Preliminary analysis on the summer habitat selection of Mongolia subspecies of goitred gazelle in Wulate, Inner Mongolia of northern China
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摘要:目的研究鹅喉羚蒙古亚种与夏季栖息地的关系，为探索鹅喉羚蒙古亚种的生境选择和生境恢复提供科学依据。方法于2016年7—8月，采用样线法和随机样方法，在内蒙古乌拉特后旗的蒙古野驴−梭梭林国家级自然保护区展开了鹅喉羚蒙古亚种夏季生境选择研究。共获得71个鹅喉羚数据样方，测定了15种生境因子，计算Vanderploeg和Scavia选择指数同时进行主成分分析。结果鹅喉羚喜好高平原和残丘，坡向半阴，灌木类型以白刺灌木林为主。倾向选择灌木数量为0 ~ 10株、20 ~ 30株，植被盖度为0 ~ 20%、60% ~ 80%，距道路的距离为10 ~ 15 km，距居民点的距离为10 ~ 15 km的生境。主成分分析结果显示，前5个主成分的累计贡献率为76.504%，其中第1主成分的贡献率为22.058%，地形因子（坡向、坡位和坡度）是第1主成分的影响因子，其他几个主成分的生境选择因子主要是干扰、水源和食物及植被因子。结论因此，我们认为夏季鹅喉羚对生境的选择呈现一定的偏好和回避，是由于夏季保护区内气候、地形、食物以及干扰等因子特有的季节性特征导致，也体现出其对保护区实际生境情况和资源分布进行的择优和取舍行为。Abstract:ObjectiveDue to the lack of research on goitred gazelle (Gazella subgutturosa hillieriana) at home and abroad, it has some adverse effects on its protection. Therefore, this paper studies the habitat selection of Mongolia subspecies of goitred gazelle in summer, and will provide a basis for exploring habitat selection and habitat restoration of the species.MethodWe investigated the habitat selection of Mongolia subspecies of goitred gazelle in the Ass-Saxoul National Nature Reserve of Wulate, Inner Mongolia of northern China from July to August 2016, using methods of transects and random samples. Totally 71 quadrats with gazelle and its tracks were obtained and 15 habitat selection factors were measured. The Vanderploeg and Scavia selection index and principal component analysis were used to determine the main habitat factors.ResultThe results showed that goitred gazelle chose high plain and torso mountain, semi-shady slope, shrub with nitraria sibirica (Nitraria tangutorum); shrub numbers of no more than 10 or 20–30; the vegetation coverage of less than 20% or 60%–80%; and with the distance from the road and resident sites 10–15 km. Principal component analysis (PCA) indicated that the total cumulative contribution rate for 5 components was 76.504%, the contribution rate of the first principal component was 22.058%, in which the highest was terrain factors (slope orientation, slope position and slope degree); high contribution rate factors in other principal components were disturbance, water distance and vegetation factors.ConclusionTherefore, we suppose that gazelles ’ preference and avoidance for habitat selection is due to the unique seasonal characteristics of climate, topograghy, food and disturbance in summer and reflects its preference and trade-off for the actual habitat and resource distribution in the protected area.
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云南金钱槭(Dipteronia dyerana)是隶属于槭树科(Aceraceae)金钱槭属的一种落叶乔木，仅分布于云南东南部及贵州西南部海拔2 000~2 500 m的疏林中，为国家Ⅱ级珍惜濒危保护植物[1]。长期以来，云南金钱槭的种级系统位置界定，主要依据其独特的形态学特征(翅果成圆环形等)，并与金钱槭(Dipteronia sinensis)共同组成我国特有属——金钱槭属。
金钱槭属作为槭属(Acer)的姐妹属，常作为槭属等相关研究的外类群，但它常常不能形成单系群或属内物种嵌于槭属中。Tian等[2]采用ITS和trnL-F片段对槭属进行系统学研究中，云南金钱槭内嵌于槭属，导致金钱槭属没有形成单系群；Pfosser等[3]在关于亚洲槭属物种的亲缘关系重建中，金钱槭内嵌于槭属之内，导致金钱槭属在分析中不能作为外群；Grimm等[4]使用ITS片段，利用最大似然法构建槭属系统发育树时，云南金钱槭出现在槭属内部；Li等[5]研究发现，在最大简约法(MP)和最大似然法(ML)构建系统树时，金钱槭属的物种不能形成单系群。此外，相对早期的研究也存在类似情况[6-7]。Yang等[8]虽对此进行了讨论，但目标基因片段选择相对较少，且对于槭属属内分类组的辅助研究材料选择较为局限。因此，对云南金钱槭在其近缘物种中进行系统位置的确定研究，具有重要的理论与实践意义。
近年来，在物种系统位置相关分析中，基因片段的选择多集中于核ITS片段以及叶绿体trnL-trnF、rbcL、rpl16等片段[9-15]。此外，在金钱槭属及槭属的研究中，也常使用叶绿体psbM-trnD、trnD-trnT片段[5]以及psbA-trnH片段等(未发表数据)。因此，本研究选取8个基因片段，包括6个叶绿体基因片段(psbM-trnD、rbcL、trnD-trnT、rpl16、trnL-trnF和psbA-trnH)与2个核基因片段(ITS与CHS)，研究金钱槭属及其近缘属(槭属)的系统发育关系。通过多基因组合系统学分析，尝试理清云南金钱槭的系统位置及其与近缘类群的系统关系，并为其姐妹属(例如：槭属、七叶树属、掌叶木属等)的研究提供帮助。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
本研究以云南金钱槭为材料，并在槭树属内14个分类组中[16]，每组各选取一个物种作为辅助材料(其中psbM-trnD、trnD-trnT与CHS选取不足14个)(表 1)。此外，七叶树属(Aesculus)作外群。叶绿体基因psbM-trnD、rbcL、trnD-trnT片段与核基因ITS片段序列全部选自GenBank，叶绿体基因rpl16、trnL-trnF与psbA-trnH片段大部分为本实验所得，核基因CHS片段全部为本实验所得(表 1)。每个实验物种采集其幼嫩叶片，分别放入置有变色硅胶的取样袋中干燥、备用。同时，压制凭证标本经由北京林业大学博士生高健鉴定并存放于北京林业大学林学院。
表 1 试验材料及其序列号Table 1. Species used in this study and their GenBank accession numbers属
Genera组
Section来源
Source编号
Code采集者
Collector种
Species序列登录号GenBank accession No. ITS CHS psbM- trnD rbcL trnD- trnT rpl16 trnH-PsbA trnL-F 七叶树属
Aesculus青秀山，南宁Qingxiu Mountain, Nanning k028 陆志成
LU Zhi-chengA. wangii AF406968 KX000286* NCBI A. glabra DQ659840 AY968623 NCBI A. flava DQ978441 AY968613 DQ978509 DQ978642 DQ978573 NCBI A. parviflora DQ978448 DQ978510 DQ978643 DQ978574 上海植物园，上海Shanghai Botanical Garden, Shanghai i008 杜宝明
DU Bao-mingA. chinensis KX000285* 金钱槭属
Diteronia堵河源保护区，十堰
Duheyuan National Nature Reserve, Shiyany010 郑德国
ZHENG De-guoD. dyerana DQ238333 KX000287* DQ659838 DQ978443 DQ659778 DQ978512 DQ978645 DQ978576 青秀山，南宁Qingxiu
Mountain, Nanningk029b 陆志成
LU Zhi-chengD. sinensis AY605290 KX000288* DQ659839 DQ978444 DQ659779 KU500460* KU500519* KU522513* 槭属
Acer尖齿枫组
sect. Arguta安图县，延边Antu
County, Yanbianq004 刘琪璟
LIU Qi-jingA. barbinerve AJ634569 KX000274* DQ978395 KU500434* KU500513* KU522490* NCBI A. acuminatum DQ659841 DQ659781 全缘叶枫组
sect. Oblonga上海植物园，上海
Shanghai Botanical Garden, Shanghaii002 杜宝明
DU Bao-mingA. buergerianum AY605466 KX000275* DQ659843 DQ659783 KU500435* KU500514* KU522491* NCBI A. buergerianum var. formosanum DQ978396 枫组sect. Acer NCBI A. caesium subsp. giraldii AY605295 DQ659893 DQ978397 DQ659833 DQ978453 DQ978584 DQ978519 穗状枫组
sect. SpicataNCBI A. caudatum subsp. multiserratum AY605432 DQ978401 华南植物园，广州South
China Botanical Garden, Guangzhoud005 简曙光
lJIAN Shu-guangA. caudatum KX000276* DQ659887 DQ659827 KU500444* KU500509* KU522508* 大花枫组
sect. MacranthaNCBI A. davidii subsp. davidii AY605392 DQ978406 浙江农林大学，临安
Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin’ano001 陈秋夏
CHEN Qiu-xiaA. davidii KX000277* DQ659848 DQ659788 浙江农林大学，临安
Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin'ano006 陈秋夏
CHEN Qiu-xiaA. davidii subsp. grosseri KU500459* KU500550* KU522512* 鸡爪枫组
sect. PalmataNCBI A. palmatum subsp. palmatum AY605425 中科院植物所，北京
Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijingb015 廖培钧
LIAO Pei-junA. palmatum KX000280* DQ659867 DQ978421 DQ659807 KU500472* KU500503* KU522530* 三小叶枫组
sect. Trifoliata堵河源保护区，十堰
Duheyuan National Nature Reserve, Shiyany005 郑德国
ZHENG De-guoA. griseum AY605467 KX000278* DQ659857 DQ978411 DQ659797 KU500463* KU500530* KU522514* 扁果枫组
sect. HyptiocarpaNCBI A. laurinum AM113541 DQ978413 DQ659794 DQ978473 DQ978604 DQ978536 复叶枫组
sect. Negundo华南植物园，广州South
China Botanical Garden, Guangzhoud001a 简曙光
JIAN Shu-guangA. negundo AY605406 KX000279* DQ659864 DQ978417 DQ659804 KU500471* KU500535* KU522527* 五小叶枫组
sect. Pentaphtlla茂县，阿坝藏族羌族自治州Maoxian County, Aba Tibetan and Qiang Autonomous Prefecture u003 包维楷
BAO Wei-kaiA. pentaphyllum DQ238478 KX000281* DQ659870 DQ978422 DQ659810 KU500474* KU500538* KU522534* 疏毛枫组sect.
Pubescentia中科院植物所，北京Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing b013 廖培钧
LIAO Pei-junA. pilosum DQ238345 DQ978423 KU500491* KU500546* KU522535* NCBI A. pilosum var. stenolobum KX000282* 桐状枫组sect.
Platanoidea黑龙江森林植物园，哈尔滨Heilongjiang Forest Botanical Garden, Harbin h004 毛子军
MAO Zi-junA. pictum subsp. mono LK022665 KU500431* KU500534* KU522525* NCBI A. pictum subsp. pictum AB872557 茶条枫组
sect. Ginnala黑龙江森林植物园，哈尔滨Heilongjiang Forest Botanical Garden, Harbin h002 毛子军
MAO Zi-junA. tataricum subsp. ginnala AY605363 KX000284* DQ659855 DQ978436 DQ659795 KU500479* KU500521* KU522544* NCBI A. sterculiaceum subsp. franchetii DQ366145 DQ978435 坚果枫组
sect. Lithocarpa紫金山，南京Zijin Mountain, Nanjing m008 葛之葳
GE Zhi-weiA. sinopurpurascens KX000283* DQ659878 DQ659818 KU500490* KU500545* KU522538* 注:*代表本研究中获得的序列。Notes: * represents sequences obtained in present study; NCBI, National Center for Biotechnology Information. 1.2 DNA提取、聚合酶链式反应(PCR)及测序
每份样品取约0.2 g干燥叶片，采用植物基因组DNA小型提取试剂盒(Plant Genomic DNA kit)基因组DNA。叶绿体基因组片段rpl16、trnL-trnF、psbA-trnH和核基因组片段CHS的PCR扩增均在Labnet MultiGeneTM 96-well Gradient Thermal Cycler上完成。PCR反应体系为20 μL，主要包含DNA模板10 ~ 30 ng、50 mmol/L Tris-HCl、1.5 mmol/L MgCl2、1 mmol/L dNTPs、各0.3 μL的正反引物、0.2 U Taq DNA聚合酶(博尔纳德股份有限公司，台湾)。PCR反应程序为：94 ℃预变性3 min；94 ℃变性30 s，52~58 ℃退火30 s，72 ℃延伸60 s，共30个循环；最后72 ℃延伸10 min。PCR扩增产物经1%琼脂糖凝胶电泳检测后，送往台湾基龙米克斯生物科技股份有限公司并在ABI3730XL遗传分析仪上进行测序。
1.3 数据分析
利用Bioedit 7.1.11软件[17]对获得的基因组片段序列进行整理、拼接以及校正，将经手工矫正后的各基因组片段的序列提交至GenBank，其登录号见表 1。采用MP法与贝叶斯法(BI)分别构建8个单独基因以及6个叶绿体联合基因的系统发育关系。PAUP 4.0b10软件进行MP法分析时，空位(Gap)作为缺失状态，采用启发式搜索(Heuristic search)进行1 000次随机加入，以TBR(tree-bisection-reconnection)进行枝长交换，得到的系统树分枝的可靠性评价使用自展分析(bootstrap, BS)。BI法分析使用MrBayes ver.3.2，利用Modeltest ver.2.2进行模型和参数估计，选择最适碱基替代模型。贝叶斯推断以随机树(random tree)开始分析，2条马尔可夫链(Markov Chain Monte Carlo, MCMC)同时运行，温度参数值设为0.2，共运行1 000 000代，每100代保留1棵树。前25%代作为动态老化样本(burn-in samples)被舍弃，仅对剩余的静态抽样计算一致性树(consensus tree)并计算相关参数，一致性树上的各分支可信度评价用后验概率(posterior probability, PP)表示。
2. 结果与分析
2.1 6个叶绿体基因单独及联合数据分析
在6个叶绿体基因单独分析中，云南金钱槭与其属内姐妹种金钱槭形成单系群的有rbcL(BS=87%，PP=100%)与rpl16(BS=90%，PP=98%)片段；psbA-trnH、trnD-trnT与trnL-trnF片段能把金钱槭属与槭属植物很好分开，但不支持属内两个物种形成单系群；而psbM-trnD片段的结果显示金钱槭属与槭属混在一起，形成并系群。
在6个叶绿体基因联合分析中，覆盖云南金钱槭、金钱槭、槭树属内11个分类组以及外群七叶树属。七叶树属以及部分槭树属内分类组物种的基因片段来源于同一属及同一组的不同物种(表 1)。其中Aesculus flara缺psbM-trnD片段由Aesculus glabra的psbM-trnD片段代替，来象征七叶树属；尖齿枫组中Acer barbinerve缺psbM-trnD与trnD-trnT片段由Acer acuminatum的psbM-trnD与trnD-trnT片段代替，来象征尖齿枫组(Acer sect. Arguta)；坚果枫组中Acer sinopurpurascens缺rbcL片段由Acer sterculiaceum subsp. franchetii的rbcL片段代替，来象征坚果枫组(Acer sect. Lithocarpa)，此外，扁果枫组(Acer sect. Hyptiocarpa)、疏毛枫组(Acer sect. Pubescentia)、桐状枫组(Acer sect. Platanoidea)因序列不全，不列入6个叶绿体基因联合分析中。6个叶绿体基因联合矩阵的序列总长度为4 860 bp，变异位点为685个，其中信息位点为97个。联合数据的最优进化模型为GTR+G。最大简约法分析得出1棵最简约树，树长为913，一致性指数(consistency index)为0.863 1，保持性指数(retension index)为0.362 2。在叶绿体基因联合最简约树中(图 1)，槭属物种(BS = 99%，PP = 100%)被强烈支持形成单系群，而金钱槭属物种虽也被认为是单系群，但其支持度相对较低(BS = 52%，PP = 89%)。此外，金钱槭属与槭属被强烈支持为姐妹属(BS = 100%，PP = 100%)。最大简约法与贝叶斯分析结果显示，两种分析方法所构建的系统树拓扑结构较为一致，在自展支持率上，贝叶斯分析略高于最大简约法。
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图 1 基于叶绿体基因合并序列分析构建的最大简约树菱形◆表示云南金钱槭的系统位置。分支上部数值表示MP分析的抽样自展值(≥50%), 分支下部数值是贝叶斯分析的后验概率值(≥50%)。以下各图同此。Figure 1. Single most parsimonious tree generated from combined chloroplast data◆ represents the phylogenetic status of D. dyeriana. Values at nodes indicate bootstrap support under maximum likelihood and parsimony. Bootstrap values (≥50%) are shown above the branches, and Bayesian posterior values (≥50%) are indicated below the branches. The same as below.2.2 CHS序列分析
CHS序列分析中涵盖了云南金钱槭、金钱槭、槭树属内11个物种(分别代表 11个组)及2个七叶树属物种(表 1)。CHS矩阵的序列总长度为526 bp, 变异位点为78个，其中信息位点为64个。数据的最优进化模型为HKY+G。最大简约法分析得出1棵最简约树，树长为114，一致性指数(CI)为0.736 8，保持性指数(RI)为0.687 5。在CHS序列数据分析中(图 2)，云南金钱槭与其姐妹种金钱槭形成高支持度的单系群(BS = 99%，PP = 99%)，但与6个叶绿体基因分析结果不同，金钱槭属与槭树属间关系较为模糊。
2.3 ITS序列分析
ITS序列分析中涵盖了云南金钱槭、金钱槭、槭树属内14个物种(分别代表 14个组)及1个七叶树属物种(表 1)。ITS矩阵的序列总长度为559 bp，变异位点为178个，其中信息位点为81个。联合数据的最优进化模型为GTR+G。最大简约法分析得出1棵最简约树，树长为415，一致性指数(CI)为0.566 3，保持性指数(RI)为0.174 3。在ITS序列数据分析中(图 3)，金钱槭属物种与槭属物种混在一起，为并系群。其中，云南金钱槭内嵌于槭属内部，与梣叶槭(Acer negundo)聚合在系统树的末端。
3. 讨论与结论
方文培[1]、Xu等[16]根据云南金钱槭冬芽裸露，叶系为羽状复叶(7 ~ 15小叶)以及果实具有圆形翅等特征，与具有类似形态的金钱槭一并归入金钱槭属。而以上的形态差异也正是金钱槭属与槭属主要的形态分类依据。在以往关于槭属的系统学研究中，出现过多次云南金钱槭的系统位置内嵌于槭属内部的现象[2, 4-5]。更有甚者，因金钱槭属物种不能与槭属物种区分，从而把2个属作为一个整体进行讨论[3]。在本研究中，通过叶绿体基因组合、CHS片段和ITS片段的分析显示，的确存在云南金钱槭系统位置不一致的现象。在6个叶绿体基因组合构建的系统发育树中，云南金钱槭与金钱槭形成单系群，且金钱槭属与槭属互为姐妹属(BS = 100%, PP = 100%)(图 1)，此结果支持Renner等[18]基于叶绿体基因构建的系统发育树。值得注意的是，以往基于叶绿体基因的研究中，曾出现过金钱槭属内物种内嵌于槭属内部[2-3]以及金钱槭属与槭属之间形成并系群的状况[5]，但这类状况多出现在基于少量叶绿体基因的研究结果(单个或两个)。而在本研究中增加叶绿体基因数量之后，云南金钱槭所在的金钱槭属与槭属之间被高度支持为姐妹属(图 1)。所以，从基于叶绿体基因遗传分析的角度来讲，支持前人形态分类学[1, 16]的结果。
相较于母系遗传的叶绿体基因，双亲遗传的核基因可能蕴含着更加丰富的系统发育信息[19]。在CHS基因构建的系统发育树中，云南金钱槭所在的金钱槭属为单系群并被强烈支持(BS=99%, PP=99%)，但与槭属间的亲缘关系并不明确(图 2)。而且，核CHS基因对于槭属属内物种间亲缘关系的解析力较差(图 2)。这可能是由于核CHS基因缺乏足够的变异信息位点所导致。而在核ITS基因构建的系统发育树中，云南金钱槭的系统位置位于槭属内部(图 3)，此前也有类似的研究结果[4, 8]。由于核基因相较于叶绿体基因具有较快的进化速率[20]，以及金钱槭属与槭属的分化时间约为62百万年前[18]。所以，在核ITS基因中，云南金钱槭与槭属物种可能因长时间的适应性进化导致序列出现趋同，而单亲遗传的叶绿体基因的变异相对保守，反应出较为原始的系统关系。需要指出的是，核ITS基因存在多拷贝的情况，况且槭树科的物种间杂交较为常见[3]，协同进化的时间可能不足以使多个拷贝变为相同的基因型。所以，克隆挑选出直系同源拷贝进行系统发育重建可能是下一步的研究方向。
综上所述，6个叶绿体基因组合与核CHS基因的序列分析结果，均支持云南金钱槭所在的金钱槭属为单系群，并且6个叶绿体基因组合高度支持金钱槭属与槭属互为姐妹属。核ITS基因虽然支持云南金钱槭归入槭属之内，但多拷贝的问题值得注意。结合形态学证据，尤其是云南金钱槭与槭属植物翅果形状的明显差异[1, 16]，建议云南金钱槭的系统位置继续放在金钱槭属之内。此外，完善槭属物种的采样种类以及增加实验所选择的基因数量，将有助于进一步准确界定云南金钱槭的系统位置。
致谢 感谢台湾师范大学廖培钧副教授、黄秉宏博士和内蒙古大学柴诗瑶老师对论文初稿的修改。
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图 1 内蒙古乌拉特蒙古野驴−梭梭林国家级自然保护区地理位置、功能区划及样线分布图
Figure 1. Location, functional zoning and transects of Wulate Haloxylon-Ammodendron Forest National Nature Reserve
表 1 乌拉特自然保护区鹅喉羚夏季生境选择特征值
Table 1 Eigenvalue of Gazella subgutturosa hillieriana summer habitat selection in Wulate Nature Reserve
主成分序号
Mean
component No.特征值
Eigenvalue贡献率
Ratio of contribution/%累计贡献率
Accumulative ratio of contribution/%1 2.647 22.058 22.058 2 2.176 18.132 40.190 3 1.850 15.416 55.606 4 1.384 11.529 67.135 5 1.124 9.369 76.504 6 0.723 6.026 82.530 7 0.538 4.483 87.013 8 0.504 4.201 91.214 9 0.362 3.016 94.229 10 0.294 2.450 96.679 11 0.231 1.922 98.601 12 0.168 1.399 100.000 
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表 2 喉羚生境选择转置矩阵
Table 2 Transpose matrix of Gazella subgutturosa hillieriana habitat selection
变量 Variable 第1主成分 First principal component 第2主成分 Second principal component 第3主成分 Third principal component 第4主成分 Fourth principal component 第5主成分 Fifth principal component 坡向 Slope orientation 0.901 − 0.002 − 0.027 − 0.036 − 0.014 坡位 Slope position 0.835 0.004 0.064 − 0.055 − 0.111 坡度 Slope degree 0.811 − 0.078 − 0.014 0.012 0.103 距居民点距离
Distance from residents− 0.113 0.846 0.186 − 0.133 0.050 植被总盖度
Total vegetation coverage0.063 0.838 0.074 0.070 − 0.137 海拔 Altitude − 0.115 0.680 − 0.594 0.108 0.170 距道路距离
Distance from road− 0.070 − 0.022 0.833 0.126 0.056 距水源距离
Distance from water0.068 0.367 0.809 − 0.006 0.145 灌木高度 Shrub height 0.018 − 0.202 − 0.010 0.842 − 0.098 灌木类型 Shrub type 0.084 − 0.197 − 0.109 − 0.812 − 0.099 灌木距离 Shrub distance 0.162 − 0.071 0.350 0.018 0.820 隐蔽级 Hiding cover degree 0.429 − 0.061 0.395 0.037 − 0.631
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表 3 乌拉特自然保护区鹅喉羚夏季对15种生态因子的生境选择
Table 3 Summer habitat selection of Gazella subgutturosa hillieriana on 15 ecological factors in Wulate Nature Reserve
生态因子
Ecological factor生态因子项目划分
Item classification of
ecological factor (I)选择/总样方数量
Selected/total quadrat
number (ri/Pi)选择系数
Selection
coefficient (Wi)选择指数
Selection
index (Ei)生境选择
Habitat selection地貌特征
Geomorphic feature高平原 High plain 8/9 0.255 0.120 P 沙地−高平原 Desert-high plain 3/5 0.172 − 0.076 AR 宽浅凹地 Wide shallow concave ground 2/4 0.143 − 0.165 NP 残丘 Torso mountain 8/9 0.255 0.120 P 沙地 Desert 27/44 0.176 − 0.065 AR 海拔
Altitude800 ~ 900 m 25/35 0.349 0.023 AR 900 ~ 1 000 m 14/24 0.285 − 0.078 AR 1 000 ~ 1 100 m 9/12 0.366 0.047 AR 坡度
Slope degree0° 31/48 0.196 − 0.121 NP 1° ~ 5° 11/17 0.197 − 0.120 NP 5° ~ 10° 5/5 0.304 0.097 AR > 10° 1/1 0.304 0.097 AR 坡位
Slope position无坡位 No slope 31/48 0.230 − 0.042 AR 中坡位 Middle slope 12/16 0.267 0.032 AR 下坡位 Down slope 3/4 0.267 0.032 AR 中下坡位 Middle-down slope 2/3 0.237 − 0.027 AR 坡向
Slope aspect无坡向 No slope 31/48 0.209 0.022 AR 阳坡 Sunny slope 3/4 0.243 0.097 AR 半阳坡 Semi-sunny slope 9/13 0.224 0.057 AR 阴坡 Shady slope 0/1 0.000 − 1.000 N 半阴坡 Semi-shady slope 5/5 0.324 0.236 P 灌木类型
Shrub type梭梭 Haloxylon ammodendron 33/50 0.103 0.016 AR 霸王 Sarcozygium xanthoxylon 14/24 0.091 − 0.046 AR 白刺 Nitraria tangutorum 12/15 0.125 0.112 P 泡泡刺 N. sphaerocarpa 27/36 0.117 0.080 AR 驼绒藜 Krascheninnikovia ceratiodes 1/3 0.052 − 0.315 NP 沙拐枣 Calligonum mongolicum 1/1 0.156 0.220 P 鹰爪柴 Convolvulus gortschakovii 3/5 0.094 − 0.032 AR 中间锦鸡儿 Caragana intermedia 2/3 0.104 0.021 AR 裸果木 Gymnocarpos przewalskii 0/1 0.000 − 1.000 N 无灌木 No shrub 4/4 0.156 0.220 P 灌木数量
Shrub number0 ~ 10 26/37 0.328 0.134 P 10 ~ 20 18/28 0.300 0.090 AR 20 ~ 30 4//4 0.373 0.197 P > 30 0/1 0.000 − 1.000 N 灌木高度
Shrub height0 ~ 0.5 m 50/79 0.172 − 0.075 AR 0.5 ~ 1.0 m 28/36 0.211 0.028 AR 1.0 ~ 1.5 m 10/14 0.194 − 0.015 AR 1.5 ~ 2.0 m 5/9 0.151 − 0.140 NP 灌木距离
Shrub distance0 ~ 2 m 20/26 0.260 0.019 AR 2 ~ 4 m 10/22 0.154 − 0.239 NP > 4 m 14/19 0.249 − 0.002 AR 隐蔽级
Hiding cover degree0 ~ 20% 6/8 0.212 0.029 AR 20% ~ 40% 15/26 0.163 − 0.102 NP 40% ~ 60% 12/18 0.188 − 0.030 AR 60% ~ 80% 10/12 0.235 0.081 AR > 80% 5/7 0.202 0.004 AR 植被盖度
Vegetation coverage0 ~ 20% 7/8 0.247 0.106 P 20% ~ 40% 8/18 0.126 − 0.228 NP 40% ~ 60% 7/15 0.132 − 0.205 NP 60% ~ 80% 11/12 0.259 0.129 P > 80% 15/18 0.236 0.082 AR 草本植物类型
Herbaceous plant type藜科 Chenopodiaceae 48/62 0.099 − 0.057 AR 菊科 Asteraceae 20/21 0.122 0.047 AR 蒺藜科 Zygophyllaceae 25/26 0.123 0.051 AR 禾本科 Gramineae 16/20 0.102 − 0.040 AR 豆科 Leguminosae 8/8 0.128 0.071 AR 百合科 Liliaceae 9/11 0.105 − 0.029 AR 锁阳科 Cynomoriaceae 2/2 0.128 0.071 AR 列当科 Orobanchaceae 1/2 0.064 − 0.269 NP 无草本 No herb 1/1 0.128 0.071 AR 距水源距离
Distance from water0 ~ 10 km 9/15 0.227 − 0.048 AR 10 ~ 20 km 6/9 0.252 0.005 AR 20 ~ 30 km 15/24 0.237 − 0.028 AR > 30 km 18/24 0.284 0.064 AR 距道路距离
Distance from road0 ~ 5 km 27/43 0.289 − 0.071 AR 5 ~ 10 km 10/16 0.288 − 0.073 AR 10 ~ 15 km 11/12 0.423 0.118 P 距居民点距离
Distance from residents0 ~ 5 km 11/17 0.223 − 0.057 AR 5 ~ 10 km 20/34 0.203 − 0.104 NP 10 ~ 15 km 11/12 0.316 0.116 P 15 ~ 20 km 6/8 0.258 0.017 AR 注：P表示偏好或选择，AR表示几乎随机选择，NP表示没有偏好，N表示回避选择。Notes: P indicates preference or choice, AR means almost random selection, NP indicates no preference, and N indicates no choice at all.
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