
      Cultivar
      蔗糖含量Sucrose content 葡萄糖含量Glucose content 果糖含量Fructose content
      ‘喜来’‘Sierra’ 0.415 0.910** 0.897**
      ‘日出’‘Sunrise’ 0.547 0.880** 0.843**
      注:**表示在P<0.01水平上显著相关。下同。Notes: ** indicates significant correlation at P<0.01 level. The same below.
    • 进一步对内源激素含量变化与可溶性糖含量变化关系进行了相关性分析。如表 2所示,在蓝莓果实发育的整个时期,蔗糖含量与5种内源激素的相关性均不显著,果糖和葡萄糖与ABA含量和ETH含量存在极显著的正相关性,与IAA含量存在显著负相关性,与ZT含量、GA3含量间的相关性均不显著。说明在果实发育后期果糖和葡萄糖的积累主要受到ABA和ETH的正调控,同时IAA对糖积累起到负调控的作用。

      表 2  蓝莓果实中内源激素含量与可溶性糖含量的相关性分析

      Table 2.  Correlation analysis between endogenous hormone content and soluble sugar content in blueberry fruit

      品种
      Cultivar
      可溶性糖
      Soluble sugar
      相关系数Correlation coefficient
      ABA含量
      ABA content
      IAA含量
      IAA content
      ETH含量
      ETH content
      ZT含量
      ZT content
      GA3含量
      GA3 content
      ‘喜来’‘Sierra’ 蔗糖Sucrose 0.293 -0.360 0.563 -0.117 -0.316
      果糖Fructose 0.856*** -0.649** 0.876*** 0.330 0.316
      葡萄糖Glucose 0.886*** -0.646** 0.910*** 0.294 0.279
      ‘日出’‘Sunrise’ 蔗糖Sucrose 0.612 -0.402 0.449 -0.029 -0.020
      果糖Fructose 0.882*** -0.682** 0.841*** 0.006 0.014
      葡萄糖Glucose 0.875*** -0.665** 0.818*** -0.034 -0.025
      注:*表示在P<0.05水平上显著相关。下同。Notes: * indicates significant correlation at P<0.05 levels. Same as below.
    • 对花青苷含量与内源激素含量变化进行的相关性分析结果显示(表 3),在‘喜来’和‘日出’果实发育的整个过程中,花青苷的含量与ABA、ETH的含量变化存在极显著的正相关性,与IAA含量变化存在极显著的负相关性,而与GA3含量变化均不存在显著的相关性。不同的是,在‘喜来’果实发育过程中,花青苷含量与ZT含量变化存在显著的正相关性,在‘日出’果实中,花青苷含量与ZT含量相关性不显著。

      表 3  蓝莓果实内花青苷含量与内源激素含量的相关性分析

      Table 3.  Correlation analysis between anthocyanin content and endogenous hormone content in blueberry fruit

      品种Cultivar ABA含量
      ABAcontent
      IAA含量
      IAA content
      ETH含量
      ETH content
      ZT含量
      ZT content
      GA3含量
      GA3 content
      ‘喜来’‘Sierra’ 0.879** -0.817** 0.835** 0.636* 0.621
      ‘日出’‘Sunrise’ 0.796** -0.734** 0.831** 0.359 0.365
    • 植物内源激素与糖的运输、代谢与积累密切相关[23]。例如,ABA和GA3可提高葡萄不同器官中的生物质和糖含量[24]。花青苷的合成高度依赖糖类物质的积累[1, 25-26],而糖可以通过不同途径调节花青苷的生物合成[27]。目前关于激素、糖及花青苷积累之间的关系还不是很清楚。本研究发现,蓝莓果实主要以积累葡萄糖和果糖为主,这与之前报道的葡萄果实积累糖种类一致[28]。随着果实发育,蓝莓果实花青苷含量递增,相关性分析显示,花青苷的含量与果糖、葡萄糖含量间存在极显著的正相关性,而与蔗糖含量相关性不显著,说明单糖类物质的积累为花青苷的合成提供充足的前体物质,从而促进花青苷的合成,而蔗糖含量不是花青苷合成的启动因子。与激素的相关性分析显示,果糖和葡萄糖含量与ABA和ETH含量存在极显著的正相关性,与ZT和GA3含量间的相关性均不显著,这与魏颖超[29]在泰山早霞苹果上的研究结果一致。另外,IAA抑制果糖和葡萄糖的积累,说明ABA和乙烯为蓝莓果实果糖和葡萄糖积累的重要诱导因子,而IAA作为拮抗因子,共同在蓝莓果实成熟和糖积累过程中发挥调控作用。

      已有报道显示,ABA和ETH在调控果实成熟和花青苷的合成过程中起重要的作用[30-33],ABA不但参与葡萄中花青苷的合成[34],也提高了花生果实中花青苷的积累[35]。崔艳涛等研究结果表明,李果皮中乙烯、ABA、ZT的含量与花青苷含量呈极显著的正相关关系,而GA3与IAA与花青苷含量呈显著的负相关关系[36],刘金等研究结果表明,乙烯促进早熟苹果的花青苷积累[37],魏颖超研究结果表明泰山早霞苹果果实发育后期GA3和IAA与花青苷无明显相关关系[29]。在蓝莓果实发育的整个过程中,花青苷含量与ABA、ETH的含量变化存在极显著的正相关,与IAA存在极显著的负相关,而与GA3相关性不显著。这些结果证明了在蓝莓果实中,ABA和ETH在调控葡萄糖和和果糖物质的积累及花青苷合成中存在着一致性。Jia等在草莓中报道,将FaCHLH/ABAR RNAi后ABA积累受到限制,草莓果实不能着色,糖积累下降,显示ABA通过促进可溶性糖的积累促进了花青苷物质的合成,但是否存在其他调控途径尚不清楚[10]。值得注意的是,在蓝莓中,蔗糖积累与5种内源激素及花青苷含量的相关性均不显著。

      一直以来,乙烯在非跃变型果实成熟中的作用还不清楚。蓝莓作为非跃变型果实,对其两种成熟激素的检测显示,ABA与ETH的含量变化总体呈上升的趋势,在果实生长发育中后期(60 d时),果实中ETH含量达到最高峰值后开始小幅下降,但高于发育早期的含量。这与Zifkin等报道蓝莓果实ABA变化趋势一致[38]。Chervin等报道,葡萄果实发育到始熟期前有一个瞬间内源乙烯合成的增加,并启动了随后的果实迅速膨大、花青苷大量积累、以及果肉酸度下降等过程[39]。我们推测蓝莓果实中ETH在转色期含量激增(从50~60 d),之后开始下降,其作用可能类似于葡萄中,果实转色期ETH的短期激增进一步引发了ABA的作用,并进一步促进了果实发育和花青苷积累。

      GA3与ZT促进细胞分裂,促进果实生长膨大,在蓝莓果实的快速生长期达到最高,发挥重要作用。孙莹等报道,GA3可提高蓝莓果实的可溶性固形物含量和果实鲜果质量,外源喷施GA3降低蓝莓果实的花色苷含量的积累[40]。IAA作为植物体中唯一具有极性运输的激素,在蓝莓发育早期含量较高,之后则一直呈下降趋势,到着色期有小幅上升。IAA与ABA之间在不同的生长期存在着协同或者拮抗作用在其他果实也有报道。例如Shen等在樱桃中也发现,ABA随着樱桃果实的成熟含量逐渐升高,而IAA的含量逐渐下降[33]。说明ABA和乙烯共同促进花青苷的合成与积累,IAA抑制花青苷的合成,ZT对花青苷的影响与品种有关。这些激素共同调节花青苷的合成机制,调控机理还需要进一步的研究。

      蓝莓果实中可溶性糖主要以积累果糖和葡萄糖为主,ABA、IAA、GA3和乙烯等植物内源激素协同调控果实糖类物质与花青苷的合成积累,ABA和乙烯为糖类物质重要诱导因子, 协调促进花青苷的合成与积累,IAA抑制糖类物质的积累,抑制花青苷的合成,而GA3对糖类物质及花青苷的合成积累调控作用不明显。

参考文献 (40)

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