植物和土壤是两个相互依存的因子，两者互相影响，其中植被分布与土壤化学性质之间的相关关系已经被广泛研究^[1-5]，证实土壤化学性质是影响植被分布的关键因素。土壤化学性质与植被群落相互联系、相互制约，表明土壤化学性质在植被群落演替过程中的重要作用，同时揭示了植被群落在土壤化学性质的恢复和改造中所占据的重要地位。目前，研究较多的是陆地生态系统的森林、山地以及戈壁荒漠等植物多样性与土壤之间的相关性^[6-7]，对滨海盐碱湿地中的耐盐植物群落多样性和土壤性质相关性的研究较少。

天津滨海新区位于环渤海经济圈的最前沿，有着非常丰富的盐生和耐盐植物资源^[8-9]，但由于缺乏系统的调查和研究而未被人们了解和认识。对植物资源进行深入挖掘和研究，需要对其生长的土壤营养、盐分等分布状况、空间变异性有深入的认识。该区域土壤形成于渤海凹陷和大陆下沉，成土母质源于不同河流，再加上不同时期的沉积，自然土壤类型非常复杂^[8]。近年来，由于城市开发和人为活动的破坏，土壤次生盐渍化问题日益突出，大量的天然植被遭到了破坏，甚至有些珍贵的盐生植物资源濒临灭绝。因此，针对该区域丰富的植物资源进行系统调查，从土壤修复和植物资源利用的角度出发，研究该区域耐盐植物资源和土壤化学性质相关性，对于保护和利用该区域的珍贵资源具有非常重要的意义。本文在对天津滨海新区湿地植物实地调查和土壤化学性质分析的基础上，通过双向指示种分析(TWINSPAN)和典范对应分析(CCA)，研究该区域耐盐植被分布多样性以及与土壤化学性质之间的相关性，以期揭示耐盐植物分布对土壤环境的适应性，更好地开发和利用耐盐植物资源，丰富盐渍土园林绿化植物种类以及对盐碱地土壤的生态修复提供理论依据。

1.   研究区概况

天津滨海新区地处华北平原东北部，濒临渤海。辖区内包括塘沽、汉沽、大港3个行政区，总面积2 270 km²，海岸线长153 km。气候为暖温带半湿润大陆性季风气候，四季变化明显，年平均降水量为604.3 mm，夏季高温高湿，降水较多，约占全年降水量的76%，年平均气温12.6 ℃^[8]。

地貌为滨海冲积平原，主要类型有滨海平原、泻湖和滩涂。土壤盐渍化现象明显，土壤通气和透水性不良，含盐量较高。沿海地带土壤盐分含量可高达1%~4%，多为盐生草甸，植被稀疏或寸草不生。该区湿地主要包括滨海湿地、河流湿地和湖泊湿地。滨海湿地大多为裸滩，能够生长的植被很少；河流湿地包括海河、独流减河等；湖泊湿地主要包括北大港、大港、官港和北塘等。立地类型可划分为潮下带湿地、潮间带湿地和潮上带湿地3类，其中：(1)潮下带湿地，即浅水海域，指低潮时水深小于6 m的浅海水域，宽约1 400 m。冲淤作用会形成河口水下三角洲、海湾三角洲平原、潮脊、潮沟等。(2)潮间带湿地，位于高低潮线之间，宽约3 000~7 300 m，上界是人工堤岸，下界是0 m等深线。低潮时可以露出水面，高潮时被水淹没，是典型的粉沙淤泥质浅滩。(3)潮上带湿地，包括河口裸滩湿地、潮上带裸滩湿地、河漫滩、滨湖湿地等。

2.   研究方法

2.1   样方设置与调查

2017年4—8月，选取北大港湿地、大港湿地、官港湿地、东疆沙滩、北塘水库5个样地(图 1)，按照宋永昌的典型样地法^[11]，布点时综合考虑立地类型、植物覆被、距海距离等多种因素，在每个样地间隔一定距离设置1个10 m×10 m的乔灌木样方，并在样方的4个端点和对角线交点处设置5个1 m×1 m的草本样方，其中北大港湿地29个样方，大港湿地8个样方，官港湿地15个样方，东疆沙滩10个样方，北塘水库12个样方，共设调研样方74个，草本小样方370个。

图  1  天津滨海新区湿地样地位置图

Figure  1.  Distribution of sampling plots in Tianjin Coastal New Area Wetland

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在本研究中，调研样地涉及到的立地类型主要是潮间带湿地和潮上带湿地两种。其中潮间带湿地类型包括的样地为东疆沙滩，潮上带湿地类型包括的样地为北大港湿地、北塘水库、大港湿地、官港湿地。详细记录每个样方所处地点的名称、样方类型、经纬度、海拔、坡向、坡度。样方内的乔灌木进行每木调查，详细记录名称、株数、株高、冠幅、胸径(地径)、长势以及草本层植物的名称、盖度、高度。

2.2   土壤样品采集与分析

在每个样方内随机设置5个采样点，取土壤表层土壤，取样深度为0~20 cm。将同一样方内的5份土样混合均匀，用于化学性质检测。采用电位法测定pH，水土比为5:1；采用电导法测定土壤可溶性盐总量，按水土比5:1配制浸提液，在本研究中，电导率数值即表征土壤可溶性盐总量，用S表示；土壤全氮采用凯氏蒸馏法，用TN表示；土壤全磷采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法，用TP表示；土壤有机质采用油浴加热-重铬酸钾氧化容量法，用SOM表示；K⁺、Na⁺采用原子吸收分光光度计法测定(SpectAA-220, Varian, Australia)；Ca²⁺、Mg²⁺采用EDTA滴定法；CO₃^2-和HCO₃^-采用双指示剂-中和滴定法(5 g/L酚酞指示剂，1 g/L溴酚蓝指示剂，硫酸标准液)；Cl^-采用AgNO₃滴定法测定(50 g/L铬酸钾指示剂，硝酸银标准溶液)；SO₄^2-采用EDTA间接络合滴定法。具体步骤参见《土壤农化分析》^[12]。

2.3   数据处理与分析

2.3.1   重要值

选择物种重要值(Ⅳ)作为每个植物物种在群落中的优势度指标。本研究中，按照不同生长型分别计算：

乔木或灌木重要值=(相对多度+相对优势度+相对频度)/3

草本重要值=(相对盖度+相对高度)/2

其中：

相对多度=某种植物的多度/样地内同一生活型所有植物株数之和×100%

相对优势度=某种植物的优势度/样地内同一生活型所有植物优势度之和×100%

相对频度=某种植物的频度/样地内同一生活型所有植物频度之和×100%

相对盖度=某种植物的盖度/样地内同一生活型所有植物盖度之和×100%

相对高度=某种植物的高度/样地内同一生活型所有植物高度之和×100%

2.3.2   物种多样性指数

选择Shannon-Wiener多样性指数、Patrick丰富度指数和Pielou均匀度指数研究物种多样性。计算公式为：

式中：H为Shannon-Wiener多样性指数，P_i为样方中i物种的重要值，S为样方中出现的物种数。

Patrick丰富度指数，即物种丰富度指数(S)，指出现在样方中的物种数。

式中：E为Pielou均匀度指数。

2.3.3   双向指示种分析

植物群落分类是植物数量分析的一种方法。目前应用于群落分类最有效的方法是双向指示种分类法，即TWINSPAN分类。本研究中，天津滨海新区湿地74个样方中共记录到的80个物种，剔除频度小于5%的植物物种^[11]，最终选择36个物种，以植物种的重要值(Ⅳ)为基础建立74×36的样地-物种原始矩阵，使用WinTWINS(Version 23)软件进行分析。

2.3.4   典范对应分析

植物分类和排序是揭示环境因子与植物群落空间分布之间相关关系的重要手段^[3]。目前，应用较多的排序模型有线性模型(PCA和RDA)和单峰模型(CA和CCA)。本研究通过DCA分析，排序轴中前4个轴最大值超过4，因此选用单峰模型CCA进行排序。与做双向指示种分析时的方法相同，选取74×36样地-物种矩阵，同时以74个样方12个土壤化学因子数据组成样方-环境因子矩阵，用Canoco for Windows 4.5分析pH、土壤可溶性盐总量(S)、TN、TP、SOM、K⁺、Na⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、Cl^-、SO₄^2-、HCO₃^-共12个土壤化学因子与天津滨海新区湿地植物分布的相关关系，用CanoDraw for Windows进行制图。

3.   结果与分析

3.1   耐盐植物资源

调研样方内共记录到耐盐植物34科65属80种。植物种类数量在2种以上的优势科，以种的数量依次排序为菊科(11属14种)、禾本科(8属11种)、藜科(6属10种)、旋花科(3属5种)、蓼科(2属5种)、豆科(5属5种)、锦葵科(3属3种)、莎草科(2属2种)、苋科(1属2种)；种类数量在2种以上的优势属，以种的数量依次排序为藜属(4种)、稗属(4种)、碱蓬属(3种)、牵牛属(3种)、蒿属(3种)、蓼属(3种)、蒲公英属(2种)、酸模属(2种)、苋属(2种)。

频度排名前10的植物物种依次为：芦苇(Phragmites australis)、碱蓬(Suaeda glauca)、地肤(Kochia scoparia)、鹅绒藤(Cynanchum chinense)、狗尾草(Setaria viridis)、柽柳(Tamarix chinensis)、苣荬菜(Sonchus arvensis)、盐地碱蓬(Suaeda salsa)、茵陈蒿(Artemisia capillaris)、刺儿菜(Cirsium setosum)；重要值排名前10的植物依次为：芦苇、碱蓬、无翅猪毛菜(Salsola komarovii)、扁秆藨草(Scirpus planiculmis)、盐地碱蓬、砂引草(Messerschmidia sibirica)、地肤、狗尾草、长芒稗(Echinochloa cauda)、光头稗(Echinochloa colonum)。

按照生活型对该区域内的耐盐植物进行分类，乔木类耐盐植物共有8科8属8种，灌木类耐盐植物共有3科3属3种，草本类耐盐植物共有24科53属68种，藤本耐盐植物共有1科1属1种。

3.2   不同立地类型耐盐植物分布构成差异

潮间带湿地(东疆沙滩样地)耐盐植物分布少，仅有7种，包括柽柳、无翅猪毛菜、地肤、芦苇、盐地碱蓬、筛草(Carex kobomugi)、砂引草。潮上带湿地(北大港湿地、北塘水库、大港湿地、官港湿地)耐盐植物种类丰富，共有74种，其中与潮间带湿地重合的植物种类为柽柳、地肤、芦苇和盐地碱蓬。潮上带湿地耐盐植物种类远远大于潮间带湿地，且不包含潮间带湿地的筛草和砂引草两种植物，这与潮间带湿地为粉沙淤泥质浅滩，土壤含水量以及氮、磷、有机质等营养元素含量低，只能生长对水分和养分要求低的沙生植物有关，而潮上带湿地土壤含水量以及营养元素含量相对高，土壤生境适合大部分耐盐植物生长。

3.3   群落类型划分

对74个样方进行TWINSPAN分类，得到分类树状图(图 2)。采用TWINSPAN第3级分类结果，结合实际生态学意义，最终将研究区群落按照重要值划分为4个群落类型(A、B、C、D)。群落的命名原则依据各层的优势种和TWINSPAN划分的指示种作为群落的名称。

图  2  天津滨海新区湿地植物群落的TWINSPAN分类树状图

Figure  2.  Dendrogram of the TWINSPAN classification of phytocoenosiums in Tianjin Coastal New Area Wetland

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(1) 群落类型A：无翅猪毛菜-砂引草+盐地碱蓬群落(Salsola komarovii-Messerschmidia sibirica+Suaeda salsa)。群落中无翅猪毛菜和砂引草占绝对优势，同时伴生盐地碱蓬。其他植物还有地肤、芦苇、柽柳、筛草。主要分布在东疆沙滩，立地类型主要是潮间带湿地，包括11个样方(16~25和66)。

(2) 群落类型B：芦苇-碱蓬+狗尾草群落(Phragmites australis-Suaeda glauca+Setaria viridis)。群落中芦苇和碱蓬占绝对优势，同时伴生狗尾草。其他植物还有盐地碱蓬、地肤、扁秆藨草、茵陈蒿、苘麻(Abutilon theophrasti)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、刺儿菜(Cirsium setosum)、苣荬菜、砂引草、柽柳、灰绿藜(Chenopodium glaucum)、鹅绒藤(Cynanchum chinense)、紫花山莴苣(Mulgedium tataricum)等。主要分布在官港湿地、北大港湿地、北塘水库、大港湿地，立地类型是潮上带湿地，包括55个样方(1~15，26~29，33~56，60，63~65，67~74)。

(3) 群落类型C：稗+碱蓬-酸模叶蓼群落(Echinochloa crusgalli+Suaeda glauca-Polygonum lapathifolium)。群落中稗是绝对的优势种，同时伴生碱蓬和酸模叶蓼。其他植物还有灰绿藜、小藜(Chenopodium serotinu)、芦苇、朝天委陵菜(Potentilla supina)、地肤、齿果酸模(Rumex dentatus)、虎尾草(Chloris virgata)、东亚市藜(Chenopodium urbicu)和刺儿菜等。主要分布在北塘水库，立地类型为潮上带湿地，包括5个样方(57，58，59，61，62)。

(4) 群落类型D：扁秆藨草+狭叶香蒲-碱蓬群落(Scirpus planiculmis+Typha angustifolia-Suaeda glauca)。群落中扁秆藨草是绝对的优势种，同时伴生狭叶香蒲和碱蓬。其他植物还有东亚市藜、长芒稗、酸模叶蓼和苘麻等。主要分布在北大港湿地，立地类型为潮上带湿地，包括3个样方(30，31，32)。

3.4   耐盐植物分布与土壤化学因子的相关关系

3.4.1   不同植被群落类型土壤化学因子空间异质性

通过对不同群落类型土壤化学因子的方差检验(表 1)可知：差异显著的土壤化学因子为土壤可溶性盐总量、全氮、有机质、水溶性盐离子含量；差异不显著的土壤化学因子为土壤pH和全磷含量。这说明天津滨海新区湿地不同群落类型的分布主要受土壤可溶性盐总量、全氮、有机质、水溶性盐离子含量影响，而与土壤酸碱度和全磷含量关系不大。

表  1  不同群落类型土壤化学因子的平均值及方差检验

Table  1.  Mean±standard deviation and ANOVA F-ratio and P values of the soil chemistry variables in the sites of different vegetation types obtained by TWINSPAN

土壤化学因子 Soil chemical variable	植物群落类型Plant community type					方差分析ANOVA
	A(n=11)	B(n=55)	C(n=5)	D(n=3)		F	P
pH	8.11±0.21	8.00±0.27	8.07±0.13	8.05±0.11		0.556	0.646
可溶性盐总量 Total soluble salt(S)/(mS·cm-1)	0.63±0.31	1.75±0.91	1.96±0.56	3.24±0.22		8.383	0.000
全氮Total nitrogen(TN)/(g·kg-1)	0.14±0.053	0.72±0.30	0.50±0.021	1.59±0.12		26.685	0.000
全磷Total phosphorus(TP)/(g·kg-1)	4.15±0.78	3.52±1.32	3.27±0.19	3.42±0.49		1.001	0.397
有机质Organic matter content(SOM)/(g·kg-1)	2.58±0.96	10.54±4.10	9.19±0.31	12.66±2.93		13.995	0.000
K+ /(g·kg-1)	0.053±0.011	0.063±0.002 7	0.063±0.000 69	0.062±0.001 7		13.391	0.000
Na+ /(g·kg-1)	0.72±0.29	1.01±0.30	1.23±0.054	1.14±0.11		4.620	0.005
Ca2+/(g·kg-1)	0.14±0.071	0.36±0.27	0.46±0.19	0.59±0.15		3.816	0.014
Mg2+/(g·kg-1)	0.080±0.039	0.21±0.11	0.23±0.12	0.38±0.022		7.117	0.000
Cl- /(g·kg-1)	2.40±0.77	1.74±0.70	1.77±0.15	2.73±0.13		4.562	0.006
SO42-/(g·kg-1)	0.63±0.28	1.32±0.65	1.18±0.40	2.46±0.11		8.463	0.000
HCO3-/(g·kg-1)	0.60±0.071	0.53±0.13	0.68±0.036	0.55±0.033		3.167	0.030

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我国土壤按照酸碱度可分为5级：强酸性(pH＜5.0)，酸性(5.0＜pH＜6.5)，中性(6.5＜pH＜7.5)，碱性(7.5＜pH＜8.5)，强碱性(pH＞8.5)。本研究中，4个群落类型的土壤pH均值都在7.5~8.5范围内，呈明显的碱性特征。其中：土壤可溶性盐总量、全氮、有机质、Ca²⁺、Mg²⁺、Cl^-、SO₄^2-最高的为以扁秆藨草为优势种，伴生种为狭叶香蒲和碱蓬的群落D；以芦苇和碱蓬为优势种，伴生种为狗尾草的群落类型B中的K⁺含量最高，而Cl^-和HCO₃^-含量最低；以稗为优势种，伴生种为碱蓬和酸模叶蓼的群落类型C中的K⁺、Na⁺和HCO₃^-含量最高；以无翅猪毛菜和砂引草为优势种，同时伴生盐地碱蓬的群落类型A中的土壤可溶性盐总量、全氮、有机质、K⁺、Na⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、SO₄^2-含量在所有群落类型中最低。综合上述分析可知：以扁秆藨草为优势种，伴生种为狭叶香蒲和碱蓬的群落D分布在土壤盐分、全氮和有机质含量较高的环境中，群落中的植物可以忍受较高的土壤盐分含量和水溶性盐离子含量；以无翅猪毛菜和砂引草为优势种，同时伴生盐地碱蓬的群落类型A分布在土壤盐分含量较低的环境中，群落中的植物不能忍受高的土壤可溶性盐总量和水溶性盐离子含量。其他两种群落类型为过渡类型。

3.4.2   不同立地类型土壤化学因子空间异质性

对两种不同立地类型土壤化学因子的方差检验(表 2)可知：pH、全磷、HCO₃^-均值含量差异不显著，土壤可溶性盐总量差异显著，潮上带湿地土壤可溶性盐总量(1.86 mS/cm)要远远大于潮间带(0.39 mS/cm)，前者为后者的4.8倍；全氮差异显著，潮上带湿地全氮均值含量是潮间带的8.1倍；有机质差异显著，潮上带湿地的土壤有机质均值含量要显著高于潮间带，前者为后者的5.7倍；K⁺差异显著，潮上带湿地是潮间带的1.2倍；Na⁺差异显著，潮上带湿地是潮间带的1.5倍；Ca²⁺差异显著，潮上带湿地是潮间带的5.8倍；Mg²⁺差异显著，潮上带湿地是潮间带的5.4倍；Cl^-差异显著，潮间带湿地是潮上带湿地的1.3倍；SO₄^2-差异显著，潮上带湿地是潮间带的2.4倍。

表  2  不同立地类型土壤化学因子的平均值及方差检验

Table  2.  Mean±standard deviation and ANOVA F-ratio and P values of the soil chemistry variables in the different site types obtained by TWINSPAN

土壤化学因子 Soil chemical variable	立地类型Site type			方差分析ANOVA		总的Total
	潮间带湿地 Intertidal wetland(n=10)	潮上带湿地 Supralittoral zone wetland(n=64)		F	P
pH	8.13±0.20	8.01±0.26		2.099	0.152	8.03±0.25
S/(mS·cm-1)	0.39±0.21	1.86±0.92		23.415	0.000	1.66±1.02
TN/(g·kg-1)	0.091±0.087	0.74±0.34		35.638	0.000	0.65±0.39
TP/(g·kg-1)	4.28±0.71	3.49±1.23		3.853	0.054	3.60±1.20
SOM/(g·kg-1)	1.86±0.70	10.52±3.88		47.080	0.000	9.35±4.74
K+/(g·kg-1)	0.052±0.010	0.063±0.002 5		52.281	0.000	0.061±0.005 7
Na+/(g·kg-1)	0.67±0.25	1.03±0.29		13.664	0.000	0.98±0.31
Ca2+/(g·kg-1)	0.065±0.017	0.38±0.26		14.422	0.000	0.34±0.27
Mg2+/(g·kg-1)	0.041±0.028	0.22±0.12		24.295	0.000	0.20±0.12
Cl-/(g·kg-1)	2.40±0.82	1.79±0.69		6.489	0.013	1.88±0.73
SO42-/(g·kg-1)	0.57±0.21	1.36±0.66		14.003	0.000	1.26±0.68
HCO3-/(g·kg-1)	0.59±0.068	0.54±0.13		1.076	0.303	0.55±0.12
盐分类型Salt type	氯化物Chloride	硫酸盐-氯化物 Sulfate-chloride				硫酸盐-氯化物 Sulfate-chloride

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根据中国土壤学会盐渍土专业委员会对土属划分标准：Cl^-/SO₄^2-＞2为氯化物类型；1≤Cl^-/SO₄^2-≤2为硫酸盐-氯化物类型；0.2≤Cl^-/SO₄^2-＜1为氯化物-硫酸盐类型；Cl^-/SO₄^2-＜0.2为硫酸盐类型^[14]。在本研究的样地区域内，潮间带湿地Cl^-/SO₄^2-为4.2，属于氯化物类型；潮上带湿地Cl^-/SO₄^2-为1.3，属于硫酸盐-氯化物类型。从74个样方总的均值来看，Cl^-/SO₄^2-为1.5，属于硫酸盐-氯化物类型。

对所有样方水溶性盐分离子的均值分析可知，天津滨海湿地0~20 cm表层土壤盐分离子以Cl^-、SO₄^2-、Na⁺、HCO₃^-为主，分别占离子总量的36%、24%、19%、10%，K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺分别占离子总量的1.2%、6.5%、3.8%。阴离子以Cl^-为主，阳离子以Na⁺为主，分别占阴、阳离子总量的51%、62%。由于重碳酸盐存在一定的比重，说明研究区土壤呈弱碱性，这个结论与3.4.1中pH均值在7.5~8.5范围内、土壤呈碱性的结论相符。通过对盐分离子均值的组成分析结果也可得知天津滨海湿地盐分类型是硫酸盐-氯化物类型。

3.4.3   土壤化学因子相关性

土壤化学因子间的Pearson相关分析(表 3)表明：pH与有机质之间存在极显著的负相关性，与Ca²⁺、Mg²⁺存在显著的负相关性；土壤可溶性盐总量与全氮、有机质、K⁺、Na⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、Cl^-、SO₄^2-、HCO₃^-含量存在极显著的相关性，与全磷存在极显著的负相关性。土壤可溶性盐总量的变化能够表征Na⁺(r=0.850)、Mg²⁺(r=0.827)、SO₄^2-(r=0.789)变异的绝大部分。但是，土壤可溶性盐总量解释全氮(r=0.638)、有机质(r=0.396)、K⁺(r=0.416)、Ca²⁺(r=0.671)、Cl^-(r=0.439)、HCO₃^-(r=0.363)变异的能力不如Na⁺、Mg²⁺和SO₄^2-，说明土壤可溶性盐总量受Na⁺、Mg²⁺和SO₄^2-这3种离子的影响较大。全氮与土壤可溶性盐总量、有机质、K⁺、Na⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、SO₄^2-存在极显著的相关性，与全磷存在显著的负相关性，说明氮元素受土壤可溶性盐总量、有机质含量以及大部分水溶性盐分离子含量的影响。全磷与土壤可溶性盐总量存在极显著的负相关性，与Na⁺、Mg²⁺、HCO₃^-存在显著的负相关性，说明磷元素受土壤可溶性盐总量、部分水溶性盐离子含量的影响。有机质与K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、SO₄^2-存在极显著的相关性。土壤盐分离子之间存在显著的相关性，其中SO₄^2-与Ca²⁺、Mg²⁺的相关系数为0.755和0.781，表现为极显著相关，说明在土壤盐分中硫酸盐占有重要的地位。

表  3  土壤化学因子之间的Pearson相关系数

Table  3.  Pearson correlation coefficients of soil chemical factors

	pH	S	TN	TP	SOM	K+	Na+	Ca2+	Mg2+	Cl-	SO42-	HCO3-
pH	1
S	-0.188	1
TN	-0.192	0.638**	1
TP	0.161	-0.394**	-0.239*	1
SOM	-0.324**	0.396**	0.637**	-0.194	1
K+	-0.066	0.416**	0.383**	-0.187	0.423**	1
Na+	-0.03	0.850**	0.392**	-0.278*	0.234*	0.364**	1
Ca2+	-0.290*	0.671**	0.657**	-0.223	0.447**	0.347**	0.505**	1
Mg2+	-0.241*	0.827**	0.680**	-0.256*	0.489**	0.409**	0.660**	0.913**	1
Cl-	-0.078	0.439**	0.116	-0.151	-0.126	-0.139	0.311**	0.256**	0.300**	1
SO42-	-0.192	0.789**	0.765**	-0.053	0.342**	0.353**	0.579**	0.755**	0.781**	0.382**	1
HCO3-	-0.001	0.363**	0.028	-0.248*	0.042	0.051	0.442**	0.512**	0.495**	0.320**	0.193	1
注：**表示P＜0.01水平上相关性显著；*表示P＜0.05水平上相关性显著。下同。Notes: ** means significant correlations at P＜0.01 level; * means significant correlations at P＜0.05 level. Same as below.

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3.4.4   基于典范对应分析的植被分布与土壤化学因子相关性

由CCA排序特征值及物种-环境相关性(表 4)可知：CCA排序的前4轴保留了物种数据总方差的20.9%，说明分析中可能丢失了很大一部分的物种信息，但物种与环境因子的相关系数较高，共解释了物种-环境因子关系总方差的71.7%，其中前2个轴解释了总方差的50.6%。Gauch^[15]指出，如果前3个特征向量的方差占总方差的40%以上，那么排序结果是令人满意的。因此，只保留CCA的前2轴就可以很好地解释天津滨海湿地耐盐植物与土壤化学因子之间的关系。

表  4  CCA排序前4轴的特征值、物种-环境相关性和累计百分比方差

Table  4.  Eigenvalues, species-environment correlations and cumulative percentage variance of the four axes of CCA

项目Item	轴Axe
	1	2	3	4
特征值Eigenvalue	0.507	0.271	0.176	0.149
物种-环境相关性Specices-environment correlation	0.888	0.705	0.686	0.738
累计百分比方差Cumulative percentage variance
物种数据Species data	9.6	14.8	18.1	20.9
物种-环境关系Species-environment relation	33.0	50.6	62.0	71.7
总特征值Total eigenvalues	5.268
总典范特征值Total canonical eigenvalues	1.537

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采用前2轴绘制植物种类和土壤化学因子的二维空间CCA排序图(图 3)。在CCA双序图中，土壤化学因子用带箭头的连线表示，箭头所在的象限代表土壤化学因子与排序轴之间的正负相关性，土壤化学因子连线的长短代表植物种类分布与某个土壤化学因子关系的大小，箭头连线与排序轴的夹角表示某个土壤化学因子与排序轴相关性的大小，夹角越小，相关性越强。

图  3  植物种类与土壤化学因子的CCA双序图

GTB:光头稗Echinochloa colonum; CMB:长芒稗Echinochloa caudata; XL:小藜Chenopodium serotinum; HWC:虎尾草Chloris virgate; YYQN:圆叶牵牛Pharbitis purpurea; L:藜Chenopodium album; ZHSWJ:紫花山莴苣Mulgedium tataricum; CGSM:齿果酸模Rumex dentatus; SMYL:酸模叶蓼Polygonum lapathifolium; HLL:灰绿藜Chenopodium glaucum; B:稗Echinochloa crusgalli; JP:碱蓬Suaeda glauca; ERT:鹅绒藤Cynanchum chinense; GWC:狗尾草Setaria viridis; TXH:田旋花Convolvulus arvensis; YDJP:盐地碱蓬Suaeda salsa; QM:苘麻Abutilon theophrasti; JMC:苣荬菜Sonchus arvensis; XLB:西来稗Echinochloa crusgalli; YCH:茵陈蒿Artemisia capillaris; LW:芦苇Phragmites australis; MCX:马齿苋Portulaca oleracea; AETGWH:阿尔泰狗娃花Heteropappus altaicus; CGJ:翅果菊Pterocypsela indica; BX:萹蓄Polygonum aviculare; CEC:刺儿菜Cirsium setosum; LC:葎草Humulus scandens; NMH:南牡蒿Artemisia eriopoda; DF:地肤Kochia scoparia; CL:柽柳Tamarix chinensis; SYC:砂引草Messerschmidia sibirica; WCZMC:无翅猪毛菜Salsola komarovii; SC:筛草Carex kobomugi; DYSL:东亚市藜Chenopodium urbicum; BGBC:扁秆藨草Scirpus planiculmis

Figure  3.  CCA bi-plot of plant species and soil chemical variables

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在本研究中，土壤可溶性盐总量、K⁺、Na⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、SO₄^2-、Cl^-、全氮、有机质的连线较长，说明这几种土壤化学因子对植物种类分布的影响较大；pH的连线较短，说明土壤酸碱度与植物种类分布的关系不密切，即植物种类的分布受土壤酸碱度的影响较弱。

通过CCA排序图(图 3)和土壤化学因子与CCA前2轴的相关性(表 5)可以看出：CCA第一排序轴与土壤可溶性盐总量(r=-0.535 6，P＜0.001)、全氮(r=-0.642 7，P＜0.001)、有机质(r=-0.577 5，P＜0.001)、K⁺(r=-0.618 3，P＜0.001)相关关系密切，呈极显著的负相关关系；与Na⁺(r=-0.426 5，P＜0.01)、Mg²⁺(r=-0.493 4，P＜0.01)、SO₄^2-(r=-0.457 9，P＜0.01)、Ca²⁺(r=-0.384 4，P＜0.05)呈显著负相关关系；与全磷(r=0.246 1，P＜0.05)，Cl^-(r=0.296 6，P＜0.05)呈显著正相关关系，但相关关系较弱，即CCA第一排序轴主要反映土壤可溶性盐总量、土壤全氮和有机质含量、土壤水溶性阳离子含量。CCA第二排序轴与TN(r=0.236 3，P＜0.05)呈显著正相关，与Na⁺(r=-0.252 4，P＜0.05)、HCO₃^-(r=-0.260 1，P＜0.05)呈显著负相关，与其他土壤化学因子没有显著相关性，即CCA第二排序轴主要反映土壤全氮含量、Na⁺和HCO₃^-含量。由土壤化学因子与CCA排序轴之间的相关性可以看出，影响天津滨海湿地植物种类分布的关键土壤化学因子是土壤可溶性盐总量、土壤全氮含量和土壤可溶性盐离子含量。

表  5  土壤化学因子与CCA前2轴相关系数

Table  5.  Relative coefficients of the soil chemical variables with the first two axis of CCA

轴Axis	pH	S	TN	TP	SOM	K+	Na+	Ca2+	Mg2+	Cl-	SO42-	HCO3-
轴1 Axis 1	0.096	-0.536***	-0.643***	0.246	-0.578***	-0.618***	-0.427**	-0.384*	-0.493**	0.297	-0.458**	0.164
轴2 Axis 2	-0.013	0.005	0.236	-0.030	-0.039	-0.170	-0.252	-0.082	-0.004	0.185	0.138	-0.260
注：***表示P＜0.001水平上相关性显著；**表示P＜0.01水平上相关性显著；*表示P＜0.05水平上相关性显著。下同。Notes: *** means significant correlation at P＜0.001 level; ** means significant correlation at P＜0.01 level; * means significant correlation at P＜0.05 level. Same as below.

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在图 3中，将具有相同土壤环境条件的植物种类用阴影标识，可将植物划分为5个类别。其在CCA排序图上的位置及土壤条件如表 6所示。

表  6  植物种类在CCA排序图上的位置及土壤条件

Table  6.  Location on the CCA and soil conditions of plant species

植物种类 Plant species	CCA排序图位置 Position on the CCA	土壤条件 Soil condition
光头稗Echinochloa colonum、长芒稗Echinochloa caudata、小藜Chenopodium serotinum	右上方 Upper right	高K+、高Na+、高HCO3-、中等Ca2+、中等SOM、中等TP、低Mg2+、低S、低SO42-、低TN、低Cl-High K+, high Na+, high HCO3-, medium Ca2+, medium SOM, medium TP, low Mg2+, low S, low SO42-, low TN, low Cl-
地肤Kochia scoparia、柽柳Tamarix chinensis、砂引草Messerschmidia sibirica、无翅猪毛菜Salsola komarovii、筛草Carex kobomugi	右下方 Lower right	高Cl-、高TP、高HCO3-、低K+、低Na+、低SOM、低Ca2+、低Mg2+、低S、低SO42-、低TNHigh Cl-, high TP, high HCO3-, low K+, low Na+, low SOM, low Ca2+, low Mg2+, low S, low SO42-, low TN
虎尾草Chloris virgata、圆叶牵牛Pharbitis purpurea、藜Chenopodium album、紫花山莴苣Mulgedium tataricum、齿果酸模Rumex dentatus、酸模叶蓼Polygonum lapathi-folium、灰绿藜Chenopodium glaucum、稗Echinochloa crusgalli、碱蓬Suaeda glauca、鹅绒藤Cynanchum chinense、狗尾草Setaria viridis、田旋花Convolvulus arvensis、盐地碱蓬Suaeda salsa、苘麻Abutilon theophrasti、苣荬菜Sonchus arvensis、西来稗Echinochloa crusgalli	第一排序轴上方和第二排序轴左侧 Above the first axis and left of the second axis	高K+、高Na+、高Ca2+、高SOM、高Mg2+、高S、高HCO3-、中等SO42-、中等TN、低Cl-、低TPHigh K+, high Na+, high Ca2+, high SOM, high Mg2+, high S, high HCO3-, medium SO42-, medium TN, low Cl-, low TP
茵陈蒿Artemisia capillaris、芦苇Phragmites australis、马齿苋Portulaca oleracea、阿尔泰狗娃花Heteropappus altaicus、翅果菊Pterocypsela indica、萹蓄Polygonum aviculare、刺儿菜Cirsium setosum、葎草Humulus scandens、南牡蒿Artemisia eriopoda	第一排序轴下方和第二排序轴左侧 Underneath the first axis and left of the second axis	高Cl-、高SO42-、高TN、高Mg2+、高S、中等Ca2+、中等SOM、中等K+、中等Na+、低HCO3-、低TPHigh Cl-, high SO42-, high TN, high Mg2+, high S, medium Ca2+, medium SOM, medium K+, medium Na+, low HCO3-, low TP
东亚市藜Chenopodium urbicum、扁秆藨草Scirpus planiculmis	左下方 Lower left	高Cl-、高TN、高SO42-、高S、高Mg2+、中等SOM、中等Ca2+、中等K+、中等Na+、低HCO3-、低TPHigh Cl-, high TN, high SO42-, high S, high Mg2+, medium SOM, medium Ca2+, medium K+, medium Na+, low HCO3-, low TP

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由TWINSPAN分类得到的4种群落类型在CCA排序图上的相对位置可以从图 4中看出，且与CCA中植物种类分布图(图 3)基本吻合。以无翅猪毛菜和砂引草为优势种，同时伴生盐地碱蓬的群落类型A，对应地肤、柽柳、砂引草、无翅猪毛菜、筛草分布的环境，位于排序图的右下方，表征了这些样方较低的土壤可溶性盐总量、水溶性阳离子(K⁺、Na⁺、Ca²⁺、Mg²⁺)含量、SO₄^2-含量、全氮、有机质及较高的Cl^-、HCO₃^-、全磷含量。以芦苇和碱蓬为优势种，同时伴生狗尾草的群落类型B，对应虎尾草、圆叶牵牛、藜、茵陈蒿、芦苇、马齿苋等植物，基本位于第二排序轴的左侧，表征了这些样方较高的土壤可溶性盐总量、Mg²⁺含量和中等的K⁺、Na⁺、Ca²⁺、水溶性阴离子(HCO₃^-、SO₄^2-、Cl^-)，以及全氮、有机质含量及较低的全磷含量。以稗为优势种，同时伴生碱蓬和酸模叶蓼的群落类型C，对应光头稗、长芒稗、小藜分布的环境，位于排序图的右上方，表征了这些样方较高的K⁺、Na⁺、HCO₃^-，中等的Ca²⁺、全磷、有机质及较低的土壤可溶性盐总量、Mg²⁺、SO₄^2-、Cl^-、全氮含量。以扁秆藨草为优势种，同时伴生狭叶香蒲和碱蓬的群落类型D，对应东亚市藜、扁秆藨草分布的环境，位于排序图的左下方，表征了这些样方较高的土壤可溶性盐总量、Mg²⁺、Cl^-、SO₄^2-、全氮含量，中等的K⁺、Na⁺、Ca²⁺、有机质含量及较低的HCO₃^-和全磷含量。

图  4  样方及群落类型与土壤化学因子的CCA双序图

图中数字表示样方号；大写字母A~D表示不同群落类型。

Figure  4.  CCA bi-plot of quadrats, community types and soil chemical variables

Number in the figure represents the sample plot No.; A-D represent different community types.

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3.5   植物群落多样性与土壤化学因子的相关性

由不同群落类型的物种多样性箱式分布图(图 5)可知：以芦苇和碱蓬为优势种，狗尾草为伴生种的群落类型B有最高的平均Shannon-Wiener多样性指数和物种丰富度指数，以及较高的均匀度指数。以扁秆藨草为优势种，狭叶香蒲和碱蓬为伴生种的群落类型D有最低的平均Shannon-Wiener多样性指数、物种丰富度指数和均匀度指数。以稗为优势种，伴生种为碱蓬和酸模叶蓼的群落类型C具有最高的均匀度指数。分析结果表明，以芦苇和碱蓬为优势种，狗尾草为伴生种的群落类型B物种多样性指数最高，具有丰富的物种多样性，植物资源丰富。

图  5  不同群落类型的Shannon-Wiener多样性、Patrick丰富度、Pielou均匀度指数箱式分布图

Figure  5.  Box plots of Shannon-Wiener diversity index, Patrick richness index and Pielou evenness index of different vegetation communities clustered by TWINSPAN

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分别计算各样方的Patrick物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou物种均匀度指数，与各样方的土壤化学因子(土壤可溶性盐总量(S)、TN、TP、SOM以及各种水溶性盐离子含量)进行Spearman相关性分析，其结果(表 7)表明：Patrick物种丰富度指数与土壤可溶性盐总量(r=-0.380，P＜0.01)、Na⁺(r=-0.306，P＜0.01)、Cl^-(r=-0.701，P＜0.01)、SO₄^2-(r=-0.304，P＜0.01)、HCO₃^-(r=-0.393，P＜0.01)相关关系最为显著，与Ca²⁺(r=-0.246，P＜0.05)、Mg²⁺(r=-0.273，P＜0.05)也显著相关；Shannon-Wiener多样性指数与土壤可溶性盐总量(r=-0.347，P＜0.01)、Na⁺(r=-0.301，P＜0.01)、Cl^-(r=-0.687，P＜0.01)、HCO₃^-(r=-0.371，P＜0.01)相关关系最为显著，与Mg²⁺(r=-0.230，P＜0.05)、SO₄^2-(r=-0.231，P＜0.05)也显著相关；Pielou物种均匀度指数只与Cl^-(r=-0.383，P＜0.01)显著相关，与其他土壤化学因子均没有相关性。

表  7  物种多样性指数与土壤化学因子之间的Spearman相关系数

Table  7.  Spearman rank correlations between species diversity indexes and soil chemical variables

	pH	S	TN	TP	SOM	K+	Na+	Ca2+	Mg2+	Cl-	SO42-	HCO3-
Patrick物种丰富度 Patrick species richness	-0.001	-0.380**	-0.042	0.043	0.022	-0.034	-0.306**	-0.246*	-0.273*	-0.701**	-0.304**	-0.393**
Shannon-Wiener多样性 Shannon-Wiener diversity	-0.026	-0.347**	0.016	0.008	0.064	0.027	-0.301**	-0.168	-0.230*	-0.687**	-0.231*	-0.371**
Pielou均匀度Pielou evenness	-0.063	-0.186	0.113	-0.029	0.121	-0.002	-0.131	0.028	-0.098	-0.383**	-0.042	-0.091

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综上所述，植物群落的Shannon-Wiener多样性指数和Patrick物种丰富度指数与土壤可溶性盐总量和Na⁺、Mg²⁺、Cl^-、SO₄^2-、HCO₃^-呈显著负相关关系，即土壤盐分及水溶性盐离子含量越高，尤其是水溶性阴离子含量越高，物种多样性指数越低，对物种多样性造成的影响越大。

4.   结论与讨论

4.1   耐盐植物分布与土壤化学因子的相关关系

由CCA排序图和表 5可知，影响该区域内植物分布的关键土壤化学因子是土壤可溶性盐总量、全氮、有机质及水溶性盐离子含量。

天津滨海新区盐碱湿地与其他地区盐碱地一样，土壤盐分含量是影响植物分布的关键因素^[16]。通过样方及群落类型与土壤化学因子的CCA双序图可以看出，由TWINSPAN划分得到的4种植被群落类型分布在其适宜的盐分范围内。以扁秆藨草为优势种，伴生种为狭叶香蒲和碱蓬的群落D耐盐能力最强；以无翅猪毛菜和砂引草为优势种，同时伴生盐地碱蓬的群落类型A耐盐能力最差；以芦苇和碱蓬为优势种，伴生种为狗尾草的群落类型B，以及以稗为优势种，伴生种为碱蓬和酸模叶蓼的群落类型C属于过渡类型。它们在土壤盐分上的差异还可以从不同群落类型土壤化学因子空间异质性的分析中看出(表 1)。

Shaltout^[17]和Funk^[18]的研究表明，耐盐植物分布与土壤全氮、全磷和有机质含量存在一定的相关性。本研究中，除了土壤可溶性盐总量以外，耐盐植物分布与全氮、有机质含量也有显著相关性，与全磷没有显著相关关系。郝翠^[9]在对天津自然湿地植物分布与土壤理化性质的研究中得出，影响该区域耐盐植物分布的主要因素是土壤含盐量和含水量，其次是氮含量，而有机质、磷含量和pH的影响较小，这一结果与本研究结果基本相同。在其他关于土壤养分和植物群落分布的耦合关系中，也得出了一致的结论，这是由于土壤水盐条件决定了有机质和氮的积累^[19]。贺强^[20]对黄河河口耐盐植被分布的研究中得出，耐盐植物分布与全氮和全磷显著相关，而与有机质没有显著相关性，这与本研究结果有所不同，这可能与其研究区域的湿地为不成熟湿地和成土年龄短有关^[21]；该区域内耐盐植物分布与土壤pH没有显著关系的结果与Shaltout等^[17]很多国内外的研究结果是一致的，也有相关研究证明盐沼植被分布与pH之间存在着密切关系^{[18, 22]}。

4.2   植物群落多样性与土壤化学因子的相关性

滨海盐碱湿地往往具有较低的物种多样性^[23-24]，因为土壤的高盐分限制了很多植物种的分布^{[17, 25]}。天津滨海新区湿地总体上也表现出较低的植物物种多样性。本研究中，物种多样性与土壤可溶性盐总量呈负相关，Shannon-Wiener物种多样性指数和Patrick物种丰富度指数均与土壤可溶性盐总量呈显著负相关(表 6)，这与大多数的研究结果是一致的^{[6, 26]}。

从图 5和表 1中可以看出：土壤盐分含量最高的群落D，群落结构单一，除了优势种扁秆藨草和伴生种狭叶香蒲、碱蓬外，其他植物分布很少，物种多样性在4个群落类型中最低；物种多样性最高的群落B，除了优势种芦苇和碱蓬，伴生种狗尾草外，其他植物分布广泛，如盐地碱蓬、地肤、扁秆藨草、茵陈蒿、苘麻、阿尔泰狗娃花、刺儿菜、苣荬菜、砂引草、柽柳等，其土壤含盐量较低，仅次于群落类型A。

大部分水溶性盐离子与Shannon-Wiener物种多样性指数和Patrick物种丰富度指数呈显著负相关关系，这可能与该区域盐沼湿地盐分类型为硫酸盐-氯化物有关(表 2)。各种盐离子是造成土壤盐分的基础，因此水溶性盐离子与物种多样性的相关性与土壤盐分含量与物种多样性的相关性趋势保持一致。Na⁺和Cl^-是土壤盐分组成的最主要的两种离子，赵欣胜等^[27]在对黄河三角洲湿地植被空间分布和土壤环境的研究中指出，随着Na⁺和Cl^-含量的升高，植被的分布越来越稀疏，物种多样性逐渐降低，这与本研究结果相同。这可能是因为Na⁺、Cl^-、K⁺是参与渗透调节的主要无机离子，适当的浓度有利于植物的生长，当含量超过一定浓度时，会对植物造成离子毒害，从而影响植物的生长发育。

4.3   对园林绿地建设及土壤生态修复的建议及展望

耐盐植物能够逐渐改善生境条件，降低土壤含盐量，有利于其他植物的生存。不同的土壤条件适宜栽种的植物种类不同，植物种类的正确选择是对土壤进行植被修复的关键。通过TWINSPAN对植物类型进行划分，利用CCA对植被分布和土壤化学因子之间相关性进行分析，并在此基础上拟定科学合理的植被修复措施，因地制宜地按照盐碱地土壤立地条件进行植被修复。

在对盐碱地进行生态修复建植和设计时，对于盐碱程度较高的区域，可选择种植圆叶牵牛、紫花山莴苣、狗尾草、碱蓬、鹅绒藤、阿尔泰狗娃花、翅果菊等草本植物。对于盐碱程度较低的绿化区域，植被修复上采用灌草的配置方式，草本植物选择地肤、砂引草、筛草等，同时兼用柽柳等灌木进行搭配。在植被生态修复过程中，应选择抗性强的本土耐盐植物，同时辅以土壤改良的物理措施，最终达到土壤修复的目的。