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晋西黄土区不同林地植物多样性研究

赵耀 王百田

赵耀, 王百田. 晋西黄土区不同林地植物多样性研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 45-54. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180091
引用本文: 赵耀, 王百田. 晋西黄土区不同林地植物多样性研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 45-54. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180091
Zhao Yao, Wang Baitian. Plant diversity of different forestland in the loess region of western Shanxi Province, northern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 45-54. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180091
Citation: Zhao Yao, Wang Baitian. Plant diversity of different forestland in the loess region of western Shanxi Province, northern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 45-54. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180091

晋西黄土区不同林地植物多样性研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180091
基金项目: 

国家重点研发计划“典型脆弱生态修复与保护研究” 2016YFC0501704

详细信息
    作者简介:

    赵耀。主要研究方向:林业生态工程。Email:bjfuzhaoyao@163.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者:

    王百田,教授,博士生导师。主要研究方向:林业生态工程。Email:13910595782@163.com 地址:同上

  • 中图分类号: S718.5

Plant diversity of different forestland in the loess region of western Shanxi Province, northern China

  • 摘要: 目的探索不同林地林下植物多样性特征及其与环境因子的相关性, 为黄土高原地区植被恢复与重建工作提供科学依据。方法以山西吉县蔡家川流域3种人工林(油松林、刺槐林和油松×刺槐混交林)和2种天然次生林(山杨次生林、辽东栎次生林)为研究对象, 采用标准样地调查法进行植被调查。结果结果表明:5种林地类型共出现林下植物52种(灌木植物17种, 草本植物35种), 且不同林地类型林下植物物种组成及分布差异较大, 天然次生林的灌木物种数量明显多于人工林, 而草本物种数量却要少于人工林。5种林地类型的灌木层均匀度指数无显著差异, 物种丰富度指数和多样性指数表现为天然次生林>人工林, 而草本层物种丰富度指数、均匀度指数及多样性指数均表现为人工林>天然次生林。环境因素对林下植物多样性的影响较大, 尤其是郁闭度、土壤含水量及毛管孔隙度对林下植物多样性的影响较为显著。结论不同林地林下植物多样性差异显著, 综合考虑灌木及草本层植物组成及多样性特征, 油松×刺槐混交造林方式优于纯林造林方式, 应该在该地区合理扩大油松×刺槐混交造林的面积; 郁闭度是影响林下植物多样性的主要环境因子, 因此可以通过适当开窗疏林来提高林下植物多样性。
  • 图  1  不同林地植物多样性

    R. Margalef指数;D. Simpson指数;J. Pielou指数;H. Shannon-Wiener指数。A.灌木层;B.草本层。不同小写字母表示不同林地间差异显著(P < 0.05)。

    Figure  1.  Plant diversity of different forestland

    R, Margalef index; D, Simpson index; J, Pielou index; H, Shannon-Wiener index. A, shrub layer; B, herb layer. Different lowercase letters indicate that there is significant difference among different vegetation restoration types (P < 0.05).

    表  1  样地基本概况

    Table  1.   Basic information of the sample plots

    森林类型
    Forest type
    树种组成
    Species composition
    土壤类型
    Soil type
    坡向
    Slope aspect
    坡度
    Slope degree
    林龄/a
    Forest age/year
    海拔
    Altitude/m
    平均树高
    Average tree height/m
    平均胸径
    Average DBH/cm
    郁闭度
    Canopy density
    油松
    Pinus tabuliformis
    褐土
    Cinnamon soil
    半阴坡
    Semi-shady slope
    25 20 1 140 6.84 12.82 0.52
    刺槐
    Robinia pseudoacacia
    褐土
    Cinnamon soil
    半阴坡
    Semi-shady slope
    20 24 1 150 10.79 14.88 0.54
    油松, 刺槐
    P. tabuliformis, R. pseudoacacia
    褐土
    Cinnamon soil
    半阴坡
    Semi-shady slope
    18 20 1 130 7.28 10.08 0.61
    山杨, 辽东栎
    Populus davidiana, Quercus liaotungensis
    褐土
    Cinnamon soil
    半阴坡
    Semi-shady slope
    30 1 050 9.43 10.70 0.65
    辽东栎
    Q. liaotungensis
    褐土
    Cinnamon soil
    半阴坡
    Semi-shady slope
    33 1 300 7.35 14.39 0.72
    注:Ⅰ.油松人工林;Ⅱ.刺槐人工林;Ⅲ.油松刺槐人工混交林;Ⅳ.山杨次生林;Ⅴ.辽东栎次生林。下同。Notes: Ⅰ, P. tabuliformis artificial forest; Ⅱ, R. pseudoacacia artificial forest; Ⅲ, artificial mixed forests of P. tabuliformis and R. pseudoacacia; Ⅳ, P. davidiana secondary forest; Ⅴ, Q. liaotungensis secondary forest. Same as below.
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    表  2  不同林地灌木层物种组成及重要值

    Table  2.   Species composition and important values of shrub layer in different forestland

    种Species 属Genus 科Family 重要值Important value
    黄刺玫Rosa xanthina 蔷薇属Rosa 蔷薇科Rosaceae 50.28 24.27 33.33 5.78 2.49
    暴马丁香Syringa reticulata var. amurensis 丁香属Syringa 木犀科Oleaceae 18.06 22.43 16.67 2.51 12.92
    绣线菊Spiraea salicifolia 绣线菊属Spiraea 蔷薇科Rosaceae 11.48 14.81 10.57 6.95
    金银木Lonicera maackii 忍冬属Lonicera 忍冬科Caprifoliaceae 9.26 6.66 2.49
    杠柳Periploca sepium 杠柳属Periploca 萝藦科Asclepiadaceae 13.33 33.79 16.67
    陕西荚蒾Viburnum schensianum 荚蒾属Viburnum 忍冬科Caprifoliaceae 12.58 18.36
    胡枝子Lespedeza bicolor 胡枝子属Lespedeza 蝶形花科Leguminosae 3.43 5.56 2.01
    虎榛子Ostryopsis davidiana 虎榛子属Ostryopsis 桦木科Betulaceae 3.43 15.23 12.48
    山杏Armeniaca sibirica 杏属Armeniaca 蔷薇科Rosaceae 1.26
    茶条槭Acer ginnala 槭属Acer 槭树科Aceraceae 3.46 7.64 2.89 4.99
    黄栌Cotinus coggygria 黄栌属Cotinus 漆树科Anacardiaceae 8.44 3.70 2.50 9.98
    连翘Forsythia suspensa 连翘属Forsythia 木犀科Oleaceae 18.76 12.39
    胡颓子Elaeagnus pungens 胡颓子属Elaeagnus 胡颓子科Elaeagnaceae 6.54
    西北栒子Cotoneaster zabelii 栒子属Cotoneaster 蔷薇科Rosaceae 7.04 9.45
    沙棘Hippophae rhamnoides 沙棘属Hippophae 胡颓子科Elaeagnaceae 5.66
    山茱萸Cornus officinalis 山茱萸属Cornus 山茱萸科Cornaceae 2.49
    太平花Philadelphus pekinensis 山梅花属Philadelphus 虎耳草科Saxifragaceae 4.99
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    表  3  不同林地草本层物种组成及重要值

    Table  3.   Species composition and important values of herbaceous layer in different forestland

    种Species 属Genus 科Family 重要值Important value
    披针薹草Carex lancifolia 薹草属Carex 莎草科Cyperaceae 2.66 6.04 16.95 46.97 30.56
    败酱Patrinia scabiosaefolia 败酱属Patrinia 败酱科Valerianaceae 21.37 12.88 23.53 9.61
    铁杆蒿Artemisia sacrorum 蒿属Artemisia 菊科Compositae 27.40 16.14 15.78
    狗牙根Cynodon dactylon 狗牙根属Cynodon 禾本科Gramineae 4.29 1.51 5.92
    地梢瓜Cynanchum thesioides 鹅绒藤属Cynanchum 萝藦科Asclepiadaceae 4.48 4.2
    委陵菜Potentilla chinensis 委陵菜属Potentilla 蔷薇科Rosaceae 8.77 1.51
    紫花地丁Viola philippica 堇菜属Viola 堇菜科Violaceae 4.68 4.20 2.13
    苦苣菜Sonchus oleraceus 苦苣菜属Sonchus 菊科Compositae 2.47 2.10
    甘草Glycyrrhiza uralensis 甘草属Glycyrrhiza 豆科Leguminosae 5.14
    茜草Rubia cordifolia 茜草属Rubia 茜草科Rubiaceae 5.52 2.70 3.82
    牛筋草Eleusine indica 穇属Eleusine 禾本科Gramineae 11.22
    婆婆针Bidens bipinnata 鬼针草属Bidens 菊科Compositae 2.01
    艾蒿Artemisia argyi 蒿属Artemisia 菊科Compositae 11.45 4.20
    葎叶蛇葡萄Ampelopsis humulifolia 蛇葡萄属Ampelopsis 葡萄科Vitaceae 4.63
    蛇莓Duchesnea indica 蛇莓属Duchesnea 蔷薇科Rosaceae 6.60 4.20
    乌头叶蛇葡萄Ampelopsis aconitifolia 蛇葡萄属Ampelopsis 葡萄科Vitaceae 1.35 2.10 6.79
    铁线莲Clematis florida 铁线莲属Clematis 毛茛科Ranunculaceae 1.99
    青杞Solanum septemlobum 茄属Solanum 茄科Solanaceae 5.57
    地构叶Speranskia tuberculata 地构叶属Speranskia 大戟科Euphorbiaceae 1.51 5.49
    萝藦Metaplexis japonica 萝藦属Metaplexis 萝藦科Asclepiadaceae 6.12 4.63
    风毛菊Saussurea japonica 风毛菊属Saussurea 菊科Compositae 1.35 2.10
    甘菊Dendranthema lavandulifolium 菊属Dendranthema 菊科Compositae 7.39
    马唐Digitaria sanguinalis 马唐属Digitaria 禾本科Gramineae 13.28 3.34
    狗尾草Setaria viridis 狗尾草属Setaria 禾本科Gramineae 2.62
    多歧沙参Adenophora wawreana 沙参属Adenophora 桔梗科Campanulaceae 7.99 3.47
    龙牙草Agrimonia pilosa 龙芽草属Agrimonia 蔷薇科Rosaceae 2.53
    蛇葡萄Ampelopsis sinica 蛇葡萄属Ampelopsis 葡萄科Vitaceae 4.66
    翅果菊Pterocypsela indica 翅果菊属Pterocypsela 菊科Compositae 2.13
    山罗花Melampyrum roseum 山罗花属Melampyrum 玄参科Scrophulariaceae 9.61 20.83
    穿山龙Dioscorea nipponica 薯蓣属Dioscorea 薯蓣科Dioscoreaceae 2.13 3.82
    前胡Peucedanum praeruptorum 前胡属Peucedanum 伞形科Umbelliferae 2.13
    盘叶忍冬Lonicera tragophylla 忍冬属Lonicera 忍冬科Caprifoliaceae 9.72
    藜芦Veratrum nigrum 藜芦属Veratrum 百合科Liliaceae 4.86
    糙苏Phlomis umbrosa 糙苏属Phlomis 唇形科Labiatae 10.07
    沙参Adenophora stricta 沙参属Adenophora 桔梗科Campanulaceae 12.85
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    表  4  不同林地植物群落的相似性系数

    Table  4.   Similarity coefficient of plant communities in different forestland

    森林类型
    Forest type
    1
    0.488 1
    0.615 0.636 1
    0.364 0.367 0.340 1
    0.308 0.273 0.286 0.596 1
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    表  5  植物多样性与环境因子之间的相关性

    Table  5.   Correlations between plant diversity and environmental factors

    环境因子Environmental factors R1 D1 J1 H1 R2 D2 J2 H2
    海拔Elevation -0.204 -0.170 0.166 -0.224 -0.177 0.177 0.202 0.027
    坡度Slope degree 0.433 0.429 0.232 0.458 -0.597* -0.511 -0.357 -0.545*
    郁闭度Canopy density 0.361 0.420 0.540* 0.318 -0.657** -0.538* -0.428 -0.692**
    土壤容重Soil bulk density 0.289 0.354 0.289 0.257 -0.643** -0.300 0.229 -0.429
    土壤含水量Soil moisture content 0.500 0.550* 0.232 0.514* -0.139 -0.036 0.196 -0.046
    总孔隙度Total porosity -0.389 -0.332 0.075 -0.364 0.407 0.168 0.014 0.246
    毛管孔隙度Capillary porosity -0.629* -0.561* 0.000 -0.596* 0.436 0.371 0.229 0.407
    非毛管孔隙度Non-capillary porosity 0.421 0.396 0.164 0.404 -0.382 -0.575* -0.450 -0.489
    注:R1为灌木层Margalef指数;D1为灌木层Simpson指数;J1为灌木层Pielou指数;H1为灌木层Shannon-Wiener指数;R2为草本层Margalef指数;D2为草本层Simpson指数;J2为草本层Pielou指数;H2为草本层Shannon-Wiener指数。*表示在P<0.05水平显著;**表示在P<0.01水平显著。Notes: R1, Margalef index of shrub layer; D1, Simpson index of shrub layer; J1, Pielou index of shrub layer; H1, Shannon-Wiener index of shrub layer; R2, Margalef index of herb layer; D2, Simpson index of herb layer; J2, Pielou index of herb layer; H2, Shannon-Wiener index of herb layer. * means correlation is significant at P < 0.05 level; ** means correlation is significant at P < 0.01 level.
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-03-21
  • 修回日期:  2018-05-19
  • 刊出日期:  2018-09-01

晋西黄土区不同林地植物多样性研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180091
    基金项目:

    国家重点研发计划“典型脆弱生态修复与保护研究” 2016YFC0501704

    作者简介:

    赵耀。主要研究方向:林业生态工程。Email:bjfuzhaoyao@163.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者: 王百田,教授,博士生导师。主要研究方向:林业生态工程。Email:13910595782@163.com 地址:同上
  • 中图分类号: S718.5

摘要: 目的探索不同林地林下植物多样性特征及其与环境因子的相关性, 为黄土高原地区植被恢复与重建工作提供科学依据。方法以山西吉县蔡家川流域3种人工林(油松林、刺槐林和油松×刺槐混交林)和2种天然次生林(山杨次生林、辽东栎次生林)为研究对象, 采用标准样地调查法进行植被调查。结果结果表明:5种林地类型共出现林下植物52种(灌木植物17种, 草本植物35种), 且不同林地类型林下植物物种组成及分布差异较大, 天然次生林的灌木物种数量明显多于人工林, 而草本物种数量却要少于人工林。5种林地类型的灌木层均匀度指数无显著差异, 物种丰富度指数和多样性指数表现为天然次生林>人工林, 而草本层物种丰富度指数、均匀度指数及多样性指数均表现为人工林>天然次生林。环境因素对林下植物多样性的影响较大, 尤其是郁闭度、土壤含水量及毛管孔隙度对林下植物多样性的影响较为显著。结论不同林地林下植物多样性差异显著, 综合考虑灌木及草本层植物组成及多样性特征, 油松×刺槐混交造林方式优于纯林造林方式, 应该在该地区合理扩大油松×刺槐混交造林的面积; 郁闭度是影响林下植物多样性的主要环境因子, 因此可以通过适当开窗疏林来提高林下植物多样性。

English Abstract

赵耀, 王百田. 晋西黄土区不同林地植物多样性研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 45-54. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180091
引用本文: 赵耀, 王百田. 晋西黄土区不同林地植物多样性研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 45-54. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180091
Zhao Yao, Wang Baitian. Plant diversity of different forestland in the loess region of western Shanxi Province, northern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 45-54. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180091
Citation: Zhao Yao, Wang Baitian. Plant diversity of different forestland in the loess region of western Shanxi Province, northern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 45-54. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180091
  • 植物物种多样性是生物多样性在植物水平上的表现形式,是基于群落的物种数和个体数及其分布均匀程度的统计量,也是衡量森林群落物种丰富及分布均匀的一项重要指标[1-2]。它不仅可以反映森林群落在结构类型、组织水平、发展阶段和稳定程度等方面的异质性,也可以反映出不同生态环境条件与植物群落的相互关系,因此对植物多样性的研究能够更好地认识植物群落的组成、变化和发展,一直以来都是生态学领域的研究热点[3]。黄土高原地区由于特殊的地理环境,气候干旱,土质疏松,植被稀疏,加上人们长期以来滥砍滥伐、过度放牧、毁林开垦等不合理的开发利用,水土流失严重,生态环境恶化。植被恢复与重建是防治该地区生态环境持续恶化的有效途径[4],合理的植被恢复方式能够有效提高植物群落的物种多样性,进而提高生态系统服务功能。物种多样性的恢复作为植被恢复过程中最重要的特征之一[5],在生态系统恢复中占有非常重要的地位。

    森林生态系统是陆地生态系统的主体,林下灌木层和草本层是构成森林生态系统的重要部分,在维持森林的物种多样性及森林的演替、发展等方面具有十分重要的生理生态作用。越来越多的研究表明灌木层和草本层对维持森林生态系统结构和功能至关重要,在促进土壤养分循环、减少林地水土流失以及维持生态系统稳定等方面发挥着不可替代的作用[6-7]。有研究表明,森林物种多样性的提高可以有效地增强森林生态系统的稳定性[8]。Mccann[9]认为,群落的稳定性在一定程度上依靠于种群数量,Tilman等[10]对草地生态系统研究后认为,较高的物种多样性可以增加群落的生产力和生态系统的稳定性。因此,研究不同植被恢复类型的植物群落构成及多样性对森林生态恢复与重建具有重要的生态学意义。

    油松(Pinus tabuliformis)和刺槐(Robinia pseudoacacia)耐干旱瘠薄,更新萌芽能力强,生长速度快,是黄土高原地区营造水土保持林所广泛采用的树种。在晋西黄土区,以水土保持为主要功能的油松、刺槐人工纯林、混交林及山杨(Populus davidiana)、辽东栎(Quercus liaotungensis)等天然次生林的研究多集中在水土保持效益和林分生长方面,对不同起源林分的林下植物多样性的影响关注度相对较小,而不同林分结构不仅可以影响林下植物多样性,进而对林分的水土保持功能也会有强烈影响。鉴于此,本研究针对蔡家川流域内已有的人工林和天然次生林,选取5种林分密度相近的林地为研究对象,通过研究林下灌木及草本层物种组成和结构,分析比较不同林地林下植物多样性特征和群落间的差异,揭示该地区不同植被恢复类型的群落动态变化及稳定程度,以期为黄土高原地区以水土保持为主要目的的植被恢复与重建、林分结构调整与优化、生态功能恢复与评价等提供科学依据。

    • 研究区位于山西省吉县蔡家川流域,介于36°14′27″~36°18′23″N、110°39′45″~110°47′45″E之间,海拔高度为900~1 513 m,地势东高西低、东西狭长,地貌为典型的残垣沟壑区,水土流失严重。流域属暖温带大陆性气候,年平均气温为10 ℃,年平均降水量为579 mm,降水主要集中在6—9月,约占全年降水量的70%,年平均日照时数为2 563 h,无霜期平均172 d。土壤类型主要为褐土,黄土母质,呈微碱性。森林树种主要有油松、刺槐、山杨和辽东栎等,林分结构简单,以人工纯林为主。

    • 2017年7—8月份在山西吉县蔡家川流域内,选择生长环境与林分密度相近的5个林地类型(油松人工林、刺槐人工林、油松刺槐混交林、山杨次生林和辽东栎次生林)为调查研究对象(表 1),每种林地类型设置3个20 m×20 m的重复样地。在样地内首先进行每木检尺,记录所有乔木的树高、胸径、冠幅、活枝下高、郁闭度等;在每个样地内分别设置5个2 m×2 m的灌木样方和1 m×1 m的草本样方,调查灌木(灌木物种均为天然入侵)及草本植物的种类、株数(丛数)、盖度等;在样地的上、中、下方坡位选3个取样点分别采用环刀取0~20 cm原状土壤,用于测定土壤密度、含水量及孔隙度。同时记录每个样地的经纬度、海拔高度、坡度、坡向等。

      表 1  样地基本概况

      Table 1.  Basic information of the sample plots

      森林类型
      Forest type
      树种组成
      Species composition
      土壤类型
      Soil type
      坡向
      Slope aspect
      坡度
      Slope degree
      林龄/a
      Forest age/year
      海拔
      Altitude/m
      平均树高
      Average tree height/m
      平均胸径
      Average DBH/cm
      郁闭度
      Canopy density
      油松
      Pinus tabuliformis
      褐土
      Cinnamon soil
      半阴坡
      Semi-shady slope
      25 20 1 140 6.84 12.82 0.52
      刺槐
      Robinia pseudoacacia
      褐土
      Cinnamon soil
      半阴坡
      Semi-shady slope
      20 24 1 150 10.79 14.88 0.54
      油松, 刺槐
      P. tabuliformis, R. pseudoacacia
      褐土
      Cinnamon soil
      半阴坡
      Semi-shady slope
      18 20 1 130 7.28 10.08 0.61
      山杨, 辽东栎
      Populus davidiana, Quercus liaotungensis
      褐土
      Cinnamon soil
      半阴坡
      Semi-shady slope
      30 1 050 9.43 10.70 0.65
      辽东栎
      Q. liaotungensis
      褐土
      Cinnamon soil
      半阴坡
      Semi-shady slope
      33 1 300 7.35 14.39 0.72
      注:Ⅰ.油松人工林;Ⅱ.刺槐人工林;Ⅲ.油松刺槐人工混交林;Ⅳ.山杨次生林;Ⅴ.辽东栎次生林。下同。Notes: Ⅰ, P. tabuliformis artificial forest; Ⅱ, R. pseudoacacia artificial forest; Ⅲ, artificial mixed forests of P. tabuliformis and R. pseudoacacia; Ⅳ, P. davidiana secondary forest; Ⅴ, Q. liaotungensis secondary forest. Same as below.
    • 灌木和草本层重要值[11]

      $$ \mathrm{IV}=\left(D_{i}+F_{i}\right) / 2 $$

      式中:DiFi分别代表第i个物种的相对多度、相对频度。相对多度等于第i个物种的个体数除以群落中所有物种的个体数的和;相对频度等于第i个物种在统计样方中出现的次数除以所有种出现的总频数。

    • 参考目前广泛使用的物种多样性测定指标计算林下物种多样性指数[12-13],其计算公式如下:

      Margalef丰富度指数(R):

      $$ R=(S-1) / \ln N $$ (1)

      Simpson指数(D):

      $$ D=1-\sum P_{i}^{2} $$ (2)

      Pielou均匀度指数(J):

      $$ J=H / \ln S $$ (3)

      Shannon-Wiener指数(H):

      $$ H=-\sum P_{i} \ln P_{i} $$ (4)

      Sorensen相似性系数(Cs):

      $$ C_{\mathrm{s}}=2 c /(a+b) $$ (5)

      式中:S为样方内物种数,N为样方内所有物种个体数总和,Pi为群落中某个物种数量占群落中物种总数的比例。ab分别是两个群落各自的物种数,c为两个群落的共有物种数。

    • 采用Excel 2010进行数据统计,通过SPSS19软件的单因素方差分析(one-way ANOVA)检验不同林地植物多样性的差异,并用Spearman相关分析法对植物多样性指数与环境因子进行相关性分析。利用OriginPro8.5软件绘图。

    • 物种组成是森林植物群落最基本的特征之一,组成森林群落的主要树种不同,林下灌草植被也会存在一定差异。林下植物优势种的差异一定程度上反映了群落结构多样性,采用重要值作为物种优势度指标能够比较全面地反映不同林地林下植物物种在群落中的功能地位及分布格局。根据2017年7、8月的调查结果,分析并汇总不同林地灌木层和草本层的物种组成及重要值,结果列入表 23。由表 2可以看出,5种林地类型共有灌木物种17种,隶属于11科17属。其中,油松林灌木层共有植物6种,隶属于5科6属,黄刺玫(Rosa xanthina)重要值达到50.28,为显著优势种,主要伴生物种有暴马丁香(Syringa reticulata var. umurensis)、杠柳(Periploca sepium)、绣线菊(Spiraea salicifolia)等;刺槐林灌木层共有植物6种,隶属于6科6属,以杠柳(33.79)为优势种,其次为黄刺玫、暴马丁香等物种;油松刺槐混交林灌木层共有植物7种,隶属于6科7属,优势种同样是黄刺玫(33.33),其次为杠柳、暴马丁香等物种;山杨次生林灌木层共有植物14种,隶属于9科14属,连翘(Forsythia suspensa)、虎榛子(Ostryopsis davidiana)重要值相对较大,伴生物种有陕西荚蒾(Viburnum schensianum)、绣线菊等;辽东栎次生林灌木层共有植物12种,隶属于8科12属,其中,陕西荚蒾(18.36)占据一定优势。可以看出,2种天然次生林的灌木层物种数量相对较多,但均没有占据显著优势的物种。

      表 2  不同林地灌木层物种组成及重要值

      Table 2.  Species composition and important values of shrub layer in different forestland

      种Species 属Genus 科Family 重要值Important value
      黄刺玫Rosa xanthina 蔷薇属Rosa 蔷薇科Rosaceae 50.28 24.27 33.33 5.78 2.49
      暴马丁香Syringa reticulata var. amurensis 丁香属Syringa 木犀科Oleaceae 18.06 22.43 16.67 2.51 12.92
      绣线菊Spiraea salicifolia 绣线菊属Spiraea 蔷薇科Rosaceae 11.48 14.81 10.57 6.95
      金银木Lonicera maackii 忍冬属Lonicera 忍冬科Caprifoliaceae 9.26 6.66 2.49
      杠柳Periploca sepium 杠柳属Periploca 萝藦科Asclepiadaceae 13.33 33.79 16.67
      陕西荚蒾Viburnum schensianum 荚蒾属Viburnum 忍冬科Caprifoliaceae 12.58 18.36
      胡枝子Lespedeza bicolor 胡枝子属Lespedeza 蝶形花科Leguminosae 3.43 5.56 2.01
      虎榛子Ostryopsis davidiana 虎榛子属Ostryopsis 桦木科Betulaceae 3.43 15.23 12.48
      山杏Armeniaca sibirica 杏属Armeniaca 蔷薇科Rosaceae 1.26
      茶条槭Acer ginnala 槭属Acer 槭树科Aceraceae 3.46 7.64 2.89 4.99
      黄栌Cotinus coggygria 黄栌属Cotinus 漆树科Anacardiaceae 8.44 3.70 2.50 9.98
      连翘Forsythia suspensa 连翘属Forsythia 木犀科Oleaceae 18.76 12.39
      胡颓子Elaeagnus pungens 胡颓子属Elaeagnus 胡颓子科Elaeagnaceae 6.54
      西北栒子Cotoneaster zabelii 栒子属Cotoneaster 蔷薇科Rosaceae 7.04 9.45
      沙棘Hippophae rhamnoides 沙棘属Hippophae 胡颓子科Elaeagnaceae 5.66
      山茱萸Cornus officinalis 山茱萸属Cornus 山茱萸科Cornaceae 2.49
      太平花Philadelphus pekinensis 山梅花属Philadelphus 虎耳草科Saxifragaceae 4.99

      表 3  不同林地草本层物种组成及重要值

      Table 3.  Species composition and important values of herbaceous layer in different forestland

      种Species 属Genus 科Family 重要值Important value
      披针薹草Carex lancifolia 薹草属Carex 莎草科Cyperaceae 2.66 6.04 16.95 46.97 30.56
      败酱Patrinia scabiosaefolia 败酱属Patrinia 败酱科Valerianaceae 21.37 12.88 23.53 9.61
      铁杆蒿Artemisia sacrorum 蒿属Artemisia 菊科Compositae 27.40 16.14 15.78
      狗牙根Cynodon dactylon 狗牙根属Cynodon 禾本科Gramineae 4.29 1.51 5.92
      地梢瓜Cynanchum thesioides 鹅绒藤属Cynanchum 萝藦科Asclepiadaceae 4.48 4.2
      委陵菜Potentilla chinensis 委陵菜属Potentilla 蔷薇科Rosaceae 8.77 1.51
      紫花地丁Viola philippica 堇菜属Viola 堇菜科Violaceae 4.68 4.20 2.13
      苦苣菜Sonchus oleraceus 苦苣菜属Sonchus 菊科Compositae 2.47 2.10
      甘草Glycyrrhiza uralensis 甘草属Glycyrrhiza 豆科Leguminosae 5.14
      茜草Rubia cordifolia 茜草属Rubia 茜草科Rubiaceae 5.52 2.70 3.82
      牛筋草Eleusine indica 穇属Eleusine 禾本科Gramineae 11.22
      婆婆针Bidens bipinnata 鬼针草属Bidens 菊科Compositae 2.01
      艾蒿Artemisia argyi 蒿属Artemisia 菊科Compositae 11.45 4.20
      葎叶蛇葡萄Ampelopsis humulifolia 蛇葡萄属Ampelopsis 葡萄科Vitaceae 4.63
      蛇莓Duchesnea indica 蛇莓属Duchesnea 蔷薇科Rosaceae 6.60 4.20
      乌头叶蛇葡萄Ampelopsis aconitifolia 蛇葡萄属Ampelopsis 葡萄科Vitaceae 1.35 2.10 6.79
      铁线莲Clematis florida 铁线莲属Clematis 毛茛科Ranunculaceae 1.99
      青杞Solanum septemlobum 茄属Solanum 茄科Solanaceae 5.57
      地构叶Speranskia tuberculata 地构叶属Speranskia 大戟科Euphorbiaceae 1.51 5.49
      萝藦Metaplexis japonica 萝藦属Metaplexis 萝藦科Asclepiadaceae 6.12 4.63
      风毛菊Saussurea japonica 风毛菊属Saussurea 菊科Compositae 1.35 2.10
      甘菊Dendranthema lavandulifolium 菊属Dendranthema 菊科Compositae 7.39
      马唐Digitaria sanguinalis 马唐属Digitaria 禾本科Gramineae 13.28 3.34
      狗尾草Setaria viridis 狗尾草属Setaria 禾本科Gramineae 2.62
      多歧沙参Adenophora wawreana 沙参属Adenophora 桔梗科Campanulaceae 7.99 3.47
      龙牙草Agrimonia pilosa 龙芽草属Agrimonia 蔷薇科Rosaceae 2.53
      蛇葡萄Ampelopsis sinica 蛇葡萄属Ampelopsis 葡萄科Vitaceae 4.66
      翅果菊Pterocypsela indica 翅果菊属Pterocypsela 菊科Compositae 2.13
      山罗花Melampyrum roseum 山罗花属Melampyrum 玄参科Scrophulariaceae 9.61 20.83
      穿山龙Dioscorea nipponica 薯蓣属Dioscorea 薯蓣科Dioscoreaceae 2.13 3.82
      前胡Peucedanum praeruptorum 前胡属Peucedanum 伞形科Umbelliferae 2.13
      盘叶忍冬Lonicera tragophylla 忍冬属Lonicera 忍冬科Caprifoliaceae 9.72
      藜芦Veratrum nigrum 藜芦属Veratrum 百合科Liliaceae 4.86
      糙苏Phlomis umbrosa 糙苏属Phlomis 唇形科Labiatae 10.07
      沙参Adenophora stricta 沙参属Adenophora 桔梗科Campanulaceae 12.85

      不同林地林下植物物种组成差异较大,灌木层物种数为山杨次生林>辽东栎次生林>混交林>刺槐林=油松林,表明天然次生林灌木层物种数量要明显多于人工林。5种森林群落灌木层共有物种较少,只有黄刺玫和暴马丁香,其中黄刺玫在油松林、刺槐林、混交林3种人工林中均占据相当大的优势,但在天然次生林中处于劣势,揭示出人工林与天然次生林灌木层的优势种有着显著差异。在5种林地类型中,蔷薇科分布最广,样地出现频率最高,共有4个物种,占灌木总物种数的23.53%,由此可以看出,蔷薇科是研究区的优势科,在群落发展中起到了关键的作用。出现频率最小的为山茱萸科、虎耳草科,均只在辽东栎次生林中出现一次。

    • 表 3中可以发现,研究区内林下草本植物相对较为丰富,共有植物35种,隶属于20科33属。不同林地林下草本物种差异较大,油松林地共有草本植物12种,隶属9科12属,以铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、败酱(Patrinia scabiosaefolia)为优势种,其次为牛筋草(Eleusine indica)、委陵菜(Potentilla chinensis)等物种;刺槐林地草本植物种类最多,共有植物17种,隶属于11科16属,但没有明显优势种,以铁杆蒿、马唐(Digitaria sanguinalis)、败酱、艾蒿(Artemisia argyi)等物种相对居多;油松刺槐混交林共有草本植物14种,隶属10科12属,败酱、披针薹草(Carex lancifolia)、铁杆蒿等占据较大优势,其他还有狗牙根(Cynodon dactylon)、地构叶(Speranskia tuberculata)等;山杨次生林草本层共有植物11种,隶属11科11属,优势种为披针薹草,其重要值(46.97)显著大于样地内的其他物种,占有绝对优势;辽东栎次生林草本层共有植物9种,隶属8科8属,同样以披针薹草(30.56)为优势种,伴生物种有山罗花(Melampyrum roseum)、沙参(Adenophora stricta)等。

      通过草本层的物种组成来看,不同林地的差异较大,尤其是人工林与天然次生林之间的差异。草本层物种数量为刺槐林>混交林>油松林=山杨次生林>辽东栎次生林,表明人工林草本层物种数量较多于天然次生林。研究区森林群落林下草本物种,拥有物种数较多的科为菊科和禾本科,这2科共出现植物11种,占总物种数的31.43%,但其主要出现于3种人工林。对于2种天然次生林来说,莎草科占据重要地位,而且5种森林群落草本层共有物种只有莎草科的披针薹草1种,且其在2种天然次生林中均为明显的优势种。

    • 对不同林地灌木层和草本层的Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数、Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数的分析结果发现,研究区林下植物多样性指数普遍较小,除了丰富度指数外,只有山杨次生林的Shannon-Wiener指数大于2。如图 1(A)所示,5种林地类型灌木层的Pielou指数差异较小;Margalef指数、Shannon-Wiener指数表现为山杨次生林、辽东栎次生林显著高于油松林、刺槐林及混交林;Simpson指数表现为山杨次生林、辽东栎次生林显著高于油松林,且3者与刺槐林、混交林之间均无显著差异。从图 1(B)可以看出,不同林地草本层植物多样性差异同样较为显著。油松林、刺槐林、混交林及山杨次生林的Margalef指数显著高于辽东栎次生林,刺槐林的Simpson指数、Pielou指数均显著高于山杨次生林与辽东栎次生林,同时5种森林群落类型的Shannon-Wiener指数差异也比较显著,表现为刺槐林>油松林>混交林>山杨次生林>辽东栎天然林。

      图  1  不同林地植物多样性

      Figure 1.  Plant diversity of different forestland

      从以上分析可以发现,3种人工林之间、2种天然次生林之间的植物多样性差异较小,但人工林与天然次生林之间的差异却较为显著,灌木层植物多样性指数整体表现为天然次生林>人工林,草本层的整体趋势为人工林>天然次生林。而且不同林地灌木层与草本层之间的多样性指数差异同样比较明显,人工林的灌木层多样性指数较低于草本层,与人工林相反的是,天然次生林的灌木层多样性指数较高于草本层。

    • 植物群落相似性表示2个植物群落共有的物种组成特征,相似性的大小可以直接反映不同植物群落之间的相似程度。不同植物群落存在许多相同的物种,本研究通过分析不同林地植物群落相同与相异物种的关系,进而得到不同植物群落的相似程度。由表 4可以发现,刺槐林、油松林与油松刺槐混交林的相似程度均较高,分别达到0.636、0.615,而油松林与刺槐林的相似性却相对较低,相似程度为0.488。山杨次生林和辽东栎次生林的相似程度也较高,达到0.596。但是3种人工林与2种天然次生林之间的相似性却均比较低,尤其是刺槐林、油松刺槐混交林与辽东栎次生林的相似性,相似程度分别只达到0.273、0.286。由此也可以看出,人工林与天然次生林之间的物种组成差异十分明显。

      表 4  不同林地植物群落的相似性系数

      Table 4.  Similarity coefficient of plant communities in different forestland

      森林类型
      Forest type
      1
      0.488 1
      0.615 0.636 1
      0.364 0.367 0.340 1
      0.308 0.273 0.286 0.596 1
    • 植物与环境存在着一定的相互关系,环境因素对植物群落的组成、结构及功能等都有影响。本研究对不同林地林下植物多样性与环境因子之间进行了Spearman相关性分析(表 5)。研究结果表明,蔡家川流域不同林地林下植物多样性与环境因子之间存在着显著相关性。灌木层的Margalef指数与毛管孔隙度呈现显著负相关;Simpson指数与土壤含水量呈现显著正相关,而与毛管孔隙度呈现显著负相关;Pielou指数与郁闭度呈现显著正相关;Shannon-Wiener指数与土壤含水量呈现显著正相关,而与毛管孔隙度呈现显著负相关。草本层的Margalef指数与坡度、郁闭度、土壤容重均呈现显著负相关;Simpson指数与郁闭度、非毛管孔隙度呈现显著负相关;Shannon-Wiener指数与坡度、郁闭度均呈现显著负相关。由此可见,因不同植物群落所处环境因素的不同,进而对植物群落的物种组成、分布等产生显著影响,从而导致不同林地林下植物多样性的变化。

      表 5  植物多样性与环境因子之间的相关性

      Table 5.  Correlations between plant diversity and environmental factors

      环境因子Environmental factors R1 D1 J1 H1 R2 D2 J2 H2
      海拔Elevation -0.204 -0.170 0.166 -0.224 -0.177 0.177 0.202 0.027
      坡度Slope degree 0.433 0.429 0.232 0.458 -0.597* -0.511 -0.357 -0.545*
      郁闭度Canopy density 0.361 0.420 0.540* 0.318 -0.657** -0.538* -0.428 -0.692**
      土壤容重Soil bulk density 0.289 0.354 0.289 0.257 -0.643** -0.300 0.229 -0.429
      土壤含水量Soil moisture content 0.500 0.550* 0.232 0.514* -0.139 -0.036 0.196 -0.046
      总孔隙度Total porosity -0.389 -0.332 0.075 -0.364 0.407 0.168 0.014 0.246
      毛管孔隙度Capillary porosity -0.629* -0.561* 0.000 -0.596* 0.436 0.371 0.229 0.407
      非毛管孔隙度Non-capillary porosity 0.421 0.396 0.164 0.404 -0.382 -0.575* -0.450 -0.489
      注:R1为灌木层Margalef指数;D1为灌木层Simpson指数;J1为灌木层Pielou指数;H1为灌木层Shannon-Wiener指数;R2为草本层Margalef指数;D2为草本层Simpson指数;J2为草本层Pielou指数;H2为草本层Shannon-Wiener指数。*表示在P<0.05水平显著;**表示在P<0.01水平显著。Notes: R1, Margalef index of shrub layer; D1, Simpson index of shrub layer; J1, Pielou index of shrub layer; H1, Shannon-Wiener index of shrub layer; R2, Margalef index of herb layer; D2, Simpson index of herb layer; J2, Pielou index of herb layer; H2, Shannon-Wiener index of herb layer. * means correlation is significant at P < 0.05 level; ** means correlation is significant at P < 0.01 level.
    • 植物组成和结构是植物群落的重要特征,不同林地林下植物组成、分布等均有明显的差异。彭舜磊等[14]对秦岭地区人工林与天然次生林群落特征的研究表明,不同林地的物种组成不同,群落植被存在差异。温远光等[15]的研究表明,在岩溶区不同的植被演替阶段,植物群落的物种组成和结构存在显著差异。本研究中,5种植物群落灌木层中蔷薇科拥有物种数量最多,分布范围最广,为各个森林群落的重要组成部分,表明蔷薇科植物对研究区干旱少雨、土壤贫瘠的生态环境具有较强的适应性。其中,蔷薇科的黄刺玫在各个林地类型中均有分布,且在3种人工林中分别为优势种或者亚优势种,表明黄刺玫系该地区3种人工林群落类型的适生种、优势种,是该地区森林植被恢复过程中最先广泛自然定居的灌木种,对林下环境具有较大影响。草本植物相对较为丰富,其中菊科和禾本科拥有较多的草本植物种类,败酱科虽然只出现败酱一个物种,但其在油松林、刺槐林、混交林和山杨次生林均有出现,而且在3种人工林中的重要值较大,与菊科的铁杆蒿同为3种人工林的草本植物优势种。还可以发现,在5种林地类型中均有出现的草本植物只有莎草科的披针薹草,且其在2种天然次生林中均占据显著优势,表明披针薹草可以适应不同的森林生态环境,成为这个区域不同森林生态系统的重要组成植物。

      本研究中,天然次生林和人工林的林下植物组成有显著差异,反映了不同林地在植物群落形成过程中林下环境的重要影响。天然次生林灌木层植物种类和数量大于人工林,可能是因为天然次生林在演替初期上层乔木的郁闭度较低,充足的阳光辐射使喜阳性灌木物种较早侵入,在林下充分利用空间资源迅速发育,形成了较好的灌木群落,随着郁闭度的提高,一些耐阴的灌木植物也逐渐出现,丰富了灌木层植物组成。陈杰等[16]认为草本植物多属于逆境耐受型,其生活史短、种子多而繁殖力强,能适应不同时期生活环境的变化,对整个森林生态系统来说,起到一种基础保障作用。在本研究中,草本植物种类和数量表现为人工林大于天然次生林,原因可能与人工林相对较低的郁闭度及灌木进入定居的速度较慢有直接关系,使草本植物可以较好的进行物种更新与演替。同时表明在黄土高原地区,人工林生长早期由于草本物种组成和结构比较好,形成乔木和草本相结合的人工林生态系统,不仅促进森林生态系统功能的恢复,而且较高的草本层盖度可以有效减小降雨及径流对地面的侵蚀作用,起到良好的水土保持效果。但同时应通过人工抚育措施不断调节林分结构,为黄刺玫、杠柳及暴马丁香等灌木植物的侵入和定居创造环境条件,以提高灌木的组成比例,促进人工林向乔灌草混交林的方向发展,形成更加健康稳定的复层林分结构。

    • 植物多样性是物种分布均匀度和物种丰富度的综合体现,是度量一个群落结构和功能复杂性的指标,研究植物多样性可以更好地认识群落的组成、变化和发展。本研究中,灌木层的Margelef丰富度指数表现为天然次生林>人工混交林>人工纯林,揭示出天然次生林灌木层物种的生态位宽度更宽、资源利用程度更高、物种组成更丰富[17]。武文娟等[18]对晋西黄土区退耕林物种多样性的研究表明,林分各层的物种多样性均表现为自然恢复林>人工林,但本研究中草本层丰富度指数却表现为人工林>天然次生林,分析原因可能是山杨次生林和辽东栎次生林为阔叶林,枝叶茂密,使得林内光照条件不足,抑制了种子库中非耐阴性草本先锋物种种子的入侵和萌发[19],因而导致天然次生林中的草本植物较少。5种林地灌木层Pielou均匀度指数无显著差异,但草本层差异较大,人工林草本层的Pielou均匀度指数明显大于天然次生林,原因可能是在人工林演替过程中,人为活动的干扰导致生态位分化,造成林内生境均匀度较大,优势种的优势度大幅减小,物种分布趋于均匀。通过分析还可以发现,物种均匀度除了在具有明显优势物种的群落中较低外,在其他群落中的差异较小,由此可见植被演替过程中的物种多样性差异主要是因物种丰富度的变化而呈现不同的变化格局。

      不同林地灌木层与草本层之间的物种多样性同样存在差异,王芸等[17]研究表明,人工林和天然次生林林下植物多样性均表现为灌木层>草本层,但本研究中3种人工林林下植物多样性却表现为草本层>灌木层,这可能是由于树种组成、环境条件以及人为干扰等因素的不同导致的,反映出不同的生存环境、演替方式等对森林群落林下植物的组成、分布等有较为显著地影响。王永健等[20]研究发现,人工恢复群落在物种多样性维持和更新进程上优于自然更新群落,可以加速演替进程。但黄土高原地区由于水分缺乏、土壤瘠薄,要提高森林群落的物种多样性,加快黄土高原地区的植被恢复,需要采取一定的造林、经营技术措施。综合灌木及草本的物种多样性特征来看,油松×刺槐混交林比纯林更具优势,因此建议在该地区适当扩大油松×刺槐混交造林的面积,但未来还需要进一步研究的是丰富的物种多样性所需的适宜的林分混交方法、混交比例及林分密度。

    • 植物多样性的变化与植物群落的生态环境存在一定的相互关系,植被分布格局是不同尺度上包括气候、土壤、地形等在内的多种环境因子共同影响的结果[21],植物多样性不仅能够表征群落的组成结构,而且也能对环境状况做出指示[22]。植物群落间的相似性越小,表明群落之间的差异性越大,环境条件的差异就越大。本研究中人工林与天然次生林之间相似性较低,揭示出两者的水、热、光等环境条件的差异较大。海拔高度的变化是决定生境差异的主导因子,影响水热条件的分布,被认为是调控物种分布格局的关键性因素[23]。许多研究表明不同海拔梯度上的植物分布存在显著性差异,如任学敏等[24]对太白山植被的研究表明,物种组成沿海拔梯度有明显变异。但本研究发现海拔没有显著影响林下植物多样性,可能与本研究的海拔梯度变化范围较小有关,这与袁王俊等[19]对河南省汝阳县不同植被的研究结果较为一致。土壤含水量同样是影响植物多样性的关键因子,郝文芳等[25]对黄土丘陵区天然群落的研究表明,土壤含水量对植物群落的结构组成及其多样性起着关键性的作用。本研究中,土壤含水量与灌木层植物多样性相关性显著,表明土壤含水量对林下植物有着显著影响,是黄土高原地区植被恢复与重建的关键性因子。胡相明等[26]研究指出,随着林分郁闭度的增大,下层植物多样性逐渐减少。Liu等[27]研究了环境因子对中条山东部草本层物种丰富度格局的影响,结果同样表明,林分郁闭度是影响草本层物种丰富度的重要环境因子。本研究中,林分郁闭度对林下植物多样性的影响最为显著,是影响该地区林下植物多样性的主要环境因子,尤其是对草本层的影响,表明林分郁闭度过大会显著减小林下植物多样性,是因为郁闭度的增加导致了林内光照不足,限制林下植物生长,揭示出光照资源是决定林下草本层物种组成的重要因素。林下环境是随着林分的发育过程的影响而变化的,林下植被是伴随林分发育和环境变化而不断演替的,因此关于林分类型与植物多样性的关系,还应该依据林分的生长发育阶段去分析,而不能完全断定植物多样性仅仅受到林分类型的影响,林分环境的阶段性应当是研究森林植物物种多样性的基础。

参考文献 (27)

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