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不同龄组长白落叶松种内及种间竞争研究

罗梅 陈绍志

罗梅, 陈绍志. 不同龄组长白落叶松种内及种间竞争研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 33-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180126
引用本文: 罗梅, 陈绍志. 不同龄组长白落叶松种内及种间竞争研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 33-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180126
Luo Mei, Chen Shaozhi. Intraspecific and interspecific competition of Larix olgensis plantations in different age groups[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 33-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180126
Citation: Luo Mei, Chen Shaozhi. Intraspecific and interspecific competition of Larix olgensis plantations in different age groups[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 33-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180126

不同龄组长白落叶松种内及种间竞争研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180126
基金项目: 

国家林业局林业软科学项目“我国森林经营经济理论创新与决策优化研究” 2016-R18

详细信息
    作者简介:

    罗梅,博士。主要研究方向:森林可持续经营。Email:754420304@qq.com 地址:100091北京市海淀区东小府2号中国林业科学研究院林业科技信息研究所

    通讯作者:

    陈绍志,教授级高级工程师。主要研究方向:林业经济管理。Email: chensz99@vip.163.com 地址:同上

  • 中图分类号: S758.5+2

Intraspecific and interspecific competition of Larix olgensis plantations in different age groups

  • 摘要: 目的通过对不同龄组的落叶松人工林种内和种间竞争进行定量分析, 揭示不同龄组的林木生长动态变化, 为长白落叶松人工林的可持续经营与管理提供科学依据。方法对吉林省汪清林业局金沟岭林场6块样地的落叶松对象木和竞争木进行调查, 利用Hegyi简单竞争模型对不同龄组的落叶松人工林种内和种间竞争进行研究; 采用对数函数、二项式、幂函数、指数函数、Logistic共5种模型对总竞争指数与落叶松对象木胸径间的关系进行回归拟合。结果(1) 样地a、b、c、d、e、f的种内竞争指数占总竞争指数的比例分别为86.40%、92.81%、61.97%、77.18%、81.42%和93.70%, 种内竞争为林木之间竞争的主要形式。(2)各树种在每个样地中的分布情况不尽相同, 种间竞争指数存在较大差异, 没有一定的规律性。(3)中龄林和近熟林样地落叶松对象木胸径与竞争指数的关系服从幂函数, 成熟林落叶松对象木胸径与竞争指数的关系服从指数函数, 竞争强度随对象木的胸径增大而减小。中龄林对象木的胸径在达到20 cm时, 竞争指数下降较为平稳, 此时对象木受到的竞争较少; 近熟林胸径为25 cm、成熟林胸径为30 cm时, 对象木受到的竞争较小。结论落叶松人工林的竞争主要来源于种内竞争, 竞争指数随着胸径的增大而降低。
  • 图  1  样地a林木分布及缓冲区设置

    Figure  1.  Tree distribution and buffer settings of sample plot a

    图  2  落叶松人工林对象木胸径与林分竞争指数关系

    Figure  2.  Relationship between subject tree DBH and competition index of Larix olgensis plantation

    表  1  落叶松人工林概况

    Table  1.   Characteristics of Larix olgensis plantation

    龄组Age group 平均年龄Average age 样地号Sample plot No. 平均胸径Mean DBH(DBH)/cm 平均树高Mean tree height(H)/m 胸高断面积/(m2·hm-2) Basal area/(m2·ha-1) 林分蓄积/(m3·hm-2)Stand volume/(m3·ha-1) 林木密度/(株·hm-2)Stand density/(tree·ha-1) 树种组成
    Species composition
    中龄林Middle-aged forest 27 a 10.13 9.20 23.77 147.61 2 620 8落1水+云+枫+白+冷-杨
    8 Larix olgensis 1 Fraxinus mandschurica+Picea koraiensis+ Betula costata+ Betula platyphylla+Abies nephrolepis-Populus davidiana
    中龄林Middle-aged forest 27 b 11.24 7.66 19.67 126.29 1 795 9落+水+冷-其他阔叶-白-枫
    9 L. olgensis+F. mandschurica+Abies nephrolepis-other broadleaved tree- B. platyphylla-Betula costata
    近熟林Near-mature forest 36 c 19.37 13.77 28.91 231.64 860 7落1云1红+冷+椴+白-水
    7 L. olgensis 1 P. koraiensis 1 Pinus koraiensis+A. nephrolepis+Tilia amurensis+ B. platyphylla-F. mandschurica
    近熟林Near-mature forest 36 d 16.82 12.78 29.25 232.10 1 065 6落1红1冷1云1枫
    6 L. olgensis 1 P. koraiensis 1 A. nephrolepis 1 P. koraiensis 1 B. costata
    成熟林Mature forest 46 e 20.33 15.54 25.20 204.75 695 7落1冷1红1云
    7 L. olgensis 1 A. nephrolepis 1 P. koraiensis 1 P. koraiensis
    成熟林Mature forest 46 f 18.17 16.56 42.66 331.32 1 470 9落+白+云+榆-色-红
    9 L. olgensis+B. platyphylla+P. koraiensis+Ulmus pumila-Acer mono-P. koraiensis
    注:龄组是根据《森林资源规划设计调查技术规程》的相关规定进行划分的。Note: the age group is divided according to the relevant provisions of the Technical Regulations on Forest Resource Planning and Design Investigation.
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    表  2  落叶松人工林对象木胸径分布和总竞争强度

    Table  2.   DBH distribution of subject trees and the total competitive strength of Larix olgensis plantation

    样地号
    Sample plot No.
    对象木径级
    Diameter class of objective tree/cm
    株数
    Plant number (N)
    株数比例
    Plant number percentage/%
    总竞争指数
    Overall competition index(CI)
    最小竞争指数
    Min. competition index(CImin)
    最大竞争指数
    Max. competition index(CImax)
    平均竞争指数
    Average competition index(CI)
    a 5~10 127 49.22 1 623.33 6.15 34.07 12.78
    10~15 105 40.70 799.37 2.94 12.91 7.61
    15~20 26 10.08 142.05 3.35 10.29 5.46
    总计Total 258 100.00 2 564.75
    b 5~10 69 35.75 810.71 5.02 21.50 11.75
    10~15 91 47.15 567.03 2.78 11.24 6.23
    15~20 30 15.54 118.43 1.87 6.88 3.95
    20~25 3 1.55 6.64 1.91 2.45 2.21
    总计Total 193 100.00 1 502.81
    c 5~10 1 1.92 6.65 6.65 6.65 6.65
    10~15 5 9.62 32.97 2.70 14.17 6.59
    15~20 14 26.92 48.94 1.96 5.98 3.50
    20~25 14 26.92 38.81 1.26 6.57 2.77
    25~30 14 26.92 30.66 0.78 4.58 2.19
    30~35 4 7.69 8.03 1.05 2.84 2.01
    总计Total 52 100.00 166.06
    d 5~10 1 1.92 7.65 7.65 7.65 7.65
    10~15 9 17.31 48.38 2.37 8.81 5.38
    15~20 14 26.92 50.51 1.57 6.10 3.61
    20~25 12 23.08 31.93 1.08 3.90 2.66
    25~30 11 21.15 22.59 0.98 3.20 2.05
    30~35 5 9.62 6.53 0.61 2.31 1.31
    总计Total 52 100.00 167.59
    e 10~14.9 6 8.45 18.09 1.55 3.95 3.02
    15~20 23 32.39 88.96 1.25 6.36 3.87
    20~25 25 35.21 60.83 0.38 5.56 2.43
    25~30 14 19.72 16.68 0.58 2.86 1.19
    30~35 3 4.23 3.53 0.75 1.70 1.18
    总计Total 71 100.00 188.10
    f 5~10 18 11.04 203.80 4.06 20.20 11.32
    10~15 25 15.34 204.70 3.91 14.69 8.19
    15~20 47 28.83 262.89 2.63 10.77 5.59
    20~25 53 32.52 214.75 1.86 6.56 4.05
    25~30 18 11.04 52.59 1.12 5.96 2.92
    30~35 1 0.61 2.06 2.06 2.06 2.06
    >35 1 0.61 1.40 1.40 1.40 1.40
    总计Total 163 100.00 942.19
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    表  3  落叶松人工林种内竞争强度

    Table  3.   Intraspecific competive intensity of Larix olgensis plantation

    样地号
    Sample plot No.
    竞争木径级
    Diameter class of competition tree/cm
    株数
    Plantnumber (N)
    株数比例
    Plant number percentage/%
    竞争指数
    Competitive index(CI)
    最小竞争指数
    Min. competition index(CImin)
    最大竞争指数
    Max. competition index(CImax)
    平均竞争指数
    Average competition index(CI)
    a 5~10 3 392 52.15 866.81 0.05 5.66 0.26
    10~15 2 460 37.82 975.21 0.11 6.15 0.40
    15~20 652 10.02 373.81 0.14 5.04 0.57
    总计Total 6 504 100.00 2 215.83
    b 5~10 1 350 37.01 394.42 0.04 12.42 0.29
    10~15 1 796 49.23 743.81 0.08 4.64 0.41
    15~20 461 12.64 235.16 0.13 3.98 0.51
    20~25 41 1.12 21.35 0.21 1.69 0.52
    总计Total 3 648 100.00 1 394.74
    c 5~10 5 1.79 0.50 0.08 0.14 0.10
    10~15 28 10.00 7.71 0.09 1.79 0.28
    15~20 69 24.64 18.37 0.10 0.79 0.27
    20~25 92 32.86 34.86 0.12 1.60 0.38
    25~30 63 22.50 27.37 0.13 1.80 0.43
    30~35 23 8.21 14.09 0.25 1.19 0.61
    总计Total 280 100.00 102.90
    d 5~10 7 1.88 0.76 0.06 0.16 0.11
    10~15 73 19.57 19.38 0.08 1.94 0.27
    15~20 99 26.54 28.37 0.08 0.95 0.29
    20~25 91 24.40 31.02 0.12 1.37 0.34
    25~30 75 20.11 33.18 0.16 2.56 0.44
    30~35 28 7.51 16.63 0.21 2.40 0.59
    总计Total 373 100.00 129.34
    e 10~15 28 6.67 5.46 0.07 0.49 0.20
    15~20 150 35.71 58.64 0.09 3.63 0.39
    20~25 154 36.67 51.64 0.13 2.50 0.34
    25~30 71 16.90 29.57 0.18 2.05 0.42
    30~35 17 4.05 7.85 0.23 0.95 0.46
    总计Total 420 100.00 153.16
    f 5~10 260 10.13 42.94 0.03 1.03 0.17
    10~15 438 17.07 99.05 0.07 1.63 0.23
    15~20 788 30.71 271.14 0.07 3.84 0.34
    20~25 797 31.06 325.45 0.11 2.98 0.41
    25~30 259 10.09 128.86 0.12 2.58 0.50
    30~35 11 0.43 7.06 0.23 2.47 0.64
    >35 13 0.51 8.36 0.27 1.81 0.64
    总计Total 2 566 100.00 882.86
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    表  4  落叶松人工林种间竞争强度

    Table  4.   Interspecific competitive intensity of Larix olgensis plantation

    样地号
    Sample plot No.
    竞争木径级
    Diameter class of competition tree/cm
    株数
    Plant number (N)
    株数比例
    Plant number percentage/%
    竞争指数
    Competitive index(CI)
    最小竞争指数
    Min. competition index(CImin)
    最大竞争指数
    Max. competition index(CImax)
    平均竞争指数
    Average competition index(CI)
    a 5~10 806 71.64 200.85 0.06 4.88 0.25
    10~15 228 20.27 89.35 0.12 3.43 0.39
    15~20 58 5.16 31.88 0.15 3.58 0.55
    20~25 8 0.71 4.54 0.31 1.38 0.57
    25~30 25 2.22 22.31 0.31 3.65 0.89
    总计Total 1125 100.00 348.92
    b 5~10 240 65.57 58.55 0.05 4.15 0.24
    10~15 89 24.32 33.69 0.10 3.75 0.38
    15~20 32 8.74 41.05 0.15 1.39 1.28
    20~25 5 1.37 1.78 0.31 0.43 0.36
    总计Total 366 100.00 135.07
    c 5~10 67 25.09 9.23 0.04 0.84 0.14
    10~15 108 40.45 19.05 0.05 0.96 0.18
    15~20 45 16.85 12.61 0.10 1.70 0.28
    20~25 12 4.49 3.44 0.11 0.80 0.29
    25~30 20 7.49 12.47 0.18 4.21 0.62
    30~35 10 3.75 4.40 0.21 0.86 0.44
    >35 5 1.87 1.97 0.28 0.64 0.39
    总计Total 267 100.00 63.16
    d 5~10 94 46.08 11.72 0.03 1.03 0.12
    10~15 65 31.86 12.69 0.07 0.93 0.20
    15~20 14 6.86 4.01 0.10 0.71 0.29
    20~25 22 10.78 6.41 0.13 0.91 0.29
    25~30 8 3.92 3.12 0.17 0.75 0.39
    30~35 1 0.49 0.30 0.30 0.30 0.30
    总计Total 204 100.00 38.25
    e 5~10 38 33.33 5.84 0.04 1.43 0.15
    10~15 20 17.54 5.86 0.07 2.23 0.29
    15~20 17 14.91 4.45 0.10 0.66 0.26
    20~25 20 17.54 9.11 0.16 2.56 0.46
    25~30 10 8.77 4.71 0.22 1.06 0.47
    30~35 9 7.89 4.98 0.26 1.83 0.55
    总计Total 114 100.00 34.94
    f 5~10 101 48.33 15.51 0.05 0.88 0.15
    10~15 20 9.57 4.94 0.07 1.60 0.25
    15~20 60 28.71 22.98 0.10 2.21 0.38
    20~25 5 2.39 1.67 0.18 0.53 0.33
    25~30 8 3.83 3.08 0.18 0.77 0.39
    30~35 6 2.87 4.05 0.27 1.77 0.68
    >35 9 4.31 7.08 0.24 1.39 0.79
    总计Total 163 100.00 59.33
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    表  5  各样地的竞争木种类组成及竞争强度

    Table  5.   Species composition and competitive intensities of competitive trees

    树种
    Tree species
    样地a Sample plot a 样地b Sample plot b 样地c Sample plot c 样地d Sample plot d 样地e Sample plot e 样地f Sample plot f
    株数Plant number(N) DBH/cm CI CI 株数Plant number(N) DBH/cm CI CI 株数Plant number(N) DBH/cm CI CI 株数Plant number(N) DBH/cm CI CI 株数Plant number(N) DBH/cm CI CI 株数Plant number(N) DBH/cm CI CI
    落叶松Larix olgensis 6 504 10.35 2 215.83 0.34 3 648 11.35 1 394.74 0.38 280 21.75 102.9 0.37 373 20.45 129.34 0.35 420 21.07 153.16 0.36 2 566 18.31 882.86 0.34
    云杉Picea koraiensis 93 13.65 41.06 0.44 5 26.6 1.78 0.36 68 16.59 15.19 0.22 10 18.6 3.03 0.3 23 18.48 7.92 0.34 12 24.6 7.69 0.64
    冷杉Abies nephrolepis 77 15.52 38.37 0.5 55 12.3 19.25 0.35 72 13.19 19.91 0.28 53 11.49 10.45 0.2 55 12.85 15.3 0.28 0
    白桦Betula platyphylla 116 9.49 33.79 0.29 95 7.65 32.06 0.34 17 12.68 3.02 0.18 0 2 24.7 0.6 0.3 32 26.07 15.41 0.48
    枫桦Betula costata 346 7.63 86.25 0.25 17 6.83 2.35 0.14 8 14.24 2.78 0.35 39 14.38 8.38 0.21 0 3 27.1 0.78 0.26
    水曲柳Fraxinus mandschurica 46 9.5 12.28 0.27 114 10.67 40.95 0.36 9 22.32 2.63 0.29 18 17.48 4.52 0.25 0 0
    红松Pinus koraiensis 29 6.61 5.87 0.2 0 56 14.24 11.67 0.21 0 26 22.83 10.49 0.4 12 9.85 2.06 0.17
    椴树Tilia amurensis 55 7.21 11.43 0.21 0 23 16.06 5.72 0.25 18 6.19 1.99 0.11 0 7 6.3 0.53 0.08
    色木槭Acer mono 27 8.95 6.22 0.23 29 6.01 4.03 0.14 0 24 7.55 2.43 0.1 0 23 8.65 2.92 0.13
    山杨Populus davidiana 202 8.7 71.7 0.35 0 0 1 31.2 0.3 0.3 0 0
    黄菠萝Phellodendron amurense 33 6.4 6.37 0.19 0 2 13 0.22 0.11 0 0 0
    榆树Ulmus pumila 0 8 10.2 2.26 0.28 0 0 0 63 14.46 20.09 0.32
    其他阔叶树Other broadleaved tree 101 9.84 35.57 0.35 43 7.01 5.38 0.13 12 14.33 2.02 0.17 41 11.15 7.16 0.17 8 6.44 0.64 0.08 57 8.3 9.84 0.17
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    表  6  对象木胸径(x)与竞争指数(y)拟合分析

    Table  6.   Fit analysis of DBH (x) and competition index (y)

    样地号
    Sample plot No.
    最优函数
    Optimal function
    拟合方程
    Fitting equation
    决定系数
    Determination coefficient(R2)
    显著性
    Significance
    a 幂函数Power function y=113.514x-1.096 0.662 P < 0.01
    b 幂函数Power function y=167.436x-1.338 0.695 P < 0.01
    c 幂函数Power function y=123.463x-1.254 0.437 P < 0.01
    d 幂函数Power function y=196.668x-1.426 0.619 P < 0.01
    e 指数函数Eexponential function y=12.064e-0.08x 0.340 P < 0.01
    f 指数函数Exponential function y=19.719e-0.073x 0.704 P < 0.01
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    表  7  落叶松人工林林分竞争指数的模型预测结果

    Table  7.   Model prediction results of competition index for Larix olgensis plantation

    样地号
    Sample plot No.
    DBH/cm
    5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
    样地a Sample plot a 19.45 9.10 5.84 4.26 3.33 2.73 2.31 1.99 1.75 1.56
    样地b Sample plot b 19.44 7.69 4.47 3.04 2.26 1.77 1.44 1.20 1.03 0.89
    样地c Sample plot c 16.41 6.88 4.14 2.88 2.18 1.73 1.43 1.21 1.04 0.91
    样地d Sample plot d 19.82 7.37 4.14 2.74 2.00 1.54 1.24 1.02 0.86 0.74
    样地e Sample plot e 8.09 5.42 3.63 2.44 1.63 1.09 0.73 0.49 0.33 0.22
    样地f Sample plot f 13.69 9.50 6.60 4.58 3.18 2.21 1.53 1.06 0.74 0.51
    注:竞争指数模型形式见表 6。Note:the form of competition index models is shown in Tab. 6.
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-04-10
  • 修回日期:  2018-05-30
  • 刊出日期:  2018-09-01

不同龄组长白落叶松种内及种间竞争研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180126
    基金项目:

    国家林业局林业软科学项目“我国森林经营经济理论创新与决策优化研究” 2016-R18

    作者简介:

    罗梅,博士。主要研究方向:森林可持续经营。Email:754420304@qq.com 地址:100091北京市海淀区东小府2号中国林业科学研究院林业科技信息研究所

    通讯作者: 陈绍志,教授级高级工程师。主要研究方向:林业经济管理。Email: chensz99@vip.163.com 地址:同上
  • 中图分类号: S758.5+2

摘要: 目的通过对不同龄组的落叶松人工林种内和种间竞争进行定量分析, 揭示不同龄组的林木生长动态变化, 为长白落叶松人工林的可持续经营与管理提供科学依据。方法对吉林省汪清林业局金沟岭林场6块样地的落叶松对象木和竞争木进行调查, 利用Hegyi简单竞争模型对不同龄组的落叶松人工林种内和种间竞争进行研究; 采用对数函数、二项式、幂函数、指数函数、Logistic共5种模型对总竞争指数与落叶松对象木胸径间的关系进行回归拟合。结果(1) 样地a、b、c、d、e、f的种内竞争指数占总竞争指数的比例分别为86.40%、92.81%、61.97%、77.18%、81.42%和93.70%, 种内竞争为林木之间竞争的主要形式。(2)各树种在每个样地中的分布情况不尽相同, 种间竞争指数存在较大差异, 没有一定的规律性。(3)中龄林和近熟林样地落叶松对象木胸径与竞争指数的关系服从幂函数, 成熟林落叶松对象木胸径与竞争指数的关系服从指数函数, 竞争强度随对象木的胸径增大而减小。中龄林对象木的胸径在达到20 cm时, 竞争指数下降较为平稳, 此时对象木受到的竞争较少; 近熟林胸径为25 cm、成熟林胸径为30 cm时, 对象木受到的竞争较小。结论落叶松人工林的竞争主要来源于种内竞争, 竞争指数随着胸径的增大而降低。

English Abstract

罗梅, 陈绍志. 不同龄组长白落叶松种内及种间竞争研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 33-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180126
引用本文: 罗梅, 陈绍志. 不同龄组长白落叶松种内及种间竞争研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 33-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180126
Luo Mei, Chen Shaozhi. Intraspecific and interspecific competition of Larix olgensis plantations in different age groups[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 33-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180126
Citation: Luo Mei, Chen Shaozhi. Intraspecific and interspecific competition of Larix olgensis plantations in different age groups[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 33-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180126
  • 林木生长由众多生物和非生物因子决定[1-2],在这些因子中,林木个体之间的竞争持续受到很多研究者的关注,因为它对林分结构和发育有强大的控制效果[2-5]。森林生态系统中竞争普遍存在[6-7],常发生在邻近的林木之间,竞争影响资源的获取和利用,例如光照、水分、营养和物理空间,对森林生态和森林经营有着深远的意义[8-12]。在一些林分中,竞争被认定为植被生长和生产力的决定因素之一[13]

    长白落叶松(Larix olgensis)是中国北方地区重要的用材林树种,是干燥寒冷气候条件下最具有代表性的森林植被类型[14],尤其在东北地区人工林中得到广泛应用,也是生态防护的主要树种,具有很好的经济、生态和社会效益。有关长白落叶松的研究众多,涉及的领域较广[15-19],但对于长白落叶松人工林的种内和种间分析较少,且极少关注不同龄组落叶松人工林的竞争特点。本研究以金沟林林场长白落叶松为对象,通过样地调查采集数据,对不同龄组的落叶松人工林种内及种间竞争进行定量分析,揭示不同龄组林木的生长动态变化,以期为长白落叶松人工林的可持续经营与管理提供科学依据。

    • 研究区位于吉林省汪清县境内东北部金沟岭林场,属长白山系,地理坐标为129°15′~131°04′E、43°05′~43°40′N,地貌为低山丘陵,海拔360~1 477 m。研究区属季风气候,全年平均气温为3.9 ℃,≥10 ℃活动积温2 144.0 ℃;1月最低气温-15.9 ℃,7月最高气温20.6 ℃,年降水量600~700 mm。林场经营面积共16 286 hm2。林场内主要针叶树种有长白落叶松、红皮云杉(Picea koraiensis)、鱼鳞云杉(Picea jezoensis)、臭冷杉(Abies nephrolepis)、红松(Pinus koraiensis);阔叶树种主要为色木槭(Acer mono)、椴树(Tilia amurensis)、榆树(Ulmus pumila)、枫桦(Betula costata)、白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)。

    • 利用样地调查、模型模拟、定量结合定性分析的研究方法,分析不同龄组落叶松人工林的种内及种间竞争。

    • 在野外踏查的基础上,选取落叶松人工林中龄林、近熟林、成熟林样地各两块,样地的规格为40 m×50 m。用相邻网格法将样地分割成20个10 m×10 m的调查单元,对样地内胸径≥5 cm的树木进行每木检尺并编号挂牌。调查树种、胸径、树高、冠幅、枝下高、林木位置坐标,记录样地的经纬度、海拔、坡度、坡向、林地经营情况等因子。样地的基本情况如表 1所示。

      表 1  落叶松人工林概况

      Table 1.  Characteristics of Larix olgensis plantation

      龄组Age group 平均年龄Average age 样地号Sample plot No. 平均胸径Mean DBH(DBH)/cm 平均树高Mean tree height(H)/m 胸高断面积/(m2·hm-2) Basal area/(m2·ha-1) 林分蓄积/(m3·hm-2)Stand volume/(m3·ha-1) 林木密度/(株·hm-2)Stand density/(tree·ha-1) 树种组成
      Species composition
      中龄林Middle-aged forest 27 a 10.13 9.20 23.77 147.61 2 620 8落1水+云+枫+白+冷-杨
      8 Larix olgensis 1 Fraxinus mandschurica+Picea koraiensis+ Betula costata+ Betula platyphylla+Abies nephrolepis-Populus davidiana
      中龄林Middle-aged forest 27 b 11.24 7.66 19.67 126.29 1 795 9落+水+冷-其他阔叶-白-枫
      9 L. olgensis+F. mandschurica+Abies nephrolepis-other broadleaved tree- B. platyphylla-Betula costata
      近熟林Near-mature forest 36 c 19.37 13.77 28.91 231.64 860 7落1云1红+冷+椴+白-水
      7 L. olgensis 1 P. koraiensis 1 Pinus koraiensis+A. nephrolepis+Tilia amurensis+ B. platyphylla-F. mandschurica
      近熟林Near-mature forest 36 d 16.82 12.78 29.25 232.10 1 065 6落1红1冷1云1枫
      6 L. olgensis 1 P. koraiensis 1 A. nephrolepis 1 P. koraiensis 1 B. costata
      成熟林Mature forest 46 e 20.33 15.54 25.20 204.75 695 7落1冷1红1云
      7 L. olgensis 1 A. nephrolepis 1 P. koraiensis 1 P. koraiensis
      成熟林Mature forest 46 f 18.17 16.56 42.66 331.32 1 470 9落+白+云+榆-色-红
      9 L. olgensis+B. platyphylla+P. koraiensis+Ulmus pumila-Acer mono-P. koraiensis
      注:龄组是根据《森林资源规划设计调查技术规程》的相关规定进行划分的。Note: the age group is divided according to the relevant provisions of the Technical Regulations on Forest Resource Planning and Design Investigation.
    • 树冠接触和遮荫状况作为确定邻体干扰范围的依据,确定以落叶松对象木为中心,半径为6 m样圆内所有胸径≥5 cm的乔木为竞争木[7, 20-21]。为消除边界木的邻近木可能处于样地外的影响[22-23],本研究采用距离缓冲区法,在样地四周设置5 m宽的带状缓冲区。在缓冲区外的林木只作为竞争木,缓冲区内的落叶松作为对象木。以样地a为例,说明林木分布及缓冲区设置(图 1)。

      图  1  样地a林木分布及缓冲区设置

      Figure 1.  Tree distribution and buffer settings of sample plot a

    • 竞争指数分为与距离有关和与距离无关的竞争指数[24-26],以往研究中应用较多的是与距离有关的Hegyi竞争指数[12, 27-28],其竞争模型能较好地反映植物个体对资源的需求与占有量,所要求的数据在野外调查时较易获取,准确性较高[29]。本研究采用Hegyi竞争指数[30],计算方法如下:

      $$ \mathrm{Cl}_{i}=\sum\limits_{j=1}^{n_{i}} \frac{D_{j}}{D_{i} L_{i j}} $$
      $$ \mathrm{CI}=\sum\limits_{i=1}^{N} \mathrm{CI}_{i} $$
      $$ \overline{\mathrm{CI}}=\frac{1}{N} \mathrm{CI} $$

      式中:CIi为对象木i所受的竞争指数,Di为对象木胸径,Dj为竞争木胸径,Lij为对象木和竞争木之间的距离,ni为对象木i周围半径6 m范围圆内竞争木的株数,CI为样地所有对象木所受的总竞争指数,N为对象木的株数,CI为样地对象木所受的平均竞争指数。

      本研究利用林木的定位信息数据、每木胸径和树种数据,设置样地的缓冲带为5 m,用C语言编程,设定竞争范围为以对象木为圆心的6 m圆内,计算样地中缓冲区内落叶松对象木的竞争指数,用Excel 2010统计得到每个样地落叶松的总竞争指数、种内竞争指数和种间竞争指数。在SPSS19.0中对各个样地的落叶松平均竞争指数进行单因素方差分析,利用落叶松的胸径和总竞争指数进行回归拟合,得到最优模型。

    • 调查的对象木均为落叶松。样地a的落叶松对象木为258株,最大胸径为19.3 cm,最小胸径为5.0 cm;竞争木为7 629株,最大胸径27.4 cm,最小胸径5.0 cm。样地b对象木为193株,最大胸径为24.7 cm,最小胸径为5.0 cm;竞争木为4 014株,最大胸径24.7 cm,最小胸径5.0 cm。样地c对象木为52株,最大胸径为34.8 cm,最小胸径为9.2 cm;竞争木为547株,最大胸径41.8 cm,最小胸径5.0 cm。样地d对象木为52株,最大胸径为33.1 cm,最小胸径为9.3 cm;竞争木为577株,最大胸径33.1 cm,最小胸径5.0 cm。样地e对象木为71株,最大胸径为33.2 cm,最小胸径为11.6 cm;竞争木为534株,最大胸径34.5 cm,最小胸径5.4 cm。样地f对象木为163株,最大胸径为38.2 cm,最小胸径为5.5 cm;竞争木为2 775株,最大胸径38.2 cm,最小胸径5.4 cm。

      对象木的径级分布中,中龄林(样地a、样地b)的对象木胸径集中在5~15 cm,近熟林(样地c、样地d)集中在10~30 cm,成熟林(样地e、样地f)集中在15~30 cm。不同径级对象木所受的总竞争指数和平均竞争指数如表 2所示。从表 2可以看出,小径木的落叶松竞争指数最大,竞争压力大,随着胸径上升,平均竞争指数不断下降,竞争压力逐步缓解。样地a、b、c、d、e、f总竞争指数为样地中所有落叶松对象木的种内和种间竞争指数之和,分别为2 564.75、1 502.81、166.06、167.59、188.10、942.19,每株对象木的平均竞争指数为9.94、7.79、3.19、3.22、2.65、5.78(表 2)。由此可知,随着林木年龄的增长和胸径的增加,其所受的竞争强度变小。对不同龄组的落叶松对象木平均竞争强度进行单因素方差分析,结果表明不同龄组的落叶松平均竞争指数没有显著性差异,但有不断减小的趋势。

      表 2  落叶松人工林对象木胸径分布和总竞争强度

      Table 2.  DBH distribution of subject trees and the total competitive strength of Larix olgensis plantation

      样地号
      Sample plot No.
      对象木径级
      Diameter class of objective tree/cm
      株数
      Plant number (N)
      株数比例
      Plant number percentage/%
      总竞争指数
      Overall competition index(CI)
      最小竞争指数
      Min. competition index(CImin)
      最大竞争指数
      Max. competition index(CImax)
      平均竞争指数
      Average competition index(CI)
      a 5~10 127 49.22 1 623.33 6.15 34.07 12.78
      10~15 105 40.70 799.37 2.94 12.91 7.61
      15~20 26 10.08 142.05 3.35 10.29 5.46
      总计Total 258 100.00 2 564.75
      b 5~10 69 35.75 810.71 5.02 21.50 11.75
      10~15 91 47.15 567.03 2.78 11.24 6.23
      15~20 30 15.54 118.43 1.87 6.88 3.95
      20~25 3 1.55 6.64 1.91 2.45 2.21
      总计Total 193 100.00 1 502.81
      c 5~10 1 1.92 6.65 6.65 6.65 6.65
      10~15 5 9.62 32.97 2.70 14.17 6.59
      15~20 14 26.92 48.94 1.96 5.98 3.50
      20~25 14 26.92 38.81 1.26 6.57 2.77
      25~30 14 26.92 30.66 0.78 4.58 2.19
      30~35 4 7.69 8.03 1.05 2.84 2.01
      总计Total 52 100.00 166.06
      d 5~10 1 1.92 7.65 7.65 7.65 7.65
      10~15 9 17.31 48.38 2.37 8.81 5.38
      15~20 14 26.92 50.51 1.57 6.10 3.61
      20~25 12 23.08 31.93 1.08 3.90 2.66
      25~30 11 21.15 22.59 0.98 3.20 2.05
      30~35 5 9.62 6.53 0.61 2.31 1.31
      总计Total 52 100.00 167.59
      e 10~14.9 6 8.45 18.09 1.55 3.95 3.02
      15~20 23 32.39 88.96 1.25 6.36 3.87
      20~25 25 35.21 60.83 0.38 5.56 2.43
      25~30 14 19.72 16.68 0.58 2.86 1.19
      30~35 3 4.23 3.53 0.75 1.70 1.18
      总计Total 71 100.00 188.10
      f 5~10 18 11.04 203.80 4.06 20.20 11.32
      10~15 25 15.34 204.70 3.91 14.69 8.19
      15~20 47 28.83 262.89 2.63 10.77 5.59
      20~25 53 32.52 214.75 1.86 6.56 4.05
      25~30 18 11.04 52.59 1.12 5.96 2.92
      30~35 1 0.61 2.06 2.06 2.06 2.06
      >35 1 0.61 1.40 1.40 1.40 1.40
      总计Total 163 100.00 942.19
    • 表 3为落叶松人工林不同龄组样地的种内竞争强度,对象木的竞争木均为落叶松。样地a、b、c、d、e、f中落叶松的种内竞争指数分别为2 215.83、1 394.74、102.90、129.34、153.16、882.86,分别占总竞争指数的86.40%、92.81%、61.97%、77.18%、81.42%、93.70%(表 3),种内竞争为林木之间竞争的主要形式。落叶松林为人工纯林,种植密度大,同种间生态位重叠,同种之间为争夺光照、水分、养分等生存资源必然发生激烈的竞争。落叶松在生长过程中,不断与邻体发生竞争关系,并因此产生自然稀疏现象,同种之间的竞争有减弱的趋势。因此,近熟林的落叶松种内竞争强度小于中龄林。本研究中,成熟林的种内竞争强度大于近熟林,特别是样地f的种内竞争指数较大,这是因为样地f的林木密度较大(见表 1),自然稀疏枯损的林木数量有限,林木平均胸径增长导致生存空间竞争加剧。竞争木的径级分布与对象木较为相似,即中龄林胸径集中在5~15 cm,近熟林集中在10~30 cm,成熟林集中在15~30 cm。随着竞争木径级增长,其平均竞争指数呈现上升趋势,即胸径越大的竞争木,其对对象木的竞争越大,争夺资源和空间的竞争越激烈。

      表 3  落叶松人工林种内竞争强度

      Table 3.  Intraspecific competive intensity of Larix olgensis plantation

      样地号
      Sample plot No.
      竞争木径级
      Diameter class of competition tree/cm
      株数
      Plantnumber (N)
      株数比例
      Plant number percentage/%
      竞争指数
      Competitive index(CI)
      最小竞争指数
      Min. competition index(CImin)
      最大竞争指数
      Max. competition index(CImax)
      平均竞争指数
      Average competition index(CI)
      a 5~10 3 392 52.15 866.81 0.05 5.66 0.26
      10~15 2 460 37.82 975.21 0.11 6.15 0.40
      15~20 652 10.02 373.81 0.14 5.04 0.57
      总计Total 6 504 100.00 2 215.83
      b 5~10 1 350 37.01 394.42 0.04 12.42 0.29
      10~15 1 796 49.23 743.81 0.08 4.64 0.41
      15~20 461 12.64 235.16 0.13 3.98 0.51
      20~25 41 1.12 21.35 0.21 1.69 0.52
      总计Total 3 648 100.00 1 394.74
      c 5~10 5 1.79 0.50 0.08 0.14 0.10
      10~15 28 10.00 7.71 0.09 1.79 0.28
      15~20 69 24.64 18.37 0.10 0.79 0.27
      20~25 92 32.86 34.86 0.12 1.60 0.38
      25~30 63 22.50 27.37 0.13 1.80 0.43
      30~35 23 8.21 14.09 0.25 1.19 0.61
      总计Total 280 100.00 102.90
      d 5~10 7 1.88 0.76 0.06 0.16 0.11
      10~15 73 19.57 19.38 0.08 1.94 0.27
      15~20 99 26.54 28.37 0.08 0.95 0.29
      20~25 91 24.40 31.02 0.12 1.37 0.34
      25~30 75 20.11 33.18 0.16 2.56 0.44
      30~35 28 7.51 16.63 0.21 2.40 0.59
      总计Total 373 100.00 129.34
      e 10~15 28 6.67 5.46 0.07 0.49 0.20
      15~20 150 35.71 58.64 0.09 3.63 0.39
      20~25 154 36.67 51.64 0.13 2.50 0.34
      25~30 71 16.90 29.57 0.18 2.05 0.42
      30~35 17 4.05 7.85 0.23 0.95 0.46
      总计Total 420 100.00 153.16
      f 5~10 260 10.13 42.94 0.03 1.03 0.17
      10~15 438 17.07 99.05 0.07 1.63 0.23
      15~20 788 30.71 271.14 0.07 3.84 0.34
      20~25 797 31.06 325.45 0.11 2.98 0.41
      25~30 259 10.09 128.86 0.12 2.58 0.50
      30~35 11 0.43 7.06 0.23 2.47 0.64
      >35 13 0.51 8.36 0.27 1.81 0.64
      总计Total 2 566 100.00 882.86
    • 种间竞争是指除了落叶松树种以外的其他树种对对象木落叶松造成的竞争。与种内竞争相比,落叶松人工林的种间竞争较小,样地a、b、c、d、e、f的种间竞争指数分别为348.92、135.07、63.16、38.25、34.94、59.33(表 4),竞争强度有随龄组的增长而降低的趋势。种间竞争木的竞争分布与同种的竞争木径级分布不同,在中龄林、近熟林和过熟林中,均以中、小径木在数量上居多,即5~20 cm胸径的林木居多。大径级林木的平均竞争指数较大,具备较强的竞争能力。落叶松林是在皆伐迹地上人工造林的,样地保留了个别树种,在林分生长过程中逐渐有树种侵入样地,因此,6个落叶松人工林样地中,种间竞争木有地带性顶极树种云杉、冷杉、红松,伴生树种黄菠萝(Phellodendron amurense)、水曲柳、色木槭、椴树、枫桦,先锋树种白桦、山杨、榆树等。表 5给出了每个样地竞争木的种类、株数、平均胸径、竞争指数和平均竞争指数,各个树种在每个样地中的分布情况不尽相同,竞争指数存在较大差异,没有一定的趋势。落叶松在整个个体生长发育过程中,与周围的其他林木不断争夺有限资源,但由于不同的生物学与生态学特性,不同树种表现出对落叶松生长发育的影响情况也不同。一般而言,随着树木年龄的增长,林分逐渐郁闭,强喜光性的先锋树种山杨、白桦等逐渐消失,退出林木竞争。

      表 4  落叶松人工林种间竞争强度

      Table 4.  Interspecific competitive intensity of Larix olgensis plantation

      样地号
      Sample plot No.
      竞争木径级
      Diameter class of competition tree/cm
      株数
      Plant number (N)
      株数比例
      Plant number percentage/%
      竞争指数
      Competitive index(CI)
      最小竞争指数
      Min. competition index(CImin)
      最大竞争指数
      Max. competition index(CImax)
      平均竞争指数
      Average competition index(CI)
      a 5~10 806 71.64 200.85 0.06 4.88 0.25
      10~15 228 20.27 89.35 0.12 3.43 0.39
      15~20 58 5.16 31.88 0.15 3.58 0.55
      20~25 8 0.71 4.54 0.31 1.38 0.57
      25~30 25 2.22 22.31 0.31 3.65 0.89
      总计Total 1125 100.00 348.92
      b 5~10 240 65.57 58.55 0.05 4.15 0.24
      10~15 89 24.32 33.69 0.10 3.75 0.38
      15~20 32 8.74 41.05 0.15 1.39 1.28
      20~25 5 1.37 1.78 0.31 0.43 0.36
      总计Total 366 100.00 135.07
      c 5~10 67 25.09 9.23 0.04 0.84 0.14
      10~15 108 40.45 19.05 0.05 0.96 0.18
      15~20 45 16.85 12.61 0.10 1.70 0.28
      20~25 12 4.49 3.44 0.11 0.80 0.29
      25~30 20 7.49 12.47 0.18 4.21 0.62
      30~35 10 3.75 4.40 0.21 0.86 0.44
      >35 5 1.87 1.97 0.28 0.64 0.39
      总计Total 267 100.00 63.16
      d 5~10 94 46.08 11.72 0.03 1.03 0.12
      10~15 65 31.86 12.69 0.07 0.93 0.20
      15~20 14 6.86 4.01 0.10 0.71 0.29
      20~25 22 10.78 6.41 0.13 0.91 0.29
      25~30 8 3.92 3.12 0.17 0.75 0.39
      30~35 1 0.49 0.30 0.30 0.30 0.30
      总计Total 204 100.00 38.25
      e 5~10 38 33.33 5.84 0.04 1.43 0.15
      10~15 20 17.54 5.86 0.07 2.23 0.29
      15~20 17 14.91 4.45 0.10 0.66 0.26
      20~25 20 17.54 9.11 0.16 2.56 0.46
      25~30 10 8.77 4.71 0.22 1.06 0.47
      30~35 9 7.89 4.98 0.26 1.83 0.55
      总计Total 114 100.00 34.94
      f 5~10 101 48.33 15.51 0.05 0.88 0.15
      10~15 20 9.57 4.94 0.07 1.60 0.25
      15~20 60 28.71 22.98 0.10 2.21 0.38
      20~25 5 2.39 1.67 0.18 0.53 0.33
      25~30 8 3.83 3.08 0.18 0.77 0.39
      30~35 6 2.87 4.05 0.27 1.77 0.68
      >35 9 4.31 7.08 0.24 1.39 0.79
      总计Total 163 100.00 59.33

      表 5  各样地的竞争木种类组成及竞争强度

      Table 5.  Species composition and competitive intensities of competitive trees

      树种
      Tree species
      样地a Sample plot a 样地b Sample plot b 样地c Sample plot c 样地d Sample plot d 样地e Sample plot e 样地f Sample plot f
      株数Plant number(N) DBH/cm CI CI 株数Plant number(N) DBH/cm CI CI 株数Plant number(N) DBH/cm CI CI 株数Plant number(N) DBH/cm CI CI 株数Plant number(N) DBH/cm CI CI 株数Plant number(N) DBH/cm CI CI
      落叶松Larix olgensis 6 504 10.35 2 215.83 0.34 3 648 11.35 1 394.74 0.38 280 21.75 102.9 0.37 373 20.45 129.34 0.35 420 21.07 153.16 0.36 2 566 18.31 882.86 0.34
      云杉Picea koraiensis 93 13.65 41.06 0.44 5 26.6 1.78 0.36 68 16.59 15.19 0.22 10 18.6 3.03 0.3 23 18.48 7.92 0.34 12 24.6 7.69 0.64
      冷杉Abies nephrolepis 77 15.52 38.37 0.5 55 12.3 19.25 0.35 72 13.19 19.91 0.28 53 11.49 10.45 0.2 55 12.85 15.3 0.28 0
      白桦Betula platyphylla 116 9.49 33.79 0.29 95 7.65 32.06 0.34 17 12.68 3.02 0.18 0 2 24.7 0.6 0.3 32 26.07 15.41 0.48
      枫桦Betula costata 346 7.63 86.25 0.25 17 6.83 2.35 0.14 8 14.24 2.78 0.35 39 14.38 8.38 0.21 0 3 27.1 0.78 0.26
      水曲柳Fraxinus mandschurica 46 9.5 12.28 0.27 114 10.67 40.95 0.36 9 22.32 2.63 0.29 18 17.48 4.52 0.25 0 0
      红松Pinus koraiensis 29 6.61 5.87 0.2 0 56 14.24 11.67 0.21 0 26 22.83 10.49 0.4 12 9.85 2.06 0.17
      椴树Tilia amurensis 55 7.21 11.43 0.21 0 23 16.06 5.72 0.25 18 6.19 1.99 0.11 0 7 6.3 0.53 0.08
      色木槭Acer mono 27 8.95 6.22 0.23 29 6.01 4.03 0.14 0 24 7.55 2.43 0.1 0 23 8.65 2.92 0.13
      山杨Populus davidiana 202 8.7 71.7 0.35 0 0 1 31.2 0.3 0.3 0 0
      黄菠萝Phellodendron amurense 33 6.4 6.37 0.19 0 2 13 0.22 0.11 0 0 0
      榆树Ulmus pumila 0 8 10.2 2.26 0.28 0 0 0 63 14.46 20.09 0.32
      其他阔叶树Other broadleaved tree 101 9.84 35.57 0.35 43 7.01 5.38 0.13 12 14.33 2.02 0.17 41 11.15 7.16 0.17 8 6.44 0.64 0.08 57 8.3 9.84 0.17
    • 影响林木竞争能力强弱的因素众多,其中对象木的胸径大小是影响竞争能力的一个重要因素。研究金沟岭林场落叶松人工林个体大小与竞争强度的关系,以对象木胸径为自变量,采用对数函数、二项式、幂函数、指数函数、Logistic共5种模型对总竞争指数与对象木胸径间的关系进行回归拟合。结果表明:样地a、b、c、d的对象木胸径与竞争指数的关系服从幂函数关系,样地e、f的对象木与竞争指数的最优拟合函数为指数函数(表 6)。将各个样地的落叶松对象木胸径与竞争指数作图分析,可知对象木竞争指数随着胸径的增长而下降,从小径木生长到中径木,竞争指数迅速降低(图 2)。中龄林对象木的胸径在达到20 cm时,竞争指数下降较为平稳,即此时对象木受到的竞争较少;近熟林胸径为25 cm、成熟林胸径为30 cm时,对象木受到的竞争较小。每个样地对象木胸径与竞争指数的拟合模型均达到显著水平,能够进行预测(表 7),其结果表明,不同径级落叶松个体所受到的竞争强度,随着个体胸径的增大而变小,逐渐趋于稳定。

      表 6  对象木胸径(x)与竞争指数(y)拟合分析

      Table 6.  Fit analysis of DBH (x) and competition index (y)

      样地号
      Sample plot No.
      最优函数
      Optimal function
      拟合方程
      Fitting equation
      决定系数
      Determination coefficient(R2)
      显著性
      Significance
      a 幂函数Power function y=113.514x-1.096 0.662 P < 0.01
      b 幂函数Power function y=167.436x-1.338 0.695 P < 0.01
      c 幂函数Power function y=123.463x-1.254 0.437 P < 0.01
      d 幂函数Power function y=196.668x-1.426 0.619 P < 0.01
      e 指数函数Eexponential function y=12.064e-0.08x 0.340 P < 0.01
      f 指数函数Exponential function y=19.719e-0.073x 0.704 P < 0.01

      图  2  落叶松人工林对象木胸径与林分竞争指数关系

      Figure 2.  Relationship between subject tree DBH and competition index of Larix olgensis plantation

      表 7  落叶松人工林林分竞争指数的模型预测结果

      Table 7.  Model prediction results of competition index for Larix olgensis plantation

      样地号
      Sample plot No.
      DBH/cm
      5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
      样地a Sample plot a 19.45 9.10 5.84 4.26 3.33 2.73 2.31 1.99 1.75 1.56
      样地b Sample plot b 19.44 7.69 4.47 3.04 2.26 1.77 1.44 1.20 1.03 0.89
      样地c Sample plot c 16.41 6.88 4.14 2.88 2.18 1.73 1.43 1.21 1.04 0.91
      样地d Sample plot d 19.82 7.37 4.14 2.74 2.00 1.54 1.24 1.02 0.86 0.74
      样地e Sample plot e 8.09 5.42 3.63 2.44 1.63 1.09 0.73 0.49 0.33 0.22
      样地f Sample plot f 13.69 9.50 6.60 4.58 3.18 2.21 1.53 1.06 0.74 0.51
      注:竞争指数模型形式见表 6。Note:the form of competition index models is shown in Tab. 6.
    • 本研究通过对不同龄组的落叶松人工林种内及种间竞争进行分析,得出落叶松人工林的竞争主要来源于种内竞争,竞争指数随着胸径的增大而减小。小径木的竞争指数大,在竞争中被淘汰的概率大。选定竞争范围来确定竞争木,对对象木的竞争指数有着较大的影响。目前,有关竞争范围的研究,学者们有多种尝试,主要有5 m[31]、6 m[32]、7 m[33]、8 m[12]、10 m[34],有的研究则利用Voronoi图确定对象木周边邻接木的数量[35-38]。综合比较,很难找到一个普遍适用的竞争范围。确定竞争范围,需要考虑研究种群或群落的生物学和生态学特性,结合研究目的,才能满足研究需求且能较为准确。

      群落内物种的生态习性越相近、生态位重叠幅度越大,对相同资源就越有可能相互争夺,生态习性相近的种,竞争越为激烈[39]。林木间的竞争导致邻近个体损耗,干扰邻体对有限的光、水和营养等资源的获得[40],不断扩大自身的生长空间,增加对有限资源和空间的利用效率,同时也加强了对邻体的影响范围和程度[34, 41]。本研究中,各个龄组的落叶松人工林竞争都以种内竞争为主,同种间的竞争激烈,与黄小波等[29]、付梦瑶等[42]的相关研究结果相似。由于种植密度大,林分生长的过程中抚育间伐较少,林分空间有限导致种间竞争激烈,植株间竞争消耗大。相关研究表明,林木间的竞争,当对象木的胸径达到20~25 cm时,竞争指数下降较为平稳,即此时对象木受到的竞争较小[12, 31, 43]。本研究中的落叶松人工林均为纯林,样地a、b、c、d、e、f的平均胸径为10.13、11.24、19.37、16.82、20.33和18.17 cm(表 1),都处在激烈的林木竞争之中,对林分资源的争夺而加剧内耗,不利于林分蓄积的增长。接近或达到采伐年限的近、成熟林,平均胸径和蓄积量过小,影响了落叶松人工林的经济效益和生态效益的发挥。

      对不同龄组的落叶松人工林竞争分析发现,中龄林对象木的胸径在达到20 cm时,竞争指数下降较为平稳,此时对象木受到的竞争较少;近熟林胸径为25 cm、成熟林胸径为30 cm时,对象木受到的竞争较小。因此,在中龄林胸径达到20 cm之前进行适度的抚育间伐,以减轻植株间的竞争消耗,减小落叶松种内竞争强度,加速落叶松个体的生长,提高落叶松人工林的生产力,促进落叶松人工林的可持续经营及生态系统的稳定。一般来说,对于近熟林,经营措施较少,成熟林则直接主伐更新。本研究中近、成熟林的胸径、蓄积均小,大径木很少,且大面积皆伐后人工更新成本高,土地扰动大,森林的景观效益和保水固土功能降低,不利于以木材生产为主要功能、兼顾其他功能的森林多功能的发挥。因此,可以延长1~2个龄级后采伐,近熟林在25 cm之前、成熟林胸径为30 cm之前,应该再次进行抚育间伐,降低林木竞争强度。

      在实地调查中发现,落叶松人工林普遍存在密度过大,林内光照、通风较差,松针层厚不易分解,灌草稀疏、林分物种多样性少等问题。根据罗梅等[18]对同一地区长白落叶松天然更新动态数据的分析,从群落演替的角度可以得出落叶松人工林自然演替将形成以云冷杉为优势树种的针阔混交林。云冷杉针阔混交林为该研究区地带性顶极群落。针对近、成熟林胸径小、蓄积低的特点,可对人工纯林进行近自然化改造,对原始单一栽培的人工林利用目标树择伐技术调控树种之间的竞争关系,最终形成复层、多龄级、多树种混交的林分。将目标树的采伐胸径定为40 cm左右,目标树选取树干通直、生长状态良好、无损伤的树木,可以是优势树种落叶松,也可以是顶极树种云冷杉、红松或重要伴生树种水曲柳、黄菠萝、椴树、枫桦、色木槭,珍稀的阔叶树种均应保留,维持树种多样性。对于部分先锋树种白桦、山杨、榆树和一部分长势较弱、不具备培养前景的落叶松,应该进行伐除,释放林分空间,改善林内卫生状况,以减少林木竞争。本研究中有关不同龄组的种间竞争分析结果表明,各树种在每个样地中的分布情况不尽相同,竞争指数存在较大的差异性,没有一定的趋势。其原因一方面源于林分中落叶松比重过大,其他树种占比太少,树种丰富度小;另一方面是不同龄组的落叶松林分采样偏少,每个树种的种间竞争存在一定的偶然性。在以后的研究中,可以增加样本量,使研究结果更为精确。落叶松人工林种内与种间竞争的研究结论能够作为目标树经营的依据之一,可以促进林分生长,维持该类型林分的森林可持续经营。

参考文献 (43)

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