Phenotype diversity of herbaceous peony variety resources in Heze, Shandong of eastern China and Luoyang, Henan of central China
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摘要:目的芍药是我国优良的传统花卉，有丰富的品种资源。菏泽和洛阳是我国芍药的主要栽培地，品种资源最为丰富，但目前两地的品种表型多样性研究较少，不利于种质资源的保护、开发与利用。方法本文选取山东菏泽和河南洛阳栽培的芍药240种，利用28个表型性状，采用主成分分析、因子分析和聚类分析方法进行多样性研究。结果芍药数量性状和质量性状的遗传多样性指数范围分别为1.98~2.10和0.28~1.94，绝大多数性状的多样性水平较高。提取前10个主成分，并将因子荷载矩阵经Varimax方差最大正交旋转后，得到影响芍药表型的10个主要因子，依次为高度、花色数、侧蕾及长势、花型、瓣化、叶型及花径、花期、茎色、小叶卷度和花蕾；聚类分析结果显示240个品种被分为6大组群，前4大组群分别包括69个、67个、16个和84个品种。第5组群和第6组群分别仅有1个和3个品种，推测这4个品种与其余236个品种的来源不同。结论本研究明确了菏泽、洛阳两地的240个芍药品种的表型多样性特点与亲缘关系，今后在芍药新品种培育选育亲本时，应着重考虑株高、花枝长、花色数、植株长势、花型、雄蕊瓣化情况及颜色等因素，同时注意选取聚类图中间隔距离较远的品种。Abstract:ObjectivePaeonia lactiflora is an excellent Chinese traditional flower with rich variety resources. Heze of Shandong Province, eastern China and Luoyang of Henan Province, central China are main cultivation regions with abundant cultivars in China, but lacking genetic diversity report based on the phenotypic traits. This is not conducive to the protection, development and utilization of germplasm resources.MethodIn this paper, the genetic diversity of 240 herbaceous peony cultivars from Heze and Luoyang was analyzed based on 28 phenotype traits using principal component analysis, factor analysis and cluster.ResultThe results showed that the genetic diversity index of quantitative and quality traits were 1.98-2.10 and 0.28-1.94, and the genetic diversity of majority traits was high. The 10 main components were extracted, then the factor load matrix was processed using the maximum orthogonal rotation by Varimax. The 10 main factors affecting their phenotype were obtained, including height, flower color quantity, lateral bud and growth vigor, flower type, petalody, leaf type and flower diameter, flower season, stem color, leaflet curly and flower bud. The 240 varieties were divided into six groups by cluster analysis. The first to fourth groups included 69, 67, 16 and 84 cultivars, respectively. The fifth and sixth groups only had one and three varieties, respectively, suggesting that those four cultivars were different sources from the other 236 varieties.ConclusionThis study clarified the phenotypic diversity characteristics and relationship of 240 varieties from Heze and Luoyang. In the future breeding, plant height, flower branch length, flower color number, plant growth vigor, flower pattern and petalization of parents should be paid more attention. At the same time, the parents should be far away each other in the affinity clustering diagram.
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Keywords:
- Chinese herbaceous peony /
- phenotype diversity /
- genetic relationship /
- breeding
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遗传多样性一般是指种内个体间或同一群体内不同个体的遗传变异总和[1]。通常包括表型、染色体、蛋白质、DNA等多层次的遗传变异研究[2]。通过遗传多样性研究可以明确植物种及品种的进化历史，为重要园艺植物的品种分类提供有益资料，进而为种质的挖掘与保护、资源的改良及创新奠定基础[3]。表型分析是研究物种遗传多样性的传统方法，可以直观展现种群的遗传结构[3], 由于表型变异是基因型和环境因子共同作用的结果，因此表型分析结果综合性和实用性更强。目前，已在杏(Prunus armeniaca)[4]、杜鹃属(Rhododendron)[5]、梅花(Prunus mume)[6]、山茶属(Camellia)[7]、一串红(Salvia Splendens)[8]和樱属(Cerasus)[9]等观赏植物中得到了广泛应用。近年来，国内学者已对部分芍药(Paeonia lactiflora)品种进行表型多样性研究，但大量品种仅涉及扬州[10]及部分国外引进的芍药品种[11]；山东和河南作为中国芍药主要栽培中心，其品种资源的遗传多样性研究较少，文献中涉及两地的芍药品种仅51个[12-14]，而其芍药品种的表型遗传多样性研究尚未见报道，不利于两地品种资源的进一步挖掘和利用。
本研究以菏泽和洛阳的240个芍药品种为研究对象，通过28个具有特异性、一致性和稳定性的表型性状，运用主成分分析、因子分析和聚类方法，全面分析了菏泽和洛阳芍药品种资源的表型多样性，为新品种培育亲本选配提供指导。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
在广泛调查菏泽和洛阳栽培的芍药品种基础上，选择曹州牡丹园、百花园、傲阳牡丹芍药合作社、洛阳国际牡丹园和菏泽市牡丹区马岭岗镇吴桥村露地栽植的芍药品种为对象；正常水肥管理，株龄为4~5年生分株苗。芍药品种名录详见表 1。
表 1 240个芍药品种名录Table 1. Directory of 240 kinds of herbaceous peony编号No. 品种名Cultivar 编号No. 品种名Cultivar 38 ‘蝶恋花’‘Dielianhua’ 167 ‘桃花飞雪’‘Taohuafeixue’ 189 ‘绚丽多彩’‘Xuanliduocai’ 17 ‘百花紫’‘Baihuazi’ 129 ‘莲台’‘Liantai’ 173 ‘透云蓝’‘Touyunlan’ 8 ‘99-8’* 46 ‘粉池滴翠’‘Fenchidicui’ 40 ‘东方红’‘Dongfanghong ’ 47 ‘粉池金鱼’‘Fenchijinyu’ 95 ‘红盘撒金’‘Hongpansajin’ 43 ‘妒花魁’‘Duhuakui’ 235 ‘紫金球’‘Zijinqiu’ 221 ‘赵园粉’‘Zhaoyuanfen’ 184 ‘向阳奇花’‘Xiangyangqihua’ 63 ‘粉珠盘’‘Fenzhupan’ 232 ‘紫芙蓉’‘Zifurong’ 54 ‘粉绫红珠’‘Fenlinghongzhu’ 10 ‘99-10’* 61 ‘粉绣球’‘Fenxiuqiu’ 139 ‘美菊’‘Meiju’ 105 ‘红珠映玉’‘Hongzhuyingyu’ 148 ‘巧玲’‘Qiaoling’ 35 ‘大叶粉’‘Dayefen’ 112 ‘黄玉簪’‘Huangyuzan’ 58 ‘粉盘藏珠’‘Fenpancangzhu’ 68 ‘凤羽落金池’‘Fengyuluojinchi’ 168 ‘桃花焕彩’‘Taohuahuancai’ 197 ‘胭脂点玉’‘Yanzhidianyu’ 51 ‘粉魁’‘Fenkui’ 29 ‘春晓’‘Chunxiao’ 169 ‘桃花系金’‘Taohuaxijin’ 66 ‘凤巢邹羽’‘Fengchaozouyu’ 150 ‘清婴’‘Qingying’ 118 ‘金心烂漫’‘Jinxinlanman’ 187 ‘蟹爪’‘Xiezhua’ 119 ‘金星闪烁’‘Jinxinshanshuo’ 15 ‘白玉盘’‘Baiyupan’ 147 ‘奇花露霜’‘Qihualushuang’ 67 ‘凤凰涅槃’‘Fenghuangniepan’ 237 ‘紫绒系金’‘Zirongxijin’ 49 ‘粉芙蓉’‘Fenfurong’ 125 ‘蓝菊’‘Lanju’ 50 ‘粉荷’‘Fenhe’ 217 ‘枣园红’‘Zaoyuanhong’ 52 ‘粉莲’‘Fenlian’ 220 ‘赵彩霞’‘Zhaocaixia’ 7 ‘99-7’* 113 ‘绘翠’‘Huicui’ 9 ‘99-9’* 83 ‘红冠芳’‘Hongguanfang’ 186 ‘笑靥’‘Xiaoye’ 144 ‘盘托绒花’‘Pantuoronghua’ 204 ‘银龙含珠’‘Yinlonghanzhu’ 157 ‘群蝶飞舞’‘Qundiefeiwu’ 27 ‘雏鹅展翅’‘Chuezhanchi’ 191 ‘雪盖黄沙’‘Xuegaihuangsha’ 81 ‘红凤’‘Hongfeng’ 70 ‘富丽’‘Fuli’ 182 ‘袭人’‘Xiren’ 111 ‘黄金轮’‘Huangjinlun’ 170 ‘桃花雪’‘Taohuaxue’ 110 ‘黄金带’‘Huangjindai’ 177 ‘乌龙戏珠’‘Wulongxizhu’ 89 ‘红龙闹海’‘Honglongnaohai’ 55 ‘粉楼系金’‘Fenlouxijin’ 183 ‘霞光’‘Xiaguang’ 165 ‘双红楼’‘Shuanghonglou’ 82 ‘红富士’‘Hongfushi’ 72 ‘高杆红’‘Gaoganhong’ 45 ‘多叶紫’‘Duoyezi’ 216 ‘枣红’‘Zaohong’ 152 ‘晴雯’‘Qingwen’ 99 ‘红绣球’‘Hongxiuqiu’ 145 ‘平顶红’‘Pingdinghong’ 143 ‘墨紫绫’‘Moziling’ 32 ‘大富贵’‘Dafugui’ 142 ‘墨紫含金’‘Mozihanjin’ 79 ‘红凤换羽’‘Hongfenghuanyu’ 97 ‘红色女神’‘Hongsenüshen’ 149 ‘巧云’‘Qiaoyun’ 222 ‘赵园红’‘Zhaoyuanhong’ 163 ‘胜桃花’‘Shengtaohua’ 28 ‘垂头红’‘Chuitouhong’ 74 ‘海棠红’‘Haitanghong’ 77 ‘黑绣球’‘Heixiuqiu’ 181 ‘西施兰’‘Xishilan’ 42 ‘东海朝阳’‘Donghaichaoyang’ 31 ‘大地皆春’‘Dadijiechun’ 196 ‘雅红’‘Yahong’ 205 ‘银线绣红袍’‘Yinxianxiuhongpao’ 37 ‘丹心向阳’‘Danxinxiangyang’ 224 ‘种生红’‘Zhongshenghong’ 156 ‘曲叶红’‘Quyehong’ 200 ‘艳阳天’‘Yanyangtian’ 137 ‘玫瑰紫’‘Meiguizi’ 218 ‘长茎红’‘Changjinghong’ 228 ‘竹叶红’‘Zhuyehong’ 128 ‘老来红’‘Laolaihong’ 102 ‘红艳争辉’‘Hongyanzhenghui’ 80 ‘红峰’‘Hongfeng’ 22 ‘苍龙’‘Canglong’ 100 ‘红艳飞霜’‘Hongyanfeishuang’ 178 ‘乌蓬烟波’‘Wupengyanbo’ 85 ‘红金刚’‘Hongjingang’ 208 ‘永生红’‘Yongshenghong’ 101 ‘红艳争光’‘Hongyanzhengguang’ 86 ‘红菊’‘Hongju’ 87 ‘红魁’‘Hongkui’ 161 ‘少女妆’‘Shaonüzhuang’ 84 ‘红花露霜’‘Honghualushuang’ 226 ‘朱砂判’‘Zhushapan’ 206 ‘英模红’‘Yingmohong’ 231 ‘紫凤羽’‘Zifengyu’ 154 ‘向天歌’‘Xiangtiange’ 91 ‘红毛菊’‘Hongmaoju’ 240 ‘紫雁飞霜’‘Ziyanfeishuang’ 114 ‘火炬’‘Huoju’ 126 ‘蓝田碧玉’‘Lantianbiyu’ 103 ‘红羽球’‘Hongyuqiu’ 127 ‘蓝田飘香’‘Lantianpiaoxiang’ 176 ‘万寿红’‘Wanshouhong’ 78 ‘红茶花’‘Hongchahua’ 219 ‘长寿红’‘Changshouhong’ 214 ‘圆叶锦球’‘Yuanyejinqiu’ 104 ‘红云迎日’‘Hongyunyingri’ 233 ‘紫光霞配’‘Ziguangxiapei’ 164 ‘狮头紫’‘Shitouzi’ 107 ‘湖水荡霞’‘Hushuidangxia’ 88 ‘红绫赤金’‘Honglingchijin’ 23 ‘藏金阁’‘Cangjinge’ 92 ‘红玫瑰’‘Hongmeigui’ 75 ‘海云紫’‘Haiyunzi’ 69 ‘富贵红’‘Fuguihong’ 71 ‘富士’‘Fushi’ 175 ‘晚红’‘Wanhong’ 96 ‘红袍藏金’‘Hongpaocangjin’ 153 ‘擎天红’‘Qingtianhong’ 16 ‘百花魁’‘Baihuakui’ 132 ‘柳叶红’‘Liuyehong’ 162 ‘生丝绫’‘Shengsiling’ 155 ‘庆云红’‘Qingyunhong’ 131 ‘玲珑玉’‘Linglongyu’ 135 ‘玫瑰红’‘Meiguihong’ 194 ‘雪山紫玉’‘Xueshanziyu’ 115 ‘火炼赤金’‘Huolianchijin’ 190 ‘雪峰’‘Xuefeng’ 136 ‘玫瑰飘香’‘Meiguipiaoxiang’ 56 ‘粉银针’‘Fenyinzhen’ 65 ‘风华正茂’‘Fenghuazhengmao’ 120 ‘金簪刺玉’‘Jinzanciyu’ 122 ‘菊峰’‘Jufeng’ 116 ‘金带围’‘Jindaiwei’ 215 ‘月照山河’‘Yuezhaoshanhe’ 4 ‘99-4’* 236 ‘紫绫’‘Ziling’ 123 ‘昆山霞光’‘Kunshanxiaguang’ 166 ‘霜凌红’‘Shuanglinghong’ 25 ‘迟粉’‘Chifen’ 201 ‘艳紫向阳’‘Yanzixiangyang’ 202 ‘杨妃出浴’‘Yangfeichuyu’ 172 ‘铁杆紫’‘Tieganzi’ 5 ‘99-5’* 174 ‘娃娃面’‘Wawamian’ 141 ‘迷你’‘Mini’ 223 ‘种生粉’‘Zhongshengfen’ 171 ‘天山红星’‘Tianshanhongxing’ 212 ‘玉芙蓉’‘Yufurong’ 20 ‘冰青’‘Bingqing’ 18 ‘百园紫’‘Baiyuanzi’ 159 ‘纱巾贯顶’‘Shajinguanding’ 239 ‘紫艳风波’‘Ziyanfengbo’ 13 ‘白玉冰’‘Baiyubing’ 53 ‘粉绫红花’‘Fenglinghonghua’ 109 ‘黄鹤羽’‘Huangheyu’ 179 ‘五彩迎日’‘Wucaiyingri’ 21 ‘冰山’‘Bingshan’ 210 ‘雨花石’‘Yuhuashi’ 213 ‘玉花龙’‘Yuhualong’ 1 ‘99-1’* 192 ‘雪山红星’‘Xueshanhongxing’ 2 ‘99-2’* 108 ‘花红重楼’‘Huahongchonglou’ 6 ‘99-6’* 209 ‘鱼鳞红’‘Yulinhong’ 44 ‘多花玫瑰’‘Duohuameigui’ 140 ‘美人面’‘Meirenmian’ 229 ‘壮士’‘Zhuangshi’ 26 ‘赤龙献彩’‘Chilongxiancai’ 34 ‘大红袍’‘Dahongpao’ 133 ‘鲁红’‘Luhong’ 121 ‘锦山红’‘Jinshanhong’ 130 ‘烈火金刚’‘Liehuojingang’ 33 ‘大红赤金’‘Dahongchijin’ 234 ‘紫红阁’‘Zihongge’ 134 ‘满江红’‘Manjianghong’ 160 ‘山河红’‘Shanhehong’ 207 ‘英雄花’‘Yingxionghua’ 227 ‘珠光’‘Zhuguang’ 198 ‘艳丽’‘Yanli’ 146 ‘平顶紫’‘Pingdingzi’ 230 ‘紫凤朝阳’‘Zifengchaoyang’ 188 ‘旭日照红岩’‘Xurizhaohongyan’ 19 ‘遍地红’‘Biandihong’ 98 ‘红霞藏金’‘Hongxiacangjin’ 238 ‘紫檀镶玉’‘Zitanxiangyu’ 106 ‘湖光山色’‘Huguangshanse’ 138 ‘玫红争润’‘Meihongzhengrun’ 73 ‘贵妃插翠’‘Guifeichacui’ 199 ‘艳丽红’‘Yanlihong’ 76 ‘鹤落粉池’‘Heluofeichi’ 36 ‘丹凤’‘Danfeng’ 41 ‘东方少女’‘Dongfangshaonü’ 93 ‘红梅’‘Hongmei’ 60 ‘粉塔’‘Fenta’ 203 ‘银红皱’‘Yinhongzhou’ 225 ‘朱砂点玉’‘Zhushadianyu’ 211 ‘玉翠荷花’‘Yucuihehua’ 64 ‘粉妆园’‘Fenzhuangyuan’ 158 ‘日照山河’‘Rizhaoshanhe’ 124 ‘蓝海碧波’‘Lanhaibibo’ 195 ‘雪映朝霞’‘Xueyingzhaoxia’ 48 ‘粉翠球’‘Fencuiqiu’ 151 ‘晴空万里’‘Qingkongwanli’ 57 ‘粉面桃花’‘Fenmiantaohua’ 39 ‘蝶落粉池’‘Dieluofenchi’ 14 ‘白玉楼’‘Baiyulou’ 62 ‘粉玉奴’‘Fenyunü’ 185 ‘小天鹅’‘Xiaotiane’ 90 ‘红玛瑙’‘Hongmanao’ 24 ‘晨曦’‘Chenxi’ 94 ‘红盘金球’‘Hongpanjinqiu’ 193 ‘雪山金辉’‘Xueshanjinhui’ 117 ‘金奖红’‘Jinjianghong’ 30 ‘瓷白’‘Cibai’ 3 ‘99-3’* 180 ‘西施粉’‘Xishifen’ 11 ‘99-11’* 59 ‘粉球’‘Fenqiu’ 12 ‘99-12’* 注：标*的品种为国际牡丹园新培育的未定名品种。Note: cultivars with * refer to the unnamed peonies which were cultivated by International Peony Garden recently. 1.2 性状调查与测定
2014年在盛花期对大田中生长的芍药进行观察与测定，每个品种测9株。株高、株幅和花枝长等数量性状指标用卷尺测定，取均值；花色、叶色、雌雄蕊性状等质量性状指标以大多数植株呈现的性状为准。2017年盛花期进行核查，选定两个年份性状稳定的240个芍药品种，采用2014年记录的数据进行分析。
株高：从植株基部齐地面处到其叶幕最高点的垂直距离。
花枝长：开花枝的茎秆长度，从植株基部齐地面处到花朵基部的距离。
生长势：采用群体目测法，群体植株长势好，无病虫害为生长势强；植株稍弱或有一定病虫害但不影响观赏的为长势一般；长势很差、叶片和花朵数量稀少或病虫害严重的为长势弱。
叶柄与花枝角度：复叶叶柄与花枝角度约30°以内为小；角度约45°左右为中；角度约60°左右为大。
花色数：每朵花的颜色数量。如单色的‘大富贵’花色数为1，二色的‘天山红星’为2，三色的‘凤羽落金池’花色数为3。
花高：花朵完全盛开时的单花高度。
花梗长：从最上部的复叶叶柄到花朵基部间的长度。
花期：50%花朵进入盛花的时间。早花品种指盛花期在4月29日以前；中花品种指盛花期在4月29日至5月7日；晚花期指盛花期在5月7日以后。
1.3 数据分析
从性状变异程度、主成分分析和聚类分析3个层面进行芍药品种资源的多样性分析。用Microsoft Excel 2016对实验数据进行统计。数据的赋值在参考文献[10-11, 15]方法的基础上略有调整，具体性状编码见表 2。利用IBM SPSS20.0对数量性状数据进行Z标准化后，对所有数据进行方差分析、主成分分析、因子分析和聚类分析。Shannon-Winner指数的计算方法参见文献[16]。
表 2 芍药品种表型性状及其编码表Table 2. Genotype traits and codes of Paeonia lactiflora cultivars性状Trait 编码Code 性状Trait 编码Code 株高Plant height/cm 测量值Measurement 生长势Growth vigor 弱(0), 一般(1), 强(2)
Weak(0), general(1), well(2)花枝长Flower branch length/cm 测量值Measurement 花色数
Flower color quantity1(0), 2(1), ≥3(2) 蕾径
Flower bud diameter/cm测量值Measurement 首片复叶顶生小叶数
Number of top leaflet of first compound leaves3(0), 4~5(1), ≥6(2) 花径
Flower diameter/cm测量值Measurement 叶柄与花枝角度
Petiole and stem angle小(0), 中(1), 大(2)Small(0), medium(1), big(2) 花高
Flower height/cm测量值Measurement 小叶内卷程度Leaflet inward curl 无或极轻(0), 轻(1), 中(2), 重(3)None or very light(0), light(1), medium(2), heavy(3) 花梗长
Pedicel length/cm测量值Measurement 小叶叶缘波状程度
Wavy margin of leaflet无或极轻(0), 轻(1), 中(2), 重(3) None or very light(0), light(1), medium(2), heavy(3) 顶小叶基部连合
The base of top leaflet combination否(0), 是(1)No(0), yes(1) 复叶上表面色
Surface color of compound leaves浅绿(0), 中等绿(1), 深绿(2), 紫红(3)Light green(0), medium green(1), dark green(2), fuchsia(3) 花香Flower fragrance 无(0), 有(1) No(0), yes(1) 茎色Stem color 绿色(0), 晕红(1), 晕紫(2), 紫色(3)Green (0), faint red (1), faint purple (2), purple (3) 花蕾绽口
Flower bud split是(0), 否(1)Yes(0), no(1) 花蕾形状
Flower bud shape扁圆(0), 圆(1), 长圆(2)Oblate (0), circle (1), oblong (2) 侧蕾Lateral flower bud 有(0), 无(1)Yes(0), no(1) 花蕾颜色
Flower bud color白(0), 绿(1), 粉(2), 紫(3), 紫红(4), 复(5)White(0), green(1), pink(2), purple(3), fuchsia(4), complex color(5) 萼片瓣化程度
Sepal petalody无(0), 有(1)No(0), yes(1) 外花瓣形状
Outer petal shape椭圆(0), 倒卵(1), 阔倒卵(2), 圆形(3)Oval(0), obovate(1), widely obovate (2), round(3) 花药残留
Anther remain否(0), 是(1)No(0), yes(1) 雄蕊瓣化程度
Stamen petalization无(0), 少(1), 中(2), 多(3), 全部(4)None (0), a bit(1), medium (2), a lot(3), all (4) 与外花瓣颜色是否相同
Same with outer petal color or not相同(0)，不同(1)Identical(0), differ(1) 花期Flower season 早花(0), 中花(1), 晚花(2)Early blossoming(0), medium blossoming(1), late blossoming(2) 花色Flower color 白色(0), 粉红色(1), 紫红色(3), 黑紫色(5), 红色(7), 粉蓝色(11), 复色(15), 黄色(21)
White(0), pink(1), fuchsia(3), black purple(5), red(7), pink blue(11), complex color(15), yellow(21)花型Flower type 单瓣型(0), 荷花型(1), 菊花型(2), 蔷薇型(3), 金蕊型(5), 托桂型(6), 金环型(7), 皇冠型(9), 绣球型(10), 台阁型(13)
Simple form(0), lotus form(1), chrysanthemum form(2), rose form(3), golden-stamen form(5), anemone form(6), golden-circle form(7), crown form(9), globular form(10), prolification form(13)注：测量值是指实际测量的数值。Note: observed values mean the numeric values of actual measurement. 2. 结果与分析
2.1 240个芍药品种的遗传多样性变异分析
对形态性状进行分析是研究遗传变异的经典方法[2]。芍药品种的数量性状多样性结果见表 3。6个数量性状表现出不同程度的变异，变异系数范围为13.60%~34.76%，其中，花高的变异系数最大，为34.76%，其次为花梗长的变异系数，为25.37%。花高的变异系数大与芍药品种不同花型的花朵高度差异大的事实相符。株高、花枝长、花径和蕾径的变异系数在13.60%~17.80%之间；遗传多样性指数在1.98~2.10范围内，除花径的多样性指数小于2以外，其他性状的多样性指数均大于2。
表 3 240个芍药品种数量性状的变异系数和遗传多样性Table 3. Genetic diversity of quantitative traits of herbaceous peony性状Trait 最小值
Min./cm最大值
Max./cm平均值
Mean/cm标准差
Standard deviation/cm变异系数
Variable coefficient/%遗传多样性指数
Shannon-Winner index(H′)株高Plant height 38.50 99.22 68.53 12.20 17.80 2.10 花枝长Flower branch length 43.19 120.00 74.90 13.04 17.41 2.08 蕾径Flower bud diameter 1.22 3.50 2.48 0.34 13.60 2.03 花径Flower diameter 3.11 19.50 12.68 1.99 15.66 1.98 花高Flower height 1.73 13.50 5.54 1.93 34.76 2.02 花梗长Pedicel length 6.56 31.39 14.58 3.70 25.37 1.91 22个质量性状的多样性结果详见表 4，不同性状的多样性指数差异较大。多样性指数大于1的性状包括叶柄与花枝角度、小叶内卷程度、花蕾颜色、花型、花色、外花瓣形状和雄蕊瓣化程度，共7个性状，多样性指数最高的为花型和花色，分别为1.94和1.89，这与品种的花型、花色种类丰富一致。其他质量性状的多样性指数小于1，多样性指数最低的形状为花蕾绽口，这与两地芍药品种多为不绽口型且绽口型品种仅占7.92%的实际观察结果一致。
表 4 240个芍药品种质量性状的变异程度和遗传多样性Table 4. Genetic diversity of quality traits and variation degree of 240 herbaceous peony cultivars性状Trait 遗传多样性指数
Shannon-Winner index(H′)频率分布Frequency distribution/% 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 生长势Growth vigor 0.65 1.25 27.08 71.67 茎色Stem color 0.86 65.83 27.50 3.33 3.33 首片复叶顶生小叶数Number of top leaflet of first compound leaves 0.77 70.83 22.08 7.08 叶柄与花枝角度Petiole and stem angle 1.05 27.92 47.50 24.58 复叶上表面色Surface color of compound leaves 0.80 21.67 70.42 7.50 0.42 小叶内卷程度Leaflet inward curl 1.23 15.00 38.75 37.92 8.33 小叶叶缘波状程度Wavy margin of leaflet 0.77 72.92 20.00 5.83 1.25 顶小叶基部连合The base of top leaflet combination 0.39 86.67 13.33 花香Flower fragrance 0.58 27.08 72.92 花蕾绽口Flower bud split 0.28 7.92 92.08 花蕾形状Flower bud shape 0.69 5.42 75.00 19.58 侧蕾Lateral flower bud 0.58 73.33 26.67 花蕾颜色Flower bud color 1.31 9.17 3.33 37.50 9.17 40.42 0.42 花色数Flower color quantity 0.68 72.50 24.58 2.92 花型Flower type 1.94 6.25 2.50 7.08 13.75 0.83 19.17 2.08 13.33 5.00 30.0 花色Flower color 1.89 11.25 19.17 19.58 2.92 21.25 14.58 9.58 1.67 萼片瓣化程度Sepal petalody 0.64 65.83 34.17 外花瓣形状Outer petal shape 1.22 13.75 46.67 29.58 10.00 雄蕊瓣化程度Stamen petalization 1.48 8.75 9.17 20.83 27.92 33.33 与外花瓣颜色是否相同Same with outer petal color or not 0.46 82.92 17.08 花药残留Anther remain 0.66 37.92 62.08 花期Flower season 0.92 19.17 62.92 17.92 以上结果表明，菏泽和洛阳芍药品种的28个表型性状有不同程度的变异，其中很多相互独立的主要农艺性状可体现品种特征。两地的品种特征可概括为：平均花枝长度较长，花蕾大小相对均匀，花朵大小差异大，花型和花色丰富，多数品种集中在中花期开放，花朵不具或微具香味，花蕾不绽口，具有一定的发展切花潜力。
2.2 240个芍药品种的主成分分析与因子分析
主成分分析和因子分析可以保留原变量反映的信息，并用较少的新指标来代替原来较多的旧变量，同时可以排除原变量间较强相关关系对分析结果产生的干扰[17]。这一方法已在甜瓜(Cucumis melo)[18]、桃(Prunus persica)[19]、棕榈(Phoenix dactylifera)[20]、豌豆(Pisum sativum)[21]和芍药[10-11]等多种植物的表型多样性分析中得到应用。
表型变异分析中采用的28个性状的相关系数矩阵表明，部分性状相关性较大，因而有必要进一步进行主成分分析。首先，基于提取的主成分特征根大于1的原则[22]，提取出前10个主成分，计算其方差贡献率为60.71%，表明提取出的主成分在一定程度上可以体现这些芍药品种的特点，然后再进行因子分析，揭示其在表型变异中的贡献，使提取出的主成分指标在品种表型分析中更具有实际意义。采用Bartlett球形检验和KMO(Kaiser-Meyer-Olkin)检验方法验证因子分析方法的适用性。一般KMO统计量小于0.5时不适合进行因子分析[22]，本研究中KMO统计量为0.586，可以进行因子分析。为使因子荷载矩阵中的系数更加显著，同时也使各因子的意义更加明显，对初始因子荷载矩阵进行Varimax方差最大正交旋转。前10个主成分的特征值及旋转后各因子的荷载矩阵详见表 5。
表 5 前10个主成分的特征值、贡献率及旋转后各因子的荷载矩阵Table 5. Eigenvalues and proportion of total variability among herbaceous peony genotypes as explained by the first 10 principal components and rotated component matrix性状Trait PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8 PC9 PC10 生长势Growth vigor 0.369 -0.022 0.667 -0.158 -0.096 -0.084 0.069 -0.183 0.136 0.048 茎色Stem color -0.019 -0.003 -0.105 -0.016 0.125 -0.030 -0.076 0.806 0.145 0.123 首片复叶顶生小叶数Number of top leaflet of first compound leaves 0.221 -0.134 -0.154 0.419 0.014 0.199 -0.360 -0.189 0.236 0.040 叶柄与花枝角度Petiole and stem angle 0.087 0.099 -0.246 0.227 0.190 0.110 0.292 0.349 -0.291 -0.009 上表面颜色Surface color of leaf 0.259 0.039 -0.295 -0.053 0.033 0.116 0.570 -0.381 0.084 0.109 小叶内卷程度Leaflet inward curl -0.248 0.084 0.112 0.124 0.010 -0.039 0.079 0.054 0.701 0.036 小叶缘波状程度Wavy margin of leaflet 0.042 0.048 -0.279 -0.068 -0.003 0.011 -0.063 0.072 0.660 0.029 顶小叶基部连合The base of top leaflet combination 0.001 -0.173 -0.107 0.160 -0.029 0.531 0.091 -0.145 -0.212 -0.018 花香Flower fragrance -0.016 0.066 0.473 0.249 0.132 -0.053 -0.196 -0.246 -0.081 0.137 花蕾绽口Flower bud split -0.195 0.196 -0.073 -0.086 0.238 -0.462 -0.309 -0.330 -0.140 0.229 花蕾Flower bud shape -0.066 0.353 0.178 -0.121 -0.149 0.600 -0.085 0.216 0.028 0.153 侧蕾Lateral flower bud 0.054 0.027 -0.678 -0.125 0.109 -0.034 0.001 -0.070 0.188 0.008 花蕾颜色Flower bud color 0.129 -0.083 0.025 -0.028 0.067 -0.021 0.003 0.127 0.124 0.822 花色数Flower color quantity 0.062 0.841 -0.076 0.029 -0.030 -0.055 -0.037 0.041 0.126 -0.136 花型Flower type 0.016 0.088 0.206 0.708 -0.002 -0.021 0.162 -0.020 0.046 -0.104 花色Flower color -0.221 0.479 0.134 0.015 -0.044 0.130 -0.107 -0.078 -0.106 0.482 萼片瓣化Sepal petalody 0.070 -0.116 0.475 0.003 0.563 0.242 0.077 0.134 0.112 0.009 外花瓣形状Outer petal hape -0.075 -0.291 0.066 0.241 -0.277 -0.382 0.073 -0.015 -0.043 0.328 雄蕊瓣化程度Stamen petalization -0.122 0.383 0.230 0.298 -0.524 0.124 0.328 -0.106 0.024 0.108 与外花瓣颜色是否相同Same with outer petal color or not -0.083 0.797 -0.035 -0.155 -0.213 -0.068 0.069 -0.010 0.009 0.055 花药残留Anther remain 0.089 -0.128 -0.104 0.120 0.761 -0.103 0.019 0.034 -0.039 0.044 花期Flower season -0.218 -0.051 0.045 0.185 -0.025 -0.024 0.729 0.032 -0.022 -0.069 株高Plant height/cm 0.843 -0.007 0.050 -0.058 0.047 -0.119 -0.026 -0.052 -0.062 0.118 花枝长Flower branch length/cm 0.851 -0.115 0.139 0.168 0.090 0.021 -0.065 0.004 -0.089 0.042 花径Flower diameter/cm 0.232 0.212 0.032 0.024 -0.235 -0.452 0.110 0.307 -0.236 -0.095 花高Flower height/cm 0.246 -0.274 -0.021 0.581 0.037 0.037 0.052 0.085 -0.084 0.119 蕾径Flower bud diameter/cm 0.393 -0.121 0.014 0.375 0.199 -0.196 0.148 0.191 0.116 -0.335 花梗Pedicel length/cm 0.531 0.052 -0.103 0.265 0.039 0.138 -0.101 0.064 -0.099 -0.182 特征值Eigenvalue 3.318 2.228 1.902 1.874 1.549 1.404 1.324 1.207 1.129 1.061 贡献率Contribution rate/% 11.850 7.957 6.793 6.694 5.534 5.016 4.729 4.312 4.034 3.790 累积贡献率Cumulative contribution rate/% 11.850 19.807 26.600 33.294 38.828 43.844 48.573 52.886 56.919 60.710 第1主成分的贡献率最大，为11.85%，主要包括株高和花枝长，可概括为高度因子。第2主成分的贡献率为7.957%，主要包括花色数、雄蕊瓣化程度、与外花瓣颜色是否相同，可概括为花色数因子。第3主成分的贡献率为6.793%，主要由是否具有侧蕾和生长势决定，可概括为侧蕾及长势因子。第4主成分贡献率为6.694%，主要由花型和花高决定，概括为花型因子。第5主成分贡献率为5.534%，主要包括萼片瓣化和花药残留，概括为瓣化因子。第6主成分贡献率为5.016%，主要包括顶小叶基部连合、花蕾绽口和花径，概括为叶型及花径因子。第7主成分贡献率为4.729%，主要由花期决定，概括为花期因子。第8主成分贡献率为4.312%，主要由茎色决定，概括为茎色因子。第9主成分贡献率为4.034%，主要由小叶内卷程度决定，概括为小叶卷度因子。第10主成分贡献率为3.79%，主要由花蕾颜色决定，概括为花蕾因子。
因此，芍药品种的株高、花色数、侧蕾数、长势、花型、瓣化情况、叶型及花径、花期、茎色、小叶卷度和花蕾性状是导致芍药品种表型差异的重要原因，可在芍药育种的亲本选配时予以优先考虑。
2.3 240个芍药品种的聚类分析
亲缘关系是种质资源挖掘利用的重要信息，特别是在新品种培育中，亲本选配有重要意义[23]。以提取出的10个主成分为新变量进行品种聚类(图 1)。结果显示：240个品种首先在欧式距离25处分成两大类，第Ⅰ类包含237个品种；第Ⅱ类仅‘99-3’‘99-11’和‘99-12’共3个品种。这3个品种为国际牡丹园近年自育品种，花瓣淡绿色，与传统芍药品种在外观上差异极大。以距离10将240个品种分为6个组群，第1组群包括‘蝶恋花’‘绚丽多彩’等69个品种，平均株高67.53cm，平均花枝长72.82cm，生长势强，以单色的台阁型和二色的托桂型品种为主。第2组群包括‘百花魁’‘生丝绫’等67个品种，生长势一般或强，平均株高68.31cm，平均花枝长74.90cm，以单色或二色的台阁型为主，其次为单色的皇冠型品种。第3组群包括‘清婴’‘蟹爪’等16个品种，平均株高为68.01cm，平均花枝长为72.24cm，生长势较强，以单花色、单瓣型品种为主。第4组群包括‘粉楼系金’‘双红楼’等84个品种，平均株高69.68cm，平均花枝长77.01cm，生长势一般或强，以单色的蔷薇型品种为主，还包含较多数量的单色的菊花型、托桂型和蔷薇型品种。第5组群仅‘金奖红’一个品种，该品种株高和长势与其他品种差异较大，与曾获皇家园艺学会花园荣誉奖的品种‘Félix Crousse’极为相似，推测‘金奖红’来源于国外。第6组群即为在距离25处首先分离出‘99-3’‘99-11’和‘99-12’ 3个新育成的淡绿色品种。在前4个亲缘关系相对近的品种组群中，长度因子在组群间有一定差异，第4组群品种平均株高和花枝长的数值最大。
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3. 结论与讨论
山东菏泽和河南洛阳位于我国中部地区，是观赏芍药在中国的重要主产区[24]，也是我国其他芍药栽培地区芍药品种的主要引种来源地。本研究对菏泽和洛阳的芍药品种进行调查，并在此基础上，以芍药种植品种数量较多的菏泽市曹州牡丹园、百花园和傲阳牡丹芍药合作社，以及洛阳市国际牡丹园和国家牡丹园为对象，明确两地芍药品种资源共268个，选取其中株龄基本一致、株型饱满、观赏性状能反映品种特点、不同年份观察获得的大多数性状稳定的240个品种为对象，观测其28个可以反映品种特征的表型性状进行遗传多样性研究。材料分布广泛，性状涉及植株、叶片、茎杆和花朵，能较为全面地反映我国中部地区芍药品种的表型多样性特点。
扬州是观赏芍药在中国的另一个重要产区[25]，目前记载有170个品种[10]，经与本研究调查的菏泽及洛阳芍药品种目录对比，发现扬州与这两地的共有品种仅为67个，表明扬州和菏泽、洛阳的品种有较大差异。表型性状的变异系数和遗传多样性指数能体现品种的多样性水平。虽然不同学者选择的表型性状有一定差异，但选取相同性状的相关数据进行比较，在一定程度上可以反映不同种群的多样性差异。从数量性状分析结果来看，菏泽和洛阳两地芍药品种的株高和花径的变异系数分别为17.80%和15.66%，多样性指数分别为2.10和1.98，扬州芍药品种的株高和花径的变异系数分别为14.21%和9.97%，多样性指数分别为2.080和1.991[10]；质量性状中，中部两地品种的花色、花期和生长势的多样性指数分别为1.89、0.92和0.65，扬州品种相应性状的多样性指数分别为1.350、1.007和1.089[10]。表明河南洛阳和山东菏泽的芍药品种株高、花径、花色多样性更高，花期和生长势更为一致，也在一定程度上体现了中部芍药品种更为多样化，但花期和长势变异较小。
育种时，亲本间的亲缘关系很大程度上决定了后代群体的选择范围，通常认为亲本间的遗传差异越大，杂种优势越明显，后代分离范围越广泛，从而使获得优良后代的可能性加大[26]。聚类分析是根据研究对象的特征，通过数据建模进行分类的方法。亲缘关系相近的品种在聚类图上位置距离相近。体现品种特征的数据来源可以是形态性状或分子标记。在基于形态性状的聚类分析中，前人涉及到的部分芍药品种聚类情况与本研究中品种间的相对位置相似，但部分品种间也存在一定差异，如‘烈火金刚’‘山河红’和‘珠光’在王荣的研究[9]中分属于3个组群，但在本文中紧密相邻。这是由于性状指标的选取及提取出的主成分不同，造成划分组群的评价标准不同而引起的差异。王荣仅选取了花色等11个性状进行聚类，性状数量过少，且未将花型等体现品种特征的重要性状纳入分析指标，聚类结果不能完全体现芍药品种的表型差异。在芍药品种的亲缘关系研究中，也有前人采用了主成分分析法[10-11]，这有利于排除具有相关性的性状对聚类结果造成的干扰，但部分学者提取出的主成分实际意义不大，如杨柳慧提取出的第1主成分中，花瓣有无异色、顶生叶是否有裂片及其裂片数量、顶生叶形状、雄蕊瓣化程度和茎秆是否下垂及下垂程度均占据较大荷载量，但缺乏因子分析，未能揭示这些主成分的实际意义。季丽静[27]依据15对SSR引物在欧美芍药品种及部分野生原种中扩增的数据，对89个品种或种进行聚类，但不能将卵叶牡丹=(Paeonia qiui)、矮牡丹(P. jishanensis)和9个芍药的野生种区分，且基于同一套分子标记数据，但采用不同分析方法得出的聚类结果差异较大。张嘉等[28-29]通过29对=SSR=标记的多态性进行261份芍药资源的亲缘关系分析，能将新疆芍药(P. anomala)、美丽芍药(P. mairei)、块根芍药(P. intermedia)和川赤芍(P. anomala var. veitchii)=这4种野生芍药与芍药品种明显区分开，但257个芍药品种中的亲缘关系分析可能存在一定问题，如‘99-3’‘99-11’和‘99-12’这3个绿色品种与‘东方少女’‘玲珑玉’‘蟹爪’这3个彼此花型、花色等特征差异均较大的品种紧密聚集在一起，反映出SSR标记的数量尚待增加。这些研究结果表明，将表型性状和分子标记二者结合进行品种亲缘关系的划分才能更准确地明确品种的遗传背景。值得注意的是，依据传统的表型性状聚类进行品种亲缘关系研究时，需要结合主成分分析和因子分析，不仅可以简化变量，还可以明确这些指标的实际意义；在进行分子标记选择时，应注意标记品种分类关键指标如花型、花色和株高等直接相关的基因，否则，根据分子标记得出的亲缘关系可能会与根据传统分类学得出的结论矛盾，且不能准确揭示品种的亲缘关系。
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表 1 240个芍药品种名录
Table 1 Directory of 240 kinds of herbaceous peony
编号No. 品种名Cultivar 编号No. 品种名Cultivar 38 ‘蝶恋花’‘Dielianhua’ 167 ‘桃花飞雪’‘Taohuafeixue’ 189 ‘绚丽多彩’‘Xuanliduocai’ 17 ‘百花紫’‘Baihuazi’ 129 ‘莲台’‘Liantai’ 173 ‘透云蓝’‘Touyunlan’ 8 ‘99-8’* 46 ‘粉池滴翠’‘Fenchidicui’ 40 ‘东方红’‘Dongfanghong ’ 47 ‘粉池金鱼’‘Fenchijinyu’ 95 ‘红盘撒金’‘Hongpansajin’ 43 ‘妒花魁’‘Duhuakui’ 235 ‘紫金球’‘Zijinqiu’ 221 ‘赵园粉’‘Zhaoyuanfen’ 184 ‘向阳奇花’‘Xiangyangqihua’ 63 ‘粉珠盘’‘Fenzhupan’ 232 ‘紫芙蓉’‘Zifurong’ 54 ‘粉绫红珠’‘Fenlinghongzhu’ 10 ‘99-10’* 61 ‘粉绣球’‘Fenxiuqiu’ 139 ‘美菊’‘Meiju’ 105 ‘红珠映玉’‘Hongzhuyingyu’ 148 ‘巧玲’‘Qiaoling’ 35 ‘大叶粉’‘Dayefen’ 112 ‘黄玉簪’‘Huangyuzan’ 58 ‘粉盘藏珠’‘Fenpancangzhu’ 68 ‘凤羽落金池’‘Fengyuluojinchi’ 168 ‘桃花焕彩’‘Taohuahuancai’ 197 ‘胭脂点玉’‘Yanzhidianyu’ 51 ‘粉魁’‘Fenkui’ 29 ‘春晓’‘Chunxiao’ 169 ‘桃花系金’‘Taohuaxijin’ 66 ‘凤巢邹羽’‘Fengchaozouyu’ 150 ‘清婴’‘Qingying’ 118 ‘金心烂漫’‘Jinxinlanman’ 187 ‘蟹爪’‘Xiezhua’ 119 ‘金星闪烁’‘Jinxinshanshuo’ 15 ‘白玉盘’‘Baiyupan’ 147 ‘奇花露霜’‘Qihualushuang’ 67 ‘凤凰涅槃’‘Fenghuangniepan’ 237 ‘紫绒系金’‘Zirongxijin’ 49 ‘粉芙蓉’‘Fenfurong’ 125 ‘蓝菊’‘Lanju’ 50 ‘粉荷’‘Fenhe’ 217 ‘枣园红’‘Zaoyuanhong’ 52 ‘粉莲’‘Fenlian’ 220 ‘赵彩霞’‘Zhaocaixia’ 7 ‘99-7’* 113 ‘绘翠’‘Huicui’ 9 ‘99-9’* 83 ‘红冠芳’‘Hongguanfang’ 186 ‘笑靥’‘Xiaoye’ 144 ‘盘托绒花’‘Pantuoronghua’ 204 ‘银龙含珠’‘Yinlonghanzhu’ 157 ‘群蝶飞舞’‘Qundiefeiwu’ 27 ‘雏鹅展翅’‘Chuezhanchi’ 191 ‘雪盖黄沙’‘Xuegaihuangsha’ 81 ‘红凤’‘Hongfeng’ 70 ‘富丽’‘Fuli’ 182 ‘袭人’‘Xiren’ 111 ‘黄金轮’‘Huangjinlun’ 170 ‘桃花雪’‘Taohuaxue’ 110 ‘黄金带’‘Huangjindai’ 177 ‘乌龙戏珠’‘Wulongxizhu’ 89 ‘红龙闹海’‘Honglongnaohai’ 55 ‘粉楼系金’‘Fenlouxijin’ 183 ‘霞光’‘Xiaguang’ 165 ‘双红楼’‘Shuanghonglou’ 82 ‘红富士’‘Hongfushi’ 72 ‘高杆红’‘Gaoganhong’ 45 ‘多叶紫’‘Duoyezi’ 216 ‘枣红’‘Zaohong’ 152 ‘晴雯’‘Qingwen’ 99 ‘红绣球’‘Hongxiuqiu’ 145 ‘平顶红’‘Pingdinghong’ 143 ‘墨紫绫’‘Moziling’ 32 ‘大富贵’‘Dafugui’ 142 ‘墨紫含金’‘Mozihanjin’ 79 ‘红凤换羽’‘Hongfenghuanyu’ 97 ‘红色女神’‘Hongsenüshen’ 149 ‘巧云’‘Qiaoyun’ 222 ‘赵园红’‘Zhaoyuanhong’ 163 ‘胜桃花’‘Shengtaohua’ 28 ‘垂头红’‘Chuitouhong’ 74 ‘海棠红’‘Haitanghong’ 77 ‘黑绣球’‘Heixiuqiu’ 181 ‘西施兰’‘Xishilan’ 42 ‘东海朝阳’‘Donghaichaoyang’ 31 ‘大地皆春’‘Dadijiechun’ 196 ‘雅红’‘Yahong’ 205 ‘银线绣红袍’‘Yinxianxiuhongpao’ 37 ‘丹心向阳’‘Danxinxiangyang’ 224 ‘种生红’‘Zhongshenghong’ 156 ‘曲叶红’‘Quyehong’ 200 ‘艳阳天’‘Yanyangtian’ 137 ‘玫瑰紫’‘Meiguizi’ 218 ‘长茎红’‘Changjinghong’ 228 ‘竹叶红’‘Zhuyehong’ 128 ‘老来红’‘Laolaihong’ 102 ‘红艳争辉’‘Hongyanzhenghui’ 80 ‘红峰’‘Hongfeng’ 22 ‘苍龙’‘Canglong’ 100 ‘红艳飞霜’‘Hongyanfeishuang’ 178 ‘乌蓬烟波’‘Wupengyanbo’ 85 ‘红金刚’‘Hongjingang’ 208 ‘永生红’‘Yongshenghong’ 101 ‘红艳争光’‘Hongyanzhengguang’ 86 ‘红菊’‘Hongju’ 87 ‘红魁’‘Hongkui’ 161 ‘少女妆’‘Shaonüzhuang’ 84 ‘红花露霜’‘Honghualushuang’ 226 ‘朱砂判’‘Zhushapan’ 206 ‘英模红’‘Yingmohong’ 231 ‘紫凤羽’‘Zifengyu’ 154 ‘向天歌’‘Xiangtiange’ 91 ‘红毛菊’‘Hongmaoju’ 240 ‘紫雁飞霜’‘Ziyanfeishuang’ 114 ‘火炬’‘Huoju’ 126 ‘蓝田碧玉’‘Lantianbiyu’ 103 ‘红羽球’‘Hongyuqiu’ 127 ‘蓝田飘香’‘Lantianpiaoxiang’ 176 ‘万寿红’‘Wanshouhong’ 78 ‘红茶花’‘Hongchahua’ 219 ‘长寿红’‘Changshouhong’ 214 ‘圆叶锦球’‘Yuanyejinqiu’ 104 ‘红云迎日’‘Hongyunyingri’ 233 ‘紫光霞配’‘Ziguangxiapei’ 164 ‘狮头紫’‘Shitouzi’ 107 ‘湖水荡霞’‘Hushuidangxia’ 88 ‘红绫赤金’‘Honglingchijin’ 23 ‘藏金阁’‘Cangjinge’ 92 ‘红玫瑰’‘Hongmeigui’ 75 ‘海云紫’‘Haiyunzi’ 69 ‘富贵红’‘Fuguihong’ 71 ‘富士’‘Fushi’ 175 ‘晚红’‘Wanhong’ 96 ‘红袍藏金’‘Hongpaocangjin’ 153 ‘擎天红’‘Qingtianhong’ 16 ‘百花魁’‘Baihuakui’ 132 ‘柳叶红’‘Liuyehong’ 162 ‘生丝绫’‘Shengsiling’ 155 ‘庆云红’‘Qingyunhong’ 131 ‘玲珑玉’‘Linglongyu’ 135 ‘玫瑰红’‘Meiguihong’ 194 ‘雪山紫玉’‘Xueshanziyu’ 115 ‘火炼赤金’‘Huolianchijin’ 190 ‘雪峰’‘Xuefeng’ 136 ‘玫瑰飘香’‘Meiguipiaoxiang’ 56 ‘粉银针’‘Fenyinzhen’ 65 ‘风华正茂’‘Fenghuazhengmao’ 120 ‘金簪刺玉’‘Jinzanciyu’ 122 ‘菊峰’‘Jufeng’ 116 ‘金带围’‘Jindaiwei’ 215 ‘月照山河’‘Yuezhaoshanhe’ 4 ‘99-4’* 236 ‘紫绫’‘Ziling’ 123 ‘昆山霞光’‘Kunshanxiaguang’ 166 ‘霜凌红’‘Shuanglinghong’ 25 ‘迟粉’‘Chifen’ 201 ‘艳紫向阳’‘Yanzixiangyang’ 202 ‘杨妃出浴’‘Yangfeichuyu’ 172 ‘铁杆紫’‘Tieganzi’ 5 ‘99-5’* 174 ‘娃娃面’‘Wawamian’ 141 ‘迷你’‘Mini’ 223 ‘种生粉’‘Zhongshengfen’ 171 ‘天山红星’‘Tianshanhongxing’ 212 ‘玉芙蓉’‘Yufurong’ 20 ‘冰青’‘Bingqing’ 18 ‘百园紫’‘Baiyuanzi’ 159 ‘纱巾贯顶’‘Shajinguanding’ 239 ‘紫艳风波’‘Ziyanfengbo’ 13 ‘白玉冰’‘Baiyubing’ 53 ‘粉绫红花’‘Fenglinghonghua’ 109 ‘黄鹤羽’‘Huangheyu’ 179 ‘五彩迎日’‘Wucaiyingri’ 21 ‘冰山’‘Bingshan’ 210 ‘雨花石’‘Yuhuashi’ 213 ‘玉花龙’‘Yuhualong’ 1 ‘99-1’* 192 ‘雪山红星’‘Xueshanhongxing’ 2 ‘99-2’* 108 ‘花红重楼’‘Huahongchonglou’ 6 ‘99-6’* 209 ‘鱼鳞红’‘Yulinhong’ 44 ‘多花玫瑰’‘Duohuameigui’ 140 ‘美人面’‘Meirenmian’ 229 ‘壮士’‘Zhuangshi’ 26 ‘赤龙献彩’‘Chilongxiancai’ 34 ‘大红袍’‘Dahongpao’ 133 ‘鲁红’‘Luhong’ 121 ‘锦山红’‘Jinshanhong’ 130 ‘烈火金刚’‘Liehuojingang’ 33 ‘大红赤金’‘Dahongchijin’ 234 ‘紫红阁’‘Zihongge’ 134 ‘满江红’‘Manjianghong’ 160 ‘山河红’‘Shanhehong’ 207 ‘英雄花’‘Yingxionghua’ 227 ‘珠光’‘Zhuguang’ 198 ‘艳丽’‘Yanli’ 146 ‘平顶紫’‘Pingdingzi’ 230 ‘紫凤朝阳’‘Zifengchaoyang’ 188 ‘旭日照红岩’‘Xurizhaohongyan’ 19 ‘遍地红’‘Biandihong’ 98 ‘红霞藏金’‘Hongxiacangjin’ 238 ‘紫檀镶玉’‘Zitanxiangyu’ 106 ‘湖光山色’‘Huguangshanse’ 138 ‘玫红争润’‘Meihongzhengrun’ 73 ‘贵妃插翠’‘Guifeichacui’ 199 ‘艳丽红’‘Yanlihong’ 76 ‘鹤落粉池’‘Heluofeichi’ 36 ‘丹凤’‘Danfeng’ 41 ‘东方少女’‘Dongfangshaonü’ 93 ‘红梅’‘Hongmei’ 60 ‘粉塔’‘Fenta’ 203 ‘银红皱’‘Yinhongzhou’ 225 ‘朱砂点玉’‘Zhushadianyu’ 211 ‘玉翠荷花’‘Yucuihehua’ 64 ‘粉妆园’‘Fenzhuangyuan’ 158 ‘日照山河’‘Rizhaoshanhe’ 124 ‘蓝海碧波’‘Lanhaibibo’ 195 ‘雪映朝霞’‘Xueyingzhaoxia’ 48 ‘粉翠球’‘Fencuiqiu’ 151 ‘晴空万里’‘Qingkongwanli’ 57 ‘粉面桃花’‘Fenmiantaohua’ 39 ‘蝶落粉池’‘Dieluofenchi’ 14 ‘白玉楼’‘Baiyulou’ 62 ‘粉玉奴’‘Fenyunü’ 185 ‘小天鹅’‘Xiaotiane’ 90 ‘红玛瑙’‘Hongmanao’ 24 ‘晨曦’‘Chenxi’ 94 ‘红盘金球’‘Hongpanjinqiu’ 193 ‘雪山金辉’‘Xueshanjinhui’ 117 ‘金奖红’‘Jinjianghong’ 30 ‘瓷白’‘Cibai’ 3 ‘99-3’* 180 ‘西施粉’‘Xishifen’ 11 ‘99-11’* 59 ‘粉球’‘Fenqiu’ 12 ‘99-12’* 注：标*的品种为国际牡丹园新培育的未定名品种。Note: cultivars with * refer to the unnamed peonies which were cultivated by International Peony Garden recently. 
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表 2 芍药品种表型性状及其编码表
Table 2 Genotype traits and codes of Paeonia lactiflora cultivars
性状Trait 编码Code 性状Trait 编码Code 株高Plant height/cm 测量值Measurement 生长势Growth vigor 弱(0), 一般(1), 强(2)
Weak(0), general(1), well(2)花枝长Flower branch length/cm 测量值Measurement 花色数
Flower color quantity1(0), 2(1), ≥3(2) 蕾径
Flower bud diameter/cm测量值Measurement 首片复叶顶生小叶数
Number of top leaflet of first compound leaves3(0), 4~5(1), ≥6(2) 花径
Flower diameter/cm测量值Measurement 叶柄与花枝角度
Petiole and stem angle小(0), 中(1), 大(2)Small(0), medium(1), big(2) 花高
Flower height/cm测量值Measurement 小叶内卷程度Leaflet inward curl 无或极轻(0), 轻(1), 中(2), 重(3)None or very light(0), light(1), medium(2), heavy(3) 花梗长
Pedicel length/cm测量值Measurement 小叶叶缘波状程度
Wavy margin of leaflet无或极轻(0), 轻(1), 中(2), 重(3) None or very light(0), light(1), medium(2), heavy(3) 顶小叶基部连合
The base of top leaflet combination否(0), 是(1)No(0), yes(1) 复叶上表面色
Surface color of compound leaves浅绿(0), 中等绿(1), 深绿(2), 紫红(3)Light green(0), medium green(1), dark green(2), fuchsia(3) 花香Flower fragrance 无(0), 有(1) No(0), yes(1) 茎色Stem color 绿色(0), 晕红(1), 晕紫(2), 紫色(3)Green (0), faint red (1), faint purple (2), purple (3) 花蕾绽口
Flower bud split是(0), 否(1)Yes(0), no(1) 花蕾形状
Flower bud shape扁圆(0), 圆(1), 长圆(2)Oblate (0), circle (1), oblong (2) 侧蕾Lateral flower bud 有(0), 无(1)Yes(0), no(1) 花蕾颜色
Flower bud color白(0), 绿(1), 粉(2), 紫(3), 紫红(4), 复(5)White(0), green(1), pink(2), purple(3), fuchsia(4), complex color(5) 萼片瓣化程度
Sepal petalody无(0), 有(1)No(0), yes(1) 外花瓣形状
Outer petal shape椭圆(0), 倒卵(1), 阔倒卵(2), 圆形(3)Oval(0), obovate(1), widely obovate (2), round(3) 花药残留
Anther remain否(0), 是(1)No(0), yes(1) 雄蕊瓣化程度
Stamen petalization无(0), 少(1), 中(2), 多(3), 全部(4)None (0), a bit(1), medium (2), a lot(3), all (4) 与外花瓣颜色是否相同
Same with outer petal color or not相同(0)，不同(1)Identical(0), differ(1) 花期Flower season 早花(0), 中花(1), 晚花(2)Early blossoming(0), medium blossoming(1), late blossoming(2) 花色Flower color 白色(0), 粉红色(1), 紫红色(3), 黑紫色(5), 红色(7), 粉蓝色(11), 复色(15), 黄色(21)
White(0), pink(1), fuchsia(3), black purple(5), red(7), pink blue(11), complex color(15), yellow(21)花型Flower type 单瓣型(0), 荷花型(1), 菊花型(2), 蔷薇型(3), 金蕊型(5), 托桂型(6), 金环型(7), 皇冠型(9), 绣球型(10), 台阁型(13)
Simple form(0), lotus form(1), chrysanthemum form(2), rose form(3), golden-stamen form(5), anemone form(6), golden-circle form(7), crown form(9), globular form(10), prolification form(13)注：测量值是指实际测量的数值。Note: observed values mean the numeric values of actual measurement.
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表 3 240个芍药品种数量性状的变异系数和遗传多样性
Table 3 Genetic diversity of quantitative traits of herbaceous peony
性状Trait 最小值
Min./cm最大值
Max./cm平均值
Mean/cm标准差
Standard deviation/cm变异系数
Variable coefficient/%遗传多样性指数
Shannon-Winner index(H′)株高Plant height 38.50 99.22 68.53 12.20 17.80 2.10 花枝长Flower branch length 43.19 120.00 74.90 13.04 17.41 2.08 蕾径Flower bud diameter 1.22 3.50 2.48 0.34 13.60 2.03 花径Flower diameter 3.11 19.50 12.68 1.99 15.66 1.98 花高Flower height 1.73 13.50 5.54 1.93 34.76 2.02 花梗长Pedicel length 6.56 31.39 14.58 3.70 25.37 1.91
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表 4 240个芍药品种质量性状的变异程度和遗传多样性
Table 4 Genetic diversity of quality traits and variation degree of 240 herbaceous peony cultivars
性状Trait 遗传多样性指数
Shannon-Winner index(H′)频率分布Frequency distribution/% 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 生长势Growth vigor 0.65 1.25 27.08 71.67 茎色Stem color 0.86 65.83 27.50 3.33 3.33 首片复叶顶生小叶数Number of top leaflet of first compound leaves 0.77 70.83 22.08 7.08 叶柄与花枝角度Petiole and stem angle 1.05 27.92 47.50 24.58 复叶上表面色Surface color of compound leaves 0.80 21.67 70.42 7.50 0.42 小叶内卷程度Leaflet inward curl 1.23 15.00 38.75 37.92 8.33 小叶叶缘波状程度Wavy margin of leaflet 0.77 72.92 20.00 5.83 1.25 顶小叶基部连合The base of top leaflet combination 0.39 86.67 13.33 花香Flower fragrance 0.58 27.08 72.92 花蕾绽口Flower bud split 0.28 7.92 92.08 花蕾形状Flower bud shape 0.69 5.42 75.00 19.58 侧蕾Lateral flower bud 0.58 73.33 26.67 花蕾颜色Flower bud color 1.31 9.17 3.33 37.50 9.17 40.42 0.42 花色数Flower color quantity 0.68 72.50 24.58 2.92 花型Flower type 1.94 6.25 2.50 7.08 13.75 0.83 19.17 2.08 13.33 5.00 30.0 花色Flower color 1.89 11.25 19.17 19.58 2.92 21.25 14.58 9.58 1.67 萼片瓣化程度Sepal petalody 0.64 65.83 34.17 外花瓣形状Outer petal shape 1.22 13.75 46.67 29.58 10.00 雄蕊瓣化程度Stamen petalization 1.48 8.75 9.17 20.83 27.92 33.33 与外花瓣颜色是否相同Same with outer petal color or not 0.46 82.92 17.08 花药残留Anther remain 0.66 37.92 62.08 花期Flower season 0.92 19.17 62.92 17.92
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表 5 前10个主成分的特征值、贡献率及旋转后各因子的荷载矩阵
Table 5 Eigenvalues and proportion of total variability among herbaceous peony genotypes as explained by the first 10 principal components and rotated component matrix
性状Trait PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8 PC9 PC10 生长势Growth vigor 0.369 -0.022 0.667 -0.158 -0.096 -0.084 0.069 -0.183 0.136 0.048 茎色Stem color -0.019 -0.003 -0.105 -0.016 0.125 -0.030 -0.076 0.806 0.145 0.123 首片复叶顶生小叶数Number of top leaflet of first compound leaves 0.221 -0.134 -0.154 0.419 0.014 0.199 -0.360 -0.189 0.236 0.040 叶柄与花枝角度Petiole and stem angle 0.087 0.099 -0.246 0.227 0.190 0.110 0.292 0.349 -0.291 -0.009 上表面颜色Surface color of leaf 0.259 0.039 -0.295 -0.053 0.033 0.116 0.570 -0.381 0.084 0.109 小叶内卷程度Leaflet inward curl -0.248 0.084 0.112 0.124 0.010 -0.039 0.079 0.054 0.701 0.036 小叶缘波状程度Wavy margin of leaflet 0.042 0.048 -0.279 -0.068 -0.003 0.011 -0.063 0.072 0.660 0.029 顶小叶基部连合The base of top leaflet combination 0.001 -0.173 -0.107 0.160 -0.029 0.531 0.091 -0.145 -0.212 -0.018 花香Flower fragrance -0.016 0.066 0.473 0.249 0.132 -0.053 -0.196 -0.246 -0.081 0.137 花蕾绽口Flower bud split -0.195 0.196 -0.073 -0.086 0.238 -0.462 -0.309 -0.330 -0.140 0.229 花蕾Flower bud shape -0.066 0.353 0.178 -0.121 -0.149 0.600 -0.085 0.216 0.028 0.153 侧蕾Lateral flower bud 0.054 0.027 -0.678 -0.125 0.109 -0.034 0.001 -0.070 0.188 0.008 花蕾颜色Flower bud color 0.129 -0.083 0.025 -0.028 0.067 -0.021 0.003 0.127 0.124 0.822 花色数Flower color quantity 0.062 0.841 -0.076 0.029 -0.030 -0.055 -0.037 0.041 0.126 -0.136 花型Flower type 0.016 0.088 0.206 0.708 -0.002 -0.021 0.162 -0.020 0.046 -0.104 花色Flower color -0.221 0.479 0.134 0.015 -0.044 0.130 -0.107 -0.078 -0.106 0.482 萼片瓣化Sepal petalody 0.070 -0.116 0.475 0.003 0.563 0.242 0.077 0.134 0.112 0.009 外花瓣形状Outer petal hape -0.075 -0.291 0.066 0.241 -0.277 -0.382 0.073 -0.015 -0.043 0.328 雄蕊瓣化程度Stamen petalization -0.122 0.383 0.230 0.298 -0.524 0.124 0.328 -0.106 0.024 0.108 与外花瓣颜色是否相同Same with outer petal color or not -0.083 0.797 -0.035 -0.155 -0.213 -0.068 0.069 -0.010 0.009 0.055 花药残留Anther remain 0.089 -0.128 -0.104 0.120 0.761 -0.103 0.019 0.034 -0.039 0.044 花期Flower season -0.218 -0.051 0.045 0.185 -0.025 -0.024 0.729 0.032 -0.022 -0.069 株高Plant height/cm 0.843 -0.007 0.050 -0.058 0.047 -0.119 -0.026 -0.052 -0.062 0.118 花枝长Flower branch length/cm 0.851 -0.115 0.139 0.168 0.090 0.021 -0.065 0.004 -0.089 0.042 花径Flower diameter/cm 0.232 0.212 0.032 0.024 -0.235 -0.452 0.110 0.307 -0.236 -0.095 花高Flower height/cm 0.246 -0.274 -0.021 0.581 0.037 0.037 0.052 0.085 -0.084 0.119 蕾径Flower bud diameter/cm 0.393 -0.121 0.014 0.375 0.199 -0.196 0.148 0.191 0.116 -0.335 花梗Pedicel length/cm 0.531 0.052 -0.103 0.265 0.039 0.138 -0.101 0.064 -0.099 -0.182 特征值Eigenvalue 3.318 2.228 1.902 1.874 1.549 1.404 1.324 1.207 1.129 1.061 贡献率Contribution rate/% 11.850 7.957 6.793 6.694 5.534 5.016 4.729 4.312 4.034 3.790 累积贡献率Cumulative contribution rate/% 11.850 19.807 26.600 33.294 38.828 43.844 48.573 52.886 56.919 60.710
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