高级检索

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

基于液流和叶片水势测定的沙柳水分利用特征分析

杨睿智 马景永 梁椿烜 田赟 贾昕 查天山

引用本文:
Citation:

基于液流和叶片水势测定的沙柳水分利用特征分析

    作者简介: 杨睿智。主要研究方向:生理生态。Email:767514074@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院.
    通讯作者: 查天山,教授。主要研究方向:生态系统过程、植被对气候变化的响应与反馈、植被间相互作用等。Email:tianshanzha@bjfu.edu.cn 地址:同上

Analyses on water use characteristics of Salix psammophila based on sap flow and leaf water potential

图(5)表(1)
计量
  • 文章访问数:  308
  • HTML全文浏览量:  123
  • PDF下载量:  22
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2018-07-25
  • 录用日期:  2018-09-17
  • 网络出版日期:  2019-10-22
  • 刊出日期:  2019-11-01

基于液流和叶片水势测定的沙柳水分利用特征分析

    通讯作者: 查天山, tianshanzha@bjfu.edu.cn
    作者简介: 杨睿智。主要研究方向:生理生态。Email:767514074@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院
  • 1. 北京林业大学水土保持学院,北京 100083
  • 2. 北京市水土保持工程技术研究中心,北京 100083
  • 3. 北京林业大学水土保持国家林业局重点实验室,北京 100083
  • 4. 宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站,宁夏 盐池 751500

摘要: 目的干旱半干旱区植物的水分传输过程依赖于一套有效的调控机制,研究典型沙生植物对土壤干旱的响应机制有助于预测未来气候条件下荒漠生态系统的结构和功能变化。方法采用包裹式茎流仪于2017年5—10月对毛乌素沙地沙柳液流进行长期连续观测,期间选择天气晴朗的19 d测得黎明前叶水势与正午叶水势,同步连续监测林冠上方太阳辐射、气温、空气相对湿度与土壤含水量。结果(1)短期内土壤水势与枝条液流具有较好的相关性(5—6月、7—9月),整个生长季内液流密度与土壤叶片水势差(ΨLΨS)呈正相关。(2)叶片水势(ΨL)、大气水汽压亏缺(VPD)均对叶片蒸腾速率(EL)有调控作用,小于阈值呈正相关,大于阈值呈负相关。VPD对EL调控阈值为1.9 kPa,ΨLEL调控阈值为−3.7 MPa。VPD对叶片导度(gL)有显著调控作用,调控阈值为0.9 kPa,小于阈值呈正相关,大于阈值呈负相关。(3)沙柳木质部栓塞脆弱性曲线呈“r”形,引起枝条50%导水率损失的压力值(P50)为0.73 MPa。(4)整体上看,正午木质部传导度(Ks)与正午叶片传导度(gL)是正相关的。Ks与黎明前叶水势(ΨS)呈现正相关关系,而gL受VPD影响较大导致其与ΨS相关性弱。gLKs对于土壤干旱(ΨS降低)的相对敏感性(ϭ)为 1.035 。结论以上结果表明,随着水分胁迫加重,木质部在水势较高时便通过降低导水率来减少水分丧失,木质部栓塞到一定程度也不关闭气孔,而是能保持一定的气孔开度。这些适应策略在一定程度上反映了沙柳最大化蒸腾和同化速率的一种机制,对正确认识干旱地区沙柳的水分利用特征有明显的理论意义,为深入研究沙柳的水力限制补偿机理奠定基础。

English Abstract

  • 干旱地区植物能在极其多变的环境条件下生存并发挥其功能,如适应土壤水分胁迫与满足大气蒸腾需求,靠的是一套强有力的水传输控制机制的调节。在相对短的时间尺度上,这些响应主要是依靠生理上的变异而不是形态上的变异,并且主要发生在土壤−植物−大气连续体(soil-plant-atmosphere continuum,简称SPAC)所包含的两个植物输水结构体系:连接土壤与叶片的水力传输系统和叶片气孔[1]

    植物的木质部提供了一个低阻力的输水通道,将根系周围的土壤水分输送至叶片的蒸腾位点。木质部导水是植物适应周围环境的重要生理生态过程,其输导水分的能力是植物得以生存的基础。木质部是陆生维管束植物最大的导水组织,在干旱期间,其水分传导能力损失最大,影响整个植物的水分运输。干旱胁迫下,植物蒸腾活动的增强导致木质部水张力的增大,到一定程度后木质部导管内就有空穴化现象的发生,随着空气填满真空,导管产生栓塞,连续水柱的断裂使得木质部输水功能受到阻碍,引起木质部水力导度(Ks)的下降,也增大了维持蒸腾速率的土壤叶片水势差(ΨLΨS),影响了植物正常的生理活动[23]。在严重的水分亏缺下,木质部传导能力的丧失引起植被地表部分组织的缺水,最终导致植被死亡。因此,木质部导管的导水能力和栓塞化程度极大地影响着植物的生长发育和对干旱胁迫的适应能力[4]

    叶片气孔对干旱环境的响应机制是植被调节水分传输、控制水分散失的关键。如果气孔不能很好地平衡供水和蒸腾需水之间的矛盾,植物会严重脱水或出现木质部导管空穴化,水力系统功能丧失[5]。植物通过气孔调节来控制蒸腾量,调节叶片水势可以减少输水组织空穴化发生[6]。叶片水势和气孔导度之间可能存在着一种负反馈作用,叶片水势控制着气孔的开闭,主要是通过直接对保卫细胞膨压施加影响的水被动反应进行的。叶片水势降至某一阈值会减少气孔开度甚至关闭气孔,来调控蒸腾[7]

    基于气孔调节叶片水势(ΨL)的能力,植被归为两个大类:等水(isohydry)植物能有效的调节气孔开度,保持正午的叶水势相对稳定,随环境波动较小;变水(anisohydry)植物的气孔调节则不受限制,没有明确的最低叶水势,其叶水势跟随环境波动[810]。这种分类已经被用于描述不同的植物适应干旱胁迫的策略,表达潜在干旱诱导死亡的机制[11]。但是实际上大多数植被的气孔调节表现基于二者之间。所以基于这种分类方法来描述植被的干旱响应策略是存在问题的[12]。在这个理论基础上,可通过构建黎明前叶水势与正午叶水势的关系,来描述植物的水利用策略及其对土壤干旱的响应。ΨL = Λ + ϭ·ΨS,在这个公式中,斜率(ϭ)描述了蒸腾速率和植物水力导度对可利用水下降的相对敏感性,ϭ > 1,表示变水类植物,表明随着ΨS的降低,植被正午叶片土壤水势差将增大。0 < ϭ < 1代表等水类植物,表明随着ΨS的降低,植被正午叶片土壤水势差逐渐减小[13]

    本研究通过测定枝干液流(sap flow)、叶片水势值(ΨL)、土壤水势值(ΨS)和边材面积(AS)、样枝总叶面积(AL)等特征,从木质部和叶片两个关键的输水结构对水分调控的角度,以及它们对干旱响应的敏感性分析,探讨沙柳(Salix psammophila)在干旱进程中的水分利用特征。分析不同土壤水势下的液流和枝条水力导度的变化、叶片蒸腾与叶片水势的关系,并构建其木质部栓塞脆弱性曲线,旨在了解沙柳水分利用受环境因子和自身水力特征的影响,对正确认识干旱地区植物的水分利用特征有明显的理论意义,也能为深入研究沙柳的水力限制补偿机理奠定基础。

    • 研究区位于宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站(37°40′48″ ~ 37°43′48″N、107°12′ 00″~ 107°15′36″E,海拔为1 530 m)。该区处于毛乌素沙地南缘,属于典型的中温带大陆性季风气候。多年平均气温约为8.1 ℃,多年平均降水量为287 mm,远低于蒸发皿蒸发量(2 024 mm)。另外,约80%的降雨集中在6—9月。生长季期间(5—10月),气候条件温暖湿润。无霜期为165 d。实验样地灌木覆盖率达到约70%,土壤以风沙土为主,土壤pH值约为7.8 ~ 8.8。试验地主要灌木树种为油蒿(Artemisia ordosica)、沙柳和杨柴(Hedysarum mongolicum)。

    • 于2016年5—10月采用包裹式茎流仪(Flow 32-1K, Dynamax Inc., Houston, TX, USA)在通量塔附近沙柳样地(大小50 m × 50 m,零星分布油蒿、杨柴),选择生长状况良好、长势基本一致的沙柳5株(表1),对其进行长期连续的茎流观测。在样株上各选定1个合适的样枝,安装SGB9或SGA13型号的传感器探头。在样枝茎流包裹部分,用剪刀将其老叶柄去除,并用砂纸打磨平滑。用标记笔在传感器安装位置做上标记,使用五十分度游标卡尺测量直径。为了防止不定根和不定芽生成,在样枝的茎流包裹部分涂覆上natural oil溶液。另外,安装探头前,在茎流传感器内部绝缘层、加热片、热电偶金属节点处涂抹少量G4绝缘硅化物,防止其腐蚀。安装好探头后,包裹铝膜以隔热防水,并用防水胶带、扎带将铝膜密封。使用PC400软件将数采程序导入CR1000数据采集器(Campbell Scientific Inc., USA),将茎流探头传感器扫描周期设定为60 s,由数据采集器计算并记录沙柳样枝半小时内的平均液流通量(J,g/h)。

      表 1  被测沙柳样株的基本特征及茎流传感器型号

      Table 1.  Basic properties of the measured samples of Salix psammophila and sap flow sensor type

      编号
      No.
      传感器型号
      Sensor type
      茎干直径 Stem diameter/mm株高 Stem length/m冠幅 Crown width/m × m
      1 SGA13 12.26 2.5 2.5 × 1.8
      2 SGA13 13.02 2.6 3.0 × 2.1
      3 SGA9 9.12 1.9 2.0 × 1.7
      4 SGA9 9.54 2.1 2.3 × 2.0
      5 SGA9 9.38 2.4 2.1 × 1.9
    • 整个生长季的气象变量由安装在距离茎流监测点100 m的通量塔上的传感器测得。其中,HMP155A温湿度传感器(Vaisala, Finland)安装于塔高5 m处测得样地上方空气温度(Ta)、相对湿度(RH),计算得到水汽压亏[14](VPD)。CMP3辐射传感器(Campbell Scientific Inc., USA)安装于塔高6 m处测得太阳辐射(Rs)。所有变量的测量频率都是0.1 Hz,每半小时均值自动计算并储存于CR3000数据采集器(Campbell Scientific Inc., USA)中。ECH2 O-5TE土壤温湿度探头(Decagon Devices., USA)安装于沙柳样地,测得5个深度(10、20、30、50和70 cm)的土壤体积含水量。在样地空旷处,安装翻斗式雨量筒(TE525M, Campbell Scientific Inc., USA),测得降雨数据并由CR200X数据采集器(Campbell Scientific Inc., USA)自动记录。

    • 沙柳的叶片水势由PSYPRO露点水势仪(美国WESCOR公司生产)测定。在沙柳生长季期间,约每周选择天气晴朗的日子,测得当天06:00和13:30的叶片水势。在绑定了茎流传感器的样枝上,每次取3片叶子(沙柳在冠层上中下3层各取一片),将其剪碎混合,测得的水势值为植物冠层的平均叶水势,每份叶样测两次,取其平均值。由于黎明前冠层叶片几乎没有蒸腾活动,以黎明前的叶片水势测定值代替土壤水势。

    • (1)边材面积(AS)。安装包裹式茎流仪探头时,用游标卡尺测得包裹处样枝的横截面积。

      (2)样枝总叶面积(AL)。每隔15 d对样枝叶节数进行计数,计数的同时在样枝附近选取长势相似枝叶进行采样,带回实验室数节数测其总叶面积。建立二者的关系式:AL = AL取样/n取样·N样枝,得到样枝叶片的总面积。

    • 用测量系统自带软件处理茎流数据得到半小时内的平均液流通量(J)、单枝冠层蒸腾速率(ET)。其中ET = J。样枝单位叶面积蒸腾速率:EL = J/AL,液流通量密度为枝条单位截面积液流通量。

    • 在土壤和叶片间存在一个水势梯度,在水势梯度的推动下,土壤中的水分从土壤运输到冠层。在植物的水力结构中,比导率[15]Ks)指单位压力梯度下单位木质部横截面积的饱和导水率,其反映植物了木质部输水系统运输水分的效率,Ks越大说明木质部输水效率越高,单位有效面积的输水能力越强。可根据Darcy定律求得:

      $ {K_{\rm{s}}} = J/{A_{\rm{S}}}\cdot\left( {{\varPsi _{\rm{S}}} - {\varPsi _{\rm{L}}}} \right) $

      式中:Ks为木质部比导率,J为枝条液流通量,AS为枝干横截面积,ΨS为土壤水势,ΨL为冠层正午叶片水势,ΨSΨL表示根系附近土壤与冠层叶片的水势梯度,此公式忽略了重力的作用。根据Ryan等研究发现,树高每增加1 m,水分运输就多受到0.01 MPa的重力势阻力[16],而本研究灌木高不超过3 m,从土壤到冠层运输水分而带来的重力势较小(0. 03 MPa),对Ks值的计算影响较小,在此忽略不计。因此,该公式较好地表示了植物冠层叶片从土壤中吸收水分的过程[17]

      木质部栓塞是木本植物在干旱环境下遭受水分胁迫时产生的木质部导管输水功能障碍,而植物对木质部栓塞的易受性可用“脆弱曲线(VC)”来描述[18],该曲线描述了一定水势下所对应的木质部导水率损失的百分数(PLC)。通常,脆弱曲线可用单威布尔累积分布函数(CDF)即:$f\left( {T;b,c} \right) = \exp \left[ { - {{\left( {\dfrac{T}{{{b}}}} \right)}^c}} \right]$bc是符合CDF的常量,T为压力)较好地拟合。对于整枝植物木质部水力导度的脆弱性曲线的建立,我们选择通过测得正午叶水势与土壤水势的差(ΨLΨS)代表压力T,正午整枝木质部水力导度Ks则结合茎流算得。利用单威布尔累积分布函数的变形${K_{\rm{s}}} = {K_{{\rm{max}}}} \times \exp \left[ { - {{\left( {\dfrac{{\psi {}_{_{\rm{L}}} - {\psi _{_{\rm{S}}}}}}{b}} \right)}^c}} \right]$进行曲线拟合,以获得最适的bc值。枝条损失50%导水率时所对应的压力值(P50)是描述枝条木质部的栓塞脆弱性指标。通过公式P50 = b(ln2)1/c计算得出。

    • 当气孔仅仅分布在植物叶片的单面时,离开叶面的水蒸气通量(蒸腾强度EL)可用Fick法则定义为:EL = gL·VPD,式中:gL为叶片传导度;VPD为大气饱和水汽压差。

    • 利用Excel对数据进行处理,Oringin8软件进行数据分析与图形绘制。采用所有样株的平均值,使用线性回归和非线性回归分析叶片水势和叶片蒸腾的关系,叶片水势和环境因子的关系。将正午木质部水力导度数据按照水势差0.2 MPa进行分段平均(bin-average)并计算每段内方差,分析沙柳的栓塞脆弱性。

    • 土壤水分是植物蒸腾的主要来源。事实上,土壤中植物可利用的水分取决于它本身的势能。黎明前叶水势通常被用于代替土壤水势,认为根际土壤水势与植物水势在头天夜晚是保持平衡的。而晴天可以认为土壤水分状况在一天内基本不发生变化。

      选择生长季5月20日至10月6日内19个晴天,测得沙柳5棵样株的根际土壤水势和当日枝条液流通量。5—9月,日均枝条液流密度值与日均土壤水势的动态变化基本一致(图1a1b)。5、6月份土壤水势较低,为− 3.12 ~ − 2.13 MPa,期间随着土壤水势的上升,日均枝条液流密度值上升,二者呈正相关关系。7、8、9月份测量值显示,土壤水势值较高,为− 1.75 ~ − 2.34 MPa,但日均枝条液流密度值并不比5、6月份大,二者呈正相关关系。10月份前后测量数据显示,日均枝条液流密度值与土壤水势值呈现负相关关系。从整个生长季来看,液流密度随水势差的增加而增加(图1c),呈线性正相关关系。

      图  1  枝条液流与土壤−叶片水势的动态变化

      Figure 1.  Dynamic changes of plant sap flow and soil-leaf water potential

    • 观测期内,随着叶水势的降低,蒸腾拉力开始增大,大约在正午叶水势降低到− 3.7 MPa时,叶片蒸腾速率减小(图2a)。叶片蒸腾速率随VPD的变化存在明显阈值,当VPD大于1.9 kPa时,叶片蒸腾速率随着VPD的增加而减小;当VPD小于1.9 kPa时,叶片蒸腾速率随VPD的增加而增大(图2b)。

      图  2  正午叶片蒸腾与叶片水势、大气水汽压亏损的关系

      Figure 2.  Relationship between leaf transpiration and leaf water potential, vapour pressure deficit

      叶片传导度与饱和水汽压差的关系显著(P < 0.01):VPD小于0.9 kPa时,叶片传导度随VPD增加而增大;VPD大于0.9 kPa时,叶片传导度随VPD增加而减小(图2c)。叶片传导度与叶水势的关系并不显著(P > 0.05),但VPD小于2.7 kPa时,叶片传导度随着叶水势的降低而减小(图2d)。

    • 整枝木质部水力导度表示植物在单位压力下单位木质部横截面积的茎段液流通量。因为正午植物受水力胁迫最强烈,分析正午的木质部水力导度值,最能体现木质部的调节能力。

      沙柳的脆弱性曲线为“r”型(图3),P50 = 0.73 MPa,表明在叶片与土壤水势差为0.73 MPa时,沙柳整枝木质部导水率损失50%,Kmax = 121.32 g/(cm2·h·MPa)是沙柳木质部的最大导水率。

      图  3  沙柳的栓塞脆弱曲线

      Figure 3.  Vulnerability curves of Salix psammophila

    • 使用黎明前叶水势(ΨS)来描述土壤干旱,随着干旱胁迫加重,土壤水势降低。总体上,平均正午木质部水力导度(Ks)随黎明前叶水势下降呈现下降趋势,其中土壤水势大于约− 2.7 MPa时,gLKsΨS下降的敏感性高;土壤水势小于− 2.7 MPa时,gLKsΨS下降的敏感性低。gL在VPD小于2.7 kPa时,与ΨS呈正相关关系(图4)。

      图  4  木质部水力导度与气孔导度随土壤水势的变化

      Figure 4.  Changes in Ks and gL with soil potential

      基于Jordi等的模型理论框架,利用测得的黎明前叶水势(ΨS)与正午叶水势(ΨL)值,拟合得到其理论方程:ΨL = 1.035ΨS − 0.82,得到叶片气孔导度和木质部导度对于土壤水势的相对敏感性为ϭ = 1.035,大于1但在1附近(图5)。

      图  5  沙柳黎明前叶水势与正午叶水势的关系

      Figure 5.  Relationship between predawn and midday leaf water potential of Salix psammophila

    • 本文主要探讨了土壤水分状况、叶片水势及主要环境因子与沙柳水分利用的关系,通过分析黎明前叶水势和枝条液流密度可知,沙柳枝条液流强度变化与土壤水势的变化基本一致。

      在较短的时间范围内(5—6月和7—9月)植物蒸腾耗水量与土壤含水量呈正相关关系。但5—6月份平均土壤水势明显低于7—9月份,而日均液流密度值却差别不大。可见整个生长季内,除土壤含水量的影响外,还有其他的因子在起作用(图1b)。通过分析水势差与平均液流密度的关系,发现二者呈正相关关系。Darcy定律很好的描述了植物的水分运输过程[19],它表明植物蒸腾直接驱动力是由土壤与冠层叶片之间的水势梯度提供的。叶片是植物体水势最低的部位,在干旱胁迫情况下,很多植物控制其叶片水势在一定范围内,从而避免了木质部的进一步的空穴化和植物体严重的水分亏缺[20]。7—9月份虽然土壤水分状况良好,水势高,但是在受到高辐射、高温、高VPD的胁迫下,正午叶片水势却被控制在一定的范围内,而不是一直降低。表明沙柳在一定程度上通过调控叶片水势进而控制土壤叶片水势差来调控蒸腾。正午叶片蒸腾速率、叶片传导度,主要受VPD影响,其调控存在阈值,小于阈值呈正相关,大于呈负相关,这与之前研究该样地内群落冠层导度的结果基本一致[21]图2b2c)。

      树木在遭遇水分等因子胁迫时,可以通过控制气孔开闭、降低叶片蒸腾、调节叶片细胞渗透势、保持保卫细胞膨压、增加植物组织弹性等途径来抵御干旱。其中,对气孔开闭的控制最为重要。而叶片水势又控制着气孔的开闭,主要是通过直接对保卫细胞膨压施加影响的水被动反应进行的。虽然叶水势表示叶肉细胞和木质部的平均水势,但在一定程度上可以直接反映保卫细胞的水势状况。在高水汽压亏缺的环境下,大气水汽需求高,植物叶片冠层水势与大气之间的差距大,导致植物蒸腾强度大,保卫细胞失水过多,水势降低。叶片水势降至某一阈值会减少气孔开度甚至关闭气孔,来调控蒸腾,以维持自身水势的稳态(图2a)。叶片传导度随叶水势的降低而减小,即表现出叶片传导度和叶片水势之间存在的一种负反馈作用(图2d)。

    • Sperry等[1]提出的植物木质部栓塞脆弱曲线大致分为两种形式,“r”形和“s”形。沙柳的栓塞脆弱性曲线为“r”形,表明沙柳木质部对于水分胁迫较为敏感,随着水势的下降,木质部便立即产生了栓塞。沙柳通过木质部的栓塞效应降低了水分输导能力,从而减少了水分丧失,达到限流耐旱、维持机体内水分平衡、保持树体正常生长发育的目的。植物对水分胁迫的反应不是一个单独的过程,也不仅是某些部位的反应,而是一个复杂的具有综合反馈机制的调节系统[22]。在一定水势范围内,沙柳的所表现出来的木质部导水特性是其适应干旱条件的方式之一。

    • 整体上可以看出木质部传导度与叶片传导度是正相关的(图4)。叶片气孔交换和植物水力传导有着紧密的联系,这已被多项研究证实[2324]。以往的研究表明植物木质部传导能力与叶片的光合能力和气孔导度是正相关的[25]KsgL随着干旱胁迫的变化已被很多公式模型定义了[2627]。在很多研究中用转换公式:gswmax = 1/(ab × Ψp)进行拟合就可以得出较好的效果。沙柳整体上呈现出正午叶片导度随土壤水分增加而上升的趋势,但正午叶片传导度受到VPD的限制而出现较明显的气孔调控,导致其与黎明前土壤水势关系没有呈现较好的相关性。木质部栓塞被认为是对水势有直接的响应,沙柳正午木质部水力导度随土壤水势的下降呈下降趋势,可能是由于土壤和根系接触面水分传输受阻,或是木质部运输水分减少导致的叶片气孔阻力和树干阻力增大所致,而这几个阻力的增大都与土壤可利用水的减少有直接或间接的关系,许多相关研究证明了这个结论[2829]

      Martínez-Vilalta等[13]提供了一个很好的量化的理论体系来揭示叶片气孔和植物木质部对水分调节的关系。本研究的结果表明:随着干旱加重,沙柳木质部导度限制较之叶片气孔关闭对植物蒸腾的调控更为敏感(ϭ > 1),植物体内的水势梯度变得越来越大,这容易引起植被因水力传导功能丧失而导致的植被死亡。这种适应策略或许不是很有利,因为气孔调节能力的丧失相对于木质部传导能力的丧失更容易恢复[30]。但是,一定程度的木质部栓塞对于植物最大化蒸腾和同化速率是有利的。本次实验分析了沙柳叶片水势对环境因子的响应,初步探究了通过影响沙柳植株内部水势梯度进而对植被蒸腾进行调控的机理过程。但由于本次实验涉及的植物种类及样株较少,且由于叶水势探头数量较少,取样之后并不能立即测定所有样品导致测定结果存在一定缺陷,因此,研究结果并不能完全反应沙柳的水分利用特征。将在今后研究工作中进一步完善和深入。

参考文献 (30)

目录

    /

    返回文章
    返回