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水曲柳人工林树木叶片营养元素及其化学计量特征的季节动态

王树力 郝玉琢 周磊 吴慧

王树力, 郝玉琢, 周磊, 吴慧. 水曲柳人工林树木叶片营养元素及其化学计量特征的季节动态[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(10): 24-33. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180170
引用本文: 王树力, 郝玉琢, 周磊, 吴慧. 水曲柳人工林树木叶片营养元素及其化学计量特征的季节动态[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(10): 24-33. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180170
Wang Shuli, Hao Yuzhuo, Zhou Lei, Wu Hui. Seasonal variations of leaf nutrient element concentrations and their stoichiometric characteristics in Fraxinus mandshurica plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(10): 24-33. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180170
Citation: Wang Shuli, Hao Yuzhuo, Zhou Lei, Wu Hui. Seasonal variations of leaf nutrient element concentrations and their stoichiometric characteristics in Fraxinus mandshurica plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(10): 24-33. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180170

水曲柳人工林树木叶片营养元素及其化学计量特征的季节动态

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180170
基金项目: 

国家重点研发计划项目 2017YFD0601103

黑龙江省省级财政林业科研专项 201522

详细信息
    作者简介:

    王树力,教授,博士生导师。主要研究方向:生态学、水土保持及荒漠化防治。Email:shuliwang@163.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

  • 中图分类号: S718.43

Seasonal variations of leaf nutrient element concentrations and their stoichiometric characteristics in Fraxinus mandshurica plantations

  • 摘要: 目的探究水曲柳及其混交树种长白落叶松、红皮云杉、红松叶片C、N、P含量及其化学计量特征的季节动态,为水曲柳人工林的优化经营提供理论依据。方法以东北林业大学森林培育实验站天然林窄带状皆伐后营造的29年生水曲柳纯林、水曲柳长白落叶松混交林、水曲柳红皮云杉混交林和水曲柳红松混交林为对象,利用野外取样调查与室内实验分析相结合的方法,分析水曲柳人工林叶片C、N、P含量及其化学计量特征的季节变化。结果(1) 生长季内水曲柳叶片C、N、P含量的总体变化趋势是逐渐降低,变化范围为556.71~446.15g/kg、32.61~18.74g/kg、3.62~1.26g/kg;C/N、C/P、N/P的总体变化趋势是逐渐升高,变化范围为17.06~23.81、150.60~350.56、9.10~16.98。(2)混交树种长白落叶松、红皮云杉和红松叶片C含量及红皮云杉与红松叶片N、P含量呈波动态势,长白落叶松叶片N、P含量逐渐降低;长白落叶松叶片的C/N和C/P平稳升高,红皮云杉叶片的C/N和C/P连续下降,红松叶片的C/N和C/P呈波动态势。长白落叶松和红松叶片的N/P先升高后降低,红皮云杉叶片的N/P先下降后平稳。(3)水曲柳和长白落叶松叶片的N、P含量显著高于红皮云杉和红松叶片的N、P含量,C/N和C/P显著低于红皮云杉和红松叶片的C/N和C/P。结论培育水曲柳长白落叶松混交林和水曲柳纯林优于培育水曲柳红松混交林和水曲柳红皮云杉混交林,培育过程中应注意在生长季初期保证林地氮肥的数量,中期注意补充林地的氮肥和磷肥。
  • 图  1  不同林型中水曲柳叶片C、N、P含量及化学计量特征的季节动态

    不同小写字母表示月份间差异显著(P < 0.05),不同大写字母表示不同林型间差异显著(P < 0.05)。下同。

    Figure  1.  Seasonal dynamics of C, N, P concentrations and their ratios in Fraxinus mandshurica leaves of different plantations

    Different small letters mean the difference is significant among varied months (P < 0.05). Different capital letters mean the difference is significant between varied plantation types (P < 0.05). The same below.

    图  2  混交树种叶片C、N、P含量及其化学计量特征的季节动态

    Figure  2.  Seasonal dynamics of C, N, P concentrations and their ratios in the leaves of mixed species

    表  1  研究林分状况

    Table  1.   General information of the study plantations

    林分类型
    Plantation type
    树种
    Species
    平均树高
    Average tree height/m
    平均胸径
    Average DBH/cm
    现存密度/(株·hm-2)
    Present density/
    (plant·ha-1)
    坡位
    Slope position
    坡度
    Slope degree/(°)
    坡向
    Slope aspect
    PF Fra 17.6 12.4 2230 中Middle 8 E
    FLM Lar 17.2 16.8 1097 中Middle 8 E
    Fra 18.5 13.8 453
    FPicM Pic 14.5 12.5 1656 中Middle 8 E
    Fra 17.1 11.3 473
    FPinM Pin 15.2 13.6 1343 中Middle 8 E
    Fra 16.3 10.7 537
    注:Fra为水曲柳;Lar为长白落叶松;Pic为红皮云杉;Pin为红松;PF为水曲柳纯林;FLM为水曲柳长白落叶松混交林;FPicM为水曲柳红皮云杉混交林;FPinM为水曲柳红松混交林。下同。Notes: Fra, Lar, Pic, and Pin mean pure Fraxinus mandshurica, Larix olgensis, Picea koraiensis, and Pinus koraiensis, respectively. PF means pure Fra plantation, FLM, FPicM, and FPinM mean Fra × Lar, Pic, and Pin mixed plantation, respectively. The same below.
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    表  2  水曲柳叶片C、N、P含量及其生态化学计量特征的变异来源

    Table  2.   Variation sources of C, N, P concentrations, C/N, C/P and N/P in Fraxinus mandshurica leaves

    变异来源
    Source of variation
    营养元素
    Nutrient element
    F P 化学计量
    Stoichiometric
    F P
    林型Plantation type(P) C 1.43 0.248 C/N 8.83 0.000
    时间Time(T) 29.33 0.000 96.01 0.000
    林型×时间(P×T) 1.83 0.076 10.56 0.000
    林型Plantation type(P) N 6.88 0.001 C/P 9.83 0.000
    时间Time(T) 76.74 0.000 265.48 0.000
    林型×时间(P×T) 5.14 0.000 8.64 0.000
    林型Plantation type(P) P 37.66 0.000 N/P 2.33 0.09
    时间Time(T) 434.72 0.000 147.09 0.000
    林型×时间(P×T) 19.32 0.000 8.70 0.000
    注:表中“林型×时间”表示林型和采样时间的交互作用。Note: “P×T” indicates the interaction between plantation type and time.
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    表  3  水曲柳人工林混交树种叶片C、N、P含量及其生态化学计量特征的变异来源

    Table  3.   Variation sources of C, N, P concentrations and their ratios in the leaves of mixed species

    变异来源
    Source of variation
    营养元素
    Nutrient element
    F P 化学计量
    Stoichiometric
    F P
    树种Species(S) C 5.63 0.003 C/N 491.24 0.000
    时间Time(T) 16.39 0.000 33.75 0.000
    树种×时间(S×T) 3.29 0.002 34.19 0.000
    树种Species(S) N 192.80 0.000 C/P 458.98 0.000
    时间Time(T) 4.74 0.003 7.44 0.000
    树种×时间(S×T) 12.65 0.000 73.35 0.000
    树种Species(S) P 230.60 0.000 N/P 21.88 0.000
    时间Time(T) 35.38 0.000 22.27 0.000
    树种×时间(S×T) 50.00 0.000 21.25 0.000
    注:表中“树种×时间”表示树种和采样时间的交互作用。Note: “S×T” indicates the interaction between species and time.
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    表  4  水曲柳人工林叶片平均养分含量

    Table  4.   Average nutrient concentration of the leaves in Fraxinus mandshurica plantations

    林型
    Plantation type
    树种
    Species
    C/
    (g·kg-1)
    N/
    (g·kg-1)
    P/
    (g·kg-1)
    C/N C/P N/P
    PF Fra 490.65±33.49Aa 27.27±3.89Aa 2.31±0.85Aa 17.87±1.71Ba 237.58±75.95Ca 13.12±3.29ABa
    FLM Lar 509.63±25.20A 27.09±2.10A 2.15±0.23A 18.89±1.41B 239.59±22.90C 12.70±0.99B
    Fra 497.59±39.50a 29.00±3.12a 2.45±0.89a 17.25±1.29a 225.64±68.28a 12.98±3.40a
    FPicM Pic 487.87±32.02A 18.03±2.53C 1.26±0.22C 27.52±4.08A 397.69±74.93A 14.39±0.66A
    Fra 483.12±29.52a 26.56±3.80a 2.00±0.43a 18.48±2.37a 254.56±65.93a 13.67±2.14a
    FPinM Pin 511.01±36.68A 19.99±1.62B 1.61±0.16B 25.73±2.88A 320.17±31.94B 12.51±1.10B
    Fra 492.77±36.25a 27.75±4.92a 2.19±0.63a 18.21±2.94a 240.63±61.58a 13.12±2.00a
    注:不同小写字母表示不同林型中水曲柳叶片差异显著,不同大写字母表示不同树种差异性显著(P < 0.05)。Notes: different small letters mean the difference is significant among varied plantation types. Different capital letters mean the difference is significant among varied species (P < 0.05).
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-05-23
  • 修回日期:  2018-09-12
  • 刊出日期:  2018-10-01

水曲柳人工林树木叶片营养元素及其化学计量特征的季节动态

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180170
    基金项目:

    国家重点研发计划项目 2017YFD0601103

    黑龙江省省级财政林业科研专项 201522

    作者简介:

    王树力,教授,博士生导师。主要研究方向:生态学、水土保持及荒漠化防治。Email:shuliwang@163.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

  • 中图分类号: S718.43

摘要: 目的探究水曲柳及其混交树种长白落叶松、红皮云杉、红松叶片C、N、P含量及其化学计量特征的季节动态,为水曲柳人工林的优化经营提供理论依据。方法以东北林业大学森林培育实验站天然林窄带状皆伐后营造的29年生水曲柳纯林、水曲柳长白落叶松混交林、水曲柳红皮云杉混交林和水曲柳红松混交林为对象,利用野外取样调查与室内实验分析相结合的方法,分析水曲柳人工林叶片C、N、P含量及其化学计量特征的季节变化。结果(1) 生长季内水曲柳叶片C、N、P含量的总体变化趋势是逐渐降低,变化范围为556.71~446.15g/kg、32.61~18.74g/kg、3.62~1.26g/kg;C/N、C/P、N/P的总体变化趋势是逐渐升高,变化范围为17.06~23.81、150.60~350.56、9.10~16.98。(2)混交树种长白落叶松、红皮云杉和红松叶片C含量及红皮云杉与红松叶片N、P含量呈波动态势,长白落叶松叶片N、P含量逐渐降低;长白落叶松叶片的C/N和C/P平稳升高,红皮云杉叶片的C/N和C/P连续下降,红松叶片的C/N和C/P呈波动态势。长白落叶松和红松叶片的N/P先升高后降低,红皮云杉叶片的N/P先下降后平稳。(3)水曲柳和长白落叶松叶片的N、P含量显著高于红皮云杉和红松叶片的N、P含量,C/N和C/P显著低于红皮云杉和红松叶片的C/N和C/P。结论培育水曲柳长白落叶松混交林和水曲柳纯林优于培育水曲柳红松混交林和水曲柳红皮云杉混交林,培育过程中应注意在生长季初期保证林地氮肥的数量,中期注意补充林地的氮肥和磷肥。

English Abstract

王树力, 郝玉琢, 周磊, 吴慧. 水曲柳人工林树木叶片营养元素及其化学计量特征的季节动态[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(10): 24-33. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180170
引用本文: 王树力, 郝玉琢, 周磊, 吴慧. 水曲柳人工林树木叶片营养元素及其化学计量特征的季节动态[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(10): 24-33. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180170
Wang Shuli, Hao Yuzhuo, Zhou Lei, Wu Hui. Seasonal variations of leaf nutrient element concentrations and their stoichiometric characteristics in Fraxinus mandshurica plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(10): 24-33. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180170
Citation: Wang Shuli, Hao Yuzhuo, Zhou Lei, Wu Hui. Seasonal variations of leaf nutrient element concentrations and their stoichiometric characteristics in Fraxinus mandshurica plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(10): 24-33. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180170
  • 生态化学计量学是分析多重化学元素质量平衡及其对生态交互作用影响的一门科学[1]。它综合生物学、化学和物理学的基本原理,利用生态过程中多重化学元素的平衡关系,为研究C、N、P等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法[2]。20世纪90年代以来,该理论逐渐系统化,并广泛应用于陆地生态系统[3-5]。叶片是植物对环境变化反应最敏感的器官,叶片的养分含量代表植物的生长状况[6],通过分析植物叶片营养元素的种类和数量,判断限制性营养元素,就可以有针对性的施肥,以增加植物产量[7]。近年来,有关叶片营养的生态化学计量学研究得到了广泛开展[8-10]。任书杰等[11]发现中国东部南北样带654种植物叶片的N和P含量与全球尺度相比,更易受到P的限制。阎恩荣等[12]以浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林为对象,通过对叶片和凋落物C:N:P比与N、P重吸收的研究,揭示了3种植被类型N、P养分限制和N、P重吸收的联系。吴统贵等[13]研究珠江三角洲的常绿阔叶林、针叶林和针阔混交林,得出乔木叶片C、P含量、C:P、N:P比均为针叶林>针阔混交林>常绿阔叶林的研究结果。张业等[14]分析华北地区油松(Pinus tabuliformis)林主要乔木物种叶片N、P的化学计量特征后明确了油松叶片N、P含量均低于阔叶树种叶片N和P含量。分析以上研究发现:植物叶片化学计量特征研究的采样时间多集中在植物生长旺季。由于植物器官养分含量受各种环境条件的共同影响[6, 15],不同时间植物器官养分含量具有较大的变异性。相同采样时间的一次性分析可能无法真实反映植物器官的生态化学计量学特征,尤其是植物叶片的生态化学计量学特征。跨越整个生长季节进行多次采样分析,弄清叶片营养的季节动态才能更加准确的掌握植物叶片的生态化学计量特征,为植物培育过程中的施肥和土壤改良奠定科学基础。

    水曲柳(Fraxinus mandshurica)是中国东北地区重要的造林和用材树种。目前,东北地区已有一定面积的水曲柳人工纯林, 以及与针叶树种长白落叶松(Larix olgensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)和红松(Pinus koraiensis)混交形成的水曲柳人工混交林存在。专家学者针对水曲柳落叶松混交林的生长和种间营养关系进行过许多研究[16-18]。王庆成[16]分析22年生水曲柳落叶松混交林营养元素含量的季节动态得出两树种间营养元素含量具有较大的差异和季节变动的非同步性,表明其种间关系在营养元素利用方面是很协调的。张彦东[17]认为水曲柳在水曲柳落叶松混交林中能始终保持增产的主要原因,一是水曲柳地下部根系对水分和养分的竞争优势;二是落叶松提高了混交林土壤磷的有效性,使水曲柳得利。而对水曲柳与其他树种混交的叶片营养学研究相对较少,未见到多种水曲柳混交林类型间树木叶片营养季节动态的比较研究。为此,本研究以东北林业大学森林培育实验站1987年营造的水曲柳纯林、水曲柳长白落叶松混交林、水曲柳红皮云杉混交林和水曲柳红松混交林为研究对象,比较分析水曲柳及其混交树种长白落叶松、红皮云杉、红松叶片的C、N、P含量、生态化学计量特征及其季节动态,判断影响树木生长的限制性营养元素,试图为水曲柳人工林的科学经营提供理论依据。

    • 东北林业大学森林培育实验站(45°23′~45°26′N、127°26′~127°39′E)位于黑龙江省尚志市西侧帽儿山实验林场尖砬沟,属长白山系张广才岭西坡小岭余脉。平均海拔300m,坡度一般为6°~15°。该区属温带大陆性季风气候。1月、7月和年均气温分别为-23、20.9和2.8℃。≥10℃积温2000~2500℃,无霜期120~140d。年均蒸发量1094mm,年平均降水量723mm。主要乔木植物有水曲柳、长白落叶松、红皮云杉、红松、胡桃楸(Juglans mandshurica)、白桦(Betula platyphylla)等,灌木植物主要有茶条槭(Acer ginnala)、忍冬(Lonicera japonica)、杜鹃(Rhododendron sp.)等,草本植物主要有木贼(Equisetum hyemale)、苔草(Care spp.)、地榆(Sanguisorba officinalis)等。地带性土壤为暗棕壤。

    • 选取次生林20m隔带采伐后营造的29年生水曲柳纯林(PF)、水曲柳长白落叶松混交林(FLM)、水曲柳红皮云杉混交林(FPicM)和水曲柳红松混交林(FPinM)为研究对象(表 1)。次生林树种现有组成2水曲柳2胡核楸2春榆1蒙古栎1紫椴1白桦1枫桦,密度为950株/hm2,平均胸径23.5cm,平均树高20m。其土壤表层C、N、P的含量分别为(75.97±22.35)g/kg、(10.25±2.62)g/kg、(1.75±0.17)g/kg。4种林分造林时株行距皆为2.0m×1.5m,3种混交林采伐带内中间为3行水曲柳,两边分别为5行针叶树。4种林分位置相邻,立地条件基本一致(表 1)。

      表 1  研究林分状况

      Table 1.  General information of the study plantations

      林分类型
      Plantation type
      树种
      Species
      平均树高
      Average tree height/m
      平均胸径
      Average DBH/cm
      现存密度/(株·hm-2)
      Present density/
      (plant·ha-1)
      坡位
      Slope position
      坡度
      Slope degree/(°)
      坡向
      Slope aspect
      PF Fra 17.6 12.4 2230 中Middle 8 E
      FLM Lar 17.2 16.8 1097 中Middle 8 E
      Fra 18.5 13.8 453
      FPicM Pic 14.5 12.5 1656 中Middle 8 E
      Fra 17.1 11.3 473
      FPinM Pin 15.2 13.6 1343 中Middle 8 E
      Fra 16.3 10.7 537
      注:Fra为水曲柳;Lar为长白落叶松;Pic为红皮云杉;Pin为红松;PF为水曲柳纯林;FLM为水曲柳长白落叶松混交林;FPicM为水曲柳红皮云杉混交林;FPinM为水曲柳红松混交林。下同。Notes: Fra, Lar, Pic, and Pin mean pure Fraxinus mandshurica, Larix olgensis, Picea koraiensis, and Pinus koraiensis, respectively. PF means pure Fra plantation, FLM, FPicM, and FPinM mean Fra × Lar, Pic, and Pin mixed plantation, respectively. The same below.
    • 2015年5月,在选取的水曲柳纯林、水曲柳长白落叶松混交林、水曲柳红皮云杉混交林和水曲柳红松混交林中分别设置30m长的样带3条。各样带选取5株平均样木。为避免各个方向养分状况的差异,每月中旬(5—9月)用高枝剪分东、南、西、北等数量采集样木中上部健康叶片。各样木混合后的叶片分别装入牛皮纸袋,带回实验室杀青、烘干、粉碎后过100目筛,以备测定叶片养分含量。

      叶片有机C使用碳氮分析仪(Elementar,Vario EL cube,Germany)测定;叶片N含量、P含量先用H2SO4-H2O2消煮,N含量采用凯氏定氮仪(k9840,济南)测定,P含量采用钼锑抗比色法测定[19]

    • 应用SPSS19.0软件对叶片的C、N、P含量及其化学计量特征进行单因素及双因素方差分析,并做LSD多重比较(a=0.05)。采用SigmaPlot 12.5软件作图。

    • 生长季内水曲柳纯林和水曲柳红松混交林中水曲柳叶片有机C含量呈现连续降低的趋势,5月份最高,分别为546.04和537.03g/kg;9月份最低,分别为458.01和446.15g/kg。水曲柳长白落叶松混交林和水曲柳红皮云杉混交林中水曲柳叶片有机C含量表现为“降低—平缓”的趋势,5月份最高,分别为556.71和522.38g/kg;7月份显著降低到最低,分别为467.08和451.19g/kg(图 1)。

      图  1  不同林型中水曲柳叶片C、N、P含量及化学计量特征的季节动态

      Figure 1.  Seasonal dynamics of C, N, P concentrations and their ratios in Fraxinus mandshurica leaves of different plantations

      生长季内水曲柳纯林和水曲柳红皮云杉混交林中水曲柳叶片N含量呈现出“降低—升高—降低”的变化趋势,5月份最高,分别为32.61和30.62g/kg;9月份最低,分别为22.23和21.02g/kg。水曲柳长白落叶松混交林中水曲柳叶片N含量呈现持续降低的趋势,9月份最低,为25.18g/kg。水曲柳红松混交林中水曲柳叶片N含量5—8月份平缓降低,9月份显著降低为18.74g/kg(图 1)。

      生长季内水曲柳纯林和3种水曲柳混交林中水曲柳叶片的P含量均表现为持续下降趋势,在叶片刚生长的5月份最高,分别为3.35、3.62、2.44和2.92g/kg,9月份下降到最低,分别为1.32、1.54、1.26和1.31g/kg(图 1)。

      水曲柳纯林和3种水曲柳混交林中水曲柳叶片的C/N在5—8月份变化较为平稳,在9月份急剧升高,分别达到20.62、18.77、22.52和23.81。水曲柳纯林、水曲柳长白落叶松混交林、水曲柳红松混交林中水曲柳叶片的C/P在6月份降低为最低,分别为155.80、150.60和182.11;7—9月份急剧升高,分别达到350.56、309.25和341.97。除7月份外,水曲柳红皮云杉混交林中水曲柳叶片C/P在5—8月份呈平稳升高趋势,9月份急剧升高到377.58。水曲柳纯林和水曲柳长白落叶松混交林中水曲柳叶片N/P在6月份下降到最低,分别为9.31和9.10,在7—9月份显著上升到最高,分别为16.98和16.45。水曲柳红皮云杉混交林中水曲柳叶片N/P在5—7月份呈下降趋势,7月下降到最低值为11.72,随后呈显著上升趋势。水曲柳红松混交林中水曲柳叶片N/P在5—8月份显著上升达到最高,为15.66,随后下降(图 1)。

      综上,各林型内水曲柳叶片C、N、P含量的季节总体变化趋势是逐渐降低,C/N、C/P、N/P季节总体变化趋势是逐渐升高。各林型间水曲柳叶片的C、N、P含量及C/N、C/P、N/P在同一月份内差异不明显。

    • 水曲柳叶片的有机C含量主要受采样时间影响,林型及林型与采样时间的交互作用对水曲柳叶片有机C含量无显著影响(P>0.05)。N、P含量及C/N、C/P主要受采样时间影响,其次是林型与采样时间的交互作用,林型的影响最小;N/P主要受采样时间影响,其次是林型与采样时间的交互作用,林型对水曲柳叶片N/P无显著影响(P>0.05)(表 2)。

      表 2  水曲柳叶片C、N、P含量及其生态化学计量特征的变异来源

      Table 2.  Variation sources of C, N, P concentrations, C/N, C/P and N/P in Fraxinus mandshurica leaves

      变异来源
      Source of variation
      营养元素
      Nutrient element
      F P 化学计量
      Stoichiometric
      F P
      林型Plantation type(P) C 1.43 0.248 C/N 8.83 0.000
      时间Time(T) 29.33 0.000 96.01 0.000
      林型×时间(P×T) 1.83 0.076 10.56 0.000
      林型Plantation type(P) N 6.88 0.001 C/P 9.83 0.000
      时间Time(T) 76.74 0.000 265.48 0.000
      林型×时间(P×T) 5.14 0.000 8.64 0.000
      林型Plantation type(P) P 37.66 0.000 N/P 2.33 0.09
      时间Time(T) 434.72 0.000 147.09 0.000
      林型×时间(P×T) 19.32 0.000 8.70 0.000
      注:表中“林型×时间”表示林型和采样时间的交互作用。Note: “P×T” indicates the interaction between plantation type and time.
    • 生长季内3种混交树种叶片的有机C含量的变化趋势基本一致,表现为下降—升高—下降—升高的波浪状态。与水曲柳叶片相似,长白落叶松叶片N、P含量的季节总体变化趋势是逐渐降低,5月份最高,分别为29.05和2.47g/kg。红皮云杉与红松叶片N、P含量的季节总体变化呈波动态势,红皮云杉叶片的N含量和P含量呈现“升高—下降—升高”趋势,9月份分别达到20.98和1.50g/kg;红松叶片的N含量呈现“下降—升高—下降”趋势,7月份最高为21.65g/kg,P含量呈现“下降—升高—下降—升高”趋势,9月份最高为1.75g/kg。生长季内长白落叶松叶片的C/N平稳升高,C/P先升高后平稳下降。红皮云杉叶片的C/N和C/P呈现连续下降的趋势,9月降到最低,分别为23.58和329.49。红松叶片的C/N和C/P呈现“下降—升高”和“下降—平稳”的趋势,6月份最高,分别为29.47和355.13。长白落叶松和红松叶片的N/P先升高后降低,云杉叶片的N/P呈现“下降—平稳”的趋势,9月份最低为13.98(图 2)。

      图  2  混交树种叶片C、N、P含量及其化学计量特征的季节动态

      Figure 2.  Seasonal dynamics of C, N, P concentrations and their ratios in the leaves of mixed species

      混交树种叶片间N、P含量及C/N、C/P、N/P在同一月份内差异显著。N、P含量以长白落叶松为最高;C/N、C/P以长白落叶松为最低。

    • 混交树种树木叶片的C、N、P含量及其化学计量特征受树种和采样时间的双重影响,叶片有机碳含量主要受采样时间的影响。叶片N、P含量及C/N、C/P主要受树种的影响,其次是树种和采样时间的交互影响,采样时间影响最小。N/P主要受采样时间的影响,其次是树种的影响,树种和采样时间影响最小,但均达到显著水平(P < 0.05)(表 3)。

      表 3  水曲柳人工林混交树种叶片C、N、P含量及其生态化学计量特征的变异来源

      Table 3.  Variation sources of C, N, P concentrations and their ratios in the leaves of mixed species

      变异来源
      Source of variation
      营养元素
      Nutrient element
      F P 化学计量
      Stoichiometric
      F P
      树种Species(S) C 5.63 0.003 C/N 491.24 0.000
      时间Time(T) 16.39 0.000 33.75 0.000
      树种×时间(S×T) 3.29 0.002 34.19 0.000
      树种Species(S) N 192.80 0.000 C/P 458.98 0.000
      时间Time(T) 4.74 0.003 7.44 0.000
      树种×时间(S×T) 12.65 0.000 73.35 0.000
      树种Species(S) P 230.60 0.000 N/P 21.88 0.000
      时间Time(T) 35.38 0.000 22.27 0.000
      树种×时间(S×T) 50.00 0.000 21.25 0.000
      注:表中“树种×时间”表示树种和采样时间的交互作用。Note: “S×T” indicates the interaction between species and time.
    • 水曲柳纯林与3种水曲柳混交林间水曲柳叶片的C、N、P含量及C/N、C/P、N/P无显著性差异(P>0.05)。水曲柳和长白落叶松叶片的N、P含量显著高于红皮云杉和红松叶片的N、P含量(P < 0.05),水曲柳和长白落叶松叶片的C/N、C/P显著低于红皮云杉和红松(P < 0.05),水曲柳和长白落叶松叶片间C/N、C/P无显著性差异(P>0.05);水曲柳叶片与长白落叶松、红松叶片间N/P无显著性差异(P>0.05),红皮云杉叶片的N/P显著高于长白落叶松和红松(P < 0.05)(表 4)。

      表 4  水曲柳人工林叶片平均养分含量

      Table 4.  Average nutrient concentration of the leaves in Fraxinus mandshurica plantations

      林型
      Plantation type
      树种
      Species
      C/
      (g·kg-1)
      N/
      (g·kg-1)
      P/
      (g·kg-1)
      C/N C/P N/P
      PF Fra 490.65±33.49Aa 27.27±3.89Aa 2.31±0.85Aa 17.87±1.71Ba 237.58±75.95Ca 13.12±3.29ABa
      FLM Lar 509.63±25.20A 27.09±2.10A 2.15±0.23A 18.89±1.41B 239.59±22.90C 12.70±0.99B
      Fra 497.59±39.50a 29.00±3.12a 2.45±0.89a 17.25±1.29a 225.64±68.28a 12.98±3.40a
      FPicM Pic 487.87±32.02A 18.03±2.53C 1.26±0.22C 27.52±4.08A 397.69±74.93A 14.39±0.66A
      Fra 483.12±29.52a 26.56±3.80a 2.00±0.43a 18.48±2.37a 254.56±65.93a 13.67±2.14a
      FPinM Pin 511.01±36.68A 19.99±1.62B 1.61±0.16B 25.73±2.88A 320.17±31.94B 12.51±1.10B
      Fra 492.77±36.25a 27.75±4.92a 2.19±0.63a 18.21±2.94a 240.63±61.58a 13.12±2.00a
      注:不同小写字母表示不同林型中水曲柳叶片差异显著,不同大写字母表示不同树种差异性显著(P < 0.05)。Notes: different small letters mean the difference is significant among varied plantation types. Different capital letters mean the difference is significant among varied species (P < 0.05).
    • 植物叶片元素特征与自身结构特点和生长节律有密切关系[20],C是构成植物体干物质的最主要元素[21],N和P是生物蛋白质和遗传物质的基本组成元素,对植物各种功能影响深刻[22],植物体的结构性元素C和限制性元素N、P之间相互作用,共同调节植物的生长[23]。本研究中,水曲柳人工林叶片有机C含量(表 4)高于全球植物叶片有机C平均含量(461.60g/kg)[24]及中国东部南北样带森林生态系统102个优势种叶片C含量(480.10g/kg)[25],也高于桂西北6种典型喀斯特林地植物C平均含量(427.50g/kg)[26]和黄土高原子午岭两种天然次生林植物叶片C含量(468.67g/kg)[27]。研究区水曲柳及其混交树种叶片N、P含量(表 4)均在中国东部102个优势树种叶片N、P含量变化范围内(分别为2.17~52.61g/kg和0.10~10.27g/kg)[25]。水曲柳和长白落叶松叶片N、P含量(表 4)高于全球尺度的N、P含量(20.60、1.99g/kg)[24]和全国753种陆地植物叶片的平均值(18.6、1.21g/kg)[28],红皮云杉和红松叶片N、P含量(表 4)低于全球水平[24],但是与全国753种陆地植物叶片的平均值[28]相差不多。

      植物叶片C、N、P含量的季节变化是光合作用、细胞分裂、温度、土壤养分等因素综合作用的结果,随着生长季节的变化,植物光合作用增强、生长加速、有机质累积增加,都将影响到植物叶片的养分含量[29-31]。在东北地区,树木生长发育季节性较强,一般落叶树种5月与6月正是展叶与幼叶期,树叶小,营养元素浓度相对较大,7月与8月叶片变大,营养元素浓度相对变小,9月分叶片进入衰老期,营养元素向枝条较移,营养元素浓度也相对变小。本研究中水曲柳叶片N、P含量在5月份最高,9月份最低(图 1),基本符合这一规律。由于生长初期来自土壤和其他组织器官转移的N、P营养元素比较充裕,体内储存的功能性物质向幼嫩组织转移,植物5月份开始进入生长季节,需要大量的N和P来合成生长所需要的蛋白质和核酸,因此,植物叶片中N、P含量在生长季初期处于最高值,进入生长旺盛期后,植物叶片生长迅速,生物量快速增加从而对叶片中N和P产生了稀释效应[32],所以叶片N和P含量逐渐减少,这一结果与荣戗戗等[33]对柽柳叶片的研究结果一致。树种生物学特性不同、树种物候期的差异,是不同树种叶片N、P含量季节性变化差异的重要原因。本研究结果也反映出长绿树种红皮云杉与红松叶片N、P含量的季节性变化规律没有落叶树种水曲柳与落叶松明显,特别是P元素含量的动态(图 2)。

    • 植物叶片C/N和C/P表征着植物吸收营养元素所能同化碳的能力,可反映植物的N、P养分的利用效率,对植物具有非常重要的生态学意义[34-35]。叶片C/N和C/P分别与植物对N和P的利用效率即损失或贮存单位养分所造成总有机物的损失量成反比[36]。本研究中,水曲柳和长白落叶松叶片的C/N、C/P显著低于红皮云杉和红松叶片的C/N、C/P(表 4),说明水曲柳和长白落叶松较红皮云杉和红松具有更高的养分利用效率。从绝对数值上看,水曲柳叶片C/N、C/P表现为水曲柳纯林高于水曲柳落叶松混交林,但低于水曲柳红松混交林和水曲柳云杉混交林(表 4),也表明水曲柳落叶松混交林和水曲柳纯林较水曲柳红松混交林和水曲柳云杉混交林具有更高的N、P利用效率。导致4种水曲柳人工林中树木胸径与树高等生长指标以水曲柳落叶松混交林及水曲柳纯林为大,水曲柳红皮云杉混交林及水曲柳红松混交林为小(表 1)。

      N和P通常被认为是陆地植物两种最主要的限制因素,叶片N和P含量通常反映土壤N、P有效性[7, 24]。植物叶片的N/P临界值被认为可以作为判断环境对植物生长的养分供应状况的指标[20]。有研究表明:当叶片N/P<14时,认为植物生长受N限制,当叶片N/P>16时,认为植物生长受P限制,当叶片N/P比值位于14和16之间,认为植物生长受两者N和P的共同限制[7]。根据以上标准进行判断,由于树种和生长季的不同,其受限的元素也存在较大的差异,研究区水曲柳在生长季初期主要受N元素限制,进入生长旺季,易受N、P元素的共同限制(图 1)。长白落叶松、红松在整个生长季受N元素限制,红皮云杉在生长季初期主要受N、P元素共同限制,之后受N元素限制(图 2)。

    • 生长季内水曲柳人工林中水曲柳叶片C、N、P含量的总体变化趋势是逐渐降低,变化范围为556.71~446.15g/kg、32.61~18.74g/kg、3.62 ~1.26g/kg;C/N、C/P、N/P的总体变化趋势是逐渐升高,变化范围为17.06~23.81、150.60~350.56、9.10~16.98。

      生长季内混交树种长白落叶松、红皮云杉和红松叶片C含量及红皮云杉与红松叶片N、P含量呈波动态势。长白落叶松叶片N、P含量逐渐降低,长白落叶松叶片的C/N和C/P平稳升高,红皮云杉叶片的C/N和C/P连续下降,红松叶片的C/N和C/P呈波动态势。长白落叶松和红松叶片的N/P先升高后降低,红皮云杉叶片的N/P先下降后平稳。

      水曲柳和长白落叶松叶片的N、P含量显著高于红皮云杉和红松叶片的N、P含量,C/N和C/P显著低于红皮云杉和红松叶片的C/N和C/P,水曲柳落叶松混交林和水曲柳纯林较水曲柳红松混交林和水曲柳云杉混交林具有更高的养分利用效率。在窄带皆伐更新过程中,建议营造水曲柳落叶松混交林和水曲柳纯林。根据水曲柳人工林叶片N/P推断,培育水曲柳人工纯林或水曲柳落叶松混交林应在生长季初期及时施用氮肥,进入树木生长旺盛季后补充氮肥和磷肥,以促进林木的生长。

参考文献 (36)

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