Resource distribution and ecological characteristics of Fraxinus mandshurica in central-eastern forest region of Jilin Province, northeastern China
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摘要: 研究基于水曲柳在我国温带阔叶混交林区的生态地位、经济价值和资源几近枯竭的不争事实，以吉林省中东部森林分布区为对象，旨在通过水曲柳在不同群落中的数量特征、区域差异和生态特征分析等，为该物种的保育及可持续经营等提供科学依据。研究采用标准地法，均匀设置并调查了面积为30 m×30 m的样地509块，通过对不同森林群落和市/区尺度的水曲柳种群(D1.3≥5 cm)蓄积、密度和幼树更新的分别统计、比对，获得其资源分异特征，同时分析了水曲柳资源状况与经度、纬度、海拔和水热条件的关系。结果表明：除少数以水曲柳为优势的纯林和阔叶混交林外，水曲柳种群数量在红松针阔混交林、云冷杉针阔混交林和优势种不明显的阔叶混交林中相对较高；而在人工林、白桦林、杨树林和蒙古栎林等群落则较低。不同森林群落的水曲柳幼树整体呈进展型，但幼树密度与水曲柳种群数量的关系并不显著，整体表现在水曲柳种群数量较低的人工林类型组中相对较高，在种源充足的水曲柳林和以水曲柳为优势的阔叶混交林中相对较低。利用Acrgis软件绘制了吉林省中东部林区水曲柳的市/区分布图，通过聚类分析得出和龙市、桦甸市、通化县、靖宇县、抚松县和安图县为水曲柳的现存丰富区，敦化市、舒兰市、丰满区和蛟河市为水曲柳的潜在分布区；其余25个市/区为水曲柳的资源匮乏区。水曲柳种群蓄积和蓄积比随经度、海拔的增加均呈明显的单峰型变化，但随纬度的变化规律不明显。相关分析结果表明：水曲柳种群数量的空间分布受降水因子的影响小，但与温差变化和冬季低温显著相关。Abstract: Based on the ecological status, economic value and the resource loss of Fraxinus mandshurica in the temperate broadleaf mixed forest, the resource of F. mandshurica was investigated in the central-eastern forest region of Jilin Province, northeastern China. The quantity, distribution and ecological characteristics of F. mandshurica in the boreal forest were analyzed, with the purpose of providing scientific basis for species conservation and the sustainable forest management. The resource distribution of F. mandshurica (D1.3≥5 cm) was explored by analyzing the volume, density and sapling regeneration of F. mandshurica population in different communities (509 plots of 30 m×30 m), meanwhile the relationships between the resource distribution and environmental factors (longitude, attitude, altitude, temperature and precipitation) were measured by the Pearson correlation analysis. The results showed that: the quantity of F. mandshurica was relatively higher in the Korean pine and broadleaved mixed forest, spruce-fir mixed forest and broadleaved mixed forest without the dominant species, whereas it was relatively lower in plantation, birch forest, poplar forest and Mongolian oak forest. The sapling regeneration of F. mandshurica represented for an expanded population, but the density of sapling regeneration was not related with the quantity of F. mandshurica, such as it was relatively higher in plantation group, while lower in pure forest and broadleaved mixed forest dominated by F. mandshurica. The resource distribution map of F. mandshurica in central-eastern Jilin Province was drawn by Arcgis software. The cluster analysis showed that there were abundant areas of the F. mandshurica in Helong City, Huadian City, Tonghua County, Jinyu County, Fusong County and Antu County; the potential distribution areas were Dunhua City, Shulan City, Fengman District and Jiaohe City; and the other 25 cities/districts were the rare resource areas. With the increase of longitude and elevation, the volume and the volume ratio of F. mandshurica population appeared a hump pattern, whereas there was not a significant relation with latitude. The correlation analysis showed that the spatial distribution of F. mandshurica population was not related with the precipitation, but was significantly related with the range of temperature and minimum temperature of winter.
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Keywords:
- Fraxinus mandshurica /
- resource status /
- community type /
- population number /
- sapling renew
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水曲柳(Fraxinus mandshurica)为木犀科(Oleaceae)梣属落叶大乔木，第三世纪孑遗植物，地理范围30°~53°N，100°~146°E，分布于我国东北、华北地区以及陕西、甘肃、湖北等省[1-2]。自然分布区内水曲柳没有大面积纯林，多呈小片零星分布，因材质优良，长期被过度采伐利用，资源储量急剧减少，并濒于枯竭，已列入《国家重点保护野生植物名录(第一批)》二级保护植物。据国家林业局《中国重点保护野生植物资源调查》报告显示，我国水曲柳所处群落面积总计448.78万hm2、数量24 417.67万株、蓄积3 356.83万m3，集中分布于黑龙江和吉林两省，合计占水曲柳所处群落面积、数量和蓄积的99.77%、99.70%和99.49%，其中水曲柳所处群落面积和数量以黑龙江省居多，而蓄积却以吉林省略高[3]。
水曲柳作为我国温带针阔混交林区阔叶红松(Pinus koraiensis)林顶级群落的重要组成和干扰次生林演替的主要树种，在森林生态系统的稳定与恢复中扮演着重要角色。基于水曲柳的生态、经济和科研价值，以及我国现存资源几近枯竭的不争事实，国内外学者在其生理、生态学特性[4-10]、种群特征[11-12]、自然再生过程和影响因素[4, 13-17]以及资源培育[18-21]等方面开展了广泛研究，但从区域尺度上对水曲柳资源状况及分布规律的探讨甚少。为此，研究以水曲柳集中分布的吉林省中东部林区为对象，采用均匀布点法对区域森林群落进行了普遍调查，分析了水曲柳种群数量和更新幼树在群落、市/区尺度的差异，揭示了水曲柳的区域分布规律，旨在为水曲柳资源的保护、恢复与可持续等提供理论依据。
1. 研究区概况
吉林省(40°51′~46°20′N，121°54′~131°11′E)位于我国东北的中部，属温带大陆性季风气候，受海陆分布、大气环流以及地貌形态等差异影响，自东南向西北由湿润气候过渡到半湿润气候再到半干旱气候。多年平均气温2~6 ℃，以集安最高，可达6.5 ℃，中西部平原4~6 ℃，东部山区偏低，多在4 ℃以下；气温年较差在35~42 ℃，气温日较差10~14 ℃，夏季平均气温23 ℃以上，冬季平均气温-11 ℃以下。年平均降水量在350~1 000 mm之间，季节和区域差异较大，80%集中在夏季，东部山区600~700 mm，中部平原区400~700 mm，白城、通榆、洮南、镇赉一线以西不足400 mm；多年平均日照时数2 259~3 016 h；全年无霜期100~160 d。
吉林省地貌和土壤类型众多，森林资源丰富、类型多样。森林起源以天然林为主，集中分布于东部山区和中东部低山丘陵区，多为原始阔叶红松林干扰恢复的次生针阔混交林、落叶阔叶林、和杂木林；人工林比重小，但分布较广，多以小片纯林或防护林带分布于全省境内。针叶树种以红松为主，还包括杉松(Abies holophylla)、臭冷杉(Abies nephrolepis)、鱼鳞云杉(Picea jezoensis var. microsperma)、红皮云杉(Picea koraiensis)和落叶松(Larix olgensis)等；阔叶树种主要包括水曲柳、胡桃楸(Juglans mandshurica)、黄檗(Phellodendron amurense)、紫椴(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、白桦(Betula platyphylla)和山杨(Populus davidiana)等。
2. 研究方法
样地的设置采用均匀布点法，首先利用Arcgis软件对吉林省中东部森林分布区进行网格划分，共计划分网格104个；再结合各网格内群落类型的复杂程度及比率，均匀设置调查点2~7个[22]。群落基本特征的调查在各调查点内选取具体森林群落的代表性地段，首先利用罗盘仪围取面积为30 m×30 m样地，再将其划分为5 m×5 m的调查样方36个。调查首先记录了样地的行政位置、地理坐标、海拔、立地、林分类型、郁闭度及干扰状况等信息；再以每个调查样方为单位，对乔木植物进行每木检尺，记录树种名称、树高、胸径及生长势等(树高小于1.3 m的幼苗仅调查树种及株高)；同时还对各群落内的灌木和草本植物、枯落物现存量及土壤状况等进行了详细调查[22]。累计设置并调查了样地509块，调查区覆盖了吉林省中东部的35个市/区。
为获得水曲柳种群数量在不同森林群落类型中的差异，经调查样地的筛选，除去灌丛和水曲柳分布以外的岳桦林和高山苔原样地，共计选取代表性群落480块。群落类型的划分首先按照林分的起源和针叶、阔叶树种组成比例(以单一树种、针叶和阔叶树种蓄积量所占的比例达到和超过7成为标准)，划分为人工林、天然阔叶林、阔叶混交林、针阔混交林、针叶林、针叶混交林6个类型组；再按照各类型组的优势种区分具体群落，进而分别统计各群落D1.3≥5 cm的水曲柳种群蓄积、密度及比例关系等。更新幼树按照丁易等[23]的划分方法，分为Ⅰ级幼树(0.1 m ≤H＜0.5 m)、Ⅱ级幼树(0.5 m ≤H＜1.5 m)和Ⅲ级幼树(H≥1.5 m且D1.3＜5 cm)。
为明确水曲柳的市/区差异，研究分别统计了各市/区调查样地水曲柳种群蓄积、密度及更新幼树密度的平均值，并利用Arcgis10.0软件绘制了水曲柳资源状况的市/区分布图。经35个市/区水曲柳平均蓄积、密度和幼树密度数据的0~1标准化，利用SPSS 16.0软件的系统聚类法对其进行了统计，获得水曲柳在各市区的分布规律。
为明确水曲柳种群的区域分布规律，研究对所调查的509块样地水曲柳种群蓄积和蓄积比例，按照经度、纬度每0.5°为步长，海拔每100 m为步长进行了分别统计。用于水曲柳种群数量与温度、降水相关分析的气象因子共计19个，均源于WorldClim环境气象数据库(http://www.worldclim.org/)。文中的统计过程和图表制作主要利用SPSS 16.0、SigmaPlot 10.0和Arcgis 10.0等软件完成。
3. 结果与分析
3.1 水曲柳资源的群落差异
不同群落的水曲柳数量特征见表 1。在所调查的480块样地中，仅包含水曲柳纯林2块和以水曲柳为优势种的落叶阔叶林7块，合计不足调查样地数的2%；各群落水曲柳种群的平均蓄积和密度分别为5.74 m3/hm2和21株/hm2，分占所调查群落平均蓄积和密度的3.68%和2.55%。水曲柳更新幼树的数量分布整体呈进展型，平均值为95株/hm2，仅占调查群落更新幼树平均值的3.46%，幼树更新优势整体偏低(表 1)。
表 1 不同群落类型的水曲柳资源状况Table 1. Resource status of Fraxinus mandshurica in different forest types群落类型组
Community type group优势种
Dominant species标准地数
Plotnumber蓄积/(m3·hm-2)
Volume/(m3·ha-1)密度/(株·hm-2)
Stock density/(tree·ha-1)幼树密度/(株·hm-2)
Stock density of sapling/(tree·ha-1)Ⅰ Ⅱ Ⅲ 合计Total 人工林
Plantation落叶松Larix olgensis 53 0.87(0.72%) 6(0.71%) 71 88 28 187(2.20%) 油松Pinus tabuliformis 9 0.31(0.34%) 2(0.23%) 12 1 1 15(0.64%) 樟子松Pinus sylvestris var. mongolica 30 0.29(0.18%) 3(0.29%) 17 119 35 171(8.02%) 红松Pinus koraiensis 11 0.00(0.00) 0(0.00) 28 26 0 55(1.59%) 针叶混Needle mixed 14 0.15(0.04%) 4(0.46%) 55 120 49 225(5.89%) 加权平均Weighted mean 0.51(0.40%) 4(0.47%) 47 87 28 162(3.96%) 阔叶混交林Broadleaf mixed forest 水曲柳Fraxinus mandshurica 7 83.11(45.84%) 278(29.23%) 27 13 10 50(2.76%) 胡桃楸Juglans mandshurica 11 9.28(10.01%) 28(8.34%) 1 1 2 4(0.42%) 椴树Tilia spp. 7 0.24(0.31%) 5(1.28%) 19 19 2 40(0.60%) 白桦Betula platyphylla 10 5.01(5.37%) 42(4.72%) 45 63 20 128(14.12%) 杨树Populus spp. 7 2.94(1.29%) 40(4.03%) 26 30 0 56(2.77%) 风桦Betula costata 4 2.66(3.18%) 19(5.83%) 28 0 3 31(1.67%) 蒙古栎Quercus mongolica 27 0.56(0.70%) 10(1.40%) 95 15 2 112(3.25%) 其他树种Others 78 11.23(7.26%) 41(3.99%) 22 24 14 59(4.84%) 加权平均Weighted mean 10.98(7.24%) 43(4.99%) 35 22 10 67(4.38%) 针叶混交林
Coniferous mixed forest云冷杉Picea spp. & Abies spp. 4 0(0.00) 0(0.00) 24 11 4 39(1.44%) 加权平均Weighted mean 0(0.00) 0(0.00) 24 11 4 39(1.44%) 阔叶林
Broadleaf forest水曲柳Fraxinus mandshurica 2 122.78(83.10%) 317(49.18%) 12 5 5 22(1.87%) 胡桃楸Juglans mandshurica 8 9.04(8.19%) 109(11.52%) 262 213 167 642(6.73%) 椴树Tilia spp. 6 2.11(1.86%) 15(1.67%) 0 0 0 0(0.00) 枫桦Betula costata 5 6.5(6.20%) 15(1.51%) 0 0 0 0(0.00) 白桦Betula platyphylla 10 0.13(0.15%) 6(0.66%) 0 74 15 89(6.14%) 杨树Populus spp. 8 0.81(0.84%) 15(1.72%) 0 0 10 10(5.47%) 槭树Acer spp. 4 0(0.00) 0(0.00) 172 50 6 228(4.18%) 蒙古栎Quercus mongolica 83 0.14(0.14%) 1(0.13%) 20 7 5 32(0.55%) 加权平均Weighted mean 3.04(2.33%) 15(1.90%) 35 26 16 77(1.79%) 针叶林
Coniferous forest落叶松Larix olgensis 15 4.2(4.76%) 19(2.72%) 0 9 0 9(1.44%) 长白松Pinus sylvestris var. sylvestriformis 6 0(0.00) 0(0.00) 0 100 0 100(3.07%) 红松Pinus koraiensis 8 0(0.00) 0(0.00) 0 0 0 0(0.00) 加权平均Weighted mean 2.17(2.46%) 10(1.41%) 0 25 0 25(1.38%) 针阔混交林Coniferous broadleaf mixed forest 落叶松Larix olgensis 16 0.81(0.76%) 15(1.85%) 194 92 35 321(13.48%) 云冷杉Picea spp. & Abies spp. 16 12.48(6.17%) 19(3.85%) 1 3 7 11(0.91%) 红松Pinus koraiensis 21 18.06(7.21%) 19(2.09%) 0 0 10 10(0.10%) 加权平均Weighted mean 11.17(4.95%) 18(2.55%) 59 29 17 104(4.38%) 总计Total 加权平均Weighted mean 480 5.74(3.68%) 21(2.55%) 39 40 16 95(3.46%) 注：第4、5、6列括号中的数据分别为水曲柳种群的蓄积、密度或幼树密度占群落的百分比；Ⅰ表示幼树0.1 m ≤H＜0.5 m，Ⅱ表示幼树0.5 m ≤H＜1.5 m，Ⅲ表示幼树H≥1.5 m且DBH＜5 cm。Notes: data in bracket of colume 4, 5 and 6 are volume, density and sapling density of F. mandshurica population in different communities, respectively；Ⅰ, sapling 0.1 m ≤H＜0.5 m; Ⅱ, sapling 0.5 m ≤H＜1.5 m; Ⅲ, sapling H≥1.5 m and DBH＜5 cm. 水曲柳种群蓄积和密度整体以阔叶混交林组和针阔混交林组较高，平均蓄积约11 m3/hm2，平均密度分别为43株/hm2和18株/hm2，不足其群落蓄积和密度的10%和5%。不同群落类型的水曲柳种群数量，除以水曲柳林和水曲柳为优势的阔叶混交林较高外，种群蓄积在红松针阔混交林、云冷杉针阔混交林和优势种不明显的阔叶混交林(其他)相对较高，分别为18.06、12.48和11.23 m3/hm2，分占其群落平均蓄积的7%左右，平均密度均未超过其群落密度的4%；其次为以胡桃楸为优势的阔叶混交林和胡桃楸林，种群蓄积均略高于9 m3/hm2，平均密度分占其群落密度的10%左右；再次为风桦林、白桦阔叶混交林和落叶松林，种群蓄积和密度占群落的5%左右；在人工林、长白松林、红松林以及白桦林、杨树林、蒙古栎林和以蒙古栎、椴树为优势种的阔叶混交林中较低，其种群蓄积和密度均不足群落平均水平的1%，在红松人工林、红松林和长白松林中的调查数量为零。
水曲柳更新幼树密度在不同群落以胡桃楸林最高，为642株/hm2；其次为落叶松林(321株/hm2)、槭树林(228株/hm2)和人工针叶混交林(225株/hm2)；再次为人工落叶松林、人工樟子松林、白桦阔叶混交林、蒙古栎阔叶混交林和长白松林；在白桦林、水曲柳林等18种林分中不足100株/hm2。从水曲柳更新幼树的密度比例来看，除以白桦阔叶混交林(14.12%)和落叶松林(13.48%)相对较高外，其余林分均未超过10%。
综合水曲柳种群数量和幼树密度来看，在水曲柳种群分布较少的人工林类型组中，虽种源相对稀缺，但更新幼树数量相对较高，平均为162株/hm2；其次为水曲柳资源储量相对较高的针阔混交林类型组，平均幼树密度为104株/hm2；而在阔叶林、阔叶混交林类型组中，水曲柳幼树虽有一定数量的存在，但数量相对较少，平均约70株/hm2，特别是在以水曲柳为优势的水曲柳林和水曲柳阔叶混交林中均不及其类型组的平均水平；最少为针叶混交林组和针叶林组，平均值在40株/hm2以下。经相关分析发现，水曲柳更新幼树密度与水曲柳种群蓄积和密度的相关关系均不显著(P>0.05)。
3.2 水曲柳资源的市/区差异
通过对吉林省中东部森林分布区各市/区水曲柳种群蓄积、密度和更新幼树密度的分别统计，获得其市/区分布图，结果分见图 1~3。
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图 1 水曲柳蓄积分布状况BC.白城市；SY.松原市；CC.长春市；JL.吉林市；SP.四平市；LY.辽源市；YB.延边朝鲜族自治州；BS.白山市；TH.通化市。下同。Figure 1. Volume distribution of F. mandshuricaBC, Baicheng City; SY, Songyuan City; CC, Changchun City; JL, Jilin City; SP, Siping City; LY, Liaoyuan City; YB, Yanbian Korean Autonomous Prefecture; BS, Baishan City; TH, Tonghua City. The same below.各地区水曲柳种群蓄积与密度差异较大。其中，水曲柳种群蓄积>60 m3/hm2的样地集中分布于抚松县的中部和安图县的南部地区，其他地区均以＜10 m3/hm2为主，占所有调查样地的79.37%。各市/区的水曲柳种群蓄积以东部的和龙市、南部的通化县及中东部的抚松县和桦甸市相对较高，均值在10 m3/hm2以上；其次为与和龙市、桦甸市和抚松县相毗邻的安图县、敦化市、丰满区和靖宇县，蓄积介于7.5~10 m3/hm2之间；再次为舒兰市、柳河市、龙井市等6个市/区；在汪清县、珲春市、永吉县和蛟河市等7个市/区不足2.5 m3/hm2；而在吉林省中部低山丘陵区的东辽县、伊通县、梨树县等14个市/区的调查中未出现，占调查覆盖市/区数目的40.00%。
各调查样地的水曲柳种群密度以＜100株/hm2为主，占调查样地的94.89%，仅在抚松县、靖宇县、丰满区及敦化市西北与蛟河市的交界等地相对较高。各市/区的平均密度以丰满区最高，达105.56株/hm2；其次为靖宇县、抚松县和桦甸市，在40~60株/hm2之间；敦化市、磐石市、临江市、和龙市、舒兰市和通化县次之，介于20~40株/hm2之间；永吉县、汪清县和珲春市等8个市/区不足10株/hm2，占调查市/区数目的22.86%(图 2)。
水曲柳的更新幼树密度以吉林市的丰满区及其东部毗邻的蛟河市相对较高，均在500株/hm2以上；其次为二者周边的永吉县、舒兰市、敦化市及省区东部的龙井市，介于300~400株/hm2之间；在和龙市、抚松县、靖宇县、安图县等水曲柳较为丰富地区却相对较低；其余27个市区幼树密度均不足100株/hm2，占调查市/区的77.14%。从各样地幼树密度来看，介于4 000~5 000株/hm2的仅有2块，2 000~4 000株/hm2仅7块，合计不足调查样地总数的2%；而不足1 000株/hm2的样地121块，无幼树的样地379块，分别占调查样地23.77%和74.46%(图 3)，整体表现为水曲柳更新状况不佳。
由以上分析可知，吉林省中东部林区水曲柳资源分布以中部市/区相对较高，东北部次之，西部市/区相对较少。在水曲柳蓄积较高和密度较小的和龙市、通化县，种群平均径级相对较大，经统计其平均胸径均在30 cm以上；在水曲柳种群蓄积和密度居中的桦甸市、靖宇县、抚松县和敦化市等市/区，水曲柳平均胸径在20 cm左右；在丰满区、江源区和临江市等地均以中小径为主。各市/区的水曲柳资源状况存在一定的差异和相似性，为此经聚类分析发现，35个市/区可分为5个大类(图 4)。其中，和龙市、桦甸市、通化县、靖宇县、抚松县和安图县同为一类，其水曲柳较为丰富，但更新幼树密度却相对较低，应为区域水曲柳的现存丰富区；虽然敦化市和舒兰市为一类，其水曲柳储量居中，丰满区和蛟河市各属一类，前者的水曲柳较为丰富，而后者较少，但这3个类别的水曲柳更新幼树密度均相对较大，应为省内水曲柳的潜在分布区；余下的25个市/区共属一类，均表现为水曲柳储量少，更新幼树密度低，应为区域水曲柳匮乏区。
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图 4 水曲柳资源的市/区聚类分析Figure 4. Cluster analysis of city/district status of F. mandshurica3.3 水曲柳资源分布的变化规律
随经度、纬度和海拔的增加水曲柳种群蓄积和蓄积比例的变化基本一致。其中，水曲柳种群蓄积和蓄积比例随经度和海拔的增加均呈明显的单峰型分布，在127°~128°E间达到峰值，分别为10.03 m3/hm2和5.55%，在海拔600~700 m处最高，分别为16.23 m3/hm2和7.15%，在海拔>1 200 m下降为零；随纬度的增高呈先增加后降低再增加的变化，以42°N以下相对较小，蓄积不足1 m3/hm2，蓄积比不足0.4%，在42°~42°30′N达到峰值，蓄积和蓄积比分别为9.37 m3/hm2和4.29%(图 5)。
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图 5 水曲柳种群蓄积和蓄积比例随经度、纬度和海拔的变化Figure 5. Variation of volume and its percentage of F. mandshurica with longitude, attitude and altitude受经度、纬度和地质、地貌等影响，吉林省中东部森林分布区南北年均温差在4℃左右，降水自东南向西北递减，虽然水热条件在本区呈现明显的梯度变化，但水曲柳资源的分布却未表现出规律性的增减。经509块调查样地的水曲柳种群蓄积、密度与气象因子的相关分析得出，二者均与昼夜温差月均值呈极显著的正相关关系，与最冷月最低温呈极显著的负相关关系，与最干季度平均温和最冷季度平均温呈显著的负相关关系，此外种群蓄积还与等温性的正相关显著，种群密度与温度季节性变化标准差和年均温变化范围的正相关显著；但水曲柳种群蓄积和密度与各降水因子的相关关系均不显著，除种群蓄积与最湿月降水量呈负相关关系外，与其余各因子均为正相关(表 2)。即水曲柳在吉林省中东部山区的分布受降水因子的影响较小，而受温差变化和冬季低温的影响显著。
表 2 水曲柳种群蓄积、密度与气象因子的相关分析Table 2. Correlation analysis between population volume, stock density of F. mandshurica and meteorological factors气象因子
Meteorological factor相关系数
Correlation coefficient蓄积
Volume密度
Stock density年均温
Annual mean temperature-0.054 -0.019 昼夜温差月均值
Mean diurnal range0.167*** 0.201*** 等温性
Isothermality (BIO2/BIO7) (×100)0.097* 0.009 温度季节性变化标准差
Standard deviation of temperature seasonality0.049 0.153** 最暖月最高温
Max. temperature of the warmest month-0.026 0.035 最冷月最低温
Min. temperature of the coldest month-0.116** -0.172*** 年均温变化范围
Temperature annual range (BIO5-BIO6)0.078 0.178*** 最湿季度平均温
Mean temperature of the wettest quarter-0.035 0.028 最干季度平均温
Mean temperature of the driest quarter-0.090* -0.114* 最暖季度平均温
Mean temperature of the warmest quarter-0.035 0.027 最冷季度平均温
Mean temperature of the coldest quarter-0.090* -0.114* 年均降水量
Annual precipitation0.001 0.028 最湿月降水量
Precipitation of the wettest month-0.026 0.047 最干月降水量
Precipitation of the driest month0.021 0.023 降水量变异系数
Precipitation variation coefficient0.001 0.062 最湿季度降水量
Precipitation of the wettest quarter0.014 0.051 最干季度降水量
Precipitation of the driest quarter0.041 0.036 最暖季度降水量
Precipitation of the warmest quarter0.015 0.051 最冷季度降水量
Precipitation of the coldest quarter0.041 0.036 注：样本数509个；*表示在P＜0.05水平上显著相关，**表示在P＜0.01水平上显著相关，***表示在P＜0.001水平上显著相关。Notes：sample number is 509；* means correlation is significant at P＜0.01 level；** means correlation is significant at P＜0.05 level；*** means correlation is significant at P＜0.001 level. 4. 结论与讨论
4.1 结论
水曲柳的群落差异：1)除水曲柳林和以水曲柳为优势的阔叶混交林外，种群蓄积以红松针阔混交林、云冷杉针阔混交林和优势种不明显的阔叶混交林相对较高；其次为以胡桃楸为优势的落叶阔叶林和胡桃楸林；而在人工林、长白松林、红松林以及白桦林、杨树林、蒙古栎林和以蒙古栎、椴树为优势种的阔叶混交林中较低。2)水曲柳更新幼树分布整体呈进展型，在种源充足的水曲柳林和以水曲柳为优势的阔叶混交林中相对较低；而在曲柳种群储量较低的人工林类型组中相对较高。3)各群落水曲柳更新幼树密度与水曲柳种群蓄积和密度的相关关系并不显著。
水曲柳的市/区差异和变化规律：1)利用Acrgis软件获得了吉林省中东部林区的水曲柳市/区分布图，经聚类分析得出，和龙市、桦甸市、通化县、靖宇县、抚松县和安图县同为一类，为区域水曲柳的现存丰富区；敦化市、舒兰市、丰满区和蛟河市水曲柳的更新幼树密度较大，为水曲柳的潜在分布区；其余25个市/区的水曲柳种群数量和幼树密度均较低，为水曲柳的匮乏区。2)水曲柳种群蓄积和蓄积比随经度和海拔的增加呈明显的单峰型变化，随纬度的变化规律不明显；其空间分布受温度变化和冬季低温的影响显著，与降水因子的相关性不显著。
4.2 讨论
树种组成是森林群落的基本特征之一，不仅反映了群落中物种之间的关系，也反映了环境对物种生存和生长的影响。在NECT样带的吉林省287个固定样地中，水曲柳与胡桃楸、黄檗、椴树、榆树(Ulmus spp.)及桦树(Betula spp.)空间优势呈正相关关系，与蒙古栎呈负相关关系[24]。在水曲柳次生阔叶林群落中，水曲柳与槭树、白桦和春榆(Ulmus japonica)在空间上呈正相关或有正相关趋势[25]。在红松阔叶原始林的5个优势树种中，水曲柳与红松、蒙古栎在空间上彼此独立，与紫椴和色木槭(Acer mono)呈正相关；3个树种的6个种组中，仅红松-蒙古栎-水曲柳空间上独立，其余5个种组在局部空间尺度上正相关[26]。在《吉林植被》所记载的69个森林植被群系中，水曲柳自然分布于紫椴-水曲柳-红松林、春榆-水曲柳-红松林、水曲柳-胡桃楸林、水曲柳-白桦林和水胡杨桦林，在鱼鳞云杉-红皮云杉-臭冷杉-红松针阔混交林和大部分落叶阔叶林群系中也有少量混生[27]。以上研究均说明了水曲柳与胡桃楸等树种的关系密切，并能与之共生形成阔叶混交林或针阔混交林，这与本研究水曲柳在各群落中的分布吻合，但水曲柳在云冷杉针阔混交林实有相当数量的存在，而并非少量混生。
相关研究表明，水曲柳天然更新在不同群落类型中以人工针叶林最好，其次为软硬阔混交林，在自身林下最差[14-15]。受重力、风力作用影响，水曲柳种子在林内大多数散布在母树10 m范围，最远扩散距离70~80 m；林外最远可扩散200 m[28]。受种内竞争和密度制约的摄食和病原菌威胁等影响，水曲柳幼树无法在大树聚集的斑块下形成斑块，在母树周围的更新数量极少，而在距母树较远的区域却有相当数量的存在[14-15, 28]，由逃逸假设[29]的观点可推测，水曲柳的这些少数的远距扩散种子，在其种群更新中具有极为重要的意义。人工针叶林群落只要在70 m范围内存在水曲柳种源，水曲柳天然更新的种群年龄结构、空间结构及高生长状况都比较合理[30]。另外，在种子库的研究中发现，在杨树等混生样地中水曲柳种子密度显著高于水曲柳纯林[31]，在人工落叶松林中的水曲柳种子生活力明显高于天然阔叶林[32]。虽然枯落物可通过物理阻碍作用和化学“他感作用”阻止了种子到达土壤表面，减少其萌发的可能性和幼苗定居机会[33]，但落叶松枯枝落叶中的脂肪族二元酸、苯乙酸、苯丙酸却能促进水曲柳生长[34]。以上结果与本研究水曲柳更新幼树在各群落中的数量差异相一致，也一定程度的解释了水曲柳更新幼树密度与群落水曲柳种群数量的相关关系不显著的结论。
水曲柳是东北三大硬阔中耐冻性最强的树种，国内北界直达兴安乡(53°32′N，123°30′E)，受内陆地区的绝对低温等限制，其天然分布范围内尚存最适限度区与生理胁迫带的差异[35]。马建路等[36]利用影响东北地区水曲柳分布的主要气候因子，结合地形、土壤等立地条件，将东北地区水曲柳分布划分为2个立地地区和6个立地区，吉林省中东部林区属温带湿润立地地区的3个立地区。其中，长白山北部山区的气候为水曲柳的最适区，也是东北地区水曲柳的中心产区，资源储量大，生产力高，天然更新好，包括吉林地区的大部分、敦化地区的少部分及黑龙江省的伊兰、尚志等地；其次为长白山南部山地地区，包括吉林省的长春地区、桦甸市、磐石市、靖宇县、抚松县、通化县等；再次为长白山东部山区，包括敦化地区的大部分、安图县、汪清县、珲春市等地[36]。研究结果与本文水曲柳的市/区分布状况一定程度吻合，而在安图、吉林等部分地区分布存在的差异，原因应与多年来长白山保护区的资源的保护和经营区的水曲柳资源的持续利用等有关。自1994年吉林森工诞生以来，累计生产商品材1.5亿m3，材质优良的水曲柳一直都是采伐利用的主要对象。据吉林省森林资源清查数据显示，1988—1998年期间，虽然水、胡、黄优势种组林分面积和蓄积有一定程度的增长，但平均蓄积却由92.51 m3/hm2下降至90.12 m3/hm2，自天保工程实施后的第六次清查结果，其平均蓄积(90.78 m3/hm2)才略有上升。此外，陈雄文等[37]在东北样带(NECT)森林树种分布的研究中得出，1986—1994年间水曲柳以3 km/a的速度向西扩展，斑块边界形状由直线转为凹形，未来扩展速度可能更快；8年间水曲柳斑块大小略有降低、频度增大，应与区域针叶林和阔叶混交林群落的良好演替和面积的增加有关。
水分和温度作为影响植物生物学过程的关键因子，同时也是限制其分布区域的重要因素。温度变化是影响长白山区水曲柳幼苗生长和光合指标的主要因子，而降水±30%则并未对其生长和光合构成胁迫[38]。树木年轮学的相关研究也表明，水曲柳的径向生长与温度因子的关系密切，低温是限制水曲柳径向的生长主要因子，而与降水因子的相关系较弱[39-41]，1980年后张广才岭北部的显著增温，水曲柳的径向生长呈显著上升趋势，如果未来增温持续发生或加重，则可能更有利于水曲柳的生长[41]。因此，水曲柳区域分布显著受温度及温度变化影响，而降水量的时空差异可能尚未对水曲柳生长构成限制，相关原因还有待于进一步探讨。
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图 1 水曲柳蓄积分布状况
BC.白城市；SY.松原市；CC.长春市；JL.吉林市；SP.四平市；LY.辽源市；YB.延边朝鲜族自治州；BS.白山市；TH.通化市。下同。
Figure 1. Volume distribution of F. mandshurica
BC, Baicheng City; SY, Songyuan City; CC, Changchun City; JL, Jilin City; SP, Siping City; LY, Liaoyuan City; YB, Yanbian Korean Autonomous Prefecture; BS, Baishan City; TH, Tonghua City. The same below.
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图 4 水曲柳资源的市/区聚类分析
Figure 4. Cluster analysis of city/district status of F. mandshurica
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图 5 水曲柳种群蓄积和蓄积比例随经度、纬度和海拔的变化
Figure 5. Variation of volume and its percentage of F. mandshurica with longitude, attitude and altitude
表 1 不同群落类型的水曲柳资源状况
Table 1 Resource status of Fraxinus mandshurica in different forest types
群落类型组
Community type group优势种
Dominant species标准地数
Plotnumber蓄积/(m3·hm-2)
Volume/(m3·ha-1)密度/(株·hm-2)
Stock density/(tree·ha-1)幼树密度/(株·hm-2)
Stock density of sapling/(tree·ha-1)Ⅰ Ⅱ Ⅲ 合计Total 人工林
Plantation落叶松Larix olgensis 53 0.87(0.72%) 6(0.71%) 71 88 28 187(2.20%) 油松Pinus tabuliformis 9 0.31(0.34%) 2(0.23%) 12 1 1 15(0.64%) 樟子松Pinus sylvestris var. mongolica 30 0.29(0.18%) 3(0.29%) 17 119 35 171(8.02%) 红松Pinus koraiensis 11 0.00(0.00) 0(0.00) 28 26 0 55(1.59%) 针叶混Needle mixed 14 0.15(0.04%) 4(0.46%) 55 120 49 225(5.89%) 加权平均Weighted mean 0.51(0.40%) 4(0.47%) 47 87 28 162(3.96%) 阔叶混交林Broadleaf mixed forest 水曲柳Fraxinus mandshurica 7 83.11(45.84%) 278(29.23%) 27 13 10 50(2.76%) 胡桃楸Juglans mandshurica 11 9.28(10.01%) 28(8.34%) 1 1 2 4(0.42%) 椴树Tilia spp. 7 0.24(0.31%) 5(1.28%) 19 19 2 40(0.60%) 白桦Betula platyphylla 10 5.01(5.37%) 42(4.72%) 45 63 20 128(14.12%) 杨树Populus spp. 7 2.94(1.29%) 40(4.03%) 26 30 0 56(2.77%) 风桦Betula costata 4 2.66(3.18%) 19(5.83%) 28 0 3 31(1.67%) 蒙古栎Quercus mongolica 27 0.56(0.70%) 10(1.40%) 95 15 2 112(3.25%) 其他树种Others 78 11.23(7.26%) 41(3.99%) 22 24 14 59(4.84%) 加权平均Weighted mean 10.98(7.24%) 43(4.99%) 35 22 10 67(4.38%) 针叶混交林
Coniferous mixed forest云冷杉Picea spp. & Abies spp. 4 0(0.00) 0(0.00) 24 11 4 39(1.44%) 加权平均Weighted mean 0(0.00) 0(0.00) 24 11 4 39(1.44%) 阔叶林
Broadleaf forest水曲柳Fraxinus mandshurica 2 122.78(83.10%) 317(49.18%) 12 5 5 22(1.87%) 胡桃楸Juglans mandshurica 8 9.04(8.19%) 109(11.52%) 262 213 167 642(6.73%) 椴树Tilia spp. 6 2.11(1.86%) 15(1.67%) 0 0 0 0(0.00) 枫桦Betula costata 5 6.5(6.20%) 15(1.51%) 0 0 0 0(0.00) 白桦Betula platyphylla 10 0.13(0.15%) 6(0.66%) 0 74 15 89(6.14%) 杨树Populus spp. 8 0.81(0.84%) 15(1.72%) 0 0 10 10(5.47%) 槭树Acer spp. 4 0(0.00) 0(0.00) 172 50 6 228(4.18%) 蒙古栎Quercus mongolica 83 0.14(0.14%) 1(0.13%) 20 7 5 32(0.55%) 加权平均Weighted mean 3.04(2.33%) 15(1.90%) 35 26 16 77(1.79%) 针叶林
Coniferous forest落叶松Larix olgensis 15 4.2(4.76%) 19(2.72%) 0 9 0 9(1.44%) 长白松Pinus sylvestris var. sylvestriformis 6 0(0.00) 0(0.00) 0 100 0 100(3.07%) 红松Pinus koraiensis 8 0(0.00) 0(0.00) 0 0 0 0(0.00) 加权平均Weighted mean 2.17(2.46%) 10(1.41%) 0 25 0 25(1.38%) 针阔混交林Coniferous broadleaf mixed forest 落叶松Larix olgensis 16 0.81(0.76%) 15(1.85%) 194 92 35 321(13.48%) 云冷杉Picea spp. & Abies spp. 16 12.48(6.17%) 19(3.85%) 1 3 7 11(0.91%) 红松Pinus koraiensis 21 18.06(7.21%) 19(2.09%) 0 0 10 10(0.10%) 加权平均Weighted mean 11.17(4.95%) 18(2.55%) 59 29 17 104(4.38%) 总计Total 加权平均Weighted mean 480 5.74(3.68%) 21(2.55%) 39 40 16 95(3.46%) 注：第4、5、6列括号中的数据分别为水曲柳种群的蓄积、密度或幼树密度占群落的百分比；Ⅰ表示幼树0.1 m ≤H＜0.5 m，Ⅱ表示幼树0.5 m ≤H＜1.5 m，Ⅲ表示幼树H≥1.5 m且DBH＜5 cm。Notes: data in bracket of colume 4, 5 and 6 are volume, density and sapling density of F. mandshurica population in different communities, respectively；Ⅰ, sapling 0.1 m ≤H＜0.5 m; Ⅱ, sapling 0.5 m ≤H＜1.5 m; Ⅲ, sapling H≥1.5 m and DBH＜5 cm. 
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表 2 水曲柳种群蓄积、密度与气象因子的相关分析
Table 2 Correlation analysis between population volume, stock density of F. mandshurica and meteorological factors
气象因子
Meteorological factor相关系数
Correlation coefficient蓄积
Volume密度
Stock density年均温
Annual mean temperature-0.054 -0.019 昼夜温差月均值
Mean diurnal range0.167*** 0.201*** 等温性
Isothermality (BIO2/BIO7) (×100)0.097* 0.009 温度季节性变化标准差
Standard deviation of temperature seasonality0.049 0.153** 最暖月最高温
Max. temperature of the warmest month-0.026 0.035 最冷月最低温
Min. temperature of the coldest month-0.116** -0.172*** 年均温变化范围
Temperature annual range (BIO5-BIO6)0.078 0.178*** 最湿季度平均温
Mean temperature of the wettest quarter-0.035 0.028 最干季度平均温
Mean temperature of the driest quarter-0.090* -0.114* 最暖季度平均温
Mean temperature of the warmest quarter-0.035 0.027 最冷季度平均温
Mean temperature of the coldest quarter-0.090* -0.114* 年均降水量
Annual precipitation0.001 0.028 最湿月降水量
Precipitation of the wettest month-0.026 0.047 最干月降水量
Precipitation of the driest month0.021 0.023 降水量变异系数
Precipitation variation coefficient0.001 0.062 最湿季度降水量
Precipitation of the wettest quarter0.014 0.051 最干季度降水量
Precipitation of the driest quarter0.041 0.036 最暖季度降水量
Precipitation of the warmest quarter0.015 0.051 最冷季度降水量
Precipitation of the coldest quarter0.041 0.036 注：样本数509个；*表示在P＜0.05水平上显著相关，**表示在P＜0.01水平上显著相关，***表示在P＜0.001水平上显著相关。Notes：sample number is 509；* means correlation is significant at P＜0.01 level；** means correlation is significant at P＜0.05 level；*** means correlation is significant at P＜0.001 level.
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