Flowering dynamics and pollination characteristics of Lysimachia davurica
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摘要:目的黄连花作为一种重要的传统中药材，对其花期动态和授粉特性的研究能够为其种质资源的保护、杂交育种以及药用繁殖应用提供理论基础。方法本试验于2015—2016年连续2年在东北林业大学园林学院苗圃地观察黄连花的花部形态、开花动态，测定花粉活力、柱头可授性，计算杂交指数、花粉/胚珠比等指标，结合授粉和套袋处理等，研究黄连花的花期动态和授粉特性。结果黄连花为两性花，圆锥花序，单花花期一般为4 d，单株花序持续时间为35 ~ 50 d。整个开花过程有2个开花高峰期。第1个高峰期出现在始花后第6 ~ 10天，第2个高峰期出现在始花后第15天。同一朵花中，雌蕊较雄蕊先成熟，柱头的可授性和花粉活力均随开花时间的延长呈现先增强后降低的趋势。柱头于始花后2 h 至5 d内一直保持较高的可授性；花粉于始花后0.5 ~ 1 h活力指数达到最大，花后1.5 ~ 2 h逐渐失活。黄连花的花粉/胚珠比为878.7，杂交指数为4，综合花粉/胚珠比、杂交指数以及授粉和套袋的试验结果，确定黄连花的授粉特性为兼性异交、自交亲和。黄连花的整个开花过程中访花昆虫主要为宽带细腹食蚜蝇和东方蜜蜂。访花高峰期在上午09:00 ~ 11:00时，可连续访问多朵花，宽带细腹食蚜蝇在每朵花上停留的时间约为16 ~ 28 s，而东方蜜蜂约为9 ~ 17 s。结论黄连花花期较长，单株花期可达35 ~ 50 d，期间具有2个开花高峰期；雌蕊较雄蕊先成熟，花粉保持活力的时间较短，授粉特性为自交亲和、兼性异交，需要传粉者。Abstract:ObjectiveLysimachia davurica is an important traditional Chinese medicine. The study of flowering dynamics and pollination characteristics can provide a theoretical basis for the protection of planting resources, cross breeding and application of medicinal reproduction.MethodThe floral syndrome and breeding characteristics of L. davurica were investigated by observing flower morphology and flowering dynamics, testing pollen vigor and stigma acceptability, calculating outcrossing index and pollen-ovule ratio with pollination and bagging treatment.ResultThe results showed that L. davurica was a bisexual and panicles flower. Single flower period was generally 4 days and the duration of an individual inflorescence was about 35−50 days. There were two flowering peaks in the whole flowering process. The first and second peak occurred at 6−10th and 15th day after the beginning of flowering, respectively. Pistil matured earlier than stamen in the same flower. Stigma receptivity and pollen vigor increased first and then decreased with the prolongation of flowering time. Stigma maintained high receptivity at 2 hours to 5 days after flowering. The activity index of pollen reached the maximum at 0.5−1 hours and was inactivated at 1.5−2 hours after flowering. The P/O (pollen/ovule) ratio and OCI (outcrossing index) value of L. davurica were 878.7 and 4, respectively. According to the results of P/O ratio, OCI and bagging test, the breeding characteristics of L. davurica were confirmed to be facultative outcrossing and self-compatible. Sphaerophoria macrogaster and Apis cerana were effective pollinators (the flower visiting insects). Flower visiting peak period ranged from 9:00 to 11:00 am. It can visit many flowers continuously. S. macrogaster stayed in each flower for about 16−28 seconds and A. cerana for about 9−17 seconds.ConclusionThe florescence of L. davurica was long and the florescence of single plant lasted for 35−50 days. There were two flowering peaks in the whole flowering process. The pistil matured earlier than the stamen and the time of pollen keeping vitality was short. The pollination characteristic was self-compatible and facultative outcrossing. The pollination of L. davurica required pollinators.
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Keywords:
- Lysimachia davurica /
- flower /
- pollen viability /
- stigma receptivity /
- outcrossing index /
- pollinator
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近年来全球极端天气频发，森林火灾呈现多发态势，不仅烧毁大量森林植被，还破坏森林生态系统功能[1]。林火影响森林群落结构、生态系统循环、演替阶段等，火烧迹地初期森林更新情况对生态系统结构功能和演替方向具有良好的指示作用[2]。不同更新方式和不同火烧强度火烧迹地林木更新情况各异。高强度森林大火破坏森林环境和野生动物栖息地，加剧水土流失，排放大量污染性气体，低强度森林火灾可以促进生态系统平衡，改善林内卫生状况，加速物种更新繁殖[1,3]。火灾后采取合理的管理措施人工促进天然更新可以促进针叶树天然更新，加速火烧迹地植被恢复[4]。
国内外已经开展了大量火干扰后更新幼苗的研究。在不同火烧强度更新特征研究方面，发现更新幼苗种密度、个体密度和聚集性分布程度随火烧强度的增加而降低[5]，栎类（Quercus spp.）幼苗的更新在重度火烧4年后达到峰值，之后逐渐减少[6]。在不同更新方式下更新特征研究方面，发现人工促进天然更新可以加速火烧迹地植被恢复，相比天然更新和人工更新，人工促进天然更新更适合兴安落叶松（Larix gmelinii）植被演替恢复[7]。抢救性采伐是从自然灾害破坏的地区移走木材的行为，可以创造有利于林木更新的生境，美国蒙大拿州的一项研究发现抢救性采伐后有利于营养繁殖树种更新，增加群落中传粉者数量[8]。油松（Pinus tabuliformis）天然更新密度较大时进行疏伐也有利于天然更新幼树生长[9]。在空间分布格局研究方面，种群空间分布格局反映了种群在水平空间上相互间的关系，对种群结构及动态变化具有重要意义[10]。冀北山区油松更新幼树的空间格局呈典型的聚集型分布状态[11]。红花尔基沙地樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）在地表火干扰后，聚集分布尺度范围变小[12]。杜鹃（Rhododendron simsii）灌丛木本植物空间分布格局主要与自然和人为干扰（如砍伐、火烧、风等）有关[13]。
油松是华北地区一种优良的造林树种，分布广、面积大、具有区域代表性，且油松球果含有丰富油脂非常易燃[14]。油松林天然更新受地形因子和林分结构影响，油松幼苗数量与林分密度、草本盖度呈正相关关系，与海拔、坡度呈负相关关系[15]。油松母树种子传播距离主要在2倍树高以内，更新幼树株数受到微地形显著影响，树高结构呈左偏单峰型，年龄结构呈下降型[11]。研究火烧迹地林木更新特征，对于掌握森林生态系统变化规律、采取合理恢复措施具有重要意义，而同时考虑不同火烧强度和不同更新方式的油松林火烧迹地林木更新特征相关研究较少。本研究以河北平泉辽河源自然保护区火烧迹地油松林分为研究对象，根据重度火烧下不同更新方式（天然更新、人工促进天然更新）、天然更新下不同火烧强度（重度火烧、中度火烧、轻度火烧）和对照（未过火）布设样地，从树种组成、密度、生长性状、空间分布格局4个方面探究了油松林火烧迹地林木更新特征，为今后开展火烧迹地植被恢复提供参考。
1. 研究区概况
研究区位于河北省平泉市境内辽河源自然保护区，地理位置为41°00′ ~ 41°10′N、118°30′ ~ 118°40′E，总面积约230 km2，平均海拔1 180 m（最高海拔1 738 m、最低海拔625 m），地处暖温带与寒温带之间的过渡地带，属半湿润半干旱大陆性季风型山地气候，四季分明，降水充足，年均降水量为500 ~ 700 mm，年均温为5 ~ 7 ℃。土壤类型主要有棕壤、褐土、草甸等。保护区内植被类型丰富，主要为油松人工林，伴生树种有蒙古栎（Quercus mongolica）、山杨（Populus davidiana）、白桦（Betula platyphylla）和华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）等[16]。
2. 研究方法
2.1 样地设置和调查
本研究以辽河源自然保护区火烧迹地油松林分为研究对象，保护区内2014年10月因上坟烧纸引发森林火灾，火灾后过火区域植被、土壤、环境发生了显著变化[16]，2018年9月在全面踏查的基础上，根据重度火烧下不同更新方式（天然更新和人工促进天然更新）和天然更新下不同火烧强度（重度火烧、中度火烧、轻度火烧）设置12块样地，重度火烧下天然更新样地和天然更新下重度火烧样地为相同样地，对照（未过火）设置样地3块，每块样地大小为20 m × 20 m。设置样地过程中尽量选取有代表性地段，林分（林分密度、胸径、树高、冠径）和立地因子（海拔、坡度、坡向、坡位）尽量相同，样地基本概况见表1。采用相邻网格调查方法，将每块样地划分为5 m × 5 m小样方，共有240个小样方。以每个小样方为调查单元，调查林木更新出现的种类和数量，测量林木更新的基径（mm）、株高（m）、冠径（m）。样地内进行每木检尺，指标包括:乔木胸径、树高、冠径等，并记录样地的地理坐标、立地因子等信息。
表 1 样地基本概况Table 1. Basic survey of the sample plots项目 Item 人工促进天然更新
Artificial promoting
natural renewal天然更新
Natural renewal重度火烧
Severe fire重度火烧
Severe fire中度火烧
Moderate fire轻度火烧
Light fire对照
Control海拔 Elevation/m 1 154 1 182 1 174 1 189 1 200 坡度 Slope degree/(°) 21 31 32 29 28 坡向 Slope aspect 西北 Northwest 东北 Northeast 东北 Northeast 东北 Northeast 东南 Southeast 林分密度/（株·hm− 2）
Stand density/(tree·ha− 1)— 883 1 100 1 158 1 675 胸径 DBH/cm — 16.10 17.59 21.75 17.56 树高 Tree height/m — 10.50 12.21 13.70 14.69 冠径 Crown diameter/m — 2.16 3.13 4.56 4.26 熏黑高度 Blackened height/m — 10.49 8.10 1.76 — 注:人工促进天然更新样地内乔木均被采伐,没有林分数据。Notes: all trees in the artificial promoting natural renewal sample plots were cut down, no stand data. 2.2 火烧强度划分
天然更新的火烧强度是根据烧死木所占比例和树木平均熏黑高度与树高比值确定:轻度火烧的烧死木比例 < 30%，树木平均熏黑高度与树高的比值小于1/3；中度火烧的林木受损率在30% ~ 70%之间，树木平均熏黑高度与树高比值在1/3 ~ 2/3之间；重度火烧的林木受损率 > 70%，树木平均熏黑高度与树高的比值大于2/3[17-18]。本研究所指人工促进天然更新是重度火烧样地内的过火木在火烧后第2年全部进行抢救性采伐，对照样地是火烧迹地周围未过火油松林。
2.3 空间格局分析
种群空间分布格局反映了水平空间上种群相互间的关系，对种群结构及动态变化具有重要意义[10]，本研究采用方差/均值分析林木更新的空间分布格局[12-13]。方差/均值（V/m）是检验种群是否偏离随机型的系数，与种群密度有关。V/m = 1时，种群为随机分布，V/m > 1时，种群为聚集分布，V/m < 1时，种群为均匀分布。V和m的计算公式为：
V=N∑i=1(Xi−m)2/(N−1) (1) m=1NN∑i=1Xi (2) 式中：V为方差，m为均值，N为样方数，X为每个样方中含有的个体数。
2.4 数据分析
以辽河源自然保护区火烧迹地油松林分为研究对象，从树种组成、密度、生长性状（基径、株高、冠径）、空间分布格局4个方面探究油松林火烧迹地林木更新特征。采用单因素方差分析方法探讨重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度间林木更新的密度、生长性状（基径、株高、冠径）特征，差异显著性采用邓肯多重极差检验法（Ducan）在0.05水平和0.01水平上进行检验。分析前，数据经过Kolmogorov-Smirnov test检验，若不满足正态分布和方差齐性等方差分析前提条件，对数据进行转化，若转化后数据仍不满足条件则采用非参数检验方法（Kruskal-Wallis test）。利用方差/均值分析重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度林木更新的空间分布格局。所有的数据处理、统计分析均由SPSS 21.0完成。
3. 结果与分析
3.1 林木更新树种组成和密度特征
基于重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度的样地林木更新调查结果，统计分析得出林木更新的树种组成和密度特征见表2。
表 2 林木更新树种组成和密度特征Table 2. Species composition and density characteristics of tree regeneration更新方式
Updating mode火烧强度
Fire intensity更新主要树种
Major regeneration species株数
Tree number百分比
Percentage/%密度/（株·hm− 2）
Density/(tree·ha− 1)人工促进天然更新
Artificial promoting natural renewal重度火烧 Severe fire 所有 All 167 100.0 1 392 蒙古栎 Quercus mongolica 11 6.6 92 山杨 Populus davidiana 111 66.5 925 裂叶榆 Ulmus laciniata 45 26.9 375 天然更新
Natural renewal重度火烧 Severe fire 所有All 34 100.0 283 蒙古栎 Quercus mongolica 21 61.8 175 山杨 Populus davidiana 13 38.2 108 中度火烧 Moderate fire 所有All 70 100.0 583 蒙古栎 Quercus mongolica 31 44.3 258 山杨 Populus davidiana 37 52.9 308 轻度火烧 Light fire 所有 All 48 100.0 400 蒙古栎 Quercus mongolica 47 97.9 392 对照 Control 所有 All 62 100.0 517 蒙古栎 Quercus mongolica 46 74.2 383 裂叶榆 Ulmus laciniata 16 25.8 133 由表2可知，油松林火烧迹地所有样地共调查到林木更新381株，林木更新树种主要是蒙古栎和山杨，分别占林木更新总数的38.1%和42.3%。天然更新方式下，蒙古栎和山杨更新在重度火烧样地中分别占重度火烧林木更新总数的61.8%和38.2%，在中度火烧样地中分别占44.3%和52.9%。轻度火烧和对照样地中林木更新树种主要是蒙古栎，在轻度火烧样地中占林木更新总数的97.9%，在对照样地中占74.2%。人工促进天然更新方式下，林木更新树种主要是山杨，占林木更新总数的66.5%。此外，林木更新树种还包括油松、裂叶榆（Ulmus laciniata）、大果榆（Ulmus macrocarpa）、榆树（Ulmus pumila）、色木槭（Acer pictum）等，轻度火烧样地中发现大量没有达到起测径阶的油松更新幼苗，裂叶榆更新主要分布在人工促进天然更新和对照样地，人工促进天然更新样地中，裂叶榆更新占林木更新总数的26.9%，中度火烧样地发现1株大果榆，样地外发现槭树、色木槭等林木更新。
由表2可知，重度火烧下不同更新方式之间所有林木更新密度大小关系为人工促进天然更新 > 天然更新，人工促进天然更新样地中所有林木更新的密度是1 392株/hm2，天然更新是283株/hm2，人工促进天然更新样地中所有林木更新密度是天然更新的4.9倍。单因素方差分析结果（见表3）表明重度火烧下不同更新方式之间所有林木更新的密度存在显著性差异。人工促进天然更新样地中蒙古栎更新的密度小于天然更新，人工促进天然更新样地中蒙古栎更新的密度是92株/hm2，天然更新是175株/hm2，人工促进天然更新样地中蒙古栎更新的密度是天然更新的0.5倍。人工促进天然更新样地中山杨更新的密度大于天然更新，人工促进天然更新样地中山杨更新的密度是925株/hm2，天然更新是108株/hm2，人工促进天然更新样地中山杨更新的密度是天然更新的8.6倍。
表 3 林木更新密度的方差分析结果Table 3. Variance analysis results of tree regeneration density项目 Item 不同更新方式 Different updating mode 不同火烧强度 Different fire intensity 自由度 Degree of freedom 组间 Interblock 1 3 组内 Intragroup 4 7 方差齐性检验
Homogeneity test of varianceLevene 值 Levene value 3.620 0.290 P 0.130 0.832 单因素方差分析 One way ANOVA F 10.712 2.417 P 0.031 0.152 结果 Result * — 注:*表示显著水平。Note: * represents significant level. 由表2可知，天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新的密度大小关系为中度火烧 > 对照 > 轻度火烧 > 重度火烧，中度火烧样地中所有林木更新的密度是583株/hm2，重度火烧样地中所有林木更新的密度是283株/hm2，中度火烧样地中所有林木更新的密度是重度火烧的2.1倍。单因素方差分析结果（见表3）表明，天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新密度不存在显著性差异。蒙古栎更新密度大小为轻度火烧 > 对照 > 中度火烧 > 重度火烧，轻度火烧样地中蒙古栎更新密度为392株/hm2，重度火烧样地中蒙古栎更新密度为175株/hm2，轻度火烧样地中蒙古栎更新密度是重度火烧的2.2倍。山杨更新仅分布在重度火烧和中度火烧样地中，密度分别为108株/hm2和308株/hm2。裂叶榆更新仅分布在人工促进天然更新和对照样地中，密度分别为375株/hm2和133株/hm2。
3.2 林木更新生长性状特征
基于重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度样地林木更新基径（mm）、株高（m）、冠径（m）等生长性状测量结果，统计分析得出林木更新的生长性状特征见图1。
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图 1 所有林木更新生长性状特征重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度包括重度火烧下天然更新（SN）和人工促进天然更新（SA），天然更新下重度火烧（SN）、中度火烧（MN）、轻度火烧（LN）、对照（CN）。重度火烧下天然更新样地和天然更新下重度火烧样地为相同样地。Different renewal modes under severe fire, and different fire intensities under natural renewal, including natural renewal (SN) and artificial promoting natural renewal (SA) under severe fire, severe fire (SN), moderate fire (MN), light fire (LN) and control (CN) under natural renewal. Natural renewal sample plot under severe fire is the same as severe fire sample plot under natural renewal.Figure 1. Regeneration and growth characteristics of all trees由图1可知，所有林木更新的基径、株高、冠径范围分别是1.00 ~ 57.34 mm、0.10 ~ 3.40 m、0.10 ~ 3.40 m。重度火烧下不同更新方式之间，所有林木更新的生长性状特征大小关系为天然更新 > 人工促进天然更新，天然更新样地中所有林木更新的基径、株高、冠径分别是人工促进天然更新的4.0、2.4、4.9倍。单因素方差分析结果（见表4）表明，重度火烧下不同更新方式之间，所有林木更新的生长性状特征（基径、株高、冠径）无显著性差异。
表 4 林木更新生长性状的方差分析结果Table 4. Variance analysis results of tree regeneration and growth characteristics项目
Item生长性状
Growth characteristics自由度
Degree of freedom方差齐性检验
Homogeneity test of variance单因素方差分析
One way ANOVA结果
Result组间
Interblock组内
IntragroupLevene值 Levene value P F P 不同更新方式
Different updating mode平均基径
Mean base diameter1 199 0.334 0.564 0.098 0.754 — 平均株高
Mean plant height1 199 11.408 0.124 1.111 0.293 — 平均冠径
Mean crown diameter1 199 27.750 0.337 5.151 0.064 — 不同火烧强度
Different fire intensity平均基径
Mean base diameter3 210 1.953 0.122 4.543 0.004 ** 平均株高
Mean plant height3 210 0.683 0.563 7.530 0.000 ** 平均冠径
Mean crown diameter3 210 1.268 0.286 14.793 0.000 ** 注：**表示极显著水平。Note: ** represents extremely significant level. 天然更新下不同火烧强度之间，所有林木更新的生长性状特征大小关系为重度火烧 > 轻度火烧 > 中度火烧 > 对照，重度火烧样地中所有林木更新的基径、株高、冠径分别是对照的3.5、2.1、3.5倍。由表4可知，单因素方差分析结果表明，天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新的生长性状特征存在极显著性差异。由表5可知，多重比较结果表明，重度火烧与中度火烧、重度火烧与对照、中度火烧与对照、轻度火烧与对照样地中所有林木更新的基径之间存在极显著性差异，重度火烧与轻度火烧、中度火烧与轻度火烧样地中所有林木更新的基径之间存在显著性差异，重度火烧与轻度火烧、中度火烧与轻度火烧、轻度火烧与对照样地中所有林木更新的株高之间存在极显著性差异，重度火烧与轻度火烧、中度火烧与轻度火烧、轻度火烧与对照样地中所有林木更新的冠径之间存在极显著性差异。
表 5 天然更新下不同火烧强度林木更新生长性状的LSD多重比较（P 值）Table 5. Multiple LSD comparisons of tree regeneration and growth characteristics with differentfire intensities under natural regeneration (P value)项目 Item 平均基径
Mean base diameter平均株高
Mean plant height平均冠径
Mean crown diameter重度火烧 Severe fire 中度火烧 Moderate fire 0.084 0.650 0.979 重度火烧 Severe fire 轻度火烧 Light fire 0.052 0.001** 0.000** 重度火烧 Severe fire 对照 Control 0.465 0.676 0.801 中度火烧 Moderate fire 轻度火烧 Light fire 0.688 0.000** 0.000** 中度火烧 Moderate fire 对照 Control 0.003** 0.292 0.734 轻度火烧 Light fire 对照 Control 0.002** 0.001** 0.000** 注:**表示极显著水平。Note: ** represents extremely significant level. 根据油松林火烧迹地主要林木更新树种生长性状（基径、株高、冠径）测量结果，统计分析得出主要林木更新树种的生长性状特征见表6。
表 6 主要林木更新树种生长性状特征Table 6. Growth trait characteristics of main tree regeneration species更新方式
Updating mode火烧强度
Fire intensity更新主要树种
Major regeneration tree species平均基径
Mean base diameter/mm平均株高
Mean plant height/m平均冠径
Mean crown diameter/m人工促进天然更新
Artificial promoting
natural renewal重度火烧
Severe fire山杨 Populus davidiana 4.30 ± 0.24 0.63 ± 0.03 0.28 ± 0.02 裂叶榆 Ulmus laciniata 8.20 ± 0.62 0.86 ± 0.06 0.45 ± 0.04 天然更新
Natural renewal重度火烧
Severe fire蒙古栎 Quercus mongolica 29.91 ± 2.90 2.23 ± 0.18 2.27 ± 0.22 山杨 Populus davidiana 7.95 ± 1.40 0.70 ± 0.13 0.55 ± 0.15 中度火烧
Moderate fire蒙古栎 Quercus mongolica 12.31 ± 1.79 0.91 ± 0.14 0.83 ± 0.15 山杨 Populus davidiana 7.95 ± 0.94 0.73 ± 0.12 0.40 ± 0.06 轻度火烧
Light fire蒙古栎 Quercus mongolica 13.49 ± 1.06 1.28 ± 0.09 1.11 ± 0.09 对照 Control 蒙古栎 Quercus mongolica 6.01 ± 0.82 0.75 ± 0.08 0.48 ± 0.06 裂叶榆 Ulmus laciniata 6.88 ± 1.58 0.80 ± 0.15 0.42 ± 0.12 注:**表示极显著水平。Note: ** represents extremely significant level. 由表6可知，重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度蒙古栎、山杨、裂叶榆的基径范围分别是1.00 ~ 57.34 mm、1.05 ~ 29.25 mm、1.14 ~ 20.14 mm，株高范围分别是0.10 ~ 3.40 m、0.10 ~ 2.80 m、0.10 ~ 1.80 m，冠径范围分别是0.10 ~ 3.40 m、0.10 ~ 2.25 m、0.10 ~ 1.60 m。重度火烧下不同更新方式之间，天然更新样地中山杨的生长性状特征均大于人工促进天然更新，天然更新样地中山杨的基径、株高、冠径分别是人工促进天然更新的2.0、1.1、2.0倍。天然更新下不同火烧强度之间，蒙古栎更新的生长性状特征大小关系为重度火烧 > 轻度火烧 > 中度火烧 > 对照，重度火烧样地中蒙古栎更新的基径、株高、冠径分别是对照的5.0、3.0、4.7倍。
3.3 林木更新空间分布格局特征
利用方差/均值方法分析重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度林木更新的空间分布格局特征，结果见表7。
表 7 林木更新空间分布格局特征Table 7. Spatial distribution pattern of tree regeneration更新方式
Updating mode火烧强度
Fire intensity更新树种
Regeneration tree species方差/均值
Variance/mean空间分布格局
Spatial distribution pattern人工促进天然更新
Artificial promoting
natural renewal重度火烧 Severe fire 所有 All 3.83 聚集 Aggregation 山杨 Populus davidiana 5.05 聚集 Aggregation 裂叶榆 Ulmus laciniate 2.24 聚集 Aggregation 天然更新
Natural renewal重度火烧 Severe fire 所有 All 1.34 聚集 Aaggregation 蒙古栎 Quercus mongolica 2.35 聚集 Aggregation 山杨 Populus davidiana 0.98 均匀 Uniformity 中度火烧 Moderate fire 所有 All 4.29 聚集 Aggregation 蒙古栎 Quercus mongolica 0.76 均匀 Uniformity 山杨 Populus davidiana 7.27 聚集 Aggregation 轻度火烧 Light fire 所有 All 0.57 均匀 Uniformity 蒙古栎 Quercus mongolica 0.57 均匀 Uniformity 对照 Control 所有 All 1.42 聚集 Aggregation 蒙古栎 Quercus mongolica 0.82 均匀 Uniformity 裂叶榆 Ulmus laciniata 2.59 聚集 Aggregation 空间分布格局受到种子来源、种间竞争和火灾后生长空间的影响。由表7可知，重度火烧下人工促进天然更新样地中所有林木更新、山杨、裂叶榆的空间分布格局均为聚集分布。天然更新下不同火烧强度样地中，重度火烧样地中所有林木更新和蒙古栎更新，中度火烧样地中所有林木更新和山杨更新，对照样地中所有林木更新和裂叶榆更新均为聚集分布；重度火烧样地中山杨更新，中度火烧样地中蒙古栎更新，轻度火烧样地的所有林木更新和蒙古栎更新，对照样地中蒙古栎更新为均匀分布。
4. 讨 论
森林火灾和火灾后抢救性采伐会影响生物和非生物条件，进而通过多种途径对林下植物的繁殖产生强烈影响。火灾导致土壤侵蚀和太阳辐射更高，植被大量破坏，优势树种和群落结构组成发生变化[19]，但也增加了阳光和土壤养分的可利用性[20]，为火灾后早期演替创造栖息地[20-21]。火灾后抢救性采伐对林分组成变化有显著影响[22]，可以提高整个群落传粉者的数量和多样性[8]。低强度火烧和过火后抢救性采伐有利于营养繁殖树种更新，增加他们在景观中的比例[22]。
4.1 林木更新树种组成和密度特征
火灾后先锋树种大量更新，火格局对森林演替的树种结构、群落结构产生重要影响。如果不采取积极人为恢复措施或采取恢复措施不当会导致次生演替，较高价值的针叶用材林演替为低价值的次生林，采取人工促进天然更新措施可以减少森林冠层覆盖度，增加林内光照，为更新提供适宜环境。火灾后植被早期恢复水平明显低于火灾前植被覆盖，且主要是草本物种迅速增多，随着时间的推移，乔木物种逐渐增多，这与本研究结果是一致的[16]。重度火烧迹地残留繁殖体较少，因此植被恢复存在较大不确定性。
火灾后地表可燃物负荷量减少，平均冠基高度较高，树冠体积密度较小，几乎不存在梯状可燃物[23-24]，为早期更新提供了良好的定居环境和种子来源。火烧强度是影响火灾后森林组成的重要因素[25]，随着火烧强度的增加更新幼苗密度降低，这与之前的研究结果是一致的[5,26]。火烧强度降低土壤有机层深度[27-28]，也会影响种子利用率和吸盘的产量，进而影响幼苗更新。高强度森林火灾通过火焰可以杀死空中种子库[27]，低强度森林火灾温度不足以打开晚熟球果保护的空中种子库[29]，通过阴燃燃烧减少有机层不足以提高小种子植物物种发芽成功率[28]，本研究结果符合中等强度干扰假说[30-31]。
4.2 林木更新生长性状特征
火灾后抢救性采伐将与恢复过程相互作用，改变火灾后更新[32]。火灾后抢救性采伐会减少森林冠层覆盖度和有机物质的厚度[33]，增加下层植物生长所需阳光[34]，因此更新幼苗在开阔地比树冠覆盖下能更好的定居生长[35]，这与本研究结果一致。
火灾后抢救性采伐也会减少粗木质残体，减少土壤湿度导致土壤干燥，限制植物的生长繁殖[36]。火灾烟雾刺激和火灾后抢救性采伐的机械破坏会对一些灌木的发芽产生负面影响[37]。火烧后大部分存活的种子可能还残留在保留木上[38]，即使种子不能成功繁殖，保留未成熟的火烧木也能通过促进植物相互作用改善小气候，在一定程度上促进幼苗更新[39]。
4.3 林木更新空间分布格局特征
种子长距离的扩散是火烧迹地植被更新的重要机制[40]，会对物种生产产生重要影响，增加区域景观的遗传多样性[41]，导致更新空间分布格局的异质性。更新的空间分布格局受到种子来源、种间竞争和火灾后生长空间的影响[42]。火烧迹地早期演替过程中，适宜微生境（土壤条件、水分条件、母树附近）和动物携带种子扩散等因素促进林木更新小规模聚集[43]，轻度火烧样地受地形影响，水热分布均匀，林木更新的空间分布格局为均匀分布。制定火烧迹地植被恢复措施应该充分考虑到更新的空间分布格局，更好的预测未来森林发展的空间结构[44]。
5. 结 论
通过对油松林火烧迹地林木更新树种组成、密度、生长性状和空间分布格局特征的研究发现，油松林火烧迹地林木更新树种主要是蒙古栎和山杨，重度火烧下不同更新方式之间所有林木更新的密度存在显著性差异、生长性状无显著性差异。天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新的密度不存在显著性差异，生长性状存在极显著性差异。油松林火烧迹地林木更新的空间分布格局受到种子来源、种间竞争和火灾后生长空间的影响，适宜的微生境、动物携带种子扩散等因素会促进更新小规模聚集。
火灾后采取合理的管理措施可以加速火烧迹地植被恢复，保持景观异质性，进行可燃物调控管理[44]，降低再次发生火灾的风险，提高生态系统的恢复能力，促进针叶树天然更新[4]。
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图 1 不同时期黄连花花部综合特征照片
A1、A2花蕾期；B1、B2花瓣开始松动；C1、C2开花15 min；D1、D2开花30 min；E1、E2开花1 ~ 2 h；F ~ L. 开花第2 ~ 7天；M. 花瓣脱落；N. 子房膨大；O. 花药完全开裂，花粉散出；P. 柱头的可授性；Q. 花粉萌发。A1, A2, bud stage; B1, B2, petals begin to loosen; C1, C2, flowering for 15 minutes; D1, D2, flowering for 30 minutes; E1, E2, flowering 1−2 hours; F−L, flowering 2−7 days; M, petals falling off; N, ovary enlargement; O, anthers fully dehiscence, pollen dispersal; P, stigma receptivity; Q, pollen germination.
Figure 1. Photos of multiple floral syndrome of Lysimachia davurica in different periods
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图 3 黄连花单株花序花朵开放百分率
花朵开放百分率以花序持续时间出现频率最高的41 d的所有植株统计。Flower opening percentages of all plants with the highest frequency of inflorescence duration of 41 days.
Figure 3. Flowering percentage of single flower inflorescence of Lysimachia davurica
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图 4 黄连花单株花序的开花数量
Figure 4. Size of individual inflorescence opening pattern of Lysimachia davurica
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图 5 不同培养基对花粉萌发的影响
z1、z2、z3分别代表蔗糖质量浓度为50、100、150 g/L，p1、p2、p3分别代表硼酸质量浓度为0.01、0.05、0.1 g/L；z1p1为50 g/L的蔗糖和0.01 g/L硼酸的组合；z1p2为50 g/L的蔗糖和0.05 g/L硼酸的组合；z1p3为50 g/L的蔗糖和0.1 g/L硼酸的组合；z2p1为100 g/L的蔗糖和0.01 g/L硼酸的组合；z2p2为100 g/L的蔗糖和0.05 g/L硼酸的组合；z2p3为100 g/L的蔗糖和0.1 g/L硼酸的组合；z3p1为150 g/L的蔗糖和0.01 g/L硼酸的组合；z3p2为150 g/L的蔗糖和0.05 g/L硼酸的组合；z3p3为150 g/L的蔗糖和0.1 g/L硼酸的组合。 z1, z2 and z3 mean the mass concentration of sucrose is 50, 100 and 150 g/L, p1, p2, p3 mean the mass concentration of boric acid is 0.01, 0.05, 0.1 g/L. z1p1 is a combination of sucrose of 50 g/L and boric acid of 0.01 g/L; z1p2 is a combination of sucrose of 50 g/L and boric acid of 0.05 g/L; z1p3 is a combination of sucrose of 50 g/L and boric acid of 0.1 g/L; z2p1 is a combination of sucrose of 100 g/L and boric acid of 0.01 g/L; z2p2 is a combination of sucrose of 100 g/L and boric acid of 0.05 g/L; z2p3 is a combination of sucrose of 100 g/L and boric acid of 0.1 g/L; z3p1 is a combination of sucrose of 150 g/L and boric acid of 0.01 g/L; z3p2 is a combination of sucrose of 150 g/L and boric acid of 0.05 g/L; z3p3 is a combination of sucrose of 150 g/L and boric acid of 0.1 g/L.
Figure 5. Effects of different culture medium on pollen germination
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图 6 开花时间对花粉萌发的影响
不同小写字母表示不同处理间差异显著（P < 0.05）。下同。Different lowercase letters indicate significant difference among all treatments at P < 0.05 level. The same below.
Figure 6. Effects of flowering time on pollen germination
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图 7 保存温度对花粉萌发的影响
花粉失活以萌发率小于等于5%为标准。Pollen inactivation is based on germination rate less than or equal to 5%.
Figure 7. Effects of preservation temperature on pollen germination
表 1 不同开放时间花朵的柱头可授性
Table 1 Flower’s stigma receptivity of flower of different opening time
项目 Item 开花前1 d
One day before flowering开花时间 Flowering time 0.5 h 1 h 2 h 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d 可授性结果
Result of stigma receptivity−/+ + + ++ ++ ++ ++ ++ −/+ − 注：“−”代表柱头不具有可授性；“+”表示具有可授性；“++”表示可授性强；“−/+”表示部分柱头具有可授性。Notes: “−” means the stigma is not receivable; “+” means it is receivable; “++” stands for strong stigma receivability; “−/+” means that part of the stigma is receivable. 
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表 2 黄连花的授粉试验结果
Table 2 Pollination test results of Lysimachia davurica
授粉方式
Pollination mode坐果率
Percentage of
fertile fruit/%去雄，套袋，不授粉
Detached, bagged, not pollinated0 不去雄，套袋，自花授粉
Not detached, bagged, self-pollination39.95 ± 3.0 去雄后不套袋，自然授粉
Detached, not bagged, natural pollination23.40 ± 0.3 去雄，套袋，人工异花授粉
Detached, bagged, artificial cross-pollination4.65 ± 0.3 不去雄，不套袋，自然授粉
Not detached, not bagged, natural pollination70.03 ± 2.5
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