地形部位对贵州茂兰喀斯特森林群落结构及物种多样性的影响

秦随涛; 龙翠玲; 吴邦利

doi:10.13332/j.1000-1522.20170466

地形部位对贵州茂兰喀斯特森林群落结构及物种多样性的影响

贵州师范大学地理与环境科学学院, 贵州贵阳 550001

基金项目:

国家自然科学基金项目 31660107

贵州省自然科学基金项目黔科合J字(2012)2280号

详细信息

作者简介:
秦随涛。主要研究方向：环境生态学。Email：1764993215@qq.com 地址：550001贵州省贵阳市宝山北路180号贵州师范大学地理与环境科学学院

责任作者:
龙翠玲，博士，教授。主要研究方向：森林生态学。Email：longcuiling898@163.com 地址：同上

中图分类号: S718.54⁺2
计量
- 文章访问数: 1598
- HTML全文浏览量: 403
- PDF下载量: 88
出版历程
- 收稿日期: 2017-12-24
- 修回日期: 2018-03-19
- 发布日期: 2018-06-30

Effects of topographic sites on the community structure and species diversity of karst forest in Maolan, Guizhou Province of southwestern China

School of Geography and Environmental Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, Guizhou, China

摘要

摘要:
目的地形是导致植物群落结构异质性的重要因素，了解茂兰喀斯特森林木本植物群落结构及物种多样性的地形差异，对揭示喀斯特森林的物种维持机制具有重要意义。
方法根据群落调查法进行样地调查，分析植物群落结构。采用Margalef丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)、Simpson优势度指数(M)和Shannon-Wiener多样性指数(H)等多样性指标研究3种地形部位(槽谷、坡地、漏斗)群落乔木层和灌木层的物种多样性。
结果(1) 在研究区内，槽谷森林共有木本植物81种，隶属39科63属；漏斗森林木本植物共有80种，隶属39科61属；坡地森林木本植物共有69种，隶属35科58属。槽谷森林的物种区系组成最复杂，其次是漏斗森林，坡地森林的物种区系组成最简单。3种地形部位的优势种主要是樟科、蔷薇科、漆树科和山茱萸科植物等。30个样地的PCA排序结果反映了群落类型与环境梯度之间的关系，影响群落物种组成差异的主要环境因子为光照、水分和土壤。(2)3种地形部位群落乔木层中轮叶木姜子的重要值最大，是群落的优势种，青冈栎、四照花和翅荚香槐的重要值低于轮叶木姜子，是群落乔木层的亚优势种，皱叶海桐是灌木层的优势种。(3)3种地形部位木本植物生活型以中高位芽和小高位芽植物为主，大高位芽植物最少。坡地森林以小高位芽植物占优势，而漏斗和槽谷森林以中高位芽植物为主。(4)3种地形部位乔木层物种多样性指数为槽谷＞漏斗＞坡地，但灌木层物种多样性指数则表现为槽谷＞坡地＞漏斗。
结论在3种地形中，槽谷森林的物种区系组成最复杂，物种多样性最丰富，群落优势种为轮叶木姜子和皱叶海桐，木本植物生活型以中高位芽和小高位芽植物为主，光照、水分和土壤条件是影响不同地形群落分布格局的主要环境因子。
- 木本植物 /
- 群落结构 /
- 物种多样性 /
- 喀斯特森林 /
- 茂兰
Abstract:
ObjectiveTopography is an important factor leading to the heterogeneity of plant community structure. In order to know the difference of community structure and species diversity of woody plants in karst forest at different topographic sites, studies were carried out in woody plant communities of Maolan Natural Reserve, Guizhou Province of southwestern China. Studies about topographic difference of community structure and species diversity of Maolan karst forest had great significance to reveal the mechanism of species maintenance in karst forest.
MethodCommunity survey method was used to analyse plant community structure. The species diversity of tree and shrub layers at different topography sites (funnel, hillside and valley) was analyzed using Margalef diversity index(D), Pielou evenness index(J), Simpson dominance index(M) and Shannon-Wiener diversity index(H).
ResultThe results showed that: (1) There were 81 species of woody plants in valley forest and they belong to 39 families and 63 genera; there were 80 species of woody plants in funnel forest and they belong to 39 families and 61 genera; there were 69 species of woody plants in hillside forest and they belong to 35 families and 58 genera; in the research area, species floristic composition of valley forest was the most complex, that of funnel forest was the second and floristic composition of hillside forest was the simplest. The dominant species in three topography sites mainly belong to Lauraceae, Rosaceae, Anacardiaceae and Cornaceae plant. The PCA ordination results of 30 plots reflected the relationship between the community type and the environmental gradient, and the main environmental factors affecting the diversity of the species were light, water and soil. (2) The important value of Litsea verticillata was the highest in the tree layer and it was the dominant species of community. The important values of Cyclobalanopsis glauca, Cornus japonica var. chinensis and Cladrastis platycarpa were lower than that of Litsea verticillata, and they were the sub-dominant species of the arbor layer of the community. Pittosporum crispulum was the dominant species of shrub layer. (3)The main life form composition of woody plant at different topography sites was mesophanerophyte and microphanerophyte, and megaphanerophyte was the least. Microphanerophyte was the dominant life form in the hillside forest and mesophanerophyte was the dominant life form in funnel and valley forest. (4)Among three topography sites, species diversity indexes of the arbor layer were valley > funnel > hillside, but species diversity indexes of the shrub layer were valley > hillside > funnel.
ConclusionAmong three kinds of topographic sites, species floristic composition and species diversity of valley forest were the most complex and the most abundant, the dominant species were Litsea verticillata and Pittosporum crispulum, woody plant life forms were phaenerophytes and microphanerophytes in valley forest. Light, moisture and soil are the main environmental factors affecting the community distribution pattern at different terrain sites.
- woody plant /
- community structure /
- species diversity /
- karst forest /
- Maolan

HTML全文

樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）隶属于松科（Pinaceae）松属（Pinus），是欧洲赤松（P. sylvestris）的一个变种，该树种抗旱、耐寒、耐瘠薄、防风固沙、适应性强，能够在降水量低、土壤贫瘠的沙土上顽强生长，是我国北方干旱和半干旱沙区防风固沙和水土保持的重要树种^[1-4]。自1964年樟子松在陕西榆林红石峡引种栽培成功后^[5]，经过几十年的推广造林，已成为毛乌素沙区防风固沙造林的常用树种，对陕北沙区生态环境的改善发挥了重要作用^[6-8]。营建樟子松种子园的主要目的是为造林绿化和林业生产提供遗传和品质优良的种子^[6]，随着樟子松母树年龄和树体高度的增加，采种难度也随之增加，树冠中上部的优质种子难以采收，导致种子质量参差不齐，严重影响了种子的产量和质量^[9-10]。因此，矮化樟子松母树已成为沙区樟子松种子园亟待解决的技术问题之一，对种子园母树优质高产和科学管理具有重要意义。

关于种子园母树矮化和结实方面的研究，国内外已有大量报道。地中海白松（P. halepensis）^[11]、欧洲赤松^[12]、火炬松（P. taeda）^[13]、辐射松（P. radiate）^[14-16]、红松（P. koraiensis）^[17-18]、油松（P. tabulaeformis）^[19]、长白落叶松（Larix olgensis）^[20]、杏仁桉（Eucalyptus regnans）^[21]经过修剪、摘心、截冠等矮化处理后，结实量和种子品质均有所提高。洪永辉等^[22-23]和谭小梅等^[24]对马尾松二代种子园内的61个无性系母树进行截干处理，发现马尾松母树经过处理后分枝角变大，枝下高降低，冠幅增加，侧枝结果率、球果产量和籽粒质量均提高，采种成本大幅度下降。黄开勇等^[25]对杉木种子园大龄母树进行截杆矮化处理，发现大多数杉木无性系母树截杆处理后种子产量明显提高，种子质量明显改善。戴俊等^[26]研究发现杉木种子园内经截杆处理后的大部分无性系母树种子的发芽率、发芽势和发芽指数明显提高，且用其种子繁殖的子代苗木地径和苗高均显著高于未截杆处理母树种子繁殖的子代苗木。

目前关于樟子松矮化处理方面的研究报道相对较少。王曼^[27]研究发现对老龄樟子松母树进行疏枝、截顶、截轮枝3种修剪措施后，樟子松母树结实量下降；王福森等^[10]研究发现幼龄樟子松母树截冠矮化处理后，樟子松母树的单果质量和单株结实量分别提高了46.7%和95.5%，种子的质量增加了107%，发芽率和发芽势分别提高了8.1%和3.1%。截冠处理对樟子松壮龄母树结实方面的影响尚未见报道。本试验以榆林市樟子松种子园的壮龄母树为研究对象，对其进行截冠处理，并以相同系号的未截冠樟子松母树作为对照，研究截冠前后球果产量、球果大小、种子产量及质量指标的变化情况，揭示截冠处理对樟子松壮龄母树结实的影响，探索樟子松壮龄母树管理的关键技术，为樟子松种子园壮龄母树的优质高产和科学管理提供基础资料。

1. 材料方法

1.1 试验地概况

研究区设在陕西省榆林市樟子松种子园（109°46′02″ ~ 109°46′30″E、38°09′06″ ~ 38°09′27″N），位于榆林市城南约15.2 km处，地处毛乌素沙地南缘与黄土丘陵区过渡地带，平均海拔1 024 m。该种子园为西北地区最大的樟子松种子园，属温带半干旱大陆性季风气候，园内年平均气温8.1 ~ 10.7 ℃，极端低温− 32.7 ℃，极端高温38.6 ℃，年平均降水量432 mm，降水主要集中于7—9月，蒸发量大于1 900 mm，年平均风速5.1 m/s，最大风速为28.1 m/s。土壤为沙土和盖沙黄土，通透性好，有机质含量低，为0.32% ~ 0.54%，pH值为6.9 ~ 7.6。研究样地内主要植物有角茴香（Hypecoum erectum）、虎尾草（Chloris virgata）、角蒿（Incarvillea sinensis）、沙打旺（Astragalus adsurgens）、醉马草（Achnatherum inebrians）、冰草（Agropyron cristatum）。目前樟子松种子园内有68个无性系母树，主要源自内蒙古红花尔基天然樟子松林和榆林当地。研究区域内有18个樟子松无性系，树龄均为24年，平均胸径17.16 cm，平均冠幅4.69 m，定植密度5.0 m × 5.0 m。

1.2 试验方法

2016年3月8日至3月11日，对研究区内的18个樟子松无性系母树，按照冠幅不超过10 cm、树高不超过20 cm和胸径不超过1.5 cm的标准，每个无性系挑选出6株樟子松母树用于试验，每个无性系随机选取3株母树进行截冠处理，截去顶部3轮枝，余下的轮枝在每枝距离树干2/3处进行拉枝垂吊处理，并以相同无性系未截冠母树作为对照，截冠处理与未截冠处理的母树均采用相同的抚育管理措施，每年进行正常的施肥和人工除草各1次。

2018年11月15日至20日，对樟子松母树所有球果进行采摘，分别装袋标记。对截冠处理和对照组樟子松的单果质量、单株球果质量、单株种子质量、出籽率、球果的长径和短径、种子千粒质量和优良度8个指标进行测定分析，以此研究截冠处理对樟子松壮龄母树结实的影响。

1.3 数据分析

数据采用Excel 2016和DPS 17.1软件进行处理。对截冠处理母树和未截冠处理母树的各项指标进行统计分析，出籽率（SY）、截冠处理母树各指标相对于未截冠处理母树单个无性系的增益值（G_n）及平均增益值（GA）按照如下公式计算。

${\rm{SY}} = P/C \times 100{\text{%}} ,$

(1)

式中：P为单株种子质量，C为单株球果质量。

${G_n} = ({A_n} - {B_n})/{B_n} \times 100{\text{%}}$

(2)

式中：A_n是第n个无性系樟子松母树截冠处理的指标测定值，B_n为第n号无性系母树未截冠处理的指标测定值。

${\rm{GA}} = \left( {{G_1} + {G_2} + {G_3} + \cdot\cdot\cdot{G_n}} \right)/n \times 100{\text{%}}$

(3)

式中：G₁、G₂、G₃、···G_n代表第1、2、3···n个无性系的增益值，n为无性系数量。

采用两配对样本t检验法对单果质量、单株球果质量、单株种子质量、出籽率4个产量指标在截冠处理与对照之间的差异进行分析。

2. 结果与分析

2.1 截冠处理对樟子松壮龄母树球果和种子产量的影响

以截冠处理的18个无性系樟子松母树作为一个样本，以未截冠相对应系号樟子松母树作为另一个样本，进行配对t检验，截冠处理母树与未截冠母树各产量指标的t检验结果见表1。从表1可知，截冠处理母树与未截冠处理母树的单果质量和单株球果质量2个产量指标没有显著性差异（P > 0.05），说明截冠处理对单果质量和单株球果质量影响不显著。樟子松母树的单株种子质量和出籽率在截冠处理与对照之间存在显著差异（P < 0.05），说明截冠处理对种子产量具有显著影响。

表 1 截冠处理母树与未截冠母树各产量指标的配对t检验结果

Table 1. Comparing sample t-test results on yield index of mother trees under top pruning and non-top pruning

产量指标 Yield index	均值 Mean	标准差 Standard deviation	t值 t value	自由度 df	P值 P value
单果质量 Single cone mass	− 1.022	5.286	0.820	17	0.423 3
单株球果质量 Cone mass per tree	− 43.41	688.228	0.268	17	0.792 2
单株种子质量 Seed mass per tree	− 5.448	10.492	2.203	17	0.041 7
出籽率 Seed-production rate	− 0.408	0.595	2.910	17	0.009 8

下载: 导出CSV

| 显示表格

2.2 截冠处理对樟子松壮龄母树球果产量的增益分析

截冠处理对樟子松壮龄母树的球果产量增益分析见表2。截冠处理后樟子松母树无性系单果质量增益值在− 62.41% ~ 235.04%之间，平均增益值为24.86%。其中10个无性系母树单果质量为正增益（1、6、28、47、29、13、60、46、34、21），其余8个无性系母树单果质量为负增益。樟子松壮龄母树无性系单株球果质量的增益值在− 61.82% ~ 189.47%之间，平均增益值为23.82%。7个无性系母树单株球果质量为正增益（1、6、47、29、60、34、21），11个无性系母树单株球果质量为负增益。从平均增益值来看，截冠后樟子松壮龄母树球果产量呈增长状态，说明截冠在一定程度上能提高樟子松壮龄母树球果产量。

表 2 截冠处理对樟子松壮龄母树的球果产量增益分析

Table 2. Gain analysis on cone yield of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees after top pruning

无性系号 Clone No.	对照 CK		截冠处理 Top pruning treatment		单个无性系截冠后球果产量增益值 Gain value of cone yield of single clone after top pruning/%
无性系号 Clone No.	单果质量 Single cone mass/g	单株球果质量 Cone mass per tree/g	单果质量 Single cone mass/g	单株球果质量 Cone mass per tree/g	单果质量 Single cone mass	单株球果质量 Cone mass per tree
51	9.16	541.43	7.88	533.10	− 13.97	− 1.54
11	7.13	374.93	4.53	281.21	− 36.47	− 25.00
5	7.99	1 140.72	7.24	733.75	− 9.39	− 35.68
7	9.28	1 608.56	7.22	1 265.94	− 22.20	− 21.30
1	6.45	1 308.45	21.61	3 527.86	235.04	169.62
53	11.14	1 412.40	7.36	539.27	− 33.93	− 61.82
6	6.09	634.09	9.63	1 085.75	58.13	71.23
28	5.49	693.81	6.31	639.31	14.94	− 7.86
47	5.92	190.58	15.72	456.31	165.54	139.43
29	6.5	1 473.43	10.10	1 750.91	55.38	18.83
13	9.61	1 680.89	11.03	1 659.67	14.78	− 1.26
38	8.61	1 728.75	6.68	1 198.34	− 22.42	− 30.68
60	5.21	585.68	9.10	1 275.45	74.66	117.77
46	6.23	1 508.47	6.32	1 039.56	1.44	− 31.09
30	13.54	1 301.56	5.09	761.10	− 62.41	− 41.52
40	8.29	1 002.52	4.80	526.41	− 42.10	− 47.49
34	9.00	1 560.54	11.47	1 993.02	27.44	27.71
21	4.54	137.91	6.49	399.21	42.95	189.47
平均增益值 Average gain value	/	/	/	/	24.86	23.82
注：“/”代表此项内容不存在。下同。Notes：“/” represents this content non-existents.The same below.

下载: 导出CSV

| 显示表格

2.3 截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量的增益分析

截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量的增益分析见表3。截冠处理后樟子松单株种子质量的增益值在− 65.94% ~ 273.26%之间，其中仅有3个樟子松无性系单株种子质量为负增益（28、38、53），其余15个无性系为正增益。种子出籽率也出现了类似的结果，樟子松种子出籽率的增益值在− 39.33% ~191.38%之间，5个无性系母树种子出籽率为负增益（1、30、38、53、60），其余13个无性系为正增益。单株种子质量的平均增益值是81.38%，出籽率的平均增益值是55.94%，说明截冠处理能提高樟子松壮龄母树种子产量。

表 3 截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量增益分析

Table 3. Gain analysis on seed yield of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees after top pruning

无性系号 Clone No.	对照 CK		截冠处理 Top pruning treatment		单个无性系截冠后种子产量增益值 Gain value of seed yield of single clone after top pruning/%
无性系号 Clone No.	单株种子质量 Seed mass per tree/g	出籽率 Seed-production rate/%	单株种子质量 Seed mass per tree/g	出籽率 Seed-production rate/%	单株种子质量 Seed mass per tree	出籽率 Seed-production rate
51	5.11	0.94	10.88	2.04	112.92	117.02
11	3.80	1.01	13.14	1.12	245.79	10.89
5	9.19	0.81	16.85	2.30	83.35	183.95
7	22.36	1.39	22.42	1.77	0.27	27.34
1	13.05	1.00	30.61	0.87	134.56	− 13.00
53	15.21	1.08	5.18	0.96	− 65.94	− 11.11
6	4.86	0.77	16.31	1.5	235.6	94.81
28	11.66	1.68	11.04	1.73	− 5.32	2.98
47	4.77	0.6	7.97	1.09	67.09	81.67
29	20.19	1.37	29.48	1.68	46.01	22.63
13	21.36	1.27	33.17	2.00	55.29	57.48
38	41.35	2.39	17.43	1.45	− 57.85	− 39.33
60	8.34	1.42	14.93	1.17	79.02	− 17.61
46	17.26	1.14	19.63	1.89	13.73	65.79
30	16.08	1.24	19.35	1.23	20.34	− 0.81
40	12.98	1.29	19.96	1.89	53.78	46.51
34	9.05	0.58	33.78	1.69	273.26	191.38
21	7.26	0.51	19.82	1.46	173.00	186.27
平均增益值 Average gain value/%	/	/	/	/	81.38	55.94

下载: 导出CSV

| 显示表格

2.4 截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响

截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响见表4。从增益值分析可知，截冠后樟子松壮龄母树球果的平均短径增益值在− 29.36% ~ 42.23%之间，平均增益值为− 0.25%，其中有11个无性系为正增益，7个无性系为负增益。截冠后樟子松壮龄母树球果的平均长径增益值在− 31.59% ~ 43.31%之间，平均增益值为1.37%，其中有7个无性系为正增益，11个无性系为负增益。表5为截冠处理与未截冠处理母树的球果大小指标的配对t检验结果，不难看出，截冠处理与对照母树的球果长径和球果短径均无显著差异（P > 0.05），说明截冠对樟子松壮龄母树球果大小的影响不显著。

表 4 截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响

Table 4. Effects of top pruning on cone size of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees

无性系号 Clone No.	对照 CK		截冠处理 Top pruning treatment		单个无性系截冠后球果大小增益值 Gain value of cone size of single clone after top pruning/%
无性系号 Clone No.	球果短径 Cone short diameter/mm	球果长径 Cone long diameter/mm	球果短径 Cone short diameter/mm	球果长径 Cone long diameter/mm	球果短径 Cone short diameter	球果长径 Cone long diameter
51	19.17 ± 0.30	45.77 ± 1.72	19.81 ± 0.39	42.22 ± 1.43	3.34	-7.75
11	18.51 ± 0.16	40.21 ± 1.20	16.10 ± 0.75	35.78 ± 0.30	− 13.00	− 11.02
5	18.69 ± 0.57	42.66 ± 1.42	19.07 ± 0.45	35.84 ± 2.37	2.05	− 15.99
7	20.37 ± 0.62	45.18 ± 1.21	18.44 ± 0.14	43.86 ± 2.65	− 9.46	− 2.92
1	18.51 ± 0.55	35.45 ± 1.23	20.60 ± 0.07	38.31 ± 1.33	11.29	8.07
53	17.34 ± 0.67	47.49 ± 0.12	18.43 ± 0.50	40.58 ± 0.95	6.29	− 14.54
6	20.60 ± 0.07	38.13 ± 1.33	19.73 ± 0.27	45.19 ± 1.61	− 4.22	18.52
28	21.18 ± 0.47	31.94 ± 2.21	17.61 ± 0.22	35.92 ± 1.59	− 16.86	12.45
47	16.28 ± 0.61	40.08 ± 3.85	23.16 ± 0.41	57.44 ± 1.23	42.23	43.31
29	19.02 ± 0.20	35.32 ± 1.49	20.11 ± 0.98	40.80 ± 1.04	5.73	15.53
13	21.91 ± 0.44	43.40 ± 2.69	22.49 ± 0.73	36.11 ± 2.86	2.65	− 16.8
38	23.91 ± 0.46	40.94 ± 1.51	16.89 ± 0.28	34.57 ± 1.73	− 29.36	− 15.56
60	16.58 ± 0.70	29.48 ± 3.56	19.36 ± 0.30	41.77 ± 2.52	16.74	41.71
46	17.33 ± 0.41	40.45 ± 2.75	17.68 ± 0.51	37.08 ± 1.31	2.02	− 8.34
30	16.58 ± 1.21	51.69 ± 2.73	17.66 ± 0.43	35.36 ± 2.29	6.51	− 31.59
40	20.65 ± 0.17	36.50 ± 1.99	16.14 ± 0.88	35.50 ± 0.86	− 21.83	− 2.74
34	20.68 ± 0.29	42.58 ± 1.81	22.60 ± 0.48	52.22 ± 1.77	9.27	22.64
21	21.94 ± 0.39	33.54 ± 2.12	18.01 ± 0.30	32.80 ± 0.50	− 17.9	− 2.22
平均增益值 Average gain value	/	/	/	/	− 0.25	1.37

下载: 导出CSV

| 显示表格

表 5 截冠处理母树与未截冠母树球果大小指标的配对t检验结果

Table 5. Comparing sample t-test results on cone size index of mother trees under top pruning and non-top pruning

球果大小指标 Cone size index	均值 Mean	标准差 Standard deviation	t值 t value	自由度 df	P值 P value
球果短径 Cone short diameter	0.297 8	3.201	0.395	17	0.698 0
球果长径 Cone long diameter	− 0.030 0	8.227	0.016	17	0.987 8

下载: 导出CSV

| 显示表格

2.5 截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响

截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响见表6，对增益值进行分析可知，樟子松母树无性系截冠后种子千粒质量增益值范围为− 41.8% ~ 68.60%，平均增益值为7.43%，其中仅有6个负增益（5、7、11、28、38、51），其余12个都为正增益；单个无性系截冠后种子优良度增益值为6.25% ~ 45.00%之间，平均增益值为24.96%，且优良度增益全为正增益。截冠处理母树与未截冠母树的种子质量指标的配对t检验结果（见表7），截冠处理母树与对照母树种子千粒质量无显著差异（P > 0.05），截冠处理与对照母树种子优良度有显著差异（P < 0.05），截冠处理对种子千粒质量无明显影响，对种子优良度有明显影响。说明截冠处理可以提高樟子松母树种子质量。

表 6 截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响

Table 6. Effects of top pruning on seed quality of aged Pinus sylvestris var. mongolica mother trees

无性系号 Clone No.	对照 CK		截冠处理 Top pruning treatment		单个无性系截冠后种子质量增益值 Gain value of seed quality of single clone after top pruning/%
无性系号 Clone No.	种子千粒质量 Thousand seed mass/g	优良度 Seed soundness /%	种子千粒质量 Thousand seed mass/g	优良度 Seed soundness/%	种子千粒质量 Thousand seed mass	优良度 Seed soundness
51	10.48 ± 0.02	45 ± 1.28	8.72 ± 0.02	54 ± 1.56	− 16.79	20.00
11	9.45 ± 0.07	48 ± 1.35	7.95 ± 0.04	55 ± 1.78	− 15.87	14.58
5	7.89 ± 0.04	55 ± 1.02	7.04 ± 0.04	62 ± 1.87	− 10.77	12.73
7	8.36 ± 0.06	54 ± 1.32	6.11 ± 0.07	67 ± 1.71	− 26.91	24.07
1	9.10 ± 0.08	44 ± 1.09	13.2 ± 0.03	57 ± 2.43	45.05	29.55
53	7.04 ± 0.08	49 ± 1.43	9.57 ± 0.01	62 ± 2.10	35.94	26.53
6	7.42 ± 0.06	55 ± 1.52	8.50 ± 0.04	61 ± 1.37	14.56	10.91
28	7.56 ± 0.13	47 ± 1.76	4.40 ± 0.04	57 ± 1.56	− 41.80	21.28
47	7.62 ± 0.05	38 ± 1.24	9.86 ± 0.01	53 ± 1.62	29.40	39.47
29	5.86 ± 0.06	40 ± 1.31	9.88 ± 0.02	58 ± 2.02	68.60	45.00
13	8.83 ± 0.03	51 ± 1.27	11.13 ± 0.03	61 ± 1.74	26.05	19.61
38	9.73 ± 0.03	48 ± 1.42	7.39 ± 0.06	51 ± 2.48	− 24.05	6.25
60	7.18 ± 0.08	38 ± 1.24	7.90 ± 0.03	50 ± 1.91	10.03	31.58
46	8.85 ± 0.11	41 ± 1.44	8.96 ± 0.02	53 ± 2.13	1.24	29.27
30	7.96 ± 0.03	39 ± 1.09	8.03 ± 0.02	53 ± 1.53	0.88	35.90
40	7.75 ± 0.03	53 ± 1.53	8.86 ± 0.01	59 ± 1.41	14.32	11.32
34	6.41 ± 0.06	47 ± 1.43	7.69 ± 0.04	66 ± 2.66	19.97	40.43
21	7.84 ± 0.03	52 ± 1.47	8.15 ± 0.03	68 ± 1.73	3.95	30.77
平均增益值 Average gain value	/	/	/	/	7.43	24.96

下载: 导出CSV

| 显示表格

表 7 截冠处理与未截冠母树种子质量指标的配对t检验结果

Table 7. Comparing sample t-test results on seed quality index of mother trees under top pruning and non-top pruning

种子质量指标 Seed quality index	均值 Mean	标准差 Standard deviation	t值 t value	自由度 df	P值 P value
种子千粒质量 Thousand seed mass	− 0.445	2.133	0.885	17	0.388 5
种子优良度 Seed soundness	− 11.278	4.390	10.900	17	0.000 1

下载: 导出CSV

| 显示表格

3. 讨　　论

樟子松无性系种子园母树的矮化技术，既能降低樟子松母树结实高度便于球果采集，又能促进樟子松结实和提高种子的产量和质量，近年来成为种子园母树科学经营管理的研究热点^[10,28-29]。本研究对樟子松种子园18个无性系壮龄母树进行截冠处理，发现截冠处理母树和未截冠处理母树的单果质量和单株球果质量的统计学未达到显著水平，但二者的增益值分别达24.84%和23.82%，说明截冠在一定程度上能提高樟子松壮龄母树球果产量；这和辐射松^[14]、油松^[19]、大龄杉木^[25]的研究结果一致。本研究发现，樟子松壮龄母树截冠处理后单株种子质量和种子出籽率明显提高，平均增益值分别达81.38%、55.94%，配对t检验显示差异显著，说明截冠处理对种子产量有明显促进作用。这和幼龄樟子松^[10]、红松^[18]、油松^[19]、大龄杉木^[25]、马尾松^[30]的研究结果一致。一般来说，截冠处理消除了顶端优势，营养物质向母树中下部运输，同时冠幅增加，通风透光条件得到改善，树势增强，从而提高了母树的产量。

目前关于樟子松矮化处理和种子结实方面的研究报道不多。王福森等^[10]研究发现截冠处理后樟子松母树的单果质量增加了46.7%，单株结实量增加了95.5%，种子产量增加了1.07倍。本研究发现截冠处理后樟子松母树的单果质量、单株结实量和种子的产量增加值均低于王福森等^[10]的研究结果。原因可能是前者的试验研究区位于黑龙江省龙江县错海林场，降水量相对较高、蒸发量相对低；而本研究的试验区域位于毛乌素沙地，降雨量少、蒸发量大^[31]，生长环境较前者相对恶劣；另一个原因可能是，前者在幼龄期对樟子松母树进行截冠处理，而本研究是壮龄期对樟子松母树进行截冠处理，幼龄樟子松的恢复能力比壮龄樟子松的恢复能力强。这和王玉光等^[18]的研究结果一致，即红松母树在幼龄截干矮化后结实量比在壮龄期截干矮化结实量大。本研究发现截冠处理后12个无性系母树种子千粒质量增加，全部无性系母树种子优良度提高，说明截冠处理能明显提高樟子松母树的种子优良度和种子质量。这和王福森等^[10]对幼龄樟子松母树的研究结果一致。

截冠处理对松科和杉科（Taxodiaceae）树种球果大小的影响的研究报道较少。谭小梅等^[24]研究发现马尾松经截冠处理后球果的长径和短径分别增加了8.02%和7.44%。黄开勇等^[25]研究发现，截冠处理对杉木球果大小有一定影响，对球果长径和球果短径在同一无性系之间影响一致。本研究发现，截冠处理对樟子松母树球果大小也有一定的影响，但对球果长径和球果短径在同一无性系之间影响不一致。分析原因可能是不同树种的生物学特性导致的差异，或者是截冠处理影响了球果长径和短径的变化，具体原因需进一步研究。

樟子松壮龄母树截干后单果质量、单株球果质量、单株种子质量、出籽率和种子千粒质量5个指标，在不同无性系之间差异较大，不同指标间规律性不强，原因可能是樟子松不同无性系截冠处理后表现不同，也可能是截冠处理选择样本的重复数过少造成的，具体原因尚需进一步探索。本研究还发现7个无性系（1、6、21、28、34、47、60）母树的单果质量和单株球果质量增益值均为正值，8个无性系（5、7、11、28、30、40、51、53）母树的单果质量和单株球果质量增益值均为负值。在今后的研究中，根据本试验的研究结果分别对截冠处理后单果质量和单株球果质量增益值为正值和负值的母树进行挑选，重新配置样地，然后进行截冠处理，同时增加无性系母树的重复株数，以此得到更为科学客观的结果。

值得一提的是，对于樟子松种子园壮龄母树来说，经过多次截冠处理来降低母树高度，不一定符合生产实际，主要原因是多次截干处理会造成樟子松树势衰弱，病虫害频发等问题^[6,10]，此外也增加了成本。在实际的樟子松种子园经营管理中，最好的方法是对壮龄母树一次截冠使其降低到合理高度，且截冠处理以后要对樟子松母树进行科学和精心的管护。因此，樟子松母树截冠处理后，对其进行4个方向的拉枝垂吊处理，改变枝条的生长方向，缓和枝条长势，建立良好的冠形结构。这样处理会增加樟子松母树的空间利用率，改善母树的光照条件，增加樟子松对病虫害的抵抗能力，也可以促进花芽分化，增加有效结实部位，同时促进营养物质在树体合理分配，提高结实的产量和种子质量。

4. 结　　论

对种子园18个无性系樟子松壮龄母树进行截冠处理，对比分析截冠处理和未截冠处理对樟子松壮龄母树球果产量、种子产量、球果大小及种子质量的影响，主要结论如下：

（1）截冠处理对母树单果质量和单株球果质量2个指标影响不显著，其平均增益值分别达24.84%和23.82%；说明截冠处理在一定程度上能提高樟子松壮龄母树球果产量。截冠处理对母树单株种子质量和种子出籽率有明显影响，说明截冠处理能明显提高樟子松壮龄母树种子产量。截冠处理对球果长和短径均无明显影响，截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小影响不显著。

（2）截冠处理后大部分无性系母树种子千粒质量为正增益，全部无性系母树种子优良度为正增益。说明截冠处理可以提高樟子松壮龄母树种子质量。总之，本研究证明截冠可以提高樟子松壮龄母树产量和种子质量。

图 1 3种地形部位30个样地物种多度的PCA排序图

Figure 1. Principal component analysis in species richness of 30 plots at three different topography sites

下载: 全尺寸图片幻灯片

表 1 3种地形部位木本植物科、属、种组成

Table 1 Composition of species, genera and families of woody plants at different topography sites

科名Family name	槽谷Valley		漏斗Funnel		坡地Hillside
科名Family name	属数Genus number	种数Species number	属数Genus number	种数Species number	属数Genus number	种数Species number
樟科Lauraceae	6	9	6	8	6	7
蔷薇科Rosaceae	5	7	5	8	5	6
山茱萸科Cornaceae	2	3	3	4	3	4
壳斗科Fagaceae	2	3	2	2	2	4
漆树科Anacardiaceae	3	4	3	3	2	2
大戟科Euphorbiaceae	2	2	2	2	3	4
芸香科Rutaceae	3	4	2	2	3	3
马鞭草科Verbenaceae	3	3	2	2	3	3
金缕梅科Hamamelidaceae	2	2	1	1	2	2
茜草科Rubiaceae	2	2			1	1
苦木科Simaroubaceae	2	2	1	2
无患子科Sapindaceae	2	2	2	2	2	2
五加科Araliaceae	2	2	2	3	2	3
百合科Liliaceae			1	1	1	1
鼠李科Rhamnaceae	1	1	2	2	1	1
榆科Ulmaceae	2	2	2	2	2	2
杜英科Elaeocarpaceae			2	3
红豆杉科Taxaceae	1	1			1	1
桦木科Betulaceae	1	1
柿树科Ebenaceae	1	2	1	2	1	2
槭树科Aceraceae	1	4	1	6	1	2
榛科Corylaceae	1	1	1	1	1	1
小檗科Berberidaceae	1	1	1	1	1	1
卫矛科Celastraceae	1	1	1	1	1	1
金丝桃科Hypericaceae	1	1	1	1	1	1
梧桐科Sterculiaceae	1	3	1	2	1	2
八角科Illiciaceae	1	1
杜鹃花科Ericaceae			1	1
海桐花科Pittosporaceae	1	2	1	2	1	2
冬青科Aquifoliaceae	1	2	1	2	1	1
蝶形花科Papilionaceae	1	1	1	1	1	1
五福花科Adoxaceae	1	2	1	2	1	1
马尾树科Rhoipteleaceae	1	1
桑科Moraceae			1	1
木兰科Magnoliaceae	1	1
木犀科Oleaceae	1	1
鞘柄木科Toricelliaceae	1	1	1	1
山矾科Symplocaceae	1	1	1	1	1	1
胡桃科Juglandaceae	1	1	1	1	1	1
忍冬科Caprifoliaceae			1	1	1	1
荨麻科Urticaceae	1	1	1	1	1	1
桃金娘科Myrtaceae			1	1
胡颓子科Elacegnaceae			1	1	1	1
茶茱萸科Icacinaceae	1	1	1	1	1	1
山榄科Sapotaceae	1	1	1	1	1	1
南天竹科Nandinaceae	1	1	1	1	1	1
合计Total	63	81	61	80	58	69

下载: 导出CSV

表 2 PCA排序统计结果

Table 2 Summary statistics table for the four PCA ordination results

统计量 Statistics	第1轴 The first axis	第2轴 The second axis	第3轴 The third axis	第4轴 The fourth axis
特征值Eigenvalue	0.402	0.116	0.066	0.058
解释变异量(累计) Explained variance (accumulative total)	40.2	51.8	58.5	64.3

下载: 导出CSV

表 3 群落乔灌木物种重要值

Table 3 Importance values of species in tree and shrub layers of the community

层次 Layer	物种 Species	株数 Plant number	RA/%	RP/%	RF/%	IV/%
乔木层 Tree layer	轮叶木姜子Litsea verticillata	519	16.56	42.84	4.09	21.16
	青冈栎Cyclobalanopsis glauca	155	4.94	14.90	3.75	7.86
	四照花Cornus japonica var. chinensis	205	6.54	7.68	3.24	5.82
	翅荚香槐Cladrastis platycarpa	157	5.01	7.72	4.26	5.66
	狭叶润楠Machilus rehderi	255	8.13	2.14	4.43	4.90
	巴东荚蒾Viburnum henryi	129	4.11	3.66	3.24	3.67
	香港四照花Dendrobenthamia hongkongensis	97	3.09	4.17	2.90	3.39
	香叶树Lindera communis	137	4.37	0.66	3.92	2.98
	圆叶乌桕Sapium rotundifolium	81	2.58	1.72	3.07	2.46
	齿叶黄皮Clausena dunniana	95	3.03	0.35	3.92	2.43
	黄梨木Boniodendron minus	98	3.13	1.18	2.90	2.40
	柿树Diospyros kaki	83	2.65	0.48	3.92	2.35
	梓叶槭Acer catalpifolium	92	2.93	0.49	3.58	2.33
	云贵鹅耳枥Carpinus pubescens	83	2.65	0.93	3.24	2.27
	桂皮Cinnamomum wilsonii	107	3.41	0.15	3.07	2.21
	朴树Celtis sinensis	98	3.13	0.41	3.07	2.20
灌木层 Shrub layer	皱叶海桐Pittosporum crispulum	217	15.51	33.21	9.30	19.34
	裂果卫矛Euonymus dielsianus	179	12.79	14.96	7.75	11.83
	革叶铁榄Sinosideroxylon wightianum	146	10.44	13.04	8.91	10.80
	南天竹Nandina domestica	175	12.51	11.03	8.53	10.69
	湖北十大功劳Mahonia fortunei	76	5.43	9.46	8.14	7.68
	石岩枫Mallotus repandus	116	8.29	3.40	10.85	7.51
	球核荚蒾Viburnum propinquum	54	3.86	10.55	4.65	6.35
	异叶梁王茶Nothopanax davidii	147	10.51	0.08	3.10	4.56
	长梗罗伞Brassaiopsis glomerulata	34	2.43	1.43	3.49	2.45
	中华蚊母树Distylium chinense	44	3.15	0.03	3.88	2.35
	胡颓子Elaeagnus retrostyla	35	2.50	0.05	5.43	2.66
	粗丝木Gomphandra tetrandra	35	2.50	0.07	4.65	2.41
	苦木Picrasma quassioides	34	2.43	0.01	4.26	2.23
	六月雪Serissa japonica	33	2.36	0.01	1.55	1.31
	吴茱萸Evodia rutaecarpa	11	0.08	0.01	3.49	1.19
	小叶冬青Ilex ficoidea	14	1.00	0.01	1.94	0.98
注：RA代表相对多度；RP代表相对显著度；RF代表相对频度；Ⅳ代表重要值。 Notes：RA，relative abundance；RP, relative prominence；RF, relative frequency；Ⅳ, importance value.

下载: 导出CSV

表 4 3种地形部位木本植物生活型组成

Table 4 Life form composition of woody plants at different topography sites

生活型组成Life formcomposition	坡地Hillside		槽谷Valley		漏斗Funnel
生活型组成Life formcomposition	种数Number of species	占比Percentage/%	种数Species number	占比Percentage/%	种数Species number	占比Percentage/%
大高位芽植物Megaphanerophyte	5	7.2	13	16.0	26	32.5
中高位芽植物Mesophanerophyte	12	17.4	31	38.3	29	36.3
小高位芽植物Microphanerophyte	30	43.5	21	25.9	15	18.7
矮高位芽植物Nanophanerophyte	22	31.9	16	19.8	10	12.5
合计Total	69	100	81	100	80	100

下载: 导出CSV

表 5 3个地形部位乔灌层物种多样性指数

Table 5 Species diversity indexes in tree and shrub layers of the community at three different topography sites

	乔木层Tree layer					灌木层Shrub layer
	S	D	J	M	H	S	D	J	M	H
漏斗Funnel	49	6.7869	0.8270	0.1750	3.0506	26	3.8212	0.7266	0.2736	2.4679
槽谷Valley	60	8.6050	0.8363	0.1637	3.4241	35	5.4943	0.7575	0.2425	2.6372
坡地Hillside	40	5.6409	0.6901	0.3041	2.6858	34	5.1428	0.7418	0.2582	2.5623
注：S.总物种数；D. Margalef丰富度指数；J.均匀度指数Pielou指数；M. Simpson优势度指数；H. Shannon-Wiener多样性指数。 Notes：S, total species number；D, Margalef richness index；J, Pielou eveness index；M, Simpson dominance index；H, Shannon-Wiener diversity index.

下载: 导出CSV

参考文献(23)

[1]	刘万德, 臧润国, 丁易.海南岛霸王岭两种典型热带季雨林群落特征[J].生态学报, 2009, 29(7):3465-3476. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2009.07.003 Liu W D, Zang R G, Ding Y. Community features of two types of typical tropical monsoon forests in Bawangling Nature Reserve, Hainan Island[J].Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(7): 3465-3476. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2009.07.003
[2]	沈燕, 罗江平, 王旭, 等.湖南莽山华南五针松群落特征[J].中南林业科技大学学报, 2016, 36(2):1-7, 24. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/znlxyxb201602001 Shen Y, Luo J P, Wang X, et al. Characteristics of Pinus kwangtungensis community at Mangshan, Hunan Province[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2016, 36(2): 1-7, 24. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/znlxyxb201602001
[3]	沈泽昊, 张新时, 金义兴.三峡大老岭地区主要木本植物分布的地形格局[J].植物生态学报, 2000, 24(5):581-589. doi: 10.3321/j.issn:1005-264X.2000.05.012 Shen Z H, Zhang X S, Jin Y X. An analysis of the topographical patterns of the chief woody species at Dalaoling Mountain in the Three Gorges Region[J]. Acta Phytoecologica Sinica, 2000, 24(5): 581-589. doi: 10.3321/j.issn:1005-264X.2000.05.012
[4]	胡志伟, 沈泽昊, 吕楠, 等.地形对森林群落年龄及其空间格局的影响[J].植物生态学报, 2007, 31(5):814-824. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/zwstxb200705008 Hu Z W, Shen Z H, Lü N, et al. Impacts of topography on the spatial pattern of the age of forest community[J]. Journal of Plant Ecology, 2007, 31(5): 814-824. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/zwstxb200705008
[5]	霍萌萌, 郭东罡, 张婕, 等.灵空山油松-辽东栎林乔木树种群落学特征及空间分布格局[J].生态学报, 2014, 34(20):5925-5935. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb201420027 Huo M M, Guo D G, Zhang J, et al. Tree community characteristics and spatial patterns of the forms Pinus tabuliformis-Quercus wutaishanica in Lingkong Mountain[J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(20): 5925-5935. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb201420027
[6]	熊斌梅, 汪正祥, 田凯, 等.七姊妹山自然保护区黄杉林群落学特征[J].广西植物, 2017, 37(4):434-441. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/gxzw201704004 Xiong B M, Wang Z X, Tian K, et al. Coenological characteristics of Pseudotsuga sinensis forests in Qizimei Mountains Nature Reserve[J]. Guihaia, 2017, 37(4): 434-441. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/gxzw201704004
[7]	李大东, 董廷发, 陈坚, 等.四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落学特征及多样性研究[J].西北植物学报, 2016, 36(1):174-182. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xbzwxb201601023 Li D D, Dong T F, Chen J, et al. Characteristics of Fagus hayatae community and species diversity in Micangshan Nature Reserve, Sichuan[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2016, 36(1): 174-182. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xbzwxb201601023
[8]	张志祥, 刘鹏, 刘春生, 等.浙江九龙山南方铁杉(Tsuga tchekiangensis)群落结构及优势种群更新类型[J].生态学报, 2008, 28(9):4547-4558. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2008.09.057 Zhang Z X, Liu P, Liu C S, et al. The structure characteristics and dominant population regeneration types of Tsuga tchekiangensis communities in the Jiulongshan National Natural Reserve of Zhejiang Province[J]. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(9): 4547-4558. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2008.09.057
[9]	周政贤.茂兰喀斯特森林科学考察综合报告[C]//周政贤.茂兰喀斯特森林科学考察集.贵阳: 贵州人民出版社, 1987: 1-23. Zhou Z X. A comprehensive report on the survey of Maolan karst forest[C]//Zhou Z X. Scientific survey of the Maolan karst forest. Guiyang: Guizhou People's Publishing House, 1987: 1-23.
[10]	张忠华, 胡刚, 倪健.茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林树种的空间分布格局及其分形特征[J].生态学报, 2015, 35(24):8221-8230. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb201524030 Zhang Z H, Hu G, Ni J. Spatial distribution patterns and their fractal properties for trees in a subtropical mixed evergreen-deciduous broad-leaved karst forest in Maolan, southwestern China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(24): 8221-8230. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb201524030
[11]	俞国松, 王世杰, 容丽, 等.茂兰喀斯特森林主要演替群落的凋落物动态[J].植物生态学报, 2011, 35(10):1019-1028. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/zwstxb201110004 Yu G S, Wang S J, Rong L, et al. Litter dynamics of major successional communities in Maolan karst forest of China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(10): 1019-1028. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/zwstxb201110004
[12]	张忠华, 胡刚, 倪健.茂兰喀斯特森林群落的种间分离特征[J].生态学报, 2010, 30(9):2235-2245. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb201009001 Zhang Z H, Hu G, Ni J. Interspecific segregation of old-growth karst forests in Maolan, southwest China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(9): 2235-2245. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb201009001
[13]	龙翠玲, 余世孝, 魏鲁明, 等.茂兰喀斯特森林干扰状况与林隙特征[J].林业科学, 2005, 41(4):13-19. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2005.04.003 Long C L, Yu S X, Wei L M, et al. Disturbance regimes and the characteristics of gaps in Maolan karst forest, Guizhou Province[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2005, 41(4): 13-19. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2005.04.003
[14]	李兴中, 李双岱.茂兰喀斯特森林区地貌景观[C]//周政贤.茂兰喀斯特森林科学考察集.贵阳: 贵州人民出版社, 1987: 42-73. Li X Z, Li S D. The geomorphologic landscape of the Maolan karst forest[C]//Zhou Z X. Scientific survey of the Maolan karst forest. Guiyang: Guizhou People's Publishing House, 1987: 42-73.
[15]	郑振宇, 龙翠玲.茂兰喀斯特森林不同地形部位木本植物种间联结性分析[J].林业资源管理, 2014(4):78-84, 91. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/lyzygl201404016 Zheng Z Y, Long C L. Interspecific association of woody plant species at different topography sites in Maolan karst forest[J]. Forest Resources Management, 2014(4):78-84, 91. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/lyzygl201404016
[16]	朱守谦, 魏鲁明.茂兰喀斯特森林群落结构研究[C]//朱守谦.喀斯特森林生态研究(I).贵阳: 贵州科技出版社, 1993: 12-21. Zhu S Q, Wei L M. Studies on structure of Maolan karst forest communities[C]//Zhu S Q. Ecological research on karst forest(Ⅰ). Guiyang: Guizhou Publishing House of Science and Technology, 1993: 12-21.
[17]	杨允菲, 祝廷成.植物生态学[M]. 2版.北京:高等教育出版社, 2011:29-31. Yang Y F, Zhu T C. Plant ecology[M]. 2nd ed. Beijing: Higher Education Press, 2011: 29-31.
[18]	马克平.生物群落多样性的测度方法Ⅰ:α多样性的测度方法(上)[J].生物多样性, 1994, 2(3):162-168. doi: 10.3321/j.issn:1005-0094.1994.03.007 Ma K P. Biological diversity measure (Ⅰ) :α diversity measure method[J]. Biodiversity Science, 1994, 2(3): 162-168. doi: 10.3321/j.issn:1005-0094.1994.03.007
[19]	项小燕, 吴甘霖, 段仁燕, 等.大别山五针松种群结构及动态研究[J].长江流域资源与环境, 2016, 25(1):55-62. doi: 10.11870/cjlyzyyhj201601007 Xiang X Y, Wu G L, Duan R Y, et al. Studies on population structure and dynamics of Pinus dabeshanensis[J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2016, 25(1): 55-62. doi: 10.11870/cjlyzyyhj201601007
[20]	朱守谦, 魏鲁明.茂兰喀斯特森林的群落学特点[C]//朱守谦.喀斯特森林生态研究(I).贵阳: 贵州科技出版社, 1993: 1-11. Zhu S Q, Wei L M. Phytocoenological character of Maolan karst forest[C]//Zhu S Q. Ecological research on karst forest(Ⅰ). Guiyang: Guizhou Publishing House of Science and Technology, 1993: 1-11.
[21]	江洪.东灵山植物群落生活型谱的比较研究[J].植物学报, 1994, 36(11):884-894. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZWXB199411011.htm Jiang H. Study on life-form spectrum of plant community in Dongling Mountain[J]. Acta Botanica Sinica, 1994, 36(11): 884-894. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZWXB199411011.htm
[22]	Xiang W S, Ding T, Lu S H, et al. A comparison of tree species diversity in two subtropical forests, Guangxi, Southwest China[J]. Journal of Resources and Ecology, 2015, 6(4):208-216. doi: 10.5814/j.issn.1674-764X.2015.04.003
[23]	韩玉杰, 徐志防, 叶万辉, 等.不同类型喀斯特植物的荧光特征及抗旱性比较[J].广西植物, 2007, 27(6):918-922. doi: 10.3969/j.issn.1000-3142.2007.06.022 Han Y J, Xu Z F, Ye W H, et al. Characteristics of chlorophyll fluorescence and comparison of drought resistance among different species of karst plants[J]. Guihaia, 2007, 27(6): 918-922. doi: 10.3969/j.issn.1000-3142.2007.06.022

施引文献(13)

期刊类型引用(6)

1.	林秀云，孙圆，刘晨曦，姚睿涵，周春国，曹林，曹福亮. 依据地面激光扫描数据的杉木材积建模与造材. 东北林业大学学报. 2022(01): 33-39 . 百度学术
2.	李沛婷，赵庆展，田文忠，马永建. 结合无人机载LiDAR点云法向量的K-means++聚类精简. 国土资源遥感. 2020(02): 103-110 . 百度学术
3.	程子阳，任国全，张银. 扫描线段特征用于三维点云地面分割. 光电工程. 2019(07): 111-120 . 百度学术
4.	蔡越，徐文兵，梁丹，邓愫愫，李翀. 基于激光回波强度判别毛竹年龄. 中国激光. 2018(01): 272-280 . 百度学术
5.	曾碧，黄文. 一种融合多特征聚类集成的室内点云分割方法. 计算机工程. 2018(03): 281-286 . 百度学术
6.	田青华，白瑞林，李杜. 基于改进欧氏聚类的散乱工件点云分割. 激光与光电子学进展. 2017(12): 316-324 . 百度学术

其他类型引用(7)

资源附件(0)

图(1) / 表(5)

计量

文章访问数: 1598
HTML全文浏览量: 403
PDF下载量: 88
被引次数: 13

1. 材料方法
1.1 试验地概况
1.2 试验方法
1.3 数据分析
2. 结果与分析
2.1 截冠处理对樟子松壮龄母树球果和种子产量的影响
2.2 截冠处理对樟子松壮龄母树球果产量的增益分析
2.3 截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量的增益分析
2.4 截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响
2.5 截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响
3. 讨　　论
4. 结　　论

1. 材料方法
1.1 试验地概况
1.2 试验方法
1.3 数据分析
2. 结果与分析
2.1 截冠处理对樟子松壮龄母树球果和种子产量的影响
2.2 截冠处理对樟子松壮龄母树球果产量的增益分析
2.3 截冠处理对樟子松壮龄母树种子产量的增益分析
2.4 截冠处理对樟子松壮龄母树球果大小的影响
2.5 截冠处理对樟子松壮龄母树种子质量的影响
3. 讨　　论
4. 结　　论

参考文献(23)

施引文献(13)

资源附件(0)

地形部位对贵州茂兰喀斯特森林群落结构及物种多样性的影响

作者简介: 秦随涛。主要研究方向：环境生态学。Email：1764993215@qq.com 地址：550001贵州省贵阳市宝山北路180号贵州师范大学地理与环境科学学院

责任作者: 龙翠玲，博士，教授。主要研究方向：森林生态学。Email：longcuiling898@163.com 地址：同上

计量

出版历程