银杏生物量分配格局及异速生长模型

刘坤; 曹林; 汪贵斌; 曹福亮

doi:10.13332/j.1000-1522.20160374

银杏生物量分配格局及异速生长模型

南方现代林业协同创新中心，南京林业大学林学院

基金项目:

南京林业大学优秀博士论文创新基金

林业公益性行业科研专项 201504105

详细信息

作者简介:
刘坤，博士生。主要研究方向：森林培育。Email：vaguelk@outlook.com 地址：210037 江苏省南京市龙蟠路159号南京林业大学林学院

责任作者:
曹林，讲师。主要研究方向：林业遥感。Email: ginkgocao@gmail.com 地址：同上

中图分类号: S792.95
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出版历程
- 收稿日期: 2016-11-15
- 修回日期: 2017-02-20
- 发布日期: 2017-03-31

Biomass allocation patterns and allometric models of Ginkgo biloba

Southern Modern Forestry Collaborative Innovation Center, College of Forestry, Nanjing Forestry University, Nanjing, Jiangsu, 210037, P. R. China

摘要

摘要: 以苏北地区银杏人工林为研究对象，选取13株进行整株挖掘，分析不同器官生物量的分配格局，以及地上和地下生物量之间的关系；再分别以胸径(D)、树高(H)、D²H、D^aH^b为自变量建立银杏各器官生物量模型，选择调整决定系数(R_adj²)、残差平方和(SSE)、平均偏差(ME)、平均绝对偏差(MAE)和平均相对误差(MPE)作为选择最优模型的检验指标，根据检验结果筛选出各器官的最优模型。结果表明：13株银杏的整株生物量变化范围为28.50~320.27 kg，树干生物量占总生物量的49.4%~56.6%，树枝生物量占总生物量的12.1%~18.9%，树叶生物量占总生物量的3.8%~5.5%，根生物量占总生物量的26%；地上部分生物量与地下生物量线性方程的斜率为0.35，具有显著的线性相关性(P＜0.01)；枝和叶生物量都集中于树冠中部，树冠上层和下层的枝、叶生物量明显低于树冠中层生物量(P＜0.05)，上层和下层生物量之间差异不显著(P>0.05)，70%根生物量集中0~1.0 m的土层；枝水平上，基于基径和枝长的枝生物量模型解释量超过95%；在各器官生物量最优模型选择上，以D为自变量的W=aD^b的叶、枝、地上部分生物量模型要优于其他模型；树干、根和全株生物量则是以W=aD^bH^c模型最优。银杏各器官生物量表现为干>根>枝>叶，枝和叶生物量垂直分配上，中冠层占最大比例；基于树高和胸径的相对生长模型可以实现对银杏各器官生物量的准确拟合，银杏生物量及碳储量的有效估算。
- 生物量 /
- 分配格局 /
- 异速生长模型 /
- 银杏人工林
Abstract: Based on the Ginkgo biloba plantation in northern area of Jiangsu Province, eastern China, 13 sample trees with different diameters at breast height (DBH) were selected, and used to analyze the relationships between above- and below-ground biomass and their allocation patterns. At the individual tree level, allometric models for each component biomass were developed based on independent variables of DBH, tree height (H), D²H and D^aH^b. The best fitting models were identified by the fitting and test results of parameter estimation, the statistical parameters used in this paper were adjusted determination coefficient (R_adj²), sum of squares for error (SSE), statistics estimating the standard deviation SEE, mean relative deviation (ME), mean relative deviation absolute (MAE), mean estimated error (MPE). The results showed that the whole variation range for plant biomass of the 13 ginkgo trees was 28.50-320.27 kg for each tree. Relative proportions of stem, branch, leaf, and root to total tree biomass were 49.4%-56.6%, 12.1%-18.9%, 3.8%-5.5%, and 26%, respectively. The aboveground biomass was significantly linearly correlated with belowground biomass. The slope of the fitted linear model was 0.35. Results showed that the majority leaf and branch biomass occurred in the middle canopy layers, with significant difference between the middle, upper and lower layers in combined biomass of leaves and branches, and there was no significance between upper and lower layers. For all sample trees, about 70% of roots were observed in the 0-1.0 m soil layer. With soil depth increasing, the root biomass decreased exponentially. At branch level, allometric models based on two variables (i.e. BD and BL) of branch biomass explained more than 95% of the variations in data. The results showed that D was a best independent variable in estimating the biomass of leaf, branch, aboveground section than the rest variables, and D-H was the best in estimating stem, root and total tree biomass. The mean value of proportion of different biomass components showed an order of stem > root > branch > leaf. The middle canopy layers occupied the maximum ratio in vertical and horizontal distribution of branch and leaf biomass, and these results were in consistence with the isometric biomass allocation theory. Allometric models based on independent variables of DBH, and H would be suitable for predicting the above- and below-ground component biomass of ginkgo, and the calculation of ginkgo biomass and carbon storage.
- biomass /
- allocation pattern /
- allometric model /
- ginkgo plantation

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森林是陆地生态系统的主体，其生物量和净生产力占整个陆地生态系统的86%和70%，对全球碳平衡起着十分重要的作用^[1-2]。根据全国第八次森林资源清查结果，我国森林覆盖率已达21.63%，其中人工林占森林面积的36%，居世界首位^[3]。加强对人工林生物量、碳储量的研究，获得更为准确的森林生物量数据，对深入研究森林生态系统物质循环、碳汇功能、评价生态系统生产力与环境因子之间的关系具有重要的科学价值，也具有很重要的现实意义^[4-5]。

森林生物量的估算，主要采用直接测定法和间接估算法两种方法^[6]。其中直接测定方法又被称为收获法，潘维俦最早采用此方法估测了杉木(Cunninghamia lanceoleta)人工林的生物量^[7]，此后，冯宗炜、李文华等人采用皆伐法对我国南部江西地区马尾松(Pinus massoniana)人工林、小兴安岭冷杉(Abies fabri)林群落等生物量进行调查^[8-9]，李意德等对我国海南岛尖峰岭热带雨林生物量进行初步研究^[10]。直接测定法的优点是精度相对较高，缺点是由于采伐工作量大，对当地资源破坏性严重，成本较高^[11-12]，因此目前多使用生物量模型方法进行森林生物量的估算^[13-15]，其中相对生长模型方法又是应用最为普遍的一种^[16-19]。

银杏(Ginkgo biloba)是最古老的中生代孑遗植物之一，是我国重要的经济树种^[20]，它集食用、药用、材用、绿化和观赏等多种用途于一身，具有很高的经济价值和生态价值^[21-22]。彭方仁等以沿海滩涂地区的银杏为对象，建立银杏各器官生物量与地径及树龄之间预估模型，研究了不同农林复合经营模式下银杏生产力的生长规律，但所选银杏为2~7年生，胸径较小，适用范围有限^[23]；曹林等人以江苏泰兴银杏林地为研究对象，借助遥感手段，估测了泰兴地区银杏生物量及碳密度空间分布^[24]，但是该地银杏林多为嫁接木，其生长规律和生物量与银杏实生树木有很大的区别，针对银杏实生树木的生物量、生物量分配以及异速生长模型的研究还未见报道。本文以苏北地区银杏人工林为研究对象，通过对银杏样木进行树干解析，建立银杏单木总生物量和各器官生物量的异速生长方程并比较各方程的拟合效果，为研究本地区银杏人工林生物量动态变化规律、估测本地区银杏林生物量提供参考，为银杏人工林的合理经营和管理提供理论依据。

1. 研究区概况

研究区位于江苏省邳州市国家银杏博览园，邳州市国家银杏博览园位于江苏省北部，地理位置为117°35′50″~118°10′40″E，34°07′26″~34°40′48″N，属暖温带半湿润季风气候，四季分明，季风显著，光照和雨量充足，历年平均气温14.0 ℃，年平均降水量867.8 mm，年平均日照时数2 318.6 h，无霜期211 d，该区域潮土为主要类型，分布于平原地区^[25]。

2. 研究方法

2.1 样地设置

于2015年8—9月份分别在邳州市国家银杏博览园研究区内均匀布设5块试验区，样区大小为1 km×1 km，每个样区内设置9块样地。野外测设采用外接江苏GNSS的差分GPS系统进行定位，定位精度为0.1 m。分别对标准地内的林木进行每木检尺，测量每株树木胸径、树高等测树因子，根据结果计算各样地的平均胸径和树高，对平均树高和平均胸径相同和相近的样地不再重复选取标准木，共选取标准木13株进行整株挖掘。砍伐前，测量每株标准木的枝下高、南北向冠幅和东西向冠幅。各径级标准木的基本特征如表 1所示。

表 1 标准木基本信息表

Table 1. Basic characteristics of sample trees

径级 Diameter at breast height (DBH) class/cm	株数 Tree number	胸径 DBH/cm	树高 Tree height(H)/m	树冠长度 Grown length/m	南北向冠幅 South-north crown width/m	东西向冠幅 East-west crown width/m	生物量 Biomass/kg
10~15	7	10.9	11.1	6.6	2.6	3.3	28.50
		11.4	11.2	9.3	3.2	2.3	35.70
		13.3	12.3	10.2	5.3	6.4	56.05
		13.4	12.0	9.6	6.0	5.0	56.61
		13.5	11.4	7.8	4.9	4.8	52.35
		13.6	11.2	8.1	4.9	4.5	59.46
		13.8	11.7	9.3	4.7	4.3	60.26
15~20	3	17.1	13.9	11.9	3.9	8.8	81.36
		17.7	13.5	9.6	5.1	5.6	102.84
		18.8	12.6	10.2	5.7	6.3	108.95
>20	3	20.1	13.0	11.5	6.0	7.2	134.82
		24.8	14.5	12.0	6.5	8.6	223.20
		27.2	13.6	12.6	8.4	9.7	320.27

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在树干生物量测量中，采用“分层分割法”按2 m区分段对树干进行切割并称量各段鲜质量^[26]，顶端不足2 m的部分作为梢头，从每段树干截取3~5 cm厚的圆盘作为样品称其鲜质量(精确到0.01 g)，后带回实验室在85 ℃的烘箱中烘干至恒质量，计算树干含水率，推算树干生物量。

按照树干分段，分别称量各段枝和叶的总鲜质量，从每一层枝条中选取生长良好、长度居中、叶量中等的3个标准枝，将标准枝摘叶，称其枝质量和叶质量，将每层标准枝的树枝和叶分别混合后，各选取500 g左右的样品，准确称其鲜质量，将样品置于烘箱烘干至恒质量。烘干后称干质量(精确到0.01 g)，并计算各层树枝和树叶的含水率，从而得到树枝和树叶的生物量。

地下生物量部分使用挖掘法，在树冠投影范围内，30 cm为一层，分粗根(＞2 cm)、中根(0.5~2 cm)和细根(＜0.5 cm)进行挖掘。由于细根对根系的总生物量影响不大且实际操作中很困难，本实验尽量挖掘出全部根系并称量鲜质量^[27]。每株标准木分别取根茎、粗根、细根各取代表性样品500 g左右，称其鲜质量，将根茎、粗根、细根的样品置于烘箱烘干至恒质量，烘干后称干质量，然后推算整株标准木地下部分生物量。

2.2 生物量模型的选择

相对生长模型在单木生物量的拟合效果和估计精度方面较其他模型有很大的优势，因此本试验选择相对生长方程对单株银杏各器官生物量进行模拟^[28-30]。研究表明，胸径和树高是计算单木生物量的重要变量^[31]，在查阅大量文献的基础上，本研究在枝水平上选取样枝基径(BD)、样枝长度(BL)建立枝生物量异速生长模型，在株水平上选取以下4个方程来模拟银杏单木各器官生物量^[32-35]。由于调查数据存在测量误差，以及样本数据的个体差异，从而导致估算结果存在异方差，因此需对生长方程进行对数转换，为减小对数转换产生的系统性偏差的影响，采用修正系数CF进行校正从而获得生物量的无偏估计值^[36]。

$W=a{{D}^{b}}$

(1)

$W=a{{H}^{b}}$

(2)

$W=a{{({{D}^{2}}H)}^{b}}$

(3)

$W=a{{D}^{b}}{{H}^{c}}$

(4)

经对数转换和参数修正:

$W=\text{exp}(a+b\text{ln}D)\cdot \text{CF}$

(5)

$W=\text{exp}(a+b\text{ln}H)\cdot \text{CF}$

(6)

$W=\text{exp}(a+b\text{ln}({{D}^{2}}H))\cdot \text{CF}$

(7)

$W=\text{exp}(a+b\text{ln}~D+c\text{ln}H)\cdot \text{CF}$

(8)

$\text{CF}={{\text{e}}^{(\text{SE}{{\text{E}}^{2}}/2)}}$

(9)

式中：W为银杏各器官生物量(kg)，D为胸径(cm)，H为树高(m)，a、b、c为拟合系数，CF为方差修正参数，SEE为估计标准误差。

2.3 模型的检验

当对单木生物量模型进行评价比较时，一般选择调整决定系数(R_adj²)，残差平方和(SSE)，平均绝对偏差(MAE)，平均相对误差(MPE)作为选择最优模型的检验指标^[37-39]。其中，使用R_adj²，SSE来检验模型的拟合效果；MAE检验模型是否存在系统偏差；MPE检验生物量估计值的精度^{[37, 40-41]}。

$R_{\text{adj}}^{2}=1-\frac{\sum\limits_{i=1}^{n}{{{({{y}_{i}}-{{\widehat{y}}_{i}})}^{2}}}}{\sum\limits_{i=1}^{n}{{{({{y}_{i}}-\overline{y})}^{2}}}}$

(10)

$\text{SSE}=\sum\limits_{i=1}^{n}{{{({{y}_{i}}-{{\widehat{y}}_{i}})}^{2}}}$

(11)

$\text{MAE}=\sum\limits_{i=1}^{n}{|\frac{({{y}_{i}}-{{\widehat{y}}_{i}})}{n}}|$

(12)

$\text{MPE}=\frac{100}{n}\sum\limits_{i=1}^{n}{\frac{({{y}_{i}}-{{\widehat{y}}_{i}})}{{{y}_{i}}}}$

(13)

式中：y_i, ${{\widehat{y}}_{i}}$ 分别为生物量实测值和预测值；y为生物量的平均值。

使用R软件对生物量、胸径和树高进行参数拟合，计算各检验指标。计算结果见表 2。

表 2 株水平上各器官生物量测定值

Table 2. Measurement of each component biomass at the tree level

kg
组分 Component	径级DBH class
组分 Component	10~15 cm	15~20 cm	>20 cm
叶生物量 Leaf biomass	2.62	3.80	17.96
干生物量 Stem biomass	28.20	51.59	146.00
枝生物量 Branch biomass	6.02	16.01	72.60
地上部分生物量 Aboveground biomass	36.84	71.40	236.56
根生物量 Root biomass	13.01	26.32	83.70
总生物量 Total biomass	49.85	97.72	320.26

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3. 结果与分析

不同径级的银杏生物量差距很大，胸径10~15 cm的整株生物量为49.85 kg/株；胸径15~20 cm和胸径大于20 cm的银杏整株生物量分别为97.72 kg/株和320.26 kg/株(表 2)。从整株水平来看，银杏生物量分配表现为：干＞根＞枝＞叶，随着胸径的增加，树干生物量所占比重呈下降趋势，从56.6%、52.8%降至49.4%；树枝生物量所占比重有所增加，从12.1%、16.4%增加至18.9%；树叶生物量所占比重先降低再增加，从5.3%、3.80%增加至5.46%；不同径级的银杏根生物量所占比例则保持相对稳定，约为26%；银杏地上生物量与地下生物量之间具有显著的线性相关关系，相关系数达0.99，拟合方程的斜率为0.35(图 1)。

图 1 银杏地上生物量与地下生物量之间的关系

Figure 1. Relationship between aboveground and belowground biomass of Ginkgo biloba

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3.1 枝水平上生物量异速生长模型

在枝水平上，根据异速生长模型分别采用基于基径(BD)和枝长(BL)的单因素(BD)和双因素(BD-BL)建立银杏单木枝生物量模型。如表 3所示，枝生物量与基径和枝长两个变量呈正相关，两个模型的R_adj²均大于0.9，模型的可解释量超过90%，总体回归F检验均显著(P＜0.001)且平均预测误差均小于25%。基于基径和枝长的2变量模型拟合效果要优于基于基径的单变量模型，SSE降低0.984，MAE降低0.078，平均预测误差降低12.68%。

表 3 枝水平上枝生物量异速生长模型

Table 3. Allometric models for branch at branch level

生物量 Biomass/kg	模型 Model	系数Coefficient			R_adj²	显著性 Sig.	CF	SSE	MAE	MPE
生物量 Biomass/kg	模型 Model	a	b	c	R_adj²	显著性 Sig.	CF	SSE	MAE	MPE
枝Branch	lnW=a+blnBD	-0.46 ns	3.039^***	-	0.904	P＜0.001	1.078	1.699	0.279	24.718
枝Branch	lnW=a+blnBD+ClnBL0.039 ns	0.916 ns	2.129	0.957	P＜0.001	1.026	0.715	0.201	12.038
注：^表示在0.05水平上差异显著；^表示在0.01水平上差异显著；^*表示在0.001水平上差异显著；ns表示在0.05水平上差异不显著；BD表示基径；BL表示枝长。下同。Notes: ^ means significant difference at P＜0.05 level; ^ means significant difference at P＜0.01 level; ^* means significant difference at P＜0.01 level; ns means no significant difference at P＜0.05 level; BD means branch diameter; BL means branch length. The same below.

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3.2 株水平银杏生物量分配

银杏各器官生物量的垂直分布及银杏枝生物量、叶生物量的水平分布如图 2所示，可以看出银杏干形通直挺拔，树干生物量呈金字塔状分布；根据Peichl等的方法，可以将整个树冠结构分为上、中、下3层^[42]。树枝和树叶生物量分布类类似，主要集中树冠中层，根据非参数检验结果：树冠上层和下层枝生物量明显低于树冠中层生物量(P＜0.05)，而上层和下层枝生物量没有显著差异(P>0.05)；树冠中层叶生物量明显高于树冠上层和下层(P＜0.05)，而树冠上层叶生物量和下层生物量分布无显著差异(P>0.05)。就地下部分生物量而言，银杏主根发达且分布较深，但大部分地下生物量分布在0~1.0 m的土壤层。图 2A为胸径10~15 cm银杏生物量垂直分布结构图，其中树干生物量的82.1%集中在5.6 m以下，枝和叶生物量分布呈正相关，其中最大叶生物量出现在5.6~7.6 m分段，最大枝生物量出现在3.6~5.6 m分段，地下部分生物量分布最深达到1.2 m，但77.6%的生物量分布在0~0.6 m的土壤层；图 2B为胸径15~20 cm银杏生物量垂直分布结构图，5.6 m以下的干生物量占整个树干生物量的84.1%，树干上部生物量较少，9.6 m以上部分，枝生物量超过树干生物量，枝生物量和叶生物量的最大值都出现在5.6~7.6 m区分段，分别为4.85和1.16 kg，地下部分生物量分布可达到2.0 m处，其中73.7%的生物量分布在0~1.0 m的土壤层；图 2C为胸径大于20 cm银杏生物量垂直分布结构图，5.6 m以下部分生物量占整个树干生物量的75.1%，较之15~20 cm银杏树干生物量所占比例下降10.4%，树枝和树干生物量分布呈抛物线状，其中最大值出现在5.6~7.6 m分段，9.6 m以上部分，侧枝生物量超过树干生物量，地下部分生物量集中土壤上层，0~1.0 m土壤层根生物量约占整个地下部分生物量74.3%，1.5 m以下根生物量较之15~20 cm银杏地下部分生物量所占比例增加2.8%。图 3D、E、F分别为不同径级银杏树枝和树叶生物量水平分布，由于不同方向上的光照条件的差异，枝、叶生物量在水平方向上分布也有一定的区别，总体来看，东向和南向的枝、叶生物量要比北向和西向的生物量要高，从不同径级枝、叶生物量的水平分布来看，不同径级叶生物量在水平方向上分布比例相对一致，北向、东向、南向、西向大致按照2:3:3:2的比例分布，不同径级的枝生物量各水平方向上所占的比例有较大变动，10~15 cm径级，北向所占比例最少，为13.8%，南向最大，为37%，15~20 cm径级，南向所占比例最大(39.2%)北向所占比例最小(14.7%)，大于20 cm径级，最大比例出现在东向(37.1%)，最小比例出现在西向(19.8%)。

图 2 银杏树干、树枝、树叶、树根生物量空间分布图

Figure 2. Horizontal and vertical distribution of stem, branch, leaf and root biomass of G. biloba

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3.3 株水平上银杏异速生长模型

以单株银杏实测生物量为因变量，D、H和D²H为自变量，采用4种相对生长模型进行回归拟合，一共建立了银杏叶、树干、树枝、地上部分、地下部分和银杏全株生物量模型24个，以调整决定系数(R_adj²)，残差平方和(SSE)，平均绝对偏差(MAE)，平均相对误差(MPE)作为模型拟合效果的评价指标，结果表明：24个拟合模型除了以树高(H)为自变量的单因素模型之外，其他模型的总体回归F检验均显著(P＜0.001)，R_adj²在0.550~0.990，SSE在0.077~6.183，平均预测误差在1.20%~44.66%之间，可以说明银杏单木各器官生物量受D、H或D²H的影响，不同模型拟合的效果差异很大。从表 4统计结果可以看出，4个银杏叶生物量模型的R_adj²在0.571~0.868之间，SSE在0.749~2.518之间，平均相对误差MPE在17.536%~33.011%之间，其中，拟合方程(7)平均相对误差最小，预估精度达到82.464%，R_adj²值0.868，MAE为0.199，说明模型不存在明显的系统偏差。在4个银杏树干生物量模型中，以H为自变量的相对生长模型(方程8)R_adj²为0.646，SSE为1.634，MPE为7.76%，而以D、D²H和D~H为自变量相对生长模型(方程7、9、10)其R_adj²分别下降了0.344、0.337和0.344，SSE下降了1.588、0.034和1.588，MPE较之下降了6.478%、6.202%和6.481%，其他3个方程的MAE也小于方程8，但方程7、9、10相互之间差距不大。4个枝水平上生物量相对生长模型R_adj²在0.55~0.871之间，残差平方和SSE在1.377~6.183之间，模型的平均相对误差MPE在26.79%~44.67%之间，预估精度在55.33%~73.21%，模型拟合效果远远差于基于基径和枝长的生物量模型。在根生物量最优生长模型选择上，方程7和方程10的各项评价指标差距不大，R_adj²分别为0.982和0.983，SSE为0.107、0.104，MPE为2.761%和2.657%，预估精度97.239%和97.343%。4个地上部分生物量模型中，以D为变量的方程7，以D²H为变量的方程9和以D、H为变量的方程10的R_adj²在0.967~0.981之间，SSE均小于0.2，MPE在2.66%~3.54%之间，预估精度在96.46%~97.34%之间。4个全株生物量模型中，方程7、9、10各项评价指标差距不大，R_adj²分别为0.985、0.972和0.986，SSE和SEE分别为0.081、0.15、0.077和0.086、0.115、0.088，MPE分别为1.55%、1.82%和1.56%，预估精度为98.45%、98.18%和98.44%，MAE＜0.1，说明模型不存在明显的系统偏差。

表 4 银杏不同器官生物量模型参数估计、拟合结果和检验结果

Table 4. Parameter estimation, fitting and test results of different components of G. biloba biomass

模型 Model	生物量 Biomass/kg	系数Coefficient			R_adj²	显著性Sig.	CF	SSE	MAE	MPE
模型 Model	生物量 Biomass/kg	a	b	c	R_adj²	显著性Sig.	CF	SSE	MAE	MPE
lnW=a+blnD	叶Leaf	-5.21^***	2.37^***		0.868	P＜0.001	1.025 0	0.752	0.199	17.535
	干Stem	-2.23^***	2.17^***		0.989	P＜0.001	1.000 1	0.046	0.048	1.280
	枝Branch	-6.95^***	3.36^***		0.871	P＜0.001	1.077 0	1.471	0.263	26.879
	地上Aboveground	-2.56^***	2.40^***		0.980	P＜0.001	1.003 0	0.104	0.073	1.848
	根Root	-3.75^***	2.45^***		0.989	P＜0.001	1.000 6	0.107	0.078	2.761
	全株Total	-2.29^***	2.41^***		0.985	P＜0.001	1.000 2	0.081	0.066	1.550
lnW=a+blnH	叶Leaf	-14.09^**	6.13^**		0.571	P＜0.010	1.075 4	2.518	0.356	33.011
	干Stem	-10.75^**	5.77^***		0.698	P＜0.001	1.004 7	1.634	0.297	7.758
	枝Branch	-19.13^**	8.53^**		0.550	P＜0.001	1.153 1	6.183	0.489	44.667
	地上Aboveground	-10.51^**	5.09^***		0.668	P＜0.001	1.005 4	2.166	0.325	7.890
	根Root	-13.24^**	6.46^***		0.678	P＜0.001	1.010 8	2.265	0.337	11.212
	全株Total	-11.55^**	6.32^***		0.068	P＜0.001	1.004 8	2.159	0.327	7.393
lnW=a+bln(D²H)	叶Leaf	-6.95^***	1.03^***		0.853	P＜0.001	1.025 4	0.770	0.206	17.974
	干Stem	-3.84^***	0.95^***		0.980	P＜0.001	1.000 2	0.080	0.058	1.556
	枝Branch	-9.38^***	1.46^***		0.852	P＜0.001	1.080 0	1.719	0.288	28.092
	地上Aboveground	-4.32^***	1.04^***		0.967	P＜0.001	1.000 5	0.168	0.082	2.040
	根Root	-5.60^***	1.07^***		0.967	P＜0.001	1.001 0	0.174	0.103	3.542
	全株Total	-4.07^***	1.05^***		0.972	P＜0.001	1.000 3	0.145	0.080	1.823
lnW=a+blnD+clnH	叶Leaf	-3.26^***	2.68^***	-1.12^***	0.861	P＜0.001	1.025 2	0.749	0.200	17.649
	干Stem	-1.61^***	2.27^***	-0.36^***	0.990	P＜0.001	1.000 2	0.046	0.480	1.277
	枝Branch	-3.14^***	3.97^***	-2.18^***	0.870	P＜0.001	1.077 2	1.377	0.257	26.786
	地上Aboveground	-1.18^***	2.62^***	-0.79^***	0.981	P＜0.001	1.000 3	0.100	0.073	1.864
	根Root	-2.64^***	2.63^***	-0.64^***	0.980	P＜0.001	1.000 7	0.104	0.074	2.657
	全株Total	-1.01^***	2.61^***	-0.73^***	0.986	P＜0.001	1.000 2	0.077	0.067	1.564

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4. 结论与讨论

植物各器官生物量的分配受植物的种类、年龄、植株大小和水分、温度、光照等外部环境的影响。本研究中随着银杏径级的增加，树干生物量比例呈现下降的趋势，树枝生物量比例随着径级的增加而增加，树叶生物量比例先减小后增加，根生物量比例则保持相对稳定。这不同于以往研究得到的林木树干生物量比例随着径级的增加而增大，树枝和树叶生物量比例随着径级的增加而降低的规律^{[37, 43]}。究其原因可能是由银杏的树种特性决定的，银杏属于单轴分枝树种，顶端优势较强，故生长前期为树高生长，干生物量迅速累积，而当到达主林层后，开始向水平方向生长，树枝增粗，树冠面积增加^[20]。

通常地下部分生物量约占总生物量的21%，地上活立木生物量约占70%^[44]，在本研究中，银杏单木树干生物量占总生物量的49.4%~56.6%，树枝生物量占总生物量的12.1%~18.9%，树叶生物量占总生物量的3.8%~5.5%，根生物量占总生物量的26%，与之相差不大。根据前人研究，在单木水平上，林木地上生物量与地下生物量存在线性关系^[45-46]，本文中银杏地上部分生物量与地下生物量线性方程的斜率为0.35，具有显著的线性相关性，这与黄玫等人关于中国区域植被地上和地下生物量模拟的结果相类似^[47-48]。从建模角度，选取建模的样木直径应该均匀分布，样木之间直径差异应为等间隔，本文共选取13株样木，直径分布为10.9~27.2 cm，其中7株在14 cm以下，存在建模样本直径分布不均的情况，出现这种情况的原因在于受现实条件的限制以及资源保护的问题，很难满足样木均匀选取，为了减少此情况造成的误差，在样地布设过程中，按照抽样方法在整个试验区布设并选择样地，标准木的选取也是通过计算各样地的树高和胸径得到，保证建模数据的准确性；在建模过程中，使用对数变换并引入修正参数CF，尽量减少误差。

在银杏各器官生物量垂直分布的研究中，枝和叶生物量都集中于树冠中部，树冠上层和下层的枝、叶生物量明显低于树冠中层生物量(P＜0.05)，上层和下层生物量之间没有显著差异。出现这种现象的原因在于枝叶生物量的垂直分配受到光合作用的影响。在生长过程中，70%的太阳辐射被树冠上层截获，经过冠层的遮挡、反射，树冠从上到下或得的光照逐渐减少，最后仅有3%~10%的太阳辐射可以到达树冠底部^[49-50]。另一方面，生物量受收累积时间的影响，树冠上层多为新生枝、叶，生物量累积时间短，故上层生物量比例也很小^[51]。70%根生物量集中0~1.0 m的土层，根生物量分布的深度与胸径的大小成正比，且胸径越小，分布于上层土壤的根生物量比例越大^[52]。在枝、叶生物量的水平方向分布上，东向和南向的枝、叶生物量要比北向和西向的生物量要高，且随着胸径的增加，生物量分布由东部向东部集中。

本文分别采用D、H、D²H、D~H为自变量，采用W=exp(a+blnD)·CF，W=exp(a+blnH)·CF，W=exp(a+blnD+clnH)·CF，W=exp(a+bln(D²H))·CF对银杏的叶、干、枝、地上部分、根和地下部分生物量进行拟合并选择出最优模型，结果表明：以胸径为自变量的叶、枝、地上部分生物量模型要优于其他模型；树干、根和全株生物量则是以D~H为自变量的模型最优。本研究中引进树高作为第2个变量进行生物量的预测，虽然对树干、树根和全株生物量模型的拟合精度有所提高，但是效果并不明显，对叶、枝和地上部分生物量的模拟效果比胸径的拟合效果要差，原因可能在于：首先当一个参数已经很好描述相关关系时，再引入新的参数可能会降低描述的准确性^[53-54]；其次也可能与胸径和树高之间较高的共线性系数有关^[55]。在实际调查中，受客观条件和测量方法的影响，往往不能获得准确的树高数据，因此当对估算要求精度不高或者估算整株生物量时，可以忽略树高因子^{[27, 56]}。

图 1 银杏地上生物量与地下生物量之间的关系

Figure 1. Relationship between aboveground and belowground biomass of Ginkgo biloba

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图 2 银杏树干、树枝、树叶、树根生物量空间分布图

Figure 2. Horizontal and vertical distribution of stem, branch, leaf and root biomass of G. biloba

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表 1 标准木基本信息表

Table 1 Basic characteristics of sample trees

径级 Diameter at breast height (DBH) class/cm	株数 Tree number	胸径 DBH/cm	树高 Tree height(H)/m	树冠长度 Grown length/m	南北向冠幅 South-north crown width/m	东西向冠幅 East-west crown width/m	生物量 Biomass/kg
10~15	7	10.9	11.1	6.6	2.6	3.3	28.50
		11.4	11.2	9.3	3.2	2.3	35.70
		13.3	12.3	10.2	5.3	6.4	56.05
		13.4	12.0	9.6	6.0	5.0	56.61
		13.5	11.4	7.8	4.9	4.8	52.35
		13.6	11.2	8.1	4.9	4.5	59.46
		13.8	11.7	9.3	4.7	4.3	60.26
15~20	3	17.1	13.9	11.9	3.9	8.8	81.36
		17.7	13.5	9.6	5.1	5.6	102.84
		18.8	12.6	10.2	5.7	6.3	108.95
>20	3	20.1	13.0	11.5	6.0	7.2	134.82
		24.8	14.5	12.0	6.5	8.6	223.20
		27.2	13.6	12.6	8.4	9.7	320.27

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表 2 株水平上各器官生物量测定值

Table 2 Measurement of each component biomass at the tree level

kg
组分 Component	径级DBH class
组分 Component	10~15 cm	15~20 cm	>20 cm
叶生物量 Leaf biomass	2.62	3.80	17.96
干生物量 Stem biomass	28.20	51.59	146.00
枝生物量 Branch biomass	6.02	16.01	72.60
地上部分生物量 Aboveground biomass	36.84	71.40	236.56
根生物量 Root biomass	13.01	26.32	83.70
总生物量 Total biomass	49.85	97.72	320.26

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表 3 枝水平上枝生物量异速生长模型

Table 3 Allometric models for branch at branch level

生物量 Biomass/kg	模型 Model	系数Coefficient			R_adj²	显著性 Sig.	CF	SSE	MAE	MPE
生物量 Biomass/kg	模型 Model	a	b	c	R_adj²	显著性 Sig.	CF	SSE	MAE	MPE
枝Branch	lnW=a+blnBD	-0.46 ns	3.039^***	-	0.904	P＜0.001	1.078	1.699	0.279	24.718
枝Branch	lnW=a+blnBD+ClnBL0.039 ns	0.916 ns	2.129	0.957	P＜0.001	1.026	0.715	0.201	12.038
注：^表示在0.05水平上差异显著；^表示在0.01水平上差异显著；^*表示在0.001水平上差异显著；ns表示在0.05水平上差异不显著；BD表示基径；BL表示枝长。下同。Notes: ^ means significant difference at P＜0.05 level; ^ means significant difference at P＜0.01 level; ^* means significant difference at P＜0.01 level; ns means no significant difference at P＜0.05 level; BD means branch diameter; BL means branch length. The same below.

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表 4 银杏不同器官生物量模型参数估计、拟合结果和检验结果

Table 4 Parameter estimation, fitting and test results of different components of G. biloba biomass

模型 Model	生物量 Biomass/kg	系数Coefficient			R_adj²	显著性Sig.	CF	SSE	MAE	MPE
模型 Model	生物量 Biomass/kg	a	b	c	R_adj²	显著性Sig.	CF	SSE	MAE	MPE
lnW=a+blnD	叶Leaf	-5.21^***	2.37^***		0.868	P＜0.001	1.025 0	0.752	0.199	17.535
	干Stem	-2.23^***	2.17^***		0.989	P＜0.001	1.000 1	0.046	0.048	1.280
	枝Branch	-6.95^***	3.36^***		0.871	P＜0.001	1.077 0	1.471	0.263	26.879
	地上Aboveground	-2.56^***	2.40^***		0.980	P＜0.001	1.003 0	0.104	0.073	1.848
	根Root	-3.75^***	2.45^***		0.989	P＜0.001	1.000 6	0.107	0.078	2.761
	全株Total	-2.29^***	2.41^***		0.985	P＜0.001	1.000 2	0.081	0.066	1.550
lnW=a+blnH	叶Leaf	-14.09^**	6.13^**		0.571	P＜0.010	1.075 4	2.518	0.356	33.011
	干Stem	-10.75^**	5.77^***		0.698	P＜0.001	1.004 7	1.634	0.297	7.758
	枝Branch	-19.13^**	8.53^**		0.550	P＜0.001	1.153 1	6.183	0.489	44.667
	地上Aboveground	-10.51^**	5.09^***		0.668	P＜0.001	1.005 4	2.166	0.325	7.890
	根Root	-13.24^**	6.46^***		0.678	P＜0.001	1.010 8	2.265	0.337	11.212
	全株Total	-11.55^**	6.32^***		0.068	P＜0.001	1.004 8	2.159	0.327	7.393
lnW=a+bln(D²H)	叶Leaf	-6.95^***	1.03^***		0.853	P＜0.001	1.025 4	0.770	0.206	17.974
	干Stem	-3.84^***	0.95^***		0.980	P＜0.001	1.000 2	0.080	0.058	1.556
	枝Branch	-9.38^***	1.46^***		0.852	P＜0.001	1.080 0	1.719	0.288	28.092
	地上Aboveground	-4.32^***	1.04^***		0.967	P＜0.001	1.000 5	0.168	0.082	2.040
	根Root	-5.60^***	1.07^***		0.967	P＜0.001	1.001 0	0.174	0.103	3.542
	全株Total	-4.07^***	1.05^***		0.972	P＜0.001	1.000 3	0.145	0.080	1.823
lnW=a+blnD+clnH	叶Leaf	-3.26^***	2.68^***	-1.12^***	0.861	P＜0.001	1.025 2	0.749	0.200	17.649
	干Stem	-1.61^***	2.27^***	-0.36^***	0.990	P＜0.001	1.000 2	0.046	0.480	1.277
	枝Branch	-3.14^***	3.97^***	-2.18^***	0.870	P＜0.001	1.077 2	1.377	0.257	26.786
	地上Aboveground	-1.18^***	2.62^***	-0.79^***	0.981	P＜0.001	1.000 3	0.100	0.073	1.864
	根Root	-2.64^***	2.63^***	-0.64^***	0.980	P＜0.001	1.000 7	0.104	0.074	2.657
	全株Total	-1.01^***	2.61^***	-0.73^***	0.986	P＜0.001	1.000 2	0.077	0.067	1.564

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1. 研究区概况
2. 研究方法
2.1 样地设置
2.2 生物量模型的选择
2.3 模型的检验
3. 结果与分析
3.1 枝水平上生物量异速生长模型
3.2 株水平银杏生物量分配
3.3 株水平上银杏异速生长模型
4. 结论与讨论

银杏生物量分配格局及异速生长模型

作者简介: 刘坤，博士生。主要研究方向：森林培育。Email：vaguelk@outlook.com 地址：210037 江苏省南京市龙蟠路159号南京林业大学林学院

责任作者: 曹林，讲师。主要研究方向：林业遥感。Email: ginkgocao@gmail.com 地址：同上

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