Characteristics of plant community in the Guizhou Chishui Alsophila spinulata National Nature Reserve, southwestern China
-
摘要:目的本研究以贵州赤水桫椤国家级自然保护区为研究地，通过分析比较不同植物群落特征，为有效地保护珍稀濒危植物以及典型的中亚热带常绿阔叶林森林生态系统提供科学依据。方法在研究区建立73个样地，通过样方调查，从物种组成、区系特征、生活型及群落结构等方面对植物群落特征进行分析。结果结果表明：(1)研究区内共计维管植物91科180属251种，其中蕨类植物16科21属25种，重要值前3位的物种分别为芭蕉、毛竹和桫椤。(2)群落种子植物区系成分以热带为主，包含一定比例的温带成分；生活型以小高位芽植物为主，1年生植物最少。(3)群落垂直结构可分为乔木层、亚乔木层、灌木层和草本层4个层次，高层建群种主要为毛竹、杉木、亮叶桦和川钓樟等，中层主要为芭蕉、粗糠柴、罗伞和脚骨脆等，低层主要为柃木、红果黄肉楠和金珠柳等；桫椤平均高度为3.58 m，在灌木层中优势地位明显，年龄结构稳定。(4)乔木层植物胸径以2~8 cm为主，灌木层以＜3 cm为主；平均胸径＞9 cm的物种主要有芭蕉、杉木、亮叶桦和桫椤等，平均胸径＜5 cm的物种有柃木、红果黄肉楠和金珠柳等；桫椤径级结构合理，平均胸径为12.20 cm。(5)73个调查样方被聚为14类，分属于10个群系，分别为毛竹林、芭蕉灌草丛、桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛、马尾松林、楠木林、杉木林、亮叶桦林、枫香-四川大头茶混交林、楠木-灯台树-毛脉南酸枣林和灯台树林；各群落植物多样性和均匀度随海拔升高而增加，桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛径级分布最不均匀。结论保护区不同群落植物多样性和结构差异明显；海拔是影响群落空间分布的主要环境因子，较高海拔区多为山地常绿落叶阔叶混交林和典型阔叶林，群落稳定性较高；沟谷低海拔区域多为南亚热带常绿阔叶灌草丛，以芭蕉和毛竹为代表的优势种突出，群落物种组成和结构单一，是桫椤种群的主要生长环境，其生境范围相对狭窄。Abstract:ObjectiveIn this study, the Guizhou Chishui Alsophila spinulata National Nature Reserve was taken as the research site, and the characteristics of different plant communities were analyzed and compared to provide a scientific basis for the effective protection of rare and endangered plants as well as the typical forest ecosystem of the subtropical evergreen broadleaved forest.Method73 quadrats were established in the study area. Through sample survey, the community characteristics were analyzed from the aspects of species composition, floristic characteristics, life form and community structure.Result(1) There were 91 families, 180 genera and 251 species of tracheophyte in the reserve. Among them, there were 16 families, 21 genera and 25 species of pteridophytes.The top three species of community importance value were Musa basjoo, Phyllostachys pubescens and Alsophila spinulosa. (2) The flora composition of community spermatophyte was mainly tropical and contained a certain proportion of temperate components. The life form was dominated by microphanerophytes, and the therophytes were the least. (3) Community vertical structure can be divided into four layers: tree layer, sub tree layer, shrub layer and herb layer, the high-layer edificator of main Phyllostachys pubescens, Cunninghamia lanceolata, Betula luminifera and Lindera pulcherrima var. hemsleyana etc, and middle-layer edificator mainly included the Musa basjoo, Mallotus philippensis, Brassaiopsis glomerulata and Casearia balansae, etc, low-layer edificator included Eurya japonica, Actinodaphne cupularis and Maesa montana, etc. The average height of the Alsophila spinulosa was 3.58 m. it had a dominant position in the shrub layer and a stable age structure. (4) DBH of the tree layer plants was mainly 2-8 cm, shrub layer was mainly less than 3 cm, species with an average DBH greater than 9 cm were mainly found Musa basjoo, Cunninghamia lanceolata, Betula luminifera and A. spinulosa, etc. Species with an average DBH less than 5 cm were mainly found Eurya japonica, Actinodaphne cupularis and Maesa montana, etc., the DBH of Alsophila spinulosa was stable, and the average DBH was 12.2 cm. (5) The 73 investigation quadrats had been divided into 14 groups, which were divided into 10 formation, respectively for form. P. pubescens, M. basjoo, A. spinulosa-M. basjoo-B. glomerulata, Pinus massoniana, P. zhennan, C. lanceolata, B. luminifera, Liquidambar formosana-Gordonia acuminata, P. zhennan-B. controversum-C. axillaris var. pubinervis and form. B. controversum. The plant diversity and evenness increased with elevation. Among them, the form. A. spinulosa-M. basjoo-B. glomerulata was the most unevenly distributed.ConclusionThe diversity and structure of plants in different communities in the reserve area were obviously different, altitude was the main environmental factor affecting the spatial distribution of community.The higher elevation area was mostly the montane mixed evergreen and deciduous broadleaved forest and typical broadleaved forest, community stability was higher. The low-elevation areas of gully valley are mostly south Asian tropical evergreen broadleaved bushes, and the dominant species represented by plantain Musa basjoo and Phyllostachys pubescens are prominent. The community species composition and structure are single, which is the main growth environment of cymbidium, and its habitat range is relatively narrow.
-
近年来，木材被广泛应用于室外领域，如木结构建筑、木栈道、木围栏等。然而在室外应用时，木材会不可避免地受到自然环境因素的影响，产生腐朽等生物劣化现象[1]，不仅缩短了其使用寿命，还会造成安全隐患。目前，户外木材主要采用南方松（Pinus spp.）和欧洲赤松（Pinus sylvestris）等松木为原料。并且有研究表明：相比于采绒革盖菌（Coriolus versicolor）等白腐菌，松木等针叶材更易受密黏褶菌（Gloeophyllum trabeum）和绵腐卧孔菌（Poria vaporaria）等褐腐菌侵害，且褐腐菌能够在较短时间内快速降解木材，在质量损失较低的情况下导致木材力学强度急剧下降[2]，严重影响其使用价值。因此，阐明木材在褐腐初期的微观结构和化学成分变化对于木材防腐保护具有重要意义。
在褐腐过程中，轴向排列的细胞有利于真菌沿木材的顺纹方向蔓延生长，但实际应用中，木材通常要经过封端处理以防止端裂、腐朽等劣化发生。而对于花纹美观且直接暴露的弦切面与径切面，菌丝进入木材内部的通道主要为射线薄壁组织、细胞壁纹孔等[3-5]。随着褐腐的进行，木材中的纤维素和半纤维素被陆续降解，而木质素基本不被破坏[6]，因此残留的木质素使得木材在宏观上通常呈现出红褐色[7]。研究表明：在褐腐过程中半纤维素首先发生降解，其降解速度比纤维素更快[8-9]。此外，腐朽材中纤维素的结晶度也明显降低，有研究显示：褐腐15周后的马尾松（Pinus massoniana）相对结晶度下降了60.05%[10]，这表明结晶纤维素在褐腐过程中遭到破坏，原本排列有序的分子链被打乱，分子间作用力减小，进而导致分子间间隙增加。褐腐初期对于木材性能的影响非常显著。Witomski等[11]利用粉孢革菌（Coniophora puteana）对欧洲赤松进行腐朽试验，发现褐腐初期纤维素的聚合度由6 000降至1 800，而此时的质量损失仅为7%。尽管褐腐初期木材的质量损失较低（通常不超过10%[12]），但会使木材力学强度急剧下降[13]。
综上所示，以往研究的褐腐周期一般较长（12周），且大多关注腐朽带来的最终结果。对腐朽各阶段，尤其是褐腐初期，木材组分及宏、微观变化的研究并不深入。因此，本研究对户外常用的南方松边材进行不同时长的褐腐处理，重点关注腐朽初期木材的各项变化，揭示褐腐菌进入木材内部的通道，并阐明其对木材微观结构和化学成分变化的影响，为深入探究木材褐腐机理奠定理论基础。
1. 材料与方法
1.1 材 料
南方松边材，试件尺寸为10 mm （轴向） × 20 mm （弦向） × 20 mm （径向）；饲木选用南方松边材，尺寸为3 mm（轴向） × 20 mm （弦向） × 20 mm（径向）。褐腐菌采用密黏褶菌，购自中国普通微生物菌种保藏管理中心。
1.2 褐腐试验
参照GB/T 13942.1—2009 《木材耐久性能第一部分：天然耐腐性实验室试验方法》[14]进行土壤木块法测试，腐朽时长分别为0、10、20、40 d。试件在腐朽过程中的质量损失率（L）按公式（1）计算：
L=m0−m1m0×100% (1) 式中：L为试件质量损失率，%；m0为试件腐朽前的绝干质量，g；m1为试件腐朽后的绝干质量，g。
1.3 颜色测定
利用色差仪（三恩施NH310，中国）对木材腐朽前后弦切面的颜色进行表征，测得CIE色度系统中的参数L*、a*和b*。L*为明度值（白色为100，黑色为0），a*为红绿色品指数（a*值越大，颜色越偏红，反之偏绿），b*为黄蓝色品指数（b*值越大，颜色越偏黄，反之偏蓝）。每块试件选取5个点位进行测试，并计算平均值。腐朽过程中的总色差（ΔE）按式（2）计算：
ΔE=√ΔL∗2+Δa∗2+Δb∗2 (2) 式中：ΔE为腐朽前后木材的总色差；ΔL*、Δa*、Δb*分别为不同腐朽时间后腐朽材与健康材的L*、a*、b*差值。
1.4 化学成分测定
试件的苯−乙醇抽提物、酸不溶木质素、综纤维素、纤维素含量，分别根据GB/T 2677.6—94《造纸原料有机溶剂抽出物含量的测定》[15]、ASTM D 1106—96 “Standard Test Method for Acid-Insoluble Lignin in Wood”[16]、Browning（1967）的综纤维素改进测定法[17]、硝酸−乙醇纤维素测定法[18]进行测试。半纤维素含量由综纤维素与纤维素含量之差得到。
1.5 微观形貌表征
收集不同腐朽时长的试件，并在其弦切面与横切面上分别制取5 mm × 5 mm薄片，利用场发射扫描电子显微镜（FE-SEM，日立SU8010，日本）进行观察。同时，使用ImageJ软件测量木材在腐朽过程中细胞壁厚度的变化。
1.6 红外光谱表征
利用傅里叶红外光谱仪（FTIR，Nicolet IS 10，美国），通过KBr法测定试件的红外光谱，扫描范围为400 ~ 4 000 cm−1，扫描次数为64次，分辨率为4 cm−1。
1.7 相对结晶度测定
利用X射线衍射仪（XRD，Bruker D8 ADVANCE，德国）、Jade 6.0软件对试件进行测试与分析。扫描角度范围为5° ~ 40°（2θ），扫描速率为2.0°/min，步长0.02°。
根据Scherrer公式计算微晶尺寸[19]：
Cs=Kλβcosθ (3) 式中：Cs为微晶尺寸，Å；K为校正系数，取0.90；λ为X射线衍射波长，取1.54 Å；β为衍射峰的半高宽，°；θ为布拉格角，°。
根据Segal公式计算相对结晶度[20]：
Cr=I200−IamI200×100% (4) 式中：Cr为相对结晶度，%；I200为（200）晶格衍射角的总强度，2θ = 22.4°，即结晶区的衍射强度；Iam为（110）与（200）晶格之间最小强度，即非结晶区衍射的散射强度，2θ = 18.4°。
2. 结果与讨论
2.1 宏观颜色变化分析
由图1可知：经褐腐菌侵染后，木材的表面（弦切面）颜色发生明显变化，从原来的偏黄色变为灰褐色。随着腐朽的进行，木材表面的ΔL*值持续降低，表明木材颜色变暗（图1b）。同时，Δa*与Δb*值总体呈增加趋势，表明腐朽后木材表面更偏向红褐色。随着腐朽程度的深入，木材中的综纤维素被大量脱除，残留的木质素使木材呈现为红褐色，色差值进一步增大。
2.2 微观形貌变化分析
图2和图3分别为南方松边材在腐朽不同时长后的弦切面和横切面电镜照片。在此过程中，木材的质量变化和细胞壁厚度变化情况如图4所示。由图2可知：未经腐朽的试件显示出较为光滑平整的弦切面（图2a），然而其横切面表面（图3a）还残留着一些破碎的木材组织，这主要由试件的锯切加工过程导致。腐朽10 d后，这些残留的木材组织被逐步降解，在横切面上裸露出木材的细胞腔与细胞壁（图3b）。同时，对于径向排列的射线薄壁细胞，可以观察到其内部菌丝已经穿透细胞壁（矩形框线内的截取图像），并横穿细胞腔，有延伸到下一个细胞的趋势。此外，在弦切面上（图2b）可以发现，木材表面被菌丝附着，同时细胞壁上部分具缘纹孔的纹孔膜被降解并发生破裂（矩形框内的放大图像），菌丝穿透纹孔进入木材细胞腔。研究表明，纹孔膜的主要成分为半纤维素与少量纤维素[21]，为褐腐菌降解木材的主要成分。褐腐10 d后，木材内部残留的菌丝较少，结合图4可知，此时的木材质量损失率较低，仅为2.77%。腐朽20 d后，木材的质量损失率增大为16.60%，表明褐腐菌的生长迅速，对营养物质的代谢更剧烈，加快了对木材的降解进程。此时，在木材的管胞内（图2c、图3c）观察到大量交叉缠绕的菌丝，部分菌丝正从纹孔处进入细胞腔（图2c箭头位置），并在细胞腔内蔓延生长，表明褐腐菌逐步完成初期定植。此外，从横切面上可以观察到，木材的S2层被严重降解，细胞壁厚度损失率高达18.24%（图4b）。随着腐朽天数的延长，菌丝的数量不断增加，木材的质量和细胞壁厚度进一步降低。腐朽40 d后，木材的弦切面基本被菌丝覆盖（图2d），而横切面上的木材细胞壁也不再完整，由于纤维素的降解，细胞壁结构逐渐失去支撑作用，出现溃烂瓦解的现象（图3d）。此时，木材的质量损失率和细胞壁厚度损失率分别为20.35%和20.86%（图4），相比于之前，木材的降解速度有所减缓，据此推测腐朽20 d时菌丝已基本完成初期定植。
![]()
图 2 不同腐朽时间后木材的弦切面微观结构图片Figure 2. FE-SEM images of samples at tangential section at different decay times![]()
图 3 不同腐朽时间后木材的横切面微观结构图片Figure 3. FE-SEM images of samples at cross section at different decay times![]()
图 4 不同腐朽时间后木材的质量损失率和细胞壁厚度变化Figure 4. Changes in mass loss rate and cell wall thickness of wood samples at different decay times2.3 化学成分变化分析
腐朽过程中，木材中各组分的变化如表1所示，其对应的FTIR谱图如图5所示。由图5可知：相比于健康材，腐朽10 d后，木材中各特征峰的强度变化较小，质量损失率较低（仅为2.77%），表明褐腐初期木材的降解速度缓慢。由表1可知：此时的质量损失主要来源于抽提物和半纤维素含量的减少，两者的质量损失率分别为47.55%和49.19%。木材中抽提物的绝对含量很少，且成分复杂，除能够被腐朽菌利用外，部分还具有抑菌作用[22]，因此其在褐腐初期的变化还有待进一步探讨。由此推测，在腐朽初期，褐腐菌主要降解木材中的半纤维素。随着腐朽时间的延长，木材中综纤维素相对质量分数不断降低，而木质素的相对质量分数有所增加。褐腐20 d时，腐朽材在1 736 cm−1（半纤维素中的乙酰基和羰基的C=O伸缩振动）、1 372 cm−1（纤维素中的C—H变形振动）、897 cm−1（纤维素中的C—H变形振动）和810 cm−1（半纤维素中的葡甘露聚糖）[23-26]处的峰强开始明显降低，表明木材中的碳水化合物发生了严重的降解。碳源作为营养物质被真菌代谢，以及大分子解聚导致3 342 cm−1（纤维素中的O—H伸缩振动）和2 860 cm−1（对称CH2的伸缩振动）[27]处的峰强增加。此时，半纤维素的质量损失率高达85.88%，而纤维素质量分数仅下降了3.54%。相反，木质素特征峰的强度显著增加，如1 510 cm−1（芳环的C=C骨架振动）、1 225 cm−1（C—O伸缩振动）处[23-26]，此时木质素相对质量分数增加了16.07%。
表 1 不同腐朽时间后木材的质量损失及化学成分变化Table 1. Mass loss and chemical composition of wood samples at different decay times腐朽时间
Decay
time/d质量损失率
Mass loss
rate/%抽提物质量分数
Extract mass
fraction/%木质素质量分数
Lignin mass
fraction/%综纤维素质量分数
Holocellulose mass
fraction/%纤维素质量分数
Cellulose mass
fraction/%半纤维素质量分数
Hemicellulose mass
fraction/%0 0 3.26 28.07 68.67 50.05 18.62 10 2.77 1.71 28.11 60.12 50.66 9.46 20 16.60 2.77 31.29 50.91 48.28 2.63 40 20.35 3.04 32.58 48.91 46.68 2.23 综上可知，腐朽10 ~ 20 d内是褐腐菌定植木材的重要阶段，此时木材的质量急剧降低，其中的半纤维素和纤维素被迅速降解，细胞壁和纹孔的结构发生破坏，为褐腐菌深入木材进行后续降解奠定了基础。
2.4 相对结晶度分析
由化学成分变化分析可知，褐腐初期半纤维素的降解优先于纤维素，且降解程度更加剧烈。尽管纤维素在这一过程中的损失较少，但其结构也发生了不同程度的变化。本研究对腐朽不同时长后，木材中纤维素的晶格间距d200、微晶尺寸Cs、相对结晶度Cr变化进行了表征，结果如表2所示。总体而言，各阶段的腐朽材的(200)晶面均位于22.4°附近（介于22.30° ~ 22.45°之间），说明腐朽过程对纤维素结晶区的影响相对较小。相比于健康材，腐朽材的晶格间距减小，这主要是因为纤维素结晶区外部松散的非晶区域或不完全结晶的物质被脱除，导致剩余的结晶区更加有序地排列[28]。褐腐20 d后，由于半纤维素含量急剧降低，结晶区在氢键作用下紧密靠拢，因而此时晶格间距d200最小（3.962 Å），相对结晶度Cr从原来的38.63%增加到47.02%。结晶度的增加及晶格间距的减小将阻碍褐腐菌的代谢产物渗透进入纤维素结晶区，因此20 d后木材的腐朽降解速率变缓。然而，随着半纤维素的大量脱除，木材中的孔隙结构增多，褐腐菌将以酶降解的方式进一步对木材细胞壁进行破坏[29]。因此，腐朽40 d后，褐腐菌对半纤维素的降解速度减缓，逐步开始降解纤维素，因而导致其相对结晶度有所降低（降低为44.21%），晶格间距逐渐变大（3.972 Å）。此外，在腐朽过程中，由于微纤丝的不断聚集，使得其微晶尺寸逐渐增加。
表 2 不同腐朽时间后木材的微晶尺寸和相对结晶度变化Table 2. Changes in crystallite sizes and relative crystallinity of wood samples at different decay times腐朽时间
Decay
time/d2θ/(°) 晶格间距
Lattice distance
(d200)/Å微晶尺寸
Crystallite size
(Cs)/Å相对结晶度
Relative crystallinity
(Cr)/%0 22.31 3.982 75.29 38.63 10 22.33 3.979 78.97 39.61 20 22.42 3.962 80.79 47.02 40 22.37 3.972 81.93 44.21 3. 结 论
本研究主要聚焦于褐腐初期阶段，通过表征南方松边材内部的化学成分变化及宏观、微观结构变化等，阐明褐腐菌进入木材内部的路径及初步降解进程，得出以下结论：
（1）木材腐朽后表面颜色有偏红褐色的趋势。
（2）菌丝通过横向排列的射线薄壁细胞和轴向排列的管胞进入木材，并穿透细胞壁上的纹孔膜，从而抵达木材内部的细胞腔，并于20 d时基本完成初期定植；此时木材的质量损失速率增速最大，同时细胞壁S2层发生严重降解，细胞壁厚度损失率达到18.24%。
（3）腐朽初期，木材细胞壁中的半纤维素最先发生降解，木质素的相对含量增加。对于褐腐初期尚未发生显著降解的纤维素而言，其结晶结构发生变化；褐腐20 d时，纤维素的晶格间距最小，相对结晶度最大，可能会阻碍褐腐菌代谢产物对纤维素的分解。
-
![]()
图 2 群落生活型谱
MSP.中高位芽；MIP.小高位芽；NP.矮高位芽；P.高位芽；C.地上芽；H.地面芽；G.地下芽；T.1年生；Ⅰ.热带雨林；Ⅱ.中亚热带常绿阔叶林；Ⅲ.北亚热带常绿、落叶阔叶林；Ⅳ.大雪山常绿阔叶林；Ⅴ.暖温带落叶林。
Figure 2. Life-form spectra in community
MSP is mesophanerophytes; P is phanerophyte; MIP is microphanerophytes; NP is nanophanerophytes; P is phanerophyte; C is chamaephytes; H is hemicryptophytes; G is geophytes; T is therophytes; Ⅰ, hylaea; Ⅱ, mid-subtropical-broadleaved evergreen forest; Ⅲ, north subtropical evergreen, deciduous broadleaved forest; Ⅳ, big snow mountain evergreen broadleaved forest; Ⅴ, warm temperate deciduous forest.
![]()
图 5 不同类型群落丰富度、均匀度和多样性指数比较
Figure 5. Comparison in richness, evenness and diversity index of different community types
表 1 保护区植被类型
Table 1 Vegetation types of reserve
植被型
Vegetation type植被亚型
Vegetation subtype群系类型
Group type竹林 Bamboo forest 暖性竹林 Warm bamboo forest 毛竹林 Form. P. pubescens 灌草丛 Shrub-meadow 暖性灌草丛 Warm shrub-meadow 桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛 Form. A. spinulosa-
M. basjoo- Brassaiopsis glomerulata shrub-
meadow常绿阔叶灌丛 Evergreen broadleaved shrubs 典型常绿阔叶灌丛 Typical evergreen
broadleaved shrubs竹叶榕灌草丛 Form. F. stenophylla 常绿、落叶阔叶混交林 Mixed evergreen and deciduous broadleaved forest 山地常绿、落叶阔叶混交林 Mountain
evergreen, deciduous broadleaved mixed forest枫香-四川大头茶混交林 Form. L. formosana-
G. acuminata暖性针叶林 Warm coniferous forests 暖性常绿针叶林 Warm evergreen coniferous forests 马尾松林 Form. P. massoniana 落叶阔叶林 Deciduous broadleaved forest 山地杨桦林 Mountain birch forest 亮叶桦林 Form. B. luminifera 常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest 典型常绿阔叶林 Typical evergreen
broadleaved forest润楠-桢楠林、栲树林 Form. Machilus pingii-
Phoebe zhennan and Castanopsis fargesii
下载: 导出CSV
表 2 群落物种组成
Table 2 Species composition in community
类别 Type 科
Family比例
Rate/%属
Genus比例
Rate/%种
Species比例
Rate/%蕨类植物 Fern 16 17.58 21 11.67 25 9.96 裸子植物 Gymnosperm 2 2.20 2 1.11 2 0.80 被子植物 Angiosperm 单子叶植物 Monocotyledonous 8 8.79 18 10.00 21 8.37 双子叶植物 Dicotyledonous 65 71.43 139 77.22 203 80.88 合计 Total 91 100 180 100 251 100
下载: 导出CSV
表 3 植物群落重要值前50物种
Table 3 Top 50 species in importance value of plant community
序号
No.物种
Species相对频度
Relative
frequency相对显著度
Relative
significance相对密度
Relative
density重要值
Importance
value1 芭蕉 Musa basjoo (MB) 0.100 2 0.166 8 0.100 2 0.122 4 2 毛竹 Phyllostachys pubescens (PP) 0.101 1 0.079 8 0.101 1 0.094 0 3 桫椤 Alsophila spinulosa (AS) 0.025 0 0.136 5 0.025 0 0.062 2 4 柃木 Eurya japonica (EJ) 0.048 4 0.028 4 0.048 4 0.041 7 5 粗糠柴 Mallotus philippensis (MP) 0.042 4 0.038 4 0.042 4 0.041 0 6 光皮梾木 Swida wilsoniana (SW) 0.051 7 0.018 9 0.051 7 0.040 8 7 粗叶木 Lasianthus chinensis (LC) 0.030 9 0.027 2 0.030 9 0.029 7 8 杉木 Cunninghamia lanceolata (CL) 0.031 2 0.025 6 0.031 2 0.029 3 9 罗伞 Brassaiopsis glomerulata (BG) 0.026 2 0.021 4 0.026 2 0.024 6 10 赤杨叶 Alniphyllum fortunei (AF) 0.026 5 0.014 2 0.026 5 0.022 4 11 水麻 Debregeasia orientalis (DO) 0.011 7 0.040 2 0.011 7 0.021 2 12 毛桐 Mallotus barbatus (MA) 0.020 7 0.019 2 0.020 7 0.020 2 13 毛脉南酸枣 Choerospondias axillaris var. pubinervis (CA) 0.006 5 0.045 5 0.006 5 0.019 5 14 楠木 Phoebe zhennan (PZ) 0.011 8 0.028 9 0.011 8 0.017 5 15 亮叶桦 Betula luminifera (BL) 0.017 6 0.015 6 0.017 6 0.016 9 16 红果黄肉楠 Actinodaphne cupularis (AC) 0.017 2 0.011 6 0.017 2 0.015 3 17 川钓樟 Lindera pulcherrima var. hemsleyana (LP) 0.012 5 0.016 9 0.012 5 0.013 9 18 脚骨脆 Casearia balansae (CB) 0.013 2 0.010 7 0.013 2 0.012 4 19 山矾 Symplocos sumuntia (SS) 0.013 6 0.008 1 0.013 6 0.011 8 20 金珠柳 Maesa montana (MM) 0.013 6 0.007 0 0.013 6 0.011 4 21 马尾松 Pinus massoniana (PM) 0.006 4 0.020 3 0.006 4 0.011 0 22 盐肤木 Rhus chinensis (RC) 0.012 7 0.006 8 0.012 7 0.010 7 23 茜树 Aidia cochinchinensis (AI) 0.011 2 0.008 5 0.011 2 0.010 3 24 毛叶木姜子 Litsea mollis (LM) 0.011 7 0.006 7 0.011 7 0.010 0 25 山茶 Camellia japonica (CJ) 0.011 8 0.005 5 0.011 8 0.009 7 26 栲 Castanopsis fargesii (CF) 0.006 0 0.016 8 0.006 0 0.009 6 27 罗浮柿 Diospyros morrisiana (DM) 0.011 6 0.005 3 0.011 6 0.009 5 28 油桐 Vernicia fordii (VF) 0.010 5 0.006 8 0.010 5 0.009 3 29 杜鹃 Rhododendron simsii (RS) 0.009 4 0.008 2 0.009 4 0.009 0 30 糙叶榕 Ficus irisana (FI) 0.008 1 0.009 8 0.008 1 0.008 7 31 灯台树 Bothrocaryum controversum (BC) 0.008 2 0.008 8 0.008 2 0.008 4 32 木姜子 Litsea pungens (LI) 0.009 4 0.006 4 0.009 4 0.008 4 33 穗序鹅掌柴 Schefflera delavayi (SD) 0.006 0 0.009 1 0.006 0 0.007 1 34 白栎 Quercus fabri (QF) 0.007 1 0.004 9 0.007 1 0.006 4 35 黄杞 Engelhardtia roxburghiana (ER) 0.007 4 0.003 9 0.007 4 0.006 3 36 楼梯草 Elatostema involucratum (EI) 0.009 0 0.000 5 0.009 0 0.006 2 37 四川大头茶 Gordonia acuminata (GA) 0.005 9 0.003 8 0.005 9 0.005 2 38 樟 Cinnamomum camphora (CC) 0.003 7 0.007 3 0.003 7 0.004 9 39 黄牛奶树 Symplocos laurina (SL) 0.002 6 0.008 8 0.002 6 0.004 7 40 枫香树 Liquidambar formosana (LF) 0.005 0 0.003 7 0.005 0 0.004 6 41 艳山姜 Alpinia zerumbet (AZ) 0.005 8 0.001 2 0.005 8 0.004 3 42 里白 Hicriopteris glauca (HG) 0.005 5 0.000 6 0.005 5 0.003 9 43 红盖鳞毛蕨 Dryopteris erythrosora (DE) 0.005 5 0.000 4 0.005 5 0.003 8 44 圆苞金足草 Goldfussia pentstemonoides (GP) 0.005 3 0.000 4 0.005 3 0.003 7 45 竹叶榕 Ficus stenophylla (FS) 0.004 0 0.002 3 0.004 0 0.003 4 46 卷柏 Selaginella tamariscina (ST) 0.004 9 0.000 2 0.004 9 0.003 3 47 灯笼花 Agapetes lacei (AL) 0.003 0 0.003 7 0.003 0 0.003 2 48 竹叶草 Oplismenus compositus (OC) 0.004 6 0.000 3 0.004 6 0.003 2 49 线柱苣苔 Rhynchotechum obovatum (RO) 0.004 1 0.000 8 0.004 1 0.003 0 50 翠云草 Selaginella uncinata (SU) 0.004 5 0.000 1 0.004 5 0.003 0
下载: 导出CSV
表 4 赤水保护区群落植物区系分析
Table 4 Plant distribution types in community of Chishui Reserve
分布区类型
Areal type科数
Family
number占非世界科总数比例
Percentage in total non-
cosmopolitan family/%属数
Genus
number占非世界属总数比例
Percentage in total non-
cosmopolitan genus/%1世界分布 Cosmopolitan distribution 9 9 2~7热带分布 Tropical distribution 44 66.67 91 60.67 8~14温带分布 Temperate distribution 21 31.82 56 37.33 15中国特有分布 Endemic to China 1 1.51 3 2 总数(不含世界分布)Total(excluded the cosmopolitan) 66 100 150 100
下载: 导出CSV
表 5 聚类群落特征
Table 5 Clustering community characteristics
类群编号
Class
group No.样方号
Quadrat No.样方数
Quadrat
number海拔范围
Altitude
range/m主要物种
Main species群系组类型
Formation group群系类型
Formation typeA 53~59，61~67 14 491~605 毛竹，芭蕉，桫椤P. pubescens，M. basjoo，A. spinulosa 丘陵山地竹林 Bamboo leaf figs irrigate grass 毛竹林 Form. P. pubescens B 1，3，4，8~10，14，16，
19，20，22，2312 521~602 芭蕉，粗糠柴，川钓樟M. basjoo，M. philippensis，L. pulcherrima
var. hemsleyana南亚热带常绿阔叶灌草丛 South subtropical evergreen broadleaved bushes 芭蕉灌草丛 Form. M. basjoo C 6，11，15，17，21，
51，527 520~609 芭蕉，桫椤，罗伞A. spinulosa，
M. basjoo，B. glomerulata南亚热带常绿阔叶灌草丛 South subtropical evergreen broadleaved bushes 桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛 Form. A. spinulosa-M. basjoo-B.
glomerulataD 2，24，25 3 503~561 粗糠柴，罗伞，粗叶木
M. philippensis，Brassaiopsis
glomerulata，L. chinensis南亚热带常绿阔叶灌草丛 South subtropical evergreen broadleaved bushes 桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛 Form. A. spinulosa-M. basjoo-B.
glomerulataE 69，70 2 577~669 马尾松，油桐，杉木
P. massoniana，V. fordii，
C. lanceolata暖性松林 Warm pine forest 马尾松林 Form. P. massoniana F 5，7，12 3 560~617 粗糠柴，粗叶木，芭蕉
M. philippensis，L. chinensis，
M. basjoo南亚热带常绿阔叶灌草丛 South subtropical evergreen broadleaved bushes 芭蕉灌草丛 Form. M. basjoo G 13，18 2 534~551 芭蕉，罗伞，茜树M. basjoo，
Brassaiopsis glomerulata，
A. cochinchinensis南亚热带常绿阔叶灌草丛 South subtropical evergreen broadleaved bushes 桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛 Form. A. spinulosa-M. basjoo-B.
glomerulataH 60，68，72 3 496~911 竹叶榕，楠木，赤杨叶
F. stenophylla，P. zhennan，
A. fortunei楠木林 Form. P. zhennan 楠木林 Form. P. zhennan I 36，71 2 898~916 杉木，柃木，光皮梾木
C. lanceolate，E. japonica，
S. wilsoniana杉木林 Form. C. lanceolata 杉木林 Form. C. lanceolata J 29，35，40，44，45，
49，507 900~937 光皮梾木，亮叶桦，赤杨叶
S. wilsoniana，B. luminifera，
A. fortunei桦木林-桤木林 Birch forest -alder forest 亮叶桦林 Form. B. luminifera K 34，37，46，47 4 895~926 枫香，四川大头茶，赤杨叶
L. formosana，G. acuminata，
A. fortunei枫香-落叶阔叶树混交林
L. formosana-mixed deciduous
broadleaved forest枫香-四川大头茶混交林 Form. L. formosana-G.
acuminataL 28，38，39 3 910~929 光皮梾木，灯台树，毛脉南酸枣S. wilsoniana，B. controversum，
C. axillaris var. pubinervis楠木-落叶阔叶树混交林
P. zhennan-mixed deciduous
broadleaved forest楠木-灯台树-毛脉南酸枣林 Form. P. zhennan-B.
controversum-C. axillaris var.
pubinervisM 31，33，48 3 906~939 水麻，毛叶木姜子，柃木D.
orientalis，L. mollis，E. japonica灯台树林 Form. B. controversum 灯台树林 Form. B.
controversumN 26，27，30，32，41~
43，738 903~927 柃木，灯台树，毛脉南酸枣
E. japonica，B. controversum，
C. axillaris var. pubinervis楠木-落叶阔叶树混交林
P. zhennan-mixed deciduous
broadleaved forest楠木-灯台树-毛脉南酸枣林 Form. P. zhennan-B.
controversum-C. axillaris var.
pubinervis
下载: 导出CSV
-
[1] 孙亚莉, 屠玉麟.赤水桫椤自然保护区受危物种现状及保护[J].贵州师范大学学报(自然科学版), 2004, 22(4): 22-26. doi: 10.3969/j.issn.1004-5570.2004.04.006 Sun Y L, Tu Y L. The present situation and conservation about the endangered plants andanimals in the Chishui Alsophila spinulosa Natural Reserve[J]. Journal of Guizhou Normal University (Natural Sciences), 2004, 22(4): 22-26. doi: 10.3969/j.issn.1004-5570.2004.04.006
[2] 梁盛, 金方梅.赤水桫椤物候初探[J].环保科技, 2010, 16(2): 46-48. doi: 10.3969/j.issn.1674-0254.2010.02.012 Liang S, Jin F M. Preliminary study in the phenology of Alsophila spinulosa in Chishui[J]. Environmental Protection and Technology, 2010, 16(2): 46-48. doi: 10.3969/j.issn.1674-0254.2010.02.012
[3] 何琴琴.赤水桫椤保护区桫椤种群分布的现状及保护对策[J].绿色科技, 2011(5): 40-41. doi: 10.3969/j.issn.1674-9944.2011.05.016 He Q Q. Population distribution of Alsophila spinulosa in Chishui Alsophila Nature Reserve and its protection measures[J]. Journal of Green Science and Technology, 2011 (5): 40-41. doi: 10.3969/j.issn.1674-9944.2011.05.016
[4] 宗秀虹.赤水桫椤国家级自然保护区桫椤(Alsophila spinulosa(Wall. ex Hook.)R.M.Tryon)群落特征及种群动态研究[D].重庆: 西南大学, 2017. Zong X H. Study on community characteristics and population dynamics of Alsophila spinulata of Chishui Alsophila spinulata National Nature Reserve[D]. Chongqing: Southwest University, 2017.
[5] 李丘霖, 宗秀虹, 邓洪平, 等.赤水桫椤群落乔木层优势物种生态位和种间联结性研究[J].西北植物学报, 2017, 37(7): 174-180. http://www.cqvip.com/QK/94431X/201707/672832367.html Li Q L, Zong X H, Deng H P, et al. Niche and interspecific association of dominant species in tree layer of Chishui Alsophila spinulosa community[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2017, 37(7): 174-180. http://www.cqvip.com/QK/94431X/201707/672832367.html
[6] 成晓霞.赤水桫椤国家级自然保护区桫椤群落对毛竹干扰的生态响应[D].重庆: 西南大学, 2017. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10635-1017845410.htm Cheng X X. Ecological responses of Alsophila spinulosa communities to the Phyllostachys heterocycla disturbance of Chishui Alsophila spinulosa National Nature Reserve[D]. Chongqing: Southwest University, 2017. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10635-1017845410.htm
[7] 王静, 孙军平, 石磊, 等.中国自然保护区建设的现状、存在问题及展望[J].中国人口·资源与环境, 2016, 26 (5): 270-273. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-ZGRZ2016S1063.htm Wang J, Sun J P, Shi L, et al. The status, existing problems and prospects of China nature reserve construction[J].China Population·Resources and Environment, 2016, 26 (5):270-273. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-ZGRZ2016S1063.htm
[8] 周崇军.赤水桫椤国家级自然保护区功能区划分方法研究[D].贵阳: 贵州师范大学, 2006. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10663-2006100419.htm Zhou C J. The study on fuctional zoning of Chishui Alsophila spinulosa National Nature Reserve[D]. Guiyang: Guizhou Normal University, 2006. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10663-2006100419.htm
[9] 杨广斌, 安裕伦, 屠玉麟.基于GIS和RS的赤水桫椤自然保护区生态环境调查[J].中南林业科技大学学报, 2011, 31(11): 125-130. doi: 10.3969/j.issn.1673-923X.2011.11.025 Yang G B, An Y L, Tu Y L. Investigation of eco-enfironment in Chishui Alsophila Natural Reserve based on GIS & RS[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2011, 31(11): 125-130. doi: 10.3969/j.issn.1673-923X.2011.11.025
[10] 杨广斌, 李亦秋, 屠玉麟.赤水桫椤自然保护区生态环境调查与分析[J].林业资源管理, 2011, 10(5): 94-100. doi: 10.3969/j.issn.1002-6622.2011.05.018 Yang G B, Li Y Q, Tu Y L. Investigation of eco-environment in Chishui Alsophila Natural Reserve[J]. Forest Resources Management, 2011, 10(5):94-100. doi: 10.3969/j.issn.1002-6622.2011.05.018
[11] 王密, 屠玉麟, 何谋军.赤水桫椤自然保护区植物和植被多样性现状及特点分析[J].贵州师范大学学报(自然科学版), 2005, 23 (1): 19-22. doi: 10.3969/j.issn.1004-5570.2005.01.004 Wang M, Tu Y L, He M J. The present statues and characteristics analysis of the plants and vegetation diversity in the Chishui Alsophila spinulosa Nature Reserve[J].Journal of Guizhou Normal University(Natural Sciences), 2005, 23(1):19-22. doi: 10.3969/j.issn.1004-5570.2005.01.004
[12] 邓洪平, 王志坚, 陶建平, 等.贵州赤水桫椤国家级自然保护区生物多样性[M].北京:科学出版社, 2015. Deng H P, Wang Z J, Tao J P, et al. Guizhou Chishui Alsophila spinulata National Nature Reserve biodiversity[M]. Beijing: Science Press, 2015.
[13] 李锡文.中国种子植物区系统计分析[J].植物分类与资源学报, 1996, 18(4):363-384. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10129-1018882064.htm Li X W. Floristic statistics and analyses of seed plants form China[J].Acta Botanica Yunnanica, 1996, 18(4):363-384. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10129-1018882064.htm
[14] 吴征镒.中国种子植物属的分布区类型[J].云南植物研究, 1991, 13(增刊4):1-139. doi: 10.1006-jcis.1998.5402/ Wu Z Y. Areal-types of genera of seed plant in China[J]. Acta Botanica Yunnanica, 1991, 13(Suppl. 4):1-139. doi: 10.1006-jcis.1998.5402/
[15] Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography[M].New York: Oxford University Press, 1932: 2-104.
[16] 高贤明, 陈灵芝.植物生活型分类系统的修订及中国暖温带森林植物生活型谱分析[J].植物学报, 1998, 40(6): 553-559. doi: 10.3321/j.issn:1672-9072.1998.06.012 Gao X M, Chen L Z.The revision of plant life-form system and an analysis of the life-form spectrum of forest plants in the warm temperate zone of China[J].Bulletin of Botany, 1998, 40(6): 553-559. doi: 10.3321/j.issn:1672-9072.1998.06.012
[17] 郭泉水, 江洪, 王兵, 等.中国主要森林群落植物生活型谱的数量分类及空间分布格局的研究[J].生态学报, 1999, 19(4): 573-577. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.1999.04.026 Guo Q S, Jiang H, Wang B, et al. The quantittive classfication and spatial distribution patttern of lifeform spectra of the plants in major Chinese forest communities[J]. Acta Ecologica Sinica, 1999, 19(4): 573-577. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.1999.04.026
[18] 曲仲湘, 吴玉树, 王焕校.植物生态学(第二版)[M].北京:高等教育出版社, 1983. Qu Z X, Wu Y S, Wang H X. Plant ecology (Second Edition)[M]. Beijing: Higher Education Press, 1983.
[19] Borcard D, Gillet F, Legendre P. Numerical ecology with R[M]. Beijing: Springer-Verlag Press, 2011:48-128.
[20] Borcard D, Gillet F, Legendre P.数量生态学-R语言的应用[M].赖江山, 译.北京: 高等教育出版社, 2014: 48-128. Borcard D, Gillet F, Legendre P. Numerical ecology with R[M]. Lai J S, trans. Beijing: Higher Education Press, 2014: 48-128.
[21] 吴征镒.中国植被[M].北京:科学出版社, 1980. Wu Z Y. Chinese vegetation[M]. Beijing: Science Press, 1980.
[22] 杨彪.四川大小凉山森林群落结构比较分析[D].成都: 四川大学, 2007. http://d.wanfangdata.com.cn/Thesis_Y1212932.aspx Yang B. A comparasion of the forest community structure between Daliangshan and Xiaoliangshan of Sichuan[D]. Chengdu: Sichuan Univeristy, 2007. http://d.wanfangdata.com.cn/Thesis_Y1212932.aspx
[23] 牛书丽, 万师强, 马克平.陆地生态系统及生物多样性对气候变化的适应与减缓[J].中国科学院院刊, 2009, 24(4): 421-427. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/zgkxyyk200904015 Niu S L, Wan S J, Ma K P. Adaptation and mitigation of terrestrial ecosystems and biodiversity to climate change[J]. Bulletin of Chinese Academy of Sciences, 2009, 24(4):424-427. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/zgkxyyk200904015
[24] 宗秀虹, 张华雨, 王鑫, 等.赤水桫椤国家级自然保护区桫椤群落特征及物种多样性研究[J].西北植物学报, 2016, 36(6): 1225-1232. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xbzwxb201606019 Zong X H, Zhang H Y, Wang X, et al. Community characteristics and species diversity of Alsophila spinulosa in Chishui Alsophila National Nature Reserve[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2016, 36(6):1225-1232. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xbzwxb201606019
[25] 华波, 马建伦, 邓洪平, 等.赤水桫椤自然保护区种子植物区系特征分析[J].西南师范大学学报(自然科学版), 2010, 35(5): 167-172. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xnsfdxxb201005035 Hua B, Ma J L, Deng H P, et al. Floristic analysis of seed plants in Chishui Alsophila National Nature Reserve[J]. Journal of Southwest China Normal University (Natural Science Edition), 2010, 35(5): 167-172. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xnsfdxxb201005035
[26] 牛翠娟, 娄安如, 孙儒泳, 等.基础生态学(第二版)[M].北京:高等教育出版社, 2002:165-167. Niu C J, Lou A R, Sun R Y, et al. Basic ecology (Second Edition)[M]. Beijing: Higher Education Press, 2002: 165-167.
-
期刊类型引用(2)
1. 李建建，贺宸靖，黄小平，向太和. 植物长链非编码RNA调控发育与胁迫应答的研究进展. 生物技术通报. 2023(01): 48-58 . 
百度学术
2. 黄杰，陈勇，高日芳，毛莹莹，郑柏艳，张帆涛，谢建坤. 长链非编码RNA:与植物发育和胁迫响应相关的新型调控因子. 江西师范大学学报(自然科学版). 2023(06): 615-625 . 百度学术
其他类型引用(3)
计量
- 文章访问数: 2237
- HTML全文浏览量: 604
- PDF下载量: 68
- 被引次数: 5
