植物多样性是生态系统结构、功能及其稳定性的基础^[1-2]，植物物种多样性分布格局及其形成机制更是生态学研究的焦点^[3]，对该问题的深入探索有助于理解生物多样性维持机制，对全球生物多样性保护也有重要意义^[4]。随着各项生态学研究的进行，我国在不同地区^[5-6]、不同生态系统^[7-8]、不同植被类型^[9-10]的植物多样性研究方面均取得了卓越的研究成果，但是针对自然环境恶劣的西北荒漠生态系统的戈壁区植物多样性研究还不够全面。目前，我国戈壁区植物多样性的研究主要在内蒙古、甘肃、新疆等地展开，分别对区域内的植物组成与分布^[11-12]、植物区系^[13]、植物多样性^[14]、植物生理特性^[15]等方面进行了研究。然而，有关青藏高原北部极端干旱的高寒戈壁区在植物多样性方面的研究还很缺乏。

青藏高原北部分布着我国特有的极端干旱的高寒戈壁区，在气温低、极端干旱、昼夜温差大的恶劣环境下形成了有别于其他戈壁区的植被类型^[16]。目前，在青藏高原北部戈壁区主要进行了植物区系^[17]、草地植物群落^[18-20]、植物特性^[21]等方面的研究，但针对该区域植物群落及其植物多样性分布的研究很缺乏。并且随着西部地区交通网络和大型工程的建造，人为干扰活动对该地区物种组成和植被类型的影响日益严重，因此尽快展开该区植物多样性方面系统的研究十分迫切。

针对青藏高原北部戈壁区植物本底数据缺乏的问题，2014年由中国林业科学研究院荒漠研究所牵头，组织了多个单位对该戈壁区进行了生态本底调查。本文在中国戈壁综合考察的基础上，重点调查了青藏高原北部戈壁区的植物多样性及其生态因子，尝试阐明该区域植物多样性及其环境解释，以期为进一步研究青藏高原北部戈壁区植物多样性保护、植被演替、群落构建和多样性维持机制等生态学问题提供依据。

1.   研究区概况

本研究区位于青藏高原北部，北缘以阿尔金山为界，南抵青海都兰县，西缘以昆仑山为界，东至甘肃祁连山，主要包括甘肃省、青海省、新疆维吾尔自治区等部分区域，总面积达到84 958 km²。研究区地形复杂多样，海拔跨度在1 240~4 879 m之间，年平均气温2.2 ℃，极端最高温15.3 ℃，极端最低温-12.6 ℃, 昼夜温差大, 年平均降水量69 mm。植被主要为旱生、超旱生的灌木、半灌木及小乔木为建群种构成的稀疏植被，主要优势物种为红砂(Reaumuria songarica)、驼绒藜(Ceratoides latens)、合头草(Sympegma regelii)、沙拐枣(Calligonum mongolicum)、膜果麻黄(Ephedra przewalskii)、松叶猪毛菜(Salsola laricifolia)等^[17]。

2.   研究方法

2.1   样地布设与调查

依据该区域现有的卫星遥感图片、航空像片、研究资料为基础，以尽量涵盖青藏高原北部戈壁区不同地形地貌、地理区域、植被类型为原则，选择植被调查区域与样点。于2014年在青藏高原北部戈壁区内根据不同的植被分布和水土条件梯度变化设置调查样点，共布设38个10 m×10 m的临时样方，路线总长3 900 km。采用方精云等^[22]的调查方法进行样方调查，详细记录样方的经纬度、海拔高度、地形特征、戈壁类型、地表砾石覆盖度与大小、群落类型、植被盖度、优势物种等地理指标和群落特征。对样方内的所有植物物种名称、株数、盖度、平均高度、生长状况等指标进行调查记录。

2.2   土壤数据与气候数据获取

在样方的对角线位置共取3份0~30 cm表层土样进行混合，装入塑封袋中带回实验室风干，用于测定土壤理化性质。用重络酸钾容量法测定土壤有机质；烘干法测定土壤含水量；凯氏定氮法测定土壤全氮含量；火焰光度计法测定全钾含量；钼锑抗比色法测定土壤全磷含量；碳酸氢钠浸提-分光光度法测定土壤速效磷含量；乙酸铵浸提-火焰光度计法测定土壤速效钾含量；扩散皿法测定土壤碱解氮含量；残渣烘干-质量法测定总盐量；所有指标重复测定3次取平均值。本研究的气候数据来源于世界气候数据网站(http://www.woridclim.org)，利用该网站提供的全球1 km×1 km分辨率下近50年的月平均温度和降水量分别计算以下5个气候指标：年平均温度、年平均相对湿度、最冷月平均温度、最热月平均温度、年平均降水量。这5个指标很好的反映了温度和降水的年平均水平、最低温、最高温等气候信息，因此计算这5个气候指标作为研究区气候数据。

2.3   统计与数据分析方法

在野外调查过程中，统计植物种类，根据群落特征划分植物群落。统计调查样方的所有植物物种的多度，得到38(样方)×36(物种)维物种多度矩阵，通过前向选择从22变量中选择了土壤有机质、土壤盐分、土壤速效钾、土壤速效磷、地表砾石最大径级、植被盖度、年平均温度、年平均降水量、最冷月平均温度等9个显著的环境因子，得到38(样方)×9(环境变量)维的环境数据矩阵，利用物种矩阵和环境矩阵进行CCA和方差分解分析。多样性指数计算公式如下：

1) Simpson指数:

式中:S为样方内物种数；p_i为种i的相对多度。

3.   结果和分析

3.1   青藏高原北部戈壁区主要植物物种组成

在青藏高原北部戈壁区植物调查中，记录到植物共有12科29属36种，其中藜科(Chenopodiaceae)植物最多，其次为菊科(Compositae)、柽柳科(Tamaricaceae)和禾本科(Gramineae)，这4大科植物占全部植物的66.7%，表明藜科、菊科、柽柳科和禾本科植物对青藏高原北部戈壁区环境有较好的适应性。如表 1，红砂是分布频率最大的物种，其次是驼绒藜、合头草、膜果麻黄、沙拐枣、松叶猪毛菜、黄花补血草(Limonium aureum)、冰草(Agropyron cristatum)、沙蒿(Artemisia desertorum)、盐生草(Halogeton glomeratus)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)、宽苞水柏枝(Myricaria bracteata)等。植物物种生活型主要为灌木和草本，灌木种占全部物种的61.1%，草本植物占38.9%，灌草比为1.57，植物物种生活型简单。整体上反映了在该戈壁区恶劣的自然环境和贫瘠的土壤条件下，植物物种少，生活型单一的特点。

表  1  青藏高原北部戈壁区植物物种组成(分布频率>5%)

Table  1.  Plant species composition in gobi district of northern Qinghai-Tibet Plateau (distribution frequency> 5%)

科名 Family name	属名 Genus name	种名 Species name	生活型 Life form	分布频率 Distribution frequency/%
藜科 Chenopodiaceae	虫实属 Corispermum	碟果虫实 Corispermum patelliforme	一年生草本 Annual herbaceous	5.3
	合头草属 Sympegma	合头草 Sympegma regelii	小半灌木 Small half-shrub	44.7
	梭梭属 Haloxylon	梭梭 Haloxylon ammodendron	小乔木 Small tree	5.3
	驼绒藜属 Ceratoides	驼绒藜 Ceratoides latens	半灌木 Subshrub	50.0
	雾冰藜属 Bassia	雾冰藜 Bassia dasyphylla	一年生草本 Annual herbaceous	7.9
	盐生草属 Halogeton	盐生草 Halogeton glomeratus	一年生草本 Annual herbaceous	7.9
	猪毛菜属 Salsola	松叶猪毛菜 Salsola laricifolia	小灌木 Dwarf shrub	23.7
柽柳科 Tamaricaceae	柽柳属 Tamarix	多枝柽柳 Tamarix ramosissima	灌木或小乔木状 Shrub or small tree	5.3
	红砂属 Reaumuria	红砂 Reaumuria songarica	小灌木 Dwarf shrub	52.6
		五柱红砂 Reaumuria kaschgarica	半灌木 Subshrub	5.3
	水柏枝属 Myricaria	宽苞水柏枝 Myricaria bracteata	灌木 Shrub	7.9
禾本科 Gramineae	冰草属 Agropyron	冰草 Agropyron cristatum	多年生草本 Perennial herb	7.9
	芨芨草属 Achnatherum	芨芨草 Achnatherum splendens	多年生草本 Perennial herb	5.3
	芦苇属 Phragmites	芦苇 Phragmites australis	多年生草本 Perennial herb	5.3
菊科 Compositae	蒿属 Artemisia	沙蒿 Artemisia desertorum	多年生草本 Perennial herb	7.9
	紫菀木属 Asterothamnus	紫菀木 Asterothamnus alyssoides	半灌木 Subshrub	5.3
		中亚紫菀木 Asterothamnus centraliasiaticus	半灌木 Subshrub	5.3
蒺藜科 Zygophyllaceae	白刺属 Nitraria	白刺 Nitraria tangutorum	灌木 Shrub	5.3
		大白刺 Nitraria roborowskii	灌木 Shrub	5.3
麻黄科 Ephedraceae	麻黄属 Ephedra	膜果麻黄 Ephedra przewalskii	灌木 Shrub	36.8
蓼科 Polygonaceae	沙拐枣属 Calligonum	沙拐枣 Calligonum mongolicum	灌木 Shrub	28.9
白花丹科 Plumbaginaceae	补血草属 Limonium	黄花补血草 Limonium aureum	多年生草本 Perennial herb	10.5
豆科 Papilionaceae	岩黄耆属 Hedysarum	红花岩黄耆 Hedysarum multijugum	半灌木 Subshrub	5.3
茄科 Solanaceae	枸杞属 Lycium	黑果枸杞 Lycium ruthenicum	灌木 Shrub	5.3

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3.2   青藏高原北部戈壁区主要植物群落类型及其数量特征

根据实际调查结果，青藏高原北部戈壁区优势群落有红砂、驼绒藜、膜果麻黄、合头草、芦苇(Phragmites australis)、沙蒿、宽苞水柏枝群落等，优势群落间的外貌特征和分布各有差异(表 2)。如图 1所示，各优势群落间植株密度存在极显著的差异(P < 0.01)，植被盖度存在显著差异(P < 0.05)，而物种丰富度和香农指数差异不明显。总体上反映了青藏高原北部戈壁区植物群落结构简单，植物种类少，物种丰富度低，植物多样性水平低的特点。

表  2  青藏高原北部戈壁区主要植物群落特征

Table  2.  Characteristics of main plant communities in gobi district, Northern Qinghai-Tibet Plateau

群落类型 Community type	群落组成及其特征 Community composition and its characteristics
驼绒藜群落 Ceratoides lateens community	多分布于戈壁区干旱山坡上, 常与膜果麻黄、红砂、松叶猪毛菜等混生, 植被高度30~50 cm之间 Mostly distributed in the arid hillside gobi district. Mixed with Ephedra przewalskii, Reaumuria songarica, Salsola laricifolia and others. Vegetation height is between 30-50 cm
膜果麻黄群落 Ephedra przewalskii community	多分布于干旱山麓、砾石地等, 常与沙拐枣、驼绒藜混生或者单优, 植被高度多在50~100 cm间 Mostly distributed in the arid foothills, gravel ground and so on. Mixed with Calligonum mongolicum and Ceratoides lateens or single community. Vegetation height is between 50-100 cm
红砂群落 Reaumuria songarica community	广泛分布于戈壁区, 常与合头草、松叶猪毛菜混生或者单优, 植被高度多在20~50 cm间 Mostly distributed in the gobi district. mixed with Sympegma regelii and Salsola laricifolia or single community. Vegetation height is between 20-50 cm
合头草群落 Sympegma regelii community	常分布于干山坡、冲积扇等地, 常与红砂、沙拐枣混合生长, 植被高度多在30~60 cm间 Mostly distributed in the dry slopes, alluvial fan and other places. Mixed with Reaumuria songarica and Calligonum mongolicum. Vegetation height is between 30-60 cm
芦苇群落 Phragmites australis community	常分布于江河湖泽等低湿地, 单优群落, 偶见大白刺混生, 植被高度多在60~100 cm间 Mostly distributed in the rivers, lakes and other low wetlands. Single community or mixed with Nitraria roborowskii. Vegetation height is between 60-100 cm
沙蒿群落 Artemisia desertorum community	常分布于荒坡、砾石坡地等, 单优群落, 或与驼绒藜、红砂混生, 植被高度多在20~50 cm间 Mostly distributed in the barren slope, gravel slopes and so on. Single community or mixed with Ceratoides lateens and Reaumuria songarica. Vegetation height is between 20-50 cm
宽苞水柏枝群落 Myricaria bracteata community	多分布在冲积扇、砾质河滩等地, 单优或与沙蒿、禾本科草本混生, 植被高度多在200~250 cm间 Mostly distributed in the alluvial fan, gravel beach and other places. Single community or mixed with Artemisia desertorum and gramineous herbs. Vegetation height is between 200-250 cm

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图  1  青藏高原北部戈壁区优势植物群落数量特征

Ⅰ.合头草群落Sympegma regelii community；Ⅱ.红砂群落Reaumuria songarica community；Ⅲ.芦苇群落Phragmites australis community；Ⅳ.膜果麻黄群落Ephedra przewalskii community；Ⅴ.沙蒿群落Artemisia desertorum community；Ⅵ.宽苞水柏枝群落Myricaria bracteata community；Ⅶ.驼绒藜群落Ceratoides lateens community

Figure  1.  Quantitative characteristics of dominant plant communities in gobi district, northern Qinghai-Tibet Plateau

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3.3   物种分布与环境因子的关系

为避免冗余变量的影响, 利用前向选择从22变量中选择了土壤有机质、土壤盐分、土壤速效钾、土壤速效磷、地表砾石最大径级、植被盖度、年平均温度、年平均降水量、最冷月平均温度等9个显著的环境变量。利用这9个环境变量进行CCA分析，以明确研究区植物物种分布梯度。排序轴是在较低维空间反映综合生态梯度的抽象轴。排序轴特征根值反映的是相应的排序轴所集中的物种多度矩阵中的信息量的大小，CCA排序前两轴的总特征根值之和为71.8%，包含了绝大多数的排序信息，因此采用前两轴的数据来分析环境因子与植物物种的关系。

图 2的CCA植物物种排序图显示，年平均降水量和植被盖度主要沿第一轴对植物物种分布起作用，且年平均降水量与植被盖度密切相关，其中，年平均降水量对植物物种分布的影响最显著。第二轴主要反映了土壤养分含量、地表砾石、温度等环境因子对植物分布的影响。宽苞水柏枝沿第一轴与年平均降水量成显著正相关关系，主要分布在河滩、湖边砂地等生境中；红砂、合头草、盐生草是戈壁区出现频率较高的旱生植物，沿第一轴与降水量呈负相关关系，主要分布在干旱山麓、冲积扇、砾石坡地等生境中；雾冰藜、头状沙拐枣等植物沿第二轴与温度呈正相关关系，主要分布在盐碱地、阶地及洪积扇等生境中；驼绒藜、松叶猪毛菜主要沿第二轴与温度、地表砾石径级呈负相关关系，与土壤因子成正相关关系，主要分布在干旱山坡、砂丘、砾质荒漠等生境中。

图  2  CCA植物物种排序图

图中列出了物种加权值大于10%的优势物种。The figure shows the dominant species whose weighted value is greater than 10%. SOC, soil organic carbon; SS, soil salinity; AP, available phosphorus; AK, available potassium; GSMAX, ground stone maxium size; MAT, mean annual temperature; MAP, mean annual precipitation; MTCM, mean temperature in condest month.

Figure  2.  Plant species sorting map of CCA

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3.4   生物、气候、土壤因子对研究区植物群落结构的影响

在冗余分析的基础上，将前向选择得出的9个显著环境因子归类，土壤有机质、土壤盐分、土壤速效钾、土壤速效磷、地表砾石最大径级为土壤因子，年平均温度、年平均降水量、最冷月平均温度为气候因子，植被盖度为生物因子，采用方差分解的方法定量分析各环境因子对青藏高原北部戈壁区植物群落的解释率。由图 3可知，土壤因子、气候因子、生物因子共同解释了51.68%的群落组成，土壤因子单独解释率最高，达到25.36%；气候因子单独解释率次之，为15.69%；生物因子单独最低，为6.01%；3个因子之间皆有相互作用，剩余48.32%部分为未解释率。说明土壤条件是青藏高原北部戈壁区植物物种组成的主要因素，且还有其他因素影响着该区域植物物种组成。

图  3  不同环境因子对植物群落影响

圆圈代表各环境因子总的解释力。a、b、c分别表示各环境因子的独立作用; d、e、f、g表示各环境因子之间的协同作用。

Figure  3.  Effects of different environmental factors on plant community

Circles represent the total explanatory power of each environmental factor. a, b, c represent the independent role of environmental factors, respectively; d, e, f, g represent the synergism among the various environmental factors.

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4.   讨论和结论

1) 青藏高原北部戈壁区植物多样性特殊性。青藏高原北部戈壁区常年处于昼夜温差大、干旱、高寒的恶劣气候环境下，土壤贫瘠，物种丰富度低，物种生活型单一，主要以旱生灌木、小灌木、半灌木、草本植物形成的稀疏植被为主。植物物种在整体上表现出明显的多数种属于少数科的特点。与黑戈壁区^[13]和河西戈壁^[11]相比，黑戈壁区植物主要以藜科、菊科、豆科、蒺藜科植物为主，河西戈壁区植物主要以藜科、菊科、禾本科、蒺藜科植物为主，青藏高原北部戈壁区主要以藜科、柽柳科、菊科、禾本科植物为主，且该区域的科属种数目更少，多数种属于少数科的特点更加显著，物种丰富度和多样性水平也低于其他戈壁区。可能是受到严酷的自然环境和人为干扰的影响，荒漠区植物群落普遍存在多样性水平较低，群落结构简单，物种组成稀少的特点^[23]。

2) 植物群落特点和分布。青藏高原北部戈壁区植物群落结构简单，植物群落分布并无明显规律性。比如宽苞水柏枝群落主要分布在水分含量较大的河滩地上；合头草、驼绒藜、红砂、膜果麻黄群落主要分布在干旱山麓、冲积扇、砾石坡地等区域；沙蒿是超旱生植物，主要在荒坡、砾石地形成单优群落，而芦苇是湿生植物，主要在低湿地形成单优群落。造成青藏高原北部戈壁区植物群落这种空间分布格局的主要原因是：此处生境常年受干旱、高寒、地表砾石覆盖等环境的影响，土壤养分水平和自然环境条件都比较恶劣，多项研究表明^[24-27]水热条件和土壤养分制约着干旱区植物生长与分布，但该地区分布的多种小地形形成不同的小生境，所以青藏高原北部戈壁区植物群落主要根据自身生物学特性选择水热条件和土壤条件适宜的生境分布。

3) 环境因素对青藏高原北部戈壁区植物群落的影响。植物群落是生物与环境长时间相互作用、相互适应的结果，也是多种因素长时间共同影响的结果，这些因素包括气候、土壤、地形地貌、植物特性、历史事件等。生态学问题多是依赖尺度与地域展开讨论的，在不同尺度和不同地区，影响植物群落分布格局的主要因素各不相同。在全球大尺度下，地带性气候条件多被认为是影响植被分布的主要因素^[28]，比如热带和寒带植物组成的明显差异。而在行政区域或同一地貌等小尺度上，微地形、海拔、土壤条件等环境因子影响着植被分布^[29-32]，比如同一山地，海拔、坡向、坡度差异会影响该山地的水热分布，从而影响植物物种分布^[33]。在我国干旱区，Zuo等人^[34]的研究表明土壤和地形环境梯度显著影响着内蒙古的植被组成；王健铭等人^[35]的研究表明能量与降水共同决定的有效水是黑戈壁地区植物丰富度格局的主控因子；李新荣等人^[36]的研究表明，阿拉善高原的灌木种多样性与土壤水分显著相关。综上所述，在小尺度格局下，土壤、降水、地形、海拔等环境因子主导着植物物种分布。

在青藏高原北部戈壁区，土壤因子、气候因子、生物因子共同解释了51.68%的群落结构组成，但土壤因子对该地区的植物组成单独解释率最大。所以，土壤因子是影响青藏高原北部戈壁区植物群落组成的主要因素。虽然青藏高原北部戈壁区地表多被砾石覆盖、土壤厚度薄、土壤贫瘠，但该地区小地形丰富，分布着盆地、砾石坡地、砾石河滩、冲积扇、山地荒坡、干旱山麓等各类小地形，从而形成了地表砾石、土壤厚度、土壤养分含量、土壤含水量等不一致的土壤环境和小生境。而土壤是植物生长的重要场所，也是植物吸收养分的主要来源，所以，土壤因子是影响青藏高原北部戈壁区植物组成的主要因子。但随着人为干扰和全球气候的变化，各类环境因子对植物群落分布的相对作用并不绝对。其余未解释部分可能包括干扰、植物生物学特性、历史事件等因素。