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受“里约赫尔辛基进程”森林认证及森林近自然经营的影响，“利用天然更新实现林分皆伐迹地的下一代更新”已引起了广泛的国际关注[1]。相对于人工更新，作为天然更新重要构成的萌生更新及萌生更新林，依自然力可快速实现森林的更新及恢复，更新及恢复的过程无需育苗、炼山、整地、挖坑和造林，具有更新时间短、水土流失少、森林地被物受破坏轻、轮伐期短、经营投资少、见效快等优点[2-5]。因此，对具萌生更新潜力的速生优良树种，开展萌生更新特性及萌生林的培育利用研究，既可实现其人工林采伐迹地环保及高效更新，也能缩短其迹地更新林的轮伐期和提升经营效益，还能快速发展其短周期工业原料林以缓解“天然林保护工程实施后林产工业用材供需不平衡的矛盾”。米老排(Mytilaria-laosensis)又名壳菜果、三角枫、山桐油，为金缕梅科壳菜果属常绿阔叶乔木，天然分布于我国广东、广西和云南等地，是我国南亚热带区域适生范围广的优良用材树种，具有速生、干形通直、出材率高、材质优良、改良土壤、萌生力强等特性[6-10]。当前，针对米老排伐桩萌生更新特性已有少量研究[11-12]，但有关米老排萌生林的经营技术研究还尚未见报道，而伐桩萌条的保留密度是萌生林培育利用的关键技术。因此，基于短周期工业原料林的经营目标，本研究旨在探索“密度对米老排萌生幼龄林生长及直径分布影响的规律”，进而为米老排萌生林的优化经营提供技术参考。
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研究区位于广西崇左凭祥市的中国林业科学研究院热带林业实验中心(下文简称“热林中心”)哨平实验场39林班2经营班(106°53′13″~106°53′33″E，22°05′12″~22°05′22″N，面积7.4 hm2)，属南亚热带季风气候区，干湿季明显，太阳总辐射强，全年日照时数1 500~1 600 h，年均气温21.0 ℃，≥10 ℃积温7 000~7 500 ℃，最热月平均气温27.5 ℃，最冷月平均气温13.0 ℃，极端最低气温-1.0 ℃，年均降雨量1 380 mm，年蒸发量1 370 mm。海拔230 m，坡度20°~35°, 属低山丘陵；土壤为花岗岩发育而成的赤红壤，土层较厚[13]；有机质在土壤A层和B层的质量分数分别为3.71%、1.75 %，全氮0.171%, 全磷0.030%，pH值4.1~4.6。本研究米老排萌生林迹地前茬林为米老排人工林，造林时间1984年春，造林苗木为裸根实生苗，造林密度2 500株/hm2，皆伐时间为2011年底(伐前，当年林分种子雨已完全散落)；林分皆伐前经过1次透光伐及1次抚育间伐(株数间伐强度25%~35%)，伐前林分平均胸径、树高、立木株数密度和郁闭度分别为20.2 cm、22.2 m、825株/hm2和0.9，林分枯落物层厚度5~10 cm。林下灌木主要有山苍子(Litsea cubeba)、香港大沙叶(Pavetta hongkongensis)和三桠苦(Evodia lepta)等，草本主要有粽叶芦(Thysanolaena maxima)、五节芒(Miscanthus floridulus)、山姜(Alpinia japonica)等。在皆伐作业后1.5年，迹地天然更新状况良好(调查样格2 m×2 m，样格合计调查面积1 200 m2)，米老排种子天然更新幼树树高h≥1.3 m的平均更新密度为11 633.5株/hm2，平均更新频度为90.7%；米老排伐桩平均高为10 cm, 伐桩萌发率为100%。迹地各处理本底数据详见表 1内2013年7月调查数据；迹地伐桩萌生更新与种子更新主要为次年更新。
表 1 不同处理米老排萌生更新幼龄林平均生长表现及方差分析
Table 1. Variance analysis and average growth performance of young coppice stands of Mytilaria laosensis with different densities
林龄/a
Forest age/ year除萌与定株后时间/a
Shoot removing and after thinning time/year调查时间
Survey time处理
Treatment林分密度/ (株·hm-2)
Stand density/ (tree·ha-1)萌条密度/ (株·hm-2)
Sprout density/ (tree·ha-1)萌条平均胸径
Mean DBH of coppice/cm萌条平均树高
Mean height of coppice/m萌条平均单株材积
Mean individual volume of coppice/10-2 m3萌生林蓄积/(m3·hm-2) Volume of coppice/ (m3·ha-1) 林分蓄积/(m3·hm-2) Stand volume/ (m3·ha-1) 总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment1.5 0 2017-07 TCA 2 493 825 1.82±0.49aA 1.22±0.33aA 2.63±0.50aA 1.75±0.34aA 0.06 ±0.04aA 0.04 ±0.03aA 0.47±0.31aA 0.31±0.21aA 0.75±0.13cB 0.50±0.09cB TCB 2 858 1 650 1.76±0.49aA 1.17±0.33aA 2.56±0.66aA 1.71±0.44aA 0.05 ±0.03aA 0.03 ±0.02aA 0.88±0.50aA 0.59±0.34aA 1.07±0.10bB 0.71±0.07bB TCC 3 427 2 485 2.07±0.52aA 1.38±0.35aA 2.86±0.32aA 1.91±0.21aA 0.08 ±0.04aA 0.05 ±0.03aA 1.91±1.00aA 1.27±0.67aA 2.18±0.17aA 1.45±0.11aA 2.5 1 201-06 TCA 2 483 815 5.12±1.07aA 3.30±0.58aA 4.48±0.62aA 1.85±0.12bB 0.63± 0.34aA 0.58± 0.31aA 4.84±1.05bA 4.37±1.04bA 10.44±1.20bA 9.70±1.30aA TCB 2 850 1 642 4.64±0.85aA 2.87±0.40aA 4.68±1.04aA 2.11±0.39bAB 0.54± 0.26aA 0.49± 0.23aA 10.02±4.92abA 9.14±4.42abA 12.88±5.00abA 11.81±4.98aA TCC 3 425 2 483 5.16±0.63aA 3.08±0.27aA 5.65±0.32aA 2.79±0.04aA 0.76±0.21aA 0.68±0.17aA 18.70±3.06aA 16.80±2.06aA 21.45±4.34aA 19.27±4.23aA 4 2.5 2015-11 TCA 2 408 794 7.84±1.49aA 1.81±0.28aA 7.53±1.26aA 2.03±0.43aA 2.27± 1.20aA 1.09±0.85aA 15.15±3.06bA 6.87±1.43aA 35.43±6.99aA 16.66±3.87aA TCB 2 633 1 475 6.60±1.54aA 1.31±0.52aA 7.23±1.45aA 1.70±0.38aA 1.61± 0.85aA 0.71± 0.43aA 24.61±12.07abA 9.72±4.79aA 33.77±11.86aA 13.93±4.68aA TCC 3 258 2 325 7.09±0.99aA 1.29±0.24aA 8.22±0.80aA 1.71±0.32aA 1.97± 0.66aA 0.80±0.30aA 44.72±11.15aA 17.34±5.40aA 53.91±15.11aA 21.64±7.19aA 5 3.5 2016-11 TCA 2 400 786 9.37±1.57aA 1.53±0.13aA 9.27±1.31aA 1.75±0.09aA 3.80±1.75aA 1.53± 0.56aA 24.31±6.05bA 9.16±3.16bA 62.55±9.49aA 27.12±2.89aA TCB 2 575 1 450 7.87±1.81aA 1.27±0.38aA 8.94±1.50aA 1.70±0.39aA 2.70± 1.46aA 1.09± 0.65aA 41.07±16.69abA 16.46±5.55abA 58.24±14.30aA 24.47±5.10aA TCC 3 217 2 292 8.03±1.19aA 0.94±0.25aA 9.79±0.88aA 1.57±0.08aA 2.91±1.02aA 0.95± 0.37aA 65.92±15.40aA 21.20±4.89aA 80.36±20.55aA 26.46±5.95aA 注：表内数据为林分样地统计均值±标准差；同列不同小写字母表示同一年相同因子的不同处理间差异显著(P＜0.05)；同列不同大写字母表示同一年相同因子的不同处理间差异极显著(P＜0.01)。下同。Notes: mean ± standard deviation is given in the table, different lowercase letters in the same series indicate the growth of different treatment with same age is significantly different (P < 0.05), different capital letters in the same series indicate the growth of different treatment with same age is very significantly different (P < 0.01). -
2013年春，在研究区米老排皆伐迹地，选择海拔、坡向、坡位和坡度相近的地块为一区组，对米老排伐桩萌条，采用单因素随机区组的试验设计，按基部健壮、无损伤与长势优良的条件，设计3种留萌处理(TCA：保留1株/桩，TCB：保留2株/桩，TCC：保留3株/桩)，3个区组(每区组3种处理，即3个小区)，共9个矩形小区(每小区面积为625 m2)，各小区的分布如图 1所示。此外，鉴于迹地米老排的伐桩密度低、伐桩分布非完全均匀及种子更新状况良好，对样地内(纵向或横向)间距≥4 m的相邻伐桩，在其中间择优保留1株米老排种子更新苗。
图 1 不同处理米老排萌生幼林样地分布
Figure 1. Distribution map of coppice stands of Mytilaria laosensis with different densities
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在迹地伐桩萌条除萌及种子更新苗定株作业后，对样地保留木编号，调查胸径和树高等。迹地除萌定株作业和本底调查的完成时间分别为2013年6月和2013年7月。2014—2016年，连续3年对样地保留木进行生长观测。基于短周期工业原料林的经营目标，本文着重针对迹地米老排萌生林的生长进行分析，仅在统计迹地林分蓄积量时将种子更新木的生长量纳入分析。萌生林的生长状况如表 1及表 2所示，其胸径(d)、树高(h)、单株材积(v)均为样地算术平均值，单株材积计算公式[14]：v=0.683 297×10-4d1.926 256h0.884 061 4，萌生林蓄积量为林分内所有萌生木单株材积的累计值，林分蓄积量为林分所有林木单株材积的累计值。为分析萌生林优势木的活力，每个处理在各样地取2株萌生优势木。选取的优势木为长势优良、干形通直、主干无分叉、无病虫害的优良林木个体。米老排萌生幼林第1年、第2年和第3年的生长量数据根据表 1或表 2的实测数据，用内插法按比例计算求出。
表 2 不同处理米老排萌生更新幼龄林优势木生长表现及方差分析
Table 2. Variance analysis and average growth performance of dominant trees of the coppice stands
林龄/a
Forest age/ year除萌与定株后时间/a
Shoot removing and after thinning time/ year调查时间
Survey time处理
Treatment萌条密度/ (株·hm-2)
Sprout density/ (tree·ha-1)平均胸径
Mean DBH/cm平均树高
Mean tree height/m平均单株材积
Mean individual volume/10-2 m3总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment1.5 0 2013-06 TCA 825 4.23±0.49aA 2.82±0.33aA 4.08±0.38aA 2.72±0.25aA 0.39±0.12aA 0.26±0.08aA TCB 1 650 4.25±0.93aA 2.83±0.62aA 4.52±0.88aA 3.01±0.59aA 0.44±0.21aA 0.29±0.14aA TCC 2 485 3.72±0.63aA 2.48±0.42aA 3.98±1.08aA 2.66±0.72aA 0.31±0.17aA 0.21±0.11aA 2.5 1 2014-06 TCA 815 8.10±0.31aA 3.87±0.19aA 6.35±0.15aA 2.27±0.31aA 1.97±0.18aA 1.58±0.06aA TCB 1 642 7.82±0.20aA 3.57±0.81aA 6.78±1.13aA 2.27±0.84aA 1.95±0.36aA 1.51±0.38aA TCC 2 483 7.23±0.65aA 3.52±0.68aA 6.48±1.36aA 2.50±1.28aA 1.65±0.57aA 1.34±0.49aA 4 2.5 2015-12 TCA 794 11.48±0.76aA 2.26±0.30aA 9.78±1.20aA 2.29±0.76aA 5.72±1.34aA 2.50±1.17aA TCB 1 475 11.22±0.47aA 2.27±0.25aA 9.80±1.16aA 2.01±0.45aA 5.44±0.99aA 2.33±0.43aA TCC 2 325 10.00±0.49aA 1.84±0.17aA 9.88±0.52aA 2.27±0.57aA 4.39±0.60aA 1.82±0.06aA 5 3.5 2016-12 TCA 786 13.48±0.75aA 2.00±0.17abA 11.55±1.10aA 1.77±0.20aA 8.99 ±1.69aA 3.27±0.46aAB TCB 1 450 13.32±0.41aA 2.10±0.31aA 12.05±0.44aA 2.25±0.83aA 9.04±0.54aA 3.60±0.57aA TCC 2 292 11.88±1.27bB 1.27±0.54bA 11.72±0.76aA 1.83±0.33aA 6.40±0.56bA 2.01±0.57bB -
数据统计分析采用数据处理系统软件(DPS14.5)完成, 多重比较采用LSD法，林分径阶分布拟合采用Eviews8.0软件实现。拟合方程为三参数Weibull分布密度函数。拟合方程如下：
$$ \begin{array} [c]{c} F(\chi)=\\ \left\{\begin{array}{ll}{0} & {x \leqslant a} \\ {\frac{c}{b}\left(\frac{x-a}{b}\right)^{c-1} \cdot \exp \left[-\left(\frac{x-a}{b}\right)^{c}\right]} & {x>a, b>0, c>0}\end{array}\right. \end{array} $$ 式中：a为位置参数(表示林分最小直径)，b为尺度参数(表示林分直径分布范围)，c为形状指数，χ为径阶中值(本研究径阶距为2 cm)。当a=0时，三参数Weibull分布密度函数降为二参数Weibull分布密度函数；当c < 1.0时，为倒J型分布；当c值为1~3.6时，为正偏山状分布；当c=3.6时，分布近似正态分布；当c→∞时，为单点分布[15]。
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由表 1分析可知：在前5年(即除萌作业后3.5年内), 不同密度处理萌生林平均胸径的总生长量和连年生长量均有一定差异，但差异均不显著(P＞0.05)。由图 2可知：从第3年起，TCA处理胸径的连年生长量和平均生长量始终高于其他处理；各处理胸径的连年生长量峰值出现在第2年，此后各处理连年生长量开始明显下降；所有处理萌生林胸径的平均生长量与连年生长均在前4年相交，基本呈现伐桩萌条保留密度越低，平均生长量与连年生长量相交越晚的趋势；除TCC处理外，在2~5年间各处理萌生林平均胸径的连年生长量大于1 cm，表明此阶段萌生林处于速生期。
图 2 不同密度萌生幼林平均胸径生长过程曲线
Figure 2. Growth curves of average DBH of the coppice stands
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由表 1可知:除了定株后的第1年，TCA与TCC处理树高连年生长量差异极显著(P＜0.01)，观测期内各处理间的总生长量和连年生长量差异均不显著(P＞0.05)，表明密度对萌生林树高生长的影响不明显。由图 3可知:所有处理的树高连年生长量的峰值均出现在第2年；所有处理树高的连年生长量与平均生长量均在前5年相交；在前5年各处理林分平均树高连年生长量均高于1.1 m，表明此阶段萌生林高生长处于速生期。
图 3 不同密度萌生幼林平均树高生长过程曲线
Figure 3. Growth curves of average tree height of the coppice stands
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由表 1可知：除萌后2.5~3.5年间，TCA处理平均的单株材积总生长量和连年生长量开始高于其他处理，密度对不同处理萌生林平均单株材积生长有一定影响，但各处理间差异均不显著(P＞0.05)；除萌2.5年后，TCA与TCB处理的连年生长开始加速，而TCC处理的连年生长则相对平缓(图 4)；在除萌后第3.5年，萌生林平均单株材积连年生长量与林分密度成负相关，即林分密度越大其连年生长量越低(图 4)。
图 4 不同密度萌生幼林平均单株材积生长过程曲线
Figure 4. Growth curves of average single volume of the coppice stands
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由表 2可知：除萌后1~2.5年，密度对优势木胸径的生长影响不显著，但除萌后第3.5年，密度对优势木胸径总生长量的影响极显著(P < 0.01)，TCA与TCB处理的总生长量高于TCC处理，为极显著(P < 0.01)。由图 5可知：所有处理优势木胸径生长量(连年生长量和平均生长量)的峰值均出现在第2年，此后其生长速度开始明显趋缓；所有处理萌生林优势木胸径的平均生长量曲线与连年生长量曲线均在前4年相交，此相交时间早于林分平均胸径的相交时间；在前5年，萌生林优势木胸径处于速生期，各处理连年生长量大于1.2 cm，平均生长量高于1.6 cm。
图 5 不同密度萌生幼林优势木胸径生长过程曲线
Figure 5. Growth curves of average DBH of dominant trees of the coppice stands under different densities
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与萌生林平均树高的生长类似，在第2年后，优势木树高平均生长量呈明显递减趋势，但各处理树高连年生长量仍大于1.70 m，表明其树高生长仍处于旺盛期(图 6、表 2)，密度对萌生林优势高生长的影响差异不显著(P＞0.05)。
图 6 不同密度萌生幼林优势木树高生长过程曲线
Figure 6. Growth curves of tree height of dominant trees of the coppice stands
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由表 2可知：在除萌后1~2.5年，各处理优势木单株材积的总生长量虽有一定差异，但差异不显著(P＞0.05)；但在除萌后第3.5年，TCA与TCB处理的平均单株材积总生长量显著(P < 0.05)高于TCC；在前5年，TCA与TCB处理单株材积的平均生长量与连年生长量差异不显著(P＞0.05)。与萌生林平均单株材积生长类似，在除萌2.5年后，TCA与TCB处理的连年生长开始加速，而TCC处理的连年生长则相对平缓(图 7)。
图 7 不同密度萌生幼林优势木单株材积生长过程曲线
Figure 7. Growth curves of average single volume of dominant trees of the coppice stands under different densities
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由表 1分析可知：受伐桩萌条保留密度的影响，TCA处理各年萌生林的蓄积量均低于其他处理，但TCA处理与TCB处理各年萌生林的蓄积量差异均不显著(P＞0.05)；与TCC处理相比，除了定株作业当年，TCA处理与TCC处理的差异不显著(P>0.05)，在定株作业后1~3.5年，TCA处理的萌生林蓄积量均显著低于TCC处理(P < 0.05)。
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由表 1及图 8综合可知：在林分蓄积量的总生长量方面，除作业后的第1年TCA与TCC处理林分蓄积量(包含种子更新木材积)的总生长量差异显著(P < 0.05)外，定株作业第2.5年后虽然各处理蓄积量的总生长量有一定差异，但各处理的差异已经不显著(P>0.05)；在蓄积量的连年生长量方面，除定株作业第1年内TCA处理的蓄积连年生长量低于TCB与TCC处理外，在定株作业后第2.5年时TCA处理的蓄积连年生长量开始高于TCB处理，而TCC处理连年生长量的增速则放缓(图 8)；至定株作业后的第3.5年，TCA处理的连年生长量开始高于TCC处理。
图 8 不同处理林分蓄积量生长过程曲线
Figure 8. Growth curves of stand volume(SV) for different treatments
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由图 9可知：在除萌后1~3.5年，不同处理萌生林径阶分布范围受密度影响不明显，但同年不同处理优势木的比例不同。TCA处理优势木的比例明显高于TCB与TCC处理。例如：在除萌的第1年、第2.5年和第3.5年，萌生林对应优势木胸径的最低临界值分别为7.23 cm、10.00 cm、11.88 cm(详见表 2)，在同一年龄TCA处理优势木的百分比明显高于其他处理；且在除萌后第2.5年与第3年，TCA与其余处理的径阶分配曲线，其在相同年龄高于优势木径阶临界值部分的相交面积(即TCA处理优势木比例与其他处理优势木比例的差值)明显比除萌第1年对应的相交面积大，表明除萌措施提高优势木比例的作用效果明显。在除萌后第3.5年，优势木所占的分配比例与密度呈负相关，即TCA＞TCB＞TCC。除萌后3.5年内，各处理的径阶分布峰值的比例逐年降低；除萌后第3.5年，TCA处理径阶分布峰值对应的径阶值开始高于TCB与TCC处理的对应值。
图 9 不同处理萌生幼林径阶分配规律
Figure 9. Distribution law of diameter structure of the stands for varied treatments
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径阶分布结构是林分生长稳定性及其株间竞争的主要指标，了解和掌握林分的径阶分布结构，能为林分经营管理提供理论依据[16]。大量的研究表明，Weibull分布函数在林分的直径分布拟合中有较大的适应性和灵活性[15]，本研究直接运用Weibull分布函数对5年生米老排萌生林径阶分布结构进行拟合。由表 3分析可知：除TCA处理的拟合优度稍低于0.7(原因可能为TCA处理建模的样本数相对偏少)，其他处理的拟合优度均大于0.7，表明模型的拟合效果良好；3种处理林分拟合模型的参数C值均在1~3.6间，林分径阶分布均为单峰正偏山状分布，表明其林分处于竞争期的自然稀疏后期[16]。
表 3 5年生米老排萌生林径阶分布回归模型拟合
Table 3. Fitting models of diameter distributions of 5 years old coppices in the stands
处理
Treatment样本数
Sample number参数Parameter R2 A B C TCA 95 0 10.926 06±0.680 041 3.197 556±0.502 770 0.689 237 TCB 174 0 8.469 957±0.382 323 2.011 993±0.139 311 0.881 419 TCC 275 0 8.725 357±0.298 281 3.287 058±0.291 325 0.916 055 注：表内参数均值±标准差为模型参数估计值在0.05显著水平下的标准误。Note: mean±standard error of parameters is given under 0.05 significant level (P < 0.05). -
(1) 本研究5年生米老排萌生林的生长状况(平均胸径7.87~9.37 cm、平均树高8.94~9.79 m)与热林中心同龄(林龄包含苗龄)不同密度米老排实生人工林(平均胸径6.27~8.64 cm、树高8.71~9.00 m)[17]相比，虽然前者土壤肥力(有机质含量)明显低于后者(有机质含量A层5.72%~6.80%)，但前者的生长量却明显优于后者，这与前人的研究结果即在树种相同及立地条件相近的前提下，萌生林前期的生长速度比实生林快[2, 18]一致。
(2) 米老排萌生林平均胸径和平均树高的生长规律即林分胸径或树高的平均生长量与连年生长量相交的时间均在前5年，这与前人对米老排实生人工林的生长研究结果[17]一致。
(3) 传统经营米老排人工林主伐时林分密度通常为450~600株/hm2，皆伐作业后，迹地伐桩的密度低，若仅靠迹地伐桩的萌生更新，其迹地萌生更新苗的分布频度还远未达到采伐迹地天然更新的良级标准[19](健壮苗有效更新株数＞3 000株/hm2，更新频度＞60%)。因此，在当年米老排林分种子雨散落完成后，及时采伐林分及清理迹地灌草和剩余物，充分促进和利用其采伐迹地的萌生更新与种子天然更新，这是确保皆伐迹地成功天然更新的关键。
(4) 不同处理5年生米老排萌生林林分的蓄积量的高低排序为TCC＞TCA＞TCB；林分平均胸径的大小排序为TCA＞TCC＞TCB；林分优势木比例含量最高的处理为TCA处理。由此可知：若米老排萌生林的经营目标是短周期的纤维原料林(对林木的径级无要求，全干材可利用)，采取TCC处理经营为最佳(林分可收获的木材纤维产量最高)；而若林分经营的目标是短周期的胶合板原料林(大径级的规格材越多越好)，则选择TCA处理经营更适宜(林分的平均胸径最大，且可生产大径级规格材的比例最高)。
(5) 优势木为林分中最有活力的林木，是代表林分立地质量和生产力的重要指标，也是森林全周期多功能作业法设计的关键核心参数。因此，研究分析米老排萌生林各处理优势木的胸径、树高、单株材积的生长是必要的。
(6) 米老排(实生)人工林的数量成熟年龄大于15年[8, 20]，由于本研究试验林分的观测时间较短，且目前研究区还没有10年以上的萌生林，因此在采伐收获前，不同处理米老排萌生林的成熟龄(经济成熟、数量成熟或工艺成熟)在什么时间节点？在现有或给定的木材市场中，哪种米老排萌生更新林的经济效益更高？与米老排实生更新林(种子天然更新林或人工植苗更新林)相比，萌生林相对速生的优势能延续到什么时间节点？这些问题仍需今后进一步研究。
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(1) 除萌后3.5年，密度对萌生林的平均生长及其优势木树高和生长量影响不显著，对萌生林优势木单株材积的总生长量影响显著(P < 0.05)，对萌生林优势木胸径总生长量及单株材积连年生长量的影响极显著。
(2) 萌生林平均胸径与优势木胸径的连年生长量峰值均出现在第2年，两者的平均生长量与连年生长量相交的时间均在前4年。前5年为萌生林径向生长的旺盛期，伐桩萌条的合理保留密度及幼林抚育对萌生林的径向生长极为重要。
(3) 萌生林平均树高与优势木树高的连年生长量峰值均出现在第2年，前者树高平均连年生长量与平均生长量的相交时间在前5年，后者的相交时间在前3年；密度对萌生林树高生长量的影响不显著。
(4) 萌生林直径分布为近似单峰正偏山状分布，处于竞争期的自然稀疏后期，使用Weibull分布函数拟合效果良好；每伐桩保留1~2株萌条的除萌经营措施，对提升萌生林优势木比例的作用明显。
Effects of density on growth and diameter distribution of young coppice stands of Mytilaria laosensis
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摘要:
目的伐桩萌条保留密度是萌生林培育经营的关键技术。本研究旨在探索密度对米老排萌生林生长及直径分布的影响，进而确定米老排萌生林的合理经营密度。 方法以米老排人工林皆伐迹地伐桩萌条为试验对象，采用单因素随机区组试验设计，设计了3种留萌处理(TCA：保留1株/桩，TCB：保留2株/桩，TCC：保留3株/桩)，3次重复，共9块固定样地；基于固定样地5年的连续观测数据，对3种不同密度米老排萌生幼林的生长及直径分布进行研究。 结果(1) 除萌后1~3.5年，密度对萌生林平均的胸径、树高和单株材积的生长影响不显著，对萌生林优势木树高生长量影响不显著，对萌生林优势木单株材积的总生长量影响显著(P < 0.05)，对萌生林优势木胸径总生长量与单株材积连年生长量影响极显著(P < 0.01)。(2)萌生林平均胸径、平均树高、优势木平均胸径和优势木平均树高的连年生长量峰值均出现在第2年；林分平均胸径的平均生长量曲线与连年生长量曲线的相交时间在3~4年之间，而林分平均树高的平均生长量曲线与连年生长量曲线的相交时间则在2~5年间。(3)第2年后，萌生林优势高和平均树高的连年生长量呈明显递减趋势。(4)萌生林直径分布遵从单峰正偏山状分布，处于竞争的自然稀疏后期，使用Weibull分布函数对萌生林的直径分布拟合效果良好。 结论前5年为萌生林径向生长和高生长的旺盛期，合理保留密度及幼林抚育对萌生林的径向生长极为重要。每伐桩保留1~2株萌条的除萌措施，对提高萌生林优势木比例作用明显。 Abstract:ObjectiveReserved density of the stump sprouts is the key technology in coppice cultivation. It is very important to explore the effects of density on growth and diameter distribution of coppice stands of Mytilaria laosensis in order to get reasonable density for cultivating technology with the stands. MethodUsing single factor randomized block designs, the experiment with the stump sprouts of Mytilaria laosensis in the clear-cut land of Mytilaria laosensis plantation, in three different levels of TCA(reserved 1 sprout each stump), TCB(reserved 2 sprouts each stump), TCC(reserved 3 sprouts each stump) and repeated three times, was conducted with 5 years continuous observation data in 9 fixed plots to study the growth and diameter distribution of the coppice stands affected by density. Result(1) During 1-3.5 years after sprouting thinning, total growth of the average diameter at breast height (DBH), average height, and average individual volume of coppices in the stands were not significantly affected by density. The growth of tree height for dominant trees of the sprout stands was not significantly affected by density. The total growth of individual volume for dominant trees of sprout stands was significantly affected by the density (P < 0.05), the annual increment of individual volume and the DBH growth of dominant trees were very significantly affected by density(P < 0.01). (2)All the peak values of annual increment of average DBH of stands, average tree height of stands, average DBH of top tree, and average tree height of the stands occurred in the second year, the intersected times of the average growth and annual growth of the stand DBH were during third year to fourth year, but the intersected times to the average tree height of the stands were during second year to fifth year. For the dominant trees, both intersected time of average growth and annual increment growth of DBH and tree height were very similar to the growth of stands. (3) After the second year, both annual increment growth of tree height with the dominant tree and the average tree obviously decreased. (4)All diameter distributions of coppices in the stands were part mountain shape distribution, which indicated that they were located in the late competition period. It had excellent fitting effects using the Weibull function to fit diameter distribution of coppices in the stands. ConclusionIt is fast growth period for the radial and height growth of the stands before 5 years old, reasonable density and tending are extremely vital to the stands. Thinning measures within two sprouts in each stump can drastically increase the proportion of superior trees in coppices in the stands. -
图 1 不同处理米老排萌生幼林样地分布
TCA：保留1株/桩，TCB：保留2株/桩，TCC：保留3株/桩。TCA：reserved 1 sprout each stump, TCB: reserved 2 sprouts each stump, TCC: reserved 3 sprouts each stump.米：米老排Mytilaria laosensis，湿：湿地松Pinus elliottii，马：马尾松Pinus massoniana；铁力木Mesua ferrea，红椎Castanopsis hystrix，火力楠Michelia macclurei，相思Abrus precatorius，柚木Tectona grandis；灌：灌木Shrub, 杂木Weed trees，辅助Auxiliary.
Figure 1. Distribution map of coppice stands of Mytilaria laosensis with different densities
图 3 不同密度萌生幼林平均树高生长过程曲线
Figure 3. Growth curves of average tree height of the coppice stands
图 4 不同密度萌生幼林平均单株材积生长过程曲线
Figure 4. Growth curves of average single volume of the coppice stands
图 5 不同密度萌生幼林优势木胸径生长过程曲线
Figure 5. Growth curves of average DBH of dominant trees of the coppice stands under different densities
图 6 不同密度萌生幼林优势木树高生长过程曲线
Figure 6. Growth curves of tree height of dominant trees of the coppice stands
图 7 不同密度萌生幼林优势木单株材积生长过程曲线
Figure 7. Growth curves of average single volume of dominant trees of the coppice stands under different densities
图 8 不同处理林分蓄积量生长过程曲线
Figure 8. Growth curves of stand volume(SV) for different treatments
图 9 不同处理萌生幼林径阶分配规律
Figure 9. Distribution law of diameter structure of the stands for varied treatments
表 1 不同处理米老排萌生更新幼龄林平均生长表现及方差分析
Table 1. Variance analysis and average growth performance of young coppice stands of Mytilaria laosensis with different densities
林龄/a
Forest age/ year除萌与定株后时间/a
Shoot removing and after thinning time/year调查时间
Survey time处理
Treatment林分密度/ (株·hm-2)
Stand density/ (tree·ha-1)萌条密度/ (株·hm-2)
Sprout density/ (tree·ha-1)萌条平均胸径
Mean DBH of coppice/cm萌条平均树高
Mean height of coppice/m萌条平均单株材积
Mean individual volume of coppice/10-2 m3萌生林蓄积/(m3·hm-2) Volume of coppice/ (m3·ha-1) 林分蓄积/(m3·hm-2) Stand volume/ (m3·ha-1) 总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment1.5 0 2017-07 TCA 2 493 825 1.82±0.49aA 1.22±0.33aA 2.63±0.50aA 1.75±0.34aA 0.06 ±0.04aA 0.04 ±0.03aA 0.47±0.31aA 0.31±0.21aA 0.75±0.13cB 0.50±0.09cB TCB 2 858 1 650 1.76±0.49aA 1.17±0.33aA 2.56±0.66aA 1.71±0.44aA 0.05 ±0.03aA 0.03 ±0.02aA 0.88±0.50aA 0.59±0.34aA 1.07±0.10bB 0.71±0.07bB TCC 3 427 2 485 2.07±0.52aA 1.38±0.35aA 2.86±0.32aA 1.91±0.21aA 0.08 ±0.04aA 0.05 ±0.03aA 1.91±1.00aA 1.27±0.67aA 2.18±0.17aA 1.45±0.11aA 2.5 1 201-06 TCA 2 483 815 5.12±1.07aA 3.30±0.58aA 4.48±0.62aA 1.85±0.12bB 0.63± 0.34aA 0.58± 0.31aA 4.84±1.05bA 4.37±1.04bA 10.44±1.20bA 9.70±1.30aA TCB 2 850 1 642 4.64±0.85aA 2.87±0.40aA 4.68±1.04aA 2.11±0.39bAB 0.54± 0.26aA 0.49± 0.23aA 10.02±4.92abA 9.14±4.42abA 12.88±5.00abA 11.81±4.98aA TCC 3 425 2 483 5.16±0.63aA 3.08±0.27aA 5.65±0.32aA 2.79±0.04aA 0.76±0.21aA 0.68±0.17aA 18.70±3.06aA 16.80±2.06aA 21.45±4.34aA 19.27±4.23aA 4 2.5 2015-11 TCA 2 408 794 7.84±1.49aA 1.81±0.28aA 7.53±1.26aA 2.03±0.43aA 2.27± 1.20aA 1.09±0.85aA 15.15±3.06bA 6.87±1.43aA 35.43±6.99aA 16.66±3.87aA TCB 2 633 1 475 6.60±1.54aA 1.31±0.52aA 7.23±1.45aA 1.70±0.38aA 1.61± 0.85aA 0.71± 0.43aA 24.61±12.07abA 9.72±4.79aA 33.77±11.86aA 13.93±4.68aA TCC 3 258 2 325 7.09±0.99aA 1.29±0.24aA 8.22±0.80aA 1.71±0.32aA 1.97± 0.66aA 0.80±0.30aA 44.72±11.15aA 17.34±5.40aA 53.91±15.11aA 21.64±7.19aA 5 3.5 2016-11 TCA 2 400 786 9.37±1.57aA 1.53±0.13aA 9.27±1.31aA 1.75±0.09aA 3.80±1.75aA 1.53± 0.56aA 24.31±6.05bA 9.16±3.16bA 62.55±9.49aA 27.12±2.89aA TCB 2 575 1 450 7.87±1.81aA 1.27±0.38aA 8.94±1.50aA 1.70±0.39aA 2.70± 1.46aA 1.09± 0.65aA 41.07±16.69abA 16.46±5.55abA 58.24±14.30aA 24.47±5.10aA TCC 3 217 2 292 8.03±1.19aA 0.94±0.25aA 9.79±0.88aA 1.57±0.08aA 2.91±1.02aA 0.95± 0.37aA 65.92±15.40aA 21.20±4.89aA 80.36±20.55aA 26.46±5.95aA 注：表内数据为林分样地统计均值±标准差；同列不同小写字母表示同一年相同因子的不同处理间差异显著(P＜0.05)；同列不同大写字母表示同一年相同因子的不同处理间差异极显著(P＜0.01)。下同。Notes: mean ± standard deviation is given in the table, different lowercase letters in the same series indicate the growth of different treatment with same age is significantly different (P < 0.05), different capital letters in the same series indicate the growth of different treatment with same age is very significantly different (P < 0.01). 
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表 2 不同处理米老排萌生更新幼龄林优势木生长表现及方差分析
Table 2. Variance analysis and average growth performance of dominant trees of the coppice stands
林龄/a
Forest age/ year除萌与定株后时间/a
Shoot removing and after thinning time/ year调查时间
Survey time处理
Treatment萌条密度/ (株·hm-2)
Sprout density/ (tree·ha-1)平均胸径
Mean DBH/cm平均树高
Mean tree height/m平均单株材积
Mean individual volume/10-2 m3总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment总生长量
Total growth连年生长量
Annual increment1.5 0 2013-06 TCA 825 4.23±0.49aA 2.82±0.33aA 4.08±0.38aA 2.72±0.25aA 0.39±0.12aA 0.26±0.08aA TCB 1 650 4.25±0.93aA 2.83±0.62aA 4.52±0.88aA 3.01±0.59aA 0.44±0.21aA 0.29±0.14aA TCC 2 485 3.72±0.63aA 2.48±0.42aA 3.98±1.08aA 2.66±0.72aA 0.31±0.17aA 0.21±0.11aA 2.5 1 2014-06 TCA 815 8.10±0.31aA 3.87±0.19aA 6.35±0.15aA 2.27±0.31aA 1.97±0.18aA 1.58±0.06aA TCB 1 642 7.82±0.20aA 3.57±0.81aA 6.78±1.13aA 2.27±0.84aA 1.95±0.36aA 1.51±0.38aA TCC 2 483 7.23±0.65aA 3.52±0.68aA 6.48±1.36aA 2.50±1.28aA 1.65±0.57aA 1.34±0.49aA 4 2.5 2015-12 TCA 794 11.48±0.76aA 2.26±0.30aA 9.78±1.20aA 2.29±0.76aA 5.72±1.34aA 2.50±1.17aA TCB 1 475 11.22±0.47aA 2.27±0.25aA 9.80±1.16aA 2.01±0.45aA 5.44±0.99aA 2.33±0.43aA TCC 2 325 10.00±0.49aA 1.84±0.17aA 9.88±0.52aA 2.27±0.57aA 4.39±0.60aA 1.82±0.06aA 5 3.5 2016-12 TCA 786 13.48±0.75aA 2.00±0.17abA 11.55±1.10aA 1.77±0.20aA 8.99 ±1.69aA 3.27±0.46aAB TCB 1 450 13.32±0.41aA 2.10±0.31aA 12.05±0.44aA 2.25±0.83aA 9.04±0.54aA 3.60±0.57aA TCC 2 292 11.88±1.27bB 1.27±0.54bA 11.72±0.76aA 1.83±0.33aA 6.40±0.56bA 2.01±0.57bB
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表 3 5年生米老排萌生林径阶分布回归模型拟合
Table 3. Fitting models of diameter distributions of 5 years old coppices in the stands
处理
Treatment样本数
Sample number参数Parameter R2 A B C TCA 95 0 10.926 06±0.680 041 3.197 556±0.502 770 0.689 237 TCB 174 0 8.469 957±0.382 323 2.011 993±0.139 311 0.881 419 TCC 275 0 8.725 357±0.298 281 3.287 058±0.291 325 0.916 055 注：表内参数均值±标准差为模型参数估计值在0.05显著水平下的标准误。Note: mean±standard error of parameters is given under 0.05 significant level (P < 0.05).
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