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晋西黄土区封禁小流域植被群落特征变化

李梁 张建军 陈宝强 冯换成

引用本文:
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晋西黄土区封禁小流域植被群落特征变化

    作者简介: 李梁。主要研究方向:困难立地植被恢复。Email: li_liang15@bjfu.edu.cn  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院.
    通讯作者: 张建军,教授,博士生导师。主要研究方向:水土保持与森林水文。Email: zhangjianjun@bjfu.edu.cn   地址:同上. 
  • 基金项目:

    “十二五”国家科技支撑计划项目 2015BAD07B02

  • 中图分类号: S718.5;Q948.1

Changes of vegetation community characteristics in closed small watershed of the Loess Plateau in western Shanxi Province, northern China

  • 摘要: 对晋西黄土高原封山育林小流域内植被覆盖度、群落木本植物组成及群落α多样性变化进行研究,为黄土高原地区仿拟自然植被的恢复与构建提供相应的理论依据和技术支撑。于2016年7—8月,以山西吉县蔡家川流域内实施封山育林35年的柳沟小流域为调查对象,采用样线与样方相结合的调查方法,对阳坡、半阳坡、阴坡、半阴坡、梁峁顶、沟底6种不同生境的植被状况进行了调查,并与1996年(封禁15年)、2007年(封禁26年)在柳沟小流域相同生境的调查数据进行对比,研究封山育林小流域随封育时间的延长植被覆盖度、群落木本植物组成、群落α多样性的动态变化规律。结果表明:1)小流域封禁15、26、35年时总体覆盖度分别达到77.5%、89.1%和93.6%,封禁26年时小流域已形成森林植被,到封禁35年时各生境的植被恢复较好,流域已基本郁闭;封禁26年后流域总体覆盖度的年增长率放缓,其中阳坡、梁峁顶覆盖度年均增长率减慢,半阴坡、阴坡的覆盖度增长速率仍在增加。2)封禁35年时半阳坡、半阴坡、梁峁顶由旱中生灌木群落向中生性乔灌群落演替,阳坡由旱中生乔灌群落向中生性乔灌群落演替,阴坡由喜阴的中生乔灌群落向中生性乔灌群落演替,沟底由旱中生乔灌群落向中生性灌木群落、湿中生乔灌群落演替。3)到小流域封禁35年,除阳坡外各生境的物种多样性呈现单峰变化,除阳坡外各生境的均匀度指数逐渐上升,生态优势度、物种丰富度波动变化。目前各生境群落处于中期演替阶段,物种分布更为均匀,结构更加稳定,在晋西黄土区封山育林是形成可持续森林植被的最好方法。
  • 图 1  调查区地理位置

    Figure 1.  Survey area location

    图 2  半阳坡木本植物种主要组成变化

    Figure 2.  Changes in the main composition of woody plant species on semi-sunny slope

    图 3  阳坡木本植物种主要组成变化

    Figure 3.  Changes in the main composition of woody plant species on sunny slope

    图 4  半阴坡木本植物种主要组成变化

    Figure 4.  Changes in the main composition of woody plant species on semi-shady slope

    图 5  阴坡木本植物种主要组成变化

    Figure 5.  Changes in the main composition of woody plant species on shady slope

    图 6  梁峁顶木本植物种主要组成变化

    Figure 6.  Changes in the main composition of woody plant species on hilltop

    图 7  沟底木本植物种主要组成变化

    Figure 7.  Changes in the main composition of woody plant species on ditch sole

    图 8  不同生境群落α多样性指数变化

    Figure 8.  Changes of α diversity index in different habitats

    表 1  不同生境数据调查基本情况

    Table 1.  Basic situation of data survey table in different habitats

    生境类型
    Habitat type
    样线长度Sample line length/m 样地数量Sample plot number 坡度范围
    Slope range/(°)
    海拔范围
    Altitude range/m
    1996 2007 2016 1996 2007 2016
    半阳坡 Semi-sunny slope 320 310 330 9 9 8 34.5~60.3 991.5~1 043.0
    阳坡 Sunny slope 310 350 340 8 8 8 37.9~62.4 982.5~1 052.0
    半阴坡 Semi-shady slope 430 400 410 12 13 13 34.7~61.5 993.2~1 067.3
    阴坡 Shady slope 400 380 390 12 13 13 35.9~60.3 997.1~1 065.0
    梁峁顶 Hilltop 1 090 1 050 1 080 8 6 6 3.6~10.1 1 158.3~1 160.5
    沟底 Ditch sole 2 180 2 160 2 150 5 5 6 2.1~4.8 980.2~983.6
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    表 2  不同生境群落覆盖度变化情况

    Table 2.  Changes of community coverage in different habitats

    生境类型
    Habitat type
    覆盖度 Coverage/% 年平均增长率 Average annual growth rate/%
    1996 2007 2016 1996—2007 2007—2016
    半阳坡 Semi-sunny slope 84.6a 88.5a 92.1a 0.41 0.44
    阳坡 Sunny slope 50.7b 85.7b 91.5a 4.89 0.73
    半阴坡 Semi-shady slope 85.7a 88.2a 92.3a 0.26 0.51
    阴坡 Shady slope 89.6c 90.3c 93.4a 0.07 0.38
    梁峁顶 Hilltop 72.7d 83.7d 92.8a 1.29 1.15
    沟底 Ditch sole 81.9e 98.2e 99.2b 1.66 0.11
    总体 Overall 77.5 89.1 93.6 1.27 0.54
    注:同一列不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。Note: different small letters in the same column mean significant difference(P < 0.05).
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    表 3  不同生境群落的建群种变化

    Table 3.  Changes of constructive species in different habitats

    生境类型
    Habitat type
    建群种 Constructive species
    1996 2007 2016
    半阳坡 Semi-sunny slope 侧柏 Platycladus orientalis 刺槐 Robinia pseudoacacia 杜梨 Pyrus betulifolia
    阳坡 Sunny slope 侧柏 Platycladus orientalis 大果榆 Ulmus macrocarpa 大果榆 Ulmus macrocarpa
    半阴坡 Semi-shady slope 山杨 Populus davidiana 大果榆 Ulmus macrocarpa 侧柏 Platycladus orientalis
    阴坡 Shady slope 山杨 Populus davidiana 辽东栎 Populus davidiana 辽东栎 Populus davidiana
    梁峁顶 Hilltop 侧柏 Platycladus orientalis 杜梨 Pyrus betulifolia 杜梨 Pyrus betulifolia
    沟底 Ditch sole 旱柳 Populus davidiana 杜梨 Pyrus betulifolia 杜梨 Pyrus betulifolia
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    表 4  不同生境群落的优势种变化

    Table 4.  Changes of dominant species in different habitats

    生境类型
    Habitat type
    优势种 Dominant species
    1996 2007 2016
    半阳坡 Semi-sunny slope 虎榛子 Populus davidiana 刺槐 Robinia pseudoacacia 杜梨 Pyrus betulifolia
    黄刺玫 Populus davidiana 杜梨 Pyrus betulifolia 大果榆 Ulmus macrocarpa
    阳坡 Sunny slope 侧柏 Platycladus orientalis 大果榆 Ulmus macrocarpa 北京丁香 Populus davidiana
    刺槐 Robinia pseudoacacia 北京丁香 Populus davidiana 大果榆 Ulmus macrocarpa
    半阴坡 Semi-shady slope 虎榛子 Populus davidiana 北京丁香 Populus davidiana 北京丁香 Populus davidiana
    黄刺玫 Populus davidiana 胡枝子 Lespedeza bicolor 侧柏 Platycladus orientalis
    阴坡 Shady slope 山杨 Populus davidiana 辽东栎 Populus davidiana 辽东栎 Populus davidiana
    虎榛子 Populus davidiana 侧柏 Platycladus orientalis 平枝栒子 Cotoneaster horizontalis
    梁峁顶 Hilltop 中国沙棘 Hippophae rhamnoides subsp.sinensis 刺槐 Robinia pseudoacacia 刺槐Robinia pseudoacacia
    黄刺玫 Populus davidiana 杜梨 Pyrus betulifolia 杜梨 Pyrus betulifolia
    沟底 Ditch sole 旱柳 Populus davidiana 绣线菊 Spiraea salicifolia 蒿柳 Salix viminalis
    平枝栒子 Cotoneaster horizontalis 连翘 Forsythia suspensa 连翘 Forsythia suspensa
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-05-22
  • 录用日期:  2017-06-27
  • 刊出日期:  2017-10-01

晋西黄土区封禁小流域植被群落特征变化

    通讯作者: 张建军, zhangjianjun@bjfu.edu.cn
    作者简介: 李梁。主要研究方向:困难立地植被恢复。Email: li_liang15@bjfu.edu.cn  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院
  • 1. 北京林业大学水土保持学院
  • 2. 山西吉县森林生态系统国家野外科学观测研究站
  • 3. 山西吉县林业局
基金项目:  “十二五”国家科技支撑计划项目 2015BAD07B02

摘要: 对晋西黄土高原封山育林小流域内植被覆盖度、群落木本植物组成及群落α多样性变化进行研究,为黄土高原地区仿拟自然植被的恢复与构建提供相应的理论依据和技术支撑。于2016年7—8月,以山西吉县蔡家川流域内实施封山育林35年的柳沟小流域为调查对象,采用样线与样方相结合的调查方法,对阳坡、半阳坡、阴坡、半阴坡、梁峁顶、沟底6种不同生境的植被状况进行了调查,并与1996年(封禁15年)、2007年(封禁26年)在柳沟小流域相同生境的调查数据进行对比,研究封山育林小流域随封育时间的延长植被覆盖度、群落木本植物组成、群落α多样性的动态变化规律。结果表明:1)小流域封禁15、26、35年时总体覆盖度分别达到77.5%、89.1%和93.6%,封禁26年时小流域已形成森林植被,到封禁35年时各生境的植被恢复较好,流域已基本郁闭;封禁26年后流域总体覆盖度的年增长率放缓,其中阳坡、梁峁顶覆盖度年均增长率减慢,半阴坡、阴坡的覆盖度增长速率仍在增加。2)封禁35年时半阳坡、半阴坡、梁峁顶由旱中生灌木群落向中生性乔灌群落演替,阳坡由旱中生乔灌群落向中生性乔灌群落演替,阴坡由喜阴的中生乔灌群落向中生性乔灌群落演替,沟底由旱中生乔灌群落向中生性灌木群落、湿中生乔灌群落演替。3)到小流域封禁35年,除阳坡外各生境的物种多样性呈现单峰变化,除阳坡外各生境的均匀度指数逐渐上升,生态优势度、物种丰富度波动变化。目前各生境群落处于中期演替阶段,物种分布更为均匀,结构更加稳定,在晋西黄土区封山育林是形成可持续森林植被的最好方法。

English Abstract

  • 自20世纪以来水土流失问题已逐渐成为全球性的生态与环境问题[1-2],黄土高原丘陵沟壑区作为水土流失较为严重的地区之一,一直以来是学术界研究的热点区域。为此,国家从20世纪末开始,在黄土高原地区制定并实施了封山育林、退耕还林还草、禁伐禁牧等一系列重大战略性决策以恢复地区的植被和生态环境[3]。封山育林、保护天然植被不仅是进行植被恢复的基础[4],更是构建仿拟自然植被的必然选择,因此,对实施封山育林的小流域植被动态进行调查研究,了解植被在自然状态下的演替变化规律,可为黄土高原地区仿拟自然植被的构建与恢复提供依据。

    适宜的植被覆盖既能有效发挥保持水土、涵养水源、调节气候的作用,还能防风固沙、减少沙尘的产生。多数学者的研究集中在对植被覆盖与径流和泥沙关系方面,而对封禁小流域不同生境植被覆盖率随时间的变化规律还鲜有人进行研究。群落的组成和结构不仅是森林生态系统功能的基础,同时也是群落与立地环境相互作用结果在森林生态系统结构上的一种外在表现形式[5-6],而群落的α多样性作为刻画群落组成结构的重要指标,一直是国际生态学领域的热点问题[7-8]。目前,群落动态研究是植被生态学研究的热点问题[9],群落演替无疑是群落动态的一个最重要的特征[10],演替理论、群落变化的规律也一直是生态学家争论的焦点。如Clements创立的“单元顶极学说”(mono-climax theory),他认为在一个气候区内只能有一个气候顶极;Tansley持有的“多元顶极学说”(poly-climax theory),认为演替不仅有前进的,还可以是后退的,以及Whittaker提出的“顶极格局假说”(climax pattern hypothesis),还有诸如接力植物区系学说、初始植物区系学说等一系列理论。而对黄土高原长期封禁小流域不同生境下的植被覆盖变化、群落物种组成和结构、群落的α多样性缺乏长期性的动态变化研究,所以对封禁小流域不同生境下的植被群落长期动态变化及演替规律进行研究尤为重要。

    本文以位于山西吉县蔡家川流域内的柳沟典型封山育林(即“封禁”)小流域为研究对象,利用1996年(封禁15年)、2007年(封禁26年)、2016年(封禁35年)以样线法调查的6种生境群落数据为基础,对比分析在封禁期间小流域内不同生境群落覆盖度变化、不同生境群落木本植物种组成变化、不同生境群落α多样性变化,探索晋西黄土高原封禁流域植被群落的动态变化及演替规律,以期为黄土高原地区仿拟自然植被的恢复与构建提供理论依据和技术支撑。

    • 研究区位于山西省吉县蔡家川流域,地理坐标为110°39′45″~110°47′45″E、36°14′27″~36°18′23″N,流域地势东高西低、东西狭长,支沟从南北两侧汇入主沟,属于典型的晋西黄土梁状丘陵沟壑区。海拔高度900~1 513 m,年平均气温10.2 ℃,多年平均降水量为575.9 mm,降雨主要集中在7—9月份,约占全年降水量的59.5%,属暖温带大陆性气候。土壤类型为褐土,黄土母质,呈微碱性。流域上游主要为由辽东栎(Populus davidiana)、山杨(Populus davidiana)、黑桦(Betula dahurica)、北京丁香(Populus davidiana)等组成的天然次生林,中游为由刺槐(Robinia pseudoacacia)、油松(Pinus tabuliformis)、侧柏(Platycladus orientalis)组成的人工林,下游为荒草地和农地。

      柳沟小流域位于蔡家川流域的一个侧沟,流域面积为1.9 km2,流域长度为3.0 km,流域宽度为0.68 km,河流比降为0.084 3。柳沟小流域的植被小部分是人工营造的刺槐、油松林,仅占3%,其余大部分是封禁措施形成的自然恢复植被,其植被呈现出明显的按生境特征的分布规律。小流域从20世纪80年代开始实施封禁措施,到目前为止已经封禁了35年,流域内植被生长茂盛,植物种类多样,覆盖度已达到90%以上。

    • 采用样线调查[11]为主,样方调查[12]为辅,依据立地类型划分法将小流域内分为阳坡、半阳、阴坡、半阴、梁峁顶、沟底6种不同生境类型,首次调查均已在不同生境中打好样桩,并于2016年7—8月对其进行第3次调查,在样线无法触及的区域和生境用取样法进行样方调查。1996年(封禁15年)和2007年(封禁26年)所获得的外业资料在调查时间段、调查地和取样点以及调查方法上均与2016年(封禁35年)相同。调查区地理位置及不同时间下各生境数据调查的基本情况分别见图 1表 1

      图  1  调查区地理位置

      Figure 1.  Survey area location

      表 1  不同生境数据调查基本情况

      Table 1.  Basic situation of data survey table in different habitats

      生境类型
      Habitat type
      样线长度Sample line length/m 样地数量Sample plot number 坡度范围
      Slope range/(°)
      海拔范围
      Altitude range/m
      1996 2007 2016 1996 2007 2016
      半阳坡 Semi-sunny slope 320 310 330 9 9 8 34.5~60.3 991.5~1 043.0
      阳坡 Sunny slope 310 350 340 8 8 8 37.9~62.4 982.5~1 052.0
      半阴坡 Semi-shady slope 430 400 410 12 13 13 34.7~61.5 993.2~1 067.3
      阴坡 Shady slope 400 380 390 12 13 13 35.9~60.3 997.1~1 065.0
      梁峁顶 Hilltop 1 090 1 050 1 080 8 6 6 3.6~10.1 1 158.3~1 160.5
      沟底 Ditch sole 2 180 2 160 2 150 5 5 6 2.1~4.8 980.2~983.6

      1) 样线技术原理。样线技术是进行植被调查的一种较新的方法,这种方法的原理是基于数理统计的理论,其特点是:方便得到样线所触及到的每一物种的数目、密度、优势度、频度的数值;计算并得到各树种的重要值,为判别群落中的树种是优势种还是伴生种提供重要依据。

      2) 样线设置。外业调查时,用50~100 m的卷尺或测绳在梁峁顶部沿山脊线走向、在沟底沿主沟道走向设置样线调查的基线,在基线上随机选择若干点,作为调查样线的起点,调查样线与调查基线垂直。其中,梁峁顶、沟底样线沿基线走向设置样线,半阳坡、阳坡、半阴坡、阴坡生境的样线为垂直基线走向。

      3) 样方调查。在样线无法触及的区域和生境进行样方调查(样地数量见表 1),根据实地情况,每个样地设置1个面积为10 m×10 m或5 m×5 m的样方进行乔木调查,并在每个样方中设置至少3个面积为5 m×5 m或者3 m×3 m的小样方进行灌木调查。

      在不同生境中进行样线调查时,以10 m(水平距离)为一个区段(地形分割得越复杂,要求设置的样线数越多,每个生境测定的区段数要大于30个)。记录样线上接触到的及线上线下的植物种名,植物被样线所截长度L(水平距离),植物垂直于样线的最大宽度M(水平距离),所截个体数目m。计算公式详见参考文献[11]。样方调查内容包括物种组成、植物高度、胸径、盖度、频度、密度等。

    • 对比分析3期植被调查数据,研究生境群落的动态变化规律。

      1) 植被覆盖度年平均增长率(N)为:

      $ {\kern 1pt} N = \sqrt[n]{{B/A}} - 1 $

      (1)

      式中:A为首年值,B为年数。

      2) 重要值IV算公式:

      $ {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\rm{IV}} = {\rm{Dr}} + {\rm{Cr}} + {\rm{Fr}} $

      (2)

      式中:Dr为相对密度;Cr为相对优势度;Fr为相对频度。

      3) α多样性指数

      Shannon-Weiner指数[13](H)为:

      $ H = - \sum {\left( {{P_i}{{\log }_2}{P_i}} \right)} $

      (3)

      式中:Pi为属于种i的相对重要值。

      Pielou指数[14](E)为:

      $ {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} E = H/{\log _2}S $

      (4)

      式中:S为物种数目。

      Simpson指数[13] (D)为:

      $ {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} D = \sum {P_i^2} $

      (5)

      物种丰富度指数[15](R)为:

      $ {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} \mathit{R = S} $

      (6)

      采用Microsoft Excel 2007进行数据整理,应用SPSS18.0软件对不同生境的群落覆盖度进行单因素方差分析(One-Way ANOVA),用LSD方法进行多重比较,使用Origin 8.5软件进行制图。

    • 表 2是不同生境群落覆盖度变化情况。1996年时,覆盖度最低的是阳坡,仅为50.7%,覆盖度最高为阴坡,达89.6%,除半阳坡和半阴坡的覆盖度差异不显著(P>0.05)外,阳坡、阴坡、梁峁顶、沟底的覆盖度均差异显著(P<0.05);2007年时,阳坡的覆盖度仍最低,为85.7%,沟底的覆盖度最高,达98.2%,半阳坡和半阴坡的覆盖度差异仍不显著(P>0.05),阳坡、阴坡、梁峁顶、沟底的覆盖度均差异显著(P<0.05);2016年时,覆盖度最低仍然是阳坡,但已达91.5%,覆盖度最高仍是沟底,达到99.2%,沟底与半阳坡、阳坡、半阴坡、阴坡、梁峁顶的覆盖度差异均显著(P<0.05),而半阳坡、阳坡、半阴坡、阴坡、梁峁顶生境间的覆盖度差异均不显著(P>0.05)。可见,随着封禁时间的延长,各生境的覆盖度均呈增加趋势,1996—2007年间阳坡覆盖度的年均增长率最大,阴坡的最小;2007—2016年间梁峁顶覆盖度的年均增长率最大,沟底的最小。与1996—2007年间相比,2007—2016年间覆盖度的年均增长率变大的为半阴坡、阴坡,减小的生境为阳坡、梁峁顶、沟底,基本持平的生境为半阳坡。目前,小流域的总体覆盖度逐渐增加,1996—2007年间总体覆盖度的年均增长率大于2007—2016年间总体覆盖度的年均增长率。

      表 2  不同生境群落覆盖度变化情况

      Table 2.  Changes of community coverage in different habitats

      生境类型
      Habitat type
      覆盖度 Coverage/% 年平均增长率 Average annual growth rate/%
      1996 2007 2016 1996—2007 2007—2016
      半阳坡 Semi-sunny slope 84.6a 88.5a 92.1a 0.41 0.44
      阳坡 Sunny slope 50.7b 85.7b 91.5a 4.89 0.73
      半阴坡 Semi-shady slope 85.7a 88.2a 92.3a 0.26 0.51
      阴坡 Shady slope 89.6c 90.3c 93.4a 0.07 0.38
      梁峁顶 Hilltop 72.7d 83.7d 92.8a 1.29 1.15
      沟底 Ditch sole 81.9e 98.2e 99.2b 1.66 0.11
      总体 Overall 77.5 89.1 93.6 1.27 0.54
      注:同一列不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。Note: different small letters in the same column mean significant difference(P < 0.05).
    • 图 2是半阳坡木本植物种的主要组成变化情况。从图 2可以看出,随着封禁时间的延长,油松、大果榆(Ulmus macrocarpa)、绣线菊(Spiraea salicifolia)、黄刺玫(Populus davidiana)等树种的重要值呈逐渐增长趋势,其中油松的重要值增长最为明显,由2.24(1996年)增加到12.65(2007年),再增加到40.07(2016年);侧柏、虎榛子(Populus davidiana)等树种的重要值则持续降低;中国沙棘(Hippophae rhamnoides subsp. sinensis)、胡颓子(Elaeagnus pungens)和山杨等树种逐渐退出群落。而种群竞争导致杜梨(Pyrus betulifolia)、刺槐的重要值分别从2007年的77.4、48.23下降到2016年的72.86和36.11;与1996年、2007年相比,2016年时陕西荚蒾(Viburnum schensianum)、白刺花(Sophora davidii)等新物种在群落中出现。从群落乔灌层结构的变化来看,1996年半阳坡乔木层主要树种为侧柏和山杨,2007年为杜梨、刺槐和大果榆,到2016年未发生很大变化,为杜梨、大果榆和油松。1996年半阳坡灌木层主要树种为虎榛子、黄刺玫和中国沙棘,2007年和2016年均为黄刺玫、绣线菊和陕西荚蒾。

      图  2  半阳坡木本植物种主要组成变化

      Figure 2.  Changes in the main composition of woody plant species on semi-sunny slope

      图 3为阳坡木本植物种的主要组成变化情况。阳坡光照强烈,立地条件较差,2016 年与1996 年、2007 年相比,山桃(Amygdalus davidiana)、大果榆、平枝栒子(Cotoneaster horizontalis)、连翘(Forsythia suspensa)比较耐旱喜光的物种重要值持续上升,其中山桃、平枝栒子增长的比较明显,山桃重要值从8.87(1996 年)、20.85(2007 年)增长到33.56(2016 年),平枝栒子重要值从5.2(1996 年)、9.86(2007 年)增长到17.04(2016 年);2016 年侧柏(38.87)、黄刺玫(9.55)的重要值与2007 年持平;北京丁香重要值由99.07(2007 年)略减为94.51(2016 年);中国沙棘、山杨、刺槐、油松等树种逐渐退出群落;2016年大花溲疏(Deutzia grandiflora)等新物种在群落中出现。1996 年阳坡乔木层主要树种为侧柏、刺槐和杜梨,2007 年和2016年均为大果榆、侧柏和山桃;1996 年灌木层主要树种为黄刺玫、北京丁香和中国沙棘,2007和2016年均为北京丁香和连翘。

      图  3  阳坡木本植物种主要组成变化

      Figure 3.  Changes in the main composition of woody plant species on sunny slope

      图 4为半阴坡木本植物种的主要组成变化情况。从图 4可以看出,1996年以虎榛子(77.12)、山杨(38.35)、北京丁香(32.29)、黄刺玫(40.43)等先锋树种为主,2007年形成了以北京丁香、大果榆、胡枝子(Lespedeza bicolor)为主的群落类型。2016年调查发现辽东栎、侧柏和黄栌(Cotinus coggygria)等乔灌树种的重要值较2007年增长显著,分别由2007年的8.08、11.40、9.35增长到29.63、37.67、35.59;北京丁香、大果榆、胡枝子的重要值并未如1996—2007年间呈现增长,而是分别从2007年的72.98、35.41、38.34下降到2016年的60.6、18.22和5.52;虎榛子、山杨和油松已经逐渐退出生境,形成了以侧柏、辽东栎、北京丁香和黄栌为主的群落类型;2016年半阴坡生境还出现了诸如南蛇藤(Celastrus orbiculatus)等新物种。从植物种重要值看,1996年半阴坡乔木层主要树种为山杨、油松和侧柏,2007年为大果榆、杜梨和侧柏,2016年为侧柏、黄栌及辽东栎;1996年灌木层主要树种为虎榛子、黄刺玫和北京丁香,2007年为北京丁香、胡枝子和黄刺玫,到2016年变为北京丁香、绣线菊和虎榛子。

      图  4  半阴坡木本植物种主要组成变化

      Figure 4.  Changes in the main composition of woody plant species on semi-shady slope

      图 5为阴坡木本植物种主要组成变化情况。2016年时,辽东栎、绣线菊、平枝栒子、连翘和陕西荚蒾呈持续增长趋势,与2007年相比陕西荚蒾的增长率最大,为543.21%,辽东栎、平枝栒子、绣线菊的重要值分别由1996年24.66、1.75、9.73,2007年46.56、14.43、17.59增长到2016年的60.32、42.68和26.15;群落内郁闭度的提高使得先锋树种和一些不耐荫的树种减少,山杨、虎榛子和黄栌的重要值呈持续减小趋势,其中山杨重要值从32.34(1996年)、23.17(2007年)减小到12.93(2016年),虎榛子重要值从141.9(1996年)、30.55(2007年)减小到12.46(2016年),黄栌重要值从31.31(1996年)、23.08(2007年)减小为15.98(2016年);与1996年、2007年相比,北京丁香、黄刺玫、杜梨重要值基本无较大变化;2016年群落中出现了之前未发现的物种陕西茶藨子(Ribes giraldii)。1996年阴坡乔木层主要树种为山杨、黄栌和辽东栎,2007年、2016年为辽东栎和侧柏;1996年灌木层主要树种为虎榛子、绣线菊和北京丁香,2007年为虎榛子、绣线菊和黄刺玫,2016年为平枝栒子、连翘和绣线菊。

      图  5  阴坡木本植物种主要组成变化

      Figure 5.  Changes in the main composition of woody plant species on shady slope

      图 6是梁峁顶木本植物种主要组成变化情况。2016年黄刺玫、山杏(Armeniaca sibirica)等阳性树种的重要值进一步下降,黄刺玫重要值从45.09(1996年)、34.81(2007年)下降到24.02(2016年),山杏重要值从7.2(1996年)、3.68(2007年)下降为1.27(2016年);北京丁香重要值从12.73(1996年)增长到36.89(2007年),再略减为26.79(2016年);中国沙棘、侧柏等物种逐渐退出群落。2016年时杜梨(61.16)、刺槐(47.94)、平枝栒子(21.39)较高大乔灌木重要值持续增加,2016年油松重要值较之前出现较大增长,从20.94(1996年)、21.84(2007年)增加到48.08(2016年)。可见,2016年油松、刺槐、北京丁香和杜梨已成为梁峁顶的优势树种;调查中发现新出现物种陕西荚蒾和大花溲疏。1996年梁峁顶乔木层主要树种为侧柏、油松和刺槐,2007年和2016年均为杜梨、油松和刺槐;1996年灌木层主要树种为中国沙棘、黄刺玫和北京丁香,2007年、2016年均为北京丁香和黄刺玫。

      图  6  梁峁顶木本植物种主要组成变化

      Figure 6.  Changes in the main composition of woody plant species on hilltop

      图 7是沟底木本植物种的主要组成变化情况。沟底植物种类较为丰富,由于生境水湿条件过大,2007年、2016年高大乔木如山杨、辽东栎已经退出群落,而旱柳(Populus davidiana)重要值也仅为1.86(2016年),2016年时在沟道下游出现大量高度为1.5~2 m的新物种蒿柳(Salix viminalis)(47.82)及细叶沼柳(Salix rosmarinifolia)(34.36)。沟底常年流水,尤其是沟道下游环境极其潮湿,2007—2016年间北京丁香、绣线菊、黄刺玫等不耐水湿的物种重要值并没有如1996—2007年间呈增长趋势,北京丁香重要值由28.00(2007年)减小为21.36(2016年),绣线菊重要值由46.79(2007年)减小为37.89(2016年),黄刺玫重要值由32.75(2007年)减小到14.37(2016年);杜梨、黄栌因物种不耐水湿,其2016年重要值较2007年增长较少;2016年连翘、平枝栒子重要值分别为43.44、23.33,与2007年基本持平,且主要分布于沟底沿岸两侧。流域封禁35年时,沟底形成了以耐水湿的蒿柳、细叶沼柳、连翘为优势种的群落类型。封禁早期沟底水流较少,随时间延长水流加大,导致高大乔木逐渐退出生境群落,灌木树种逐渐占优势。1996年沟底乔木层主要树种为旱柳、山杨和辽东栎,2007年为杜梨和旱柳,到2016年为杜梨和黄栌;1996年灌木层主要树种为平枝栒子、绣线菊和北京丁香,2007年为绣线菊、连翘和黄刺玫,到2016年变为蒿柳、绣线菊和连翘。

      图  7  沟底木本植物种主要组成变化

      Figure 7.  Changes in the main composition of woody plant species on ditch sole

      表 3是不同生境群落的建群种变化情况。2016年阳坡、阴坡、梁峁顶、沟底生境的建群种均与2007年同一生境建群种相同,3个时期中半阳坡、半阴坡的建群种均发生了改变。

      表 3  不同生境群落的建群种变化

      Table 3.  Changes of constructive species in different habitats

      生境类型
      Habitat type
      建群种 Constructive species
      1996 2007 2016
      半阳坡 Semi-sunny slope 侧柏 Platycladus orientalis 刺槐 Robinia pseudoacacia 杜梨 Pyrus betulifolia
      阳坡 Sunny slope 侧柏 Platycladus orientalis 大果榆 Ulmus macrocarpa 大果榆 Ulmus macrocarpa
      半阴坡 Semi-shady slope 山杨 Populus davidiana 大果榆 Ulmus macrocarpa 侧柏 Platycladus orientalis
      阴坡 Shady slope 山杨 Populus davidiana 辽东栎 Populus davidiana 辽东栎 Populus davidiana
      梁峁顶 Hilltop 侧柏 Platycladus orientalis 杜梨 Pyrus betulifolia 杜梨 Pyrus betulifolia
      沟底 Ditch sole 旱柳 Populus davidiana 杜梨 Pyrus betulifolia 杜梨 Pyrus betulifolia

      表 4是不同生境群落的优势种变化情况。从优势种的环境特征角度分析不同时间下的生境群落类型,到封禁35年,半阳坡植被类型由旱中生灌木群落逐渐演替到中生性乔灌群落。阳坡植被类型由旱中生乔灌群落逐渐演替到中生性乔灌群落。半阴坡生境条件相对较好,植被演替进程也相对较快,从以虎榛子、黄刺玫群落为代表的旱中生灌木群落逐渐演替到以北京丁香、侧柏、胡枝子等为代表的中生性乔灌群落。阴坡由山杨、虎榛子等喜阴的中生乔灌群落逐渐演替到以辽东栎顶极群落树种、平枝栒子等为代表的中生乔灌群落。梁峁顶植被类型则由旱中生灌木群落逐渐演替到中生性乔灌群落。封禁35年时,沟底植被类型由旱中生乔灌群落过渡到中生灌木群落,再到目前以蒿柳、连翘等为代表的湿中生乔灌群落。

      表 4  不同生境群落的优势种变化

      Table 4.  Changes of dominant species in different habitats

      生境类型
      Habitat type
      优势种 Dominant species
      1996 2007 2016
      半阳坡 Semi-sunny slope 虎榛子 Populus davidiana 刺槐 Robinia pseudoacacia 杜梨 Pyrus betulifolia
      黄刺玫 Populus davidiana 杜梨 Pyrus betulifolia 大果榆 Ulmus macrocarpa
      阳坡 Sunny slope 侧柏 Platycladus orientalis 大果榆 Ulmus macrocarpa 北京丁香 Populus davidiana
      刺槐 Robinia pseudoacacia 北京丁香 Populus davidiana 大果榆 Ulmus macrocarpa
      半阴坡 Semi-shady slope 虎榛子 Populus davidiana 北京丁香 Populus davidiana 北京丁香 Populus davidiana
      黄刺玫 Populus davidiana 胡枝子 Lespedeza bicolor 侧柏 Platycladus orientalis
      阴坡 Shady slope 山杨 Populus davidiana 辽东栎 Populus davidiana 辽东栎 Populus davidiana
      虎榛子 Populus davidiana 侧柏 Platycladus orientalis 平枝栒子 Cotoneaster horizontalis
      梁峁顶 Hilltop 中国沙棘 Hippophae rhamnoides subsp.sinensis 刺槐 Robinia pseudoacacia 刺槐Robinia pseudoacacia
      黄刺玫 Populus davidiana 杜梨 Pyrus betulifolia 杜梨 Pyrus betulifolia
      沟底 Ditch sole 旱柳 Populus davidiana 绣线菊 Spiraea salicifolia 蒿柳 Salix viminalis
      平枝栒子 Cotoneaster horizontalis 连翘 Forsythia suspensa 连翘 Forsythia suspensa
    • 图 8是不同生境物种α多样性的变化情况。1996年时,阳坡的物种多样性指数最大,为3.587 6,半阳坡最小,为2.331 2;2007年时,半阳坡的物种多样性指数最大,为3.909 5,阳坡最小,为3.136 4;2016年时,半阴坡的物种多样性指数仍最大,为3.753 5,阳坡仍最小,为2.855 7。可见,随着封禁时间的延长,半阳坡、半阴坡、梁峁顶、沟底的物种多样性指数呈现先增加后略减的趋势,而水分条件较差的阳坡物种多样性指数呈持续下降趋势,阴坡物种多样性指数由1996年2.809 8增加为2007年的3.618 1后,到2016年仍为3.61。

      图  8  不同生境群落α多样性指数变化

      Figure 8.  Changes of α diversity index in different habitats

      1996年时,阳坡的均匀度指数最大,半阳坡最小,分别为0.844 6和0.570 3;2007年时,半阴坡的均匀度指数最大,阳坡最小,分别为0.841 9和0.738 3;2016年时,阴坡的均匀度指数最大,阳坡最小,分别为0.884 4和0.796 6。半阳坡、阴坡、半阴坡、梁峁顶、沟底的均匀度指数呈持续增加趋势,阳坡的均匀度指数从1996年0.844 6减小为2007年0.738 3后,又增加到2016年的0.796 6。1996—2007年间,半阳坡的均匀度指数增幅最大,梁峁顶增幅最小;2007—2016年间,梁峁顶的均匀度指数增幅最大,沟底增幅最小。总体上,各生境的均匀度指数逐渐上升。

      从各生境的生态优势度指数看,1996年时,生态优势度指数最大的生境是半阳坡,最小的生境是阳坡,其值分别为0.375 1和0.109 3;2007年时,生态优势度最大的生境是阳坡,最小的生境是半阴坡,指数分别为0.173 0和0.084 2;到2016年时,阳坡的生态优势度仍最大,半阴坡最小,指数分别为0.178 9和0.098 1。1996—2016年间,阳坡的生态优势度指数呈持续增长趋势;阴坡的生态优势度指数持续下降,其中2007—2016年间从0.107 7略减为0.100 9;半阳坡、半阴坡、梁峁顶、沟底的生态优势度减小后略有增加。即目前阴坡优势种地位下降,物种分布更加均匀,而其余生境优势种的地位均较2007年略微提高。

      1996年时,沟底的丰富度指数最大,半阳坡最小,分别为26和17;2007年时,阴坡的物种丰富度指数最大,沟底最小,分别为24和18;2016年时,沟底的物种丰富度指数最大,阳坡最小,分别为21和13。随封禁时间延长,阳坡、半阴坡、梁峁顶的物种丰富度呈减少趋势,半阳坡、阴坡、沟底的物种丰富度波动变化,2016年封禁流域各生境的物种丰富度均较1996年有所减少。

      总体来说,封禁流域群落结构更加稳定,物种分布也较为均匀。

    • 植被覆盖度反映了植物进行光合作用面积的大小及植被生长的茂盛程度,能够在一定程度上代表植被的生长状态和生长趋势[16]。由于封禁初期阳坡干旱贫瘠,生境条件最差,阴坡水热条件较好,所以1996年(封禁15年)时,阳坡的覆盖度最小,阴坡的最大;随着时间推移,立地条件改善,各生境的覆盖度逐渐增加,2007年、2016年阳坡的覆盖度仍为最小,而沟底覆盖度变为最大,这可能是因为沟底平缓,水分条件相对充足,蒸发相对较弱,且雨水冲刷将坡面上的营养物质输送到沟底,立地条件较好,植被生长茂盛。

      从各生境群落覆盖度的差异性来看,封禁前期(1996年、2007年),大部分生境类型间的覆盖度均有显著差异(P<0.05),到流域封禁35年,除沟底与其他生境的覆盖度差异显著(P<0.05)外,半阳坡、阳坡、半阴坡、阴坡、梁峁顶的覆盖度两两间差异均不显著(P>0.05),这可能是由于封禁初期各生境立地条件差异及环境差异性,导致各生境间植被恢复程度各不相同,而随着封禁时间的延长,在植被的作用下立地条件得到改善,各生境的立地条件差异性逐渐变小,从而演替出与其相适应的植被群落,在覆盖度增加的同时,各生境的群落相似性及覆盖度也趋于一致。

      整体来看,2007—2016年间各生境覆盖度的年均增长率较1996—2007年间增长的为半阴坡、阴坡,减小的生境为阳坡、梁峁顶、沟底,基本持平的生境为半阳坡,这说明在封禁早期的1996—2007年间,阳坡、梁峁顶光照强烈,土壤水分虽然较少,但植物数量和耗水也较少,物种间的竞争相对较弱,植物能尽快占领更多地面,因此覆盖度增加较快;随着封禁时间的延长,阳坡、梁峁顶这些水分条件相对较差的立地上,群落内物种间的竞争加剧,植被对地面的覆盖速度也随之变慢,从而导致2007—2016年间阳坡、梁峁顶覆盖度的增长率比1996—2007年间的增长率低。而在阴坡、半阴坡这些立地条件相对较好的地段上,水分承载力相对较大,能够在较长时间段内维持植物对地面的快速覆盖与占领,这就保证了2007—2016年间半阴坡、阴坡覆盖度的年均增长率仍大于1996—2007年间。沟底由于水分条件优越,在较短时间内就达到了很高的覆盖度,基本接近覆盖度阈值,所以年均增长率较缓。

    • 晋西黄土区封禁小流域不同生境间物种组成变化呈现多样化特点,通过2016年(封禁35年)的调查并对比1996年(封禁15年)、2007年(封禁26年)基本等间隔的两期调查数据,发现半阳坡、阳坡中的虎榛子、沙棘等先锋树种已经退出群落,阳性耐旱的乔木树种油松、大果榆,灌木平枝栒子、绣线菊重要值呈增长趋势,而丁香、杜梨、刺槐等一些比较高大的树种重要值先增后减。Mannuel等和Kimmins等曾提出林分种群内部由于对有限资源的竞争而发生的自然稀疏现象是普遍存在的[17-18],所以一些物种重要值下降的现象可能是由种群内部竞争造成的。

      随封禁时间的延长,梁峁顶群落中油松、刺槐、杜梨逐渐演替成为优势种,这是由于油松、刺槐都相对高大,群落郁闭度的增加使得植物争相往高处生长以争夺阳光,一些低矮的阳生灌木沙棘、黄刺玫等随之遭到淘汰。这与何中声等[19]的研究发现上层树高和林下植物幼苗的竞争力指数存在负相关关系的观点一致,即由于林分郁闭,光照资源不足导致林下植物难以长大,低矮的阳生灌木逐渐退出群落结构。

      研究发现,坡面植被恢复(覆盖率平均70%以上)可以使流域产沙减少92%以上,沟道侵蚀产沙减少75%以上[20]。封禁小流域涵养水源、保持水土能力增强使得沟底生境、水分条件良好,在封禁15年时存在山杨、辽东栎等顶极群落阶段树种,这也与Egler提出的“初始植物区系组成说”,认为“演替早期阶段不但存在先锋种,而且也存在演替系列群落种和顶极群落种”的观点一致[21]。由于沟底生境水分条件优越,山杨、辽东栎不适宜太过湿润环境,已从生境退出,植被类型由以旱柳、平枝栒子为代表的旱中生乔灌群落过渡到以绣线菊、连翘为代表的中生灌木群落到目前以蒿柳、连翘等为代表的湿中生乔灌群落。这与Tansley的“多元顶极群落学说”相符,即认为演替不仅有前进的,有时也可以根据区域气候发生后退,如由中生群落变成旱生群落等[22-23]。封禁26年和封禁35年时,大部分生境的建群种未发生改变,说明植被经过逐渐演替,乔木层的优势种在群落中占据了有利的立地条件,生长状况良好,导致目前生境中建群种已较难发生改变。

    • 从不同生境群落α多样性指数变化看,除阳坡外各生境的物种多样性呈现单峰变化,即从1996—2016年间,半阳坡、半阴坡、阴坡、梁峁顶、沟底的物种多样性均较之前略有下降。这与王世雄等的研究相似,并也印证了“中期物种丰富度假说”,即在群落演替中后期当存在很强的优势种或优势种存在化学他感作用时,导致群落物种多样性可能会降低[24]。而阳坡因为光照充足,土壤较为贫瘠干旱,演替发展缓慢,物种多样性持续下降。物种多样性指数还与物种均匀度呈正相关,而与生态优势度呈负相关[25],本研究的封禁流域内群落物种均匀度指数和生态优势度基本符合这一规律。除个别生境外,物种多样性指数与物种丰富度也基本呈正相关。

      物种丰富度即生境内的物种数目,半阳坡、半阴坡、沟底生境的物种丰富度呈现波动变化,这可能是由于气温、降水等环境变化导致植物种类的改变。总体上,随封禁时间的延长同生境物种丰富度并不稳定,可能是植被群落的动态波动现象,由于气象、水文变化、动物昆虫等影响使得植物种大量死亡,但是只是暂时的,过后群落又会恢复原来的状态[26]。本研究发现,各生境封禁35年的物种丰富度均小于封禁15年的物种丰富度,在小尺度范围内下降不多。可能是群落的自然演替结果,即随时间进展,优势种地位稳定,而一些前期树种由于不适应现阶段立地环境退出群落结构较多,演替出的新物种数却较少,具体原因分析还需要以后长年观测数据的支持。

      根据演替理论,顶极群落结构应该是一个相对稳定、自我维持、成熟的植被群落[26]。综合各生境群落的覆盖度变化、群落木本植物种组成变化、群落α多样性变化,到封禁35年时,小流域各生境群落还处于中期演替阶段,其中阴坡已出现以顶极群落树种辽东栎为优势种的植被群落类型。本研究分析了晋西黄土区封禁小流域内木本植被特征的动态变化情况,目前,各生境为乔灌植被类型,拟在后续调查中研究长时间序列下草本植被的变化情况。总体上,实施封山育林在晋西黄土区的效果较好,封禁是此地区形成可持续森林植被的最好方法。

    • 1) 小流域封禁15、26、35年时总体覆盖度分别达到77.5%、89.1%和93.6%;小流域总体覆盖度在封禁26年后增长率放缓,其中阳坡、梁峁顶、沟底的覆盖度年均增长率减慢,半阴坡、阴坡的覆盖度增长速率仍在增加;封禁26年时小流域已形成森林植被,到封禁35年各生境植物生长茂盛,植被恢复良好,流域基本郁闭。

      2) 从生境群落主要物种的环境特征性看,半阳坡、半阴坡、梁峁顶植被类型由旱中生灌木群落逐渐演替到中生性乔灌群落,阳坡植被类型由旱中生乔灌群落逐渐演替到中生性乔灌群落,阴坡由喜阴的中生乔灌群落逐渐演替到以辽东栎顶极群落树种为代表的中生乔灌群落,沟底则由旱中生乔灌群落过渡到中生灌木群落,再到目前的湿中生乔灌群落。

      3) 到小流域封禁35年,除阳坡外各生境的物种多样性呈现单峰变化;除阳坡外各生境的均匀度指数逐渐上升;生态优势度、物种丰富度波动变化,较封禁前期呈下降趋势。总体来说,封禁流域各生境群落物种分布更为均匀,结构更加稳定,在降水条件相对较好的晋西黄土区,封山育林是形成可持续森林植被的最好方法。

参考文献 (26)

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