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长白山不同演替阶段森林群落分类结构形成机制

范秀华 徐程扬

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长白山不同演替阶段森林群落分类结构形成机制

    作者简介: 范秀华,教授。主要研究方向:森林生态系统功能。Email:blfanxh@bjfu.edu.cn 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学.
    通讯作者: 徐程扬,博士,教授。主要研究方向:森林培育。Email:cyxu@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S718.5

Formation mechanism of taxonomic structures for forest communities in different successional stages in Changbai Mountains of northeastern China

  • 摘要: 目的 群落分类结构是群落内物种组成的一种直观反映形式,群落分类结构指标与零假设模型的差异能够反映出局域生态学过程(环境过滤和种间竞争等)对群落分类结构形成的影响。方法 基于长白山地区3块处于不同演替阶段的阔叶红松林样地数据,本文首先分析了长白山典型群落在不同空间尺度上的分类结构特征,并利用群落随机零模型计算标准化差异值(SES)判断影响群落构建的主要生态学过程。结果 研究结果表明:长白山地区处于不同演替阶段的森林群落分类结构均具有一定的尺度依赖性,随着尺度的增大,属种比和科种比呈现下降趋势。幂函数模型能够很好地拟合3块样地的属−种关系和科−种关系。通过比较实际群落与随机群落分类结构的差异,我们发现在局域尺度上,次生针阔混交林和椴树红松林的属种比和科种比均显著低于随机群落(SES为负值),次生杨桦林群落属种比的SES值则在绝大多数尺度上为正值。结论 环境过滤和扩散的限制作用对次生针阔混交林和原始椴树红松林群落分类结构形成的影响要强于种间竞争,而在次生杨桦林中,竞争作用始终占据主导作用。群落的分类结构受到多种生态学过程的综合影响,它们的相对作用强度会随尺度和演替阶段的变化而发生改变。
  • 图 1  调查样地地理位置

    Figure 1.  Locations of the study sample plots

    图 2  次生杨桦林物种丰富度与属数和科数的关系

    Figure 2.  Relationship between species richness and generic or family richness in secondary poplar and birch mixed forest

    图 3  次生针阔混交林物种丰富度与属数和科数的关系

    Figure 3.  Relationship between species richness and generic or family richness in secondary mixed conifer and broadleaved forest

    图 4  原始椴树红松林物种丰富度与属数和科数的关系

    Figure 4.  Relationships between species richness and generic or family richness in mixed Tilia sp. and Korean pine forest

    图 5  不同尺度属−种关系参数

    Figure 5.  Exponents of genus-species relationship at different sample scales

    图 6  不同尺度科−种关系参数

    Figure 6.  Exponents of family-species relationship at different sample scales

    图 7  次生杨桦林零模型不同空间尺度上属种比和科种比的标准化差异值(均值和置信区间)

    Figure 7.  Standardized effect size (SES) (mean value and the 95% confidence interval) of the null model at different scales in secondary poplar and birch mixed forest

    图 8  次生针阔混交林零模型不同空间尺度上属种比和科种比的标准化差异值(均值和置信区间)

    Figure 8.  Standardized effect size (SES) (mean value and the 95% confidence interval) of the null model at different scales in secondary mixed conifer and broadleaved forest

    图 9  原始椴树红松林零模型不同空间尺度上属种比和科种比的标准化差异值(均值和置信区间)

    Figure 9.  Standardized effect size (SES) (mean value and the 95% confidence interval) of the null model at different scales in mixed Tilia sp. and Korean pine forest

    表 1  3块样地基本统计信息

    Table 1.  Statistical information of the three study sample plots

    样地 Sample plot纬度位置 Latitude经度位置 Longitude平均海拔
    Average altitude/m
    个体数
    Number of individuals
    物种数
    Number of species
    次生杨桦林
    Secondary poplar and birch mixed forest (PBF)
    42°19′10″N128°07′49″E878.721 02350
    次生针阔混交林
    Secondary mixed conifer and broadleaved forest (CBF)
    42°20′54″N128°07′59″E813.015 64244
    原始椴树红松林
    Mixed Tilia sp. and Korean pine forest (TKF)
    42°13′41″N128°04′34″E1 020.6 12 08726
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    表 2  3块样地不同取样尺度下样方数量

    Table 2.  Number of quadrats at five different scales for three sample plots

    取样面积 Sampling size样方数量 Number of samples
    10 m × 10 m520
    20 m × 20 m130
    30 m × 30 m 48
    40 m × 40 m 30
    50 m × 50 m 20
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    表 3  3块样地不同空间尺度属种比和科种比

    Table 3.  Ratios of generic richness (G) to species richness (S)(G/S) and family richness (F) to species richness (F/S) at five different spatial scales

    样地
    Sample plot
    空间尺度
    Spatial scale
    属种比
    Genus richness/
    species richness
    (G/S)
    科种比
    Family richness/
    species richness
    (F/S)
    最大值 Max.最小值 Min.均值 Mean最大值 Max.最小值 Min.均值 Mean
    PBF10 m × 10 m1.000.500.791.000.350.65
    20 m × 20 m0.890.610.760.750.340.52
    30 m × 30 m0.900.620.730.630.360.49
    40 m × 40 m0.900.570.720.600.350.44
    50 m × 50 m0.800.560.700.530.340.42
    CBF10 m × 10 m1.000.330.721.000.330.61
    20 m × 20 m0.920.500.680.710.380.53
    30 m × 30 m0.800.570.660.640.380.48
    40 m × 40 m0.710.560.640.560.370.46
    50 m × 50 m0.700.570.630.550.350.44
    TKF10 m × 10 m1.000.400.761.000.280.58
    20 m × 20 m1.000.440.650.750.300.45
    30 m × 30 m0.830.440.600.500.330.42
    40 m × 40 m0.750.440.590.620.330.41
    50 m × 50 m0.660.500.570.460.330.39
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-07-22
  • 录用日期:  2018-09-15
  • 网络出版日期:  2019-03-28
  • 刊出日期:  2019-03-01

长白山不同演替阶段森林群落分类结构形成机制

    通讯作者: 徐程扬, cyxu@bjfu.edu.cn
    作者简介: 范秀华,教授。主要研究方向:森林生态系统功能。Email:blfanxh@bjfu.edu.cn 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学
  • 1. 北京林业大学理学院,北京 100083
  • 2. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,干旱与半干旱地区森林培育及生态系统国家林业局重点实验室,北京 100083

摘要: 目的群落分类结构是群落内物种组成的一种直观反映形式,群落分类结构指标与零假设模型的差异能够反映出局域生态学过程(环境过滤和种间竞争等)对群落分类结构形成的影响。方法基于长白山地区3块处于不同演替阶段的阔叶红松林样地数据,本文首先分析了长白山典型群落在不同空间尺度上的分类结构特征,并利用群落随机零模型计算标准化差异值(SES)判断影响群落构建的主要生态学过程。结果研究结果表明:长白山地区处于不同演替阶段的森林群落分类结构均具有一定的尺度依赖性,随着尺度的增大,属种比和科种比呈现下降趋势。幂函数模型能够很好地拟合3块样地的属−种关系和科−种关系。通过比较实际群落与随机群落分类结构的差异,我们发现在局域尺度上,次生针阔混交林和椴树红松林的属种比和科种比均显著低于随机群落(SES为负值),次生杨桦林群落属种比的SES值则在绝大多数尺度上为正值。结论环境过滤和扩散的限制作用对次生针阔混交林和原始椴树红松林群落分类结构形成的影响要强于种间竞争,而在次生杨桦林中,竞争作用始终占据主导作用。群落的分类结构受到多种生态学过程的综合影响,它们的相对作用强度会随尺度和演替阶段的变化而发生改变。

English Abstract

  • 群落生态学的一个核心问题是解释群落构建机制[1]。Diamond[2]认为区域物种库中的物种需要经过不同生态学过程的筛选才能进入到某个局域环境,这是生态学者首次正式提出群落构建的机理[3]。近年来探讨群落构建的研究不断涌现,基于不同理论学者们提出了许多群落构建规则。生态位理论主要讨论环境过滤和种间竞争这两个重要的局域过程。环境过滤可以理解为某种生境条件(地形、土壤、气候等)对于适应该条件的一类物种的选择过程,理论上经过筛选,功能相似的物种实现共存,群落的物种组成呈现出系统发育或者性状上的趋同性[46]。相反,生态位相似的物种之间存在着较强的种间互作,对资源环境等需求的相似导致竞争排斥,群落出现极限相似现象[79]。中性理论则认为群落内没有个体水平上的差异,群落的物种组成由随机过程主导[10]。20世纪90年代,种库假说的提出在一定程度上推动了群落构建相关研究的步伐,该假说认为群落的物种多样性在受到环境条件及生态过程影响的同时也与潜在的物种库密切相关[3]。在一个特定的物种库中,不同的局域生态学过程如环境过滤、种间竞争等又进一步作用于群落结构组建[1114]

    生态学家一直致力于研究不同生态学过程对于群落构建的相对重要性,主要采用的方法是针对现实群落的某种物种组成或结构特征,比较其与由随机过程主导的群落(null model)之间的差异,判断不同过程的作用强度。Elton[15]在1946年首次采用群落内每个属所包含的物种数,即属种比(genus/species ratio)来量化英国不同生境内的55个动物群落和27个植物群落的分类结构。群落分类结构即群落内物种组成的分类结构,一般用属种比、科种比及物种与其更高分类层次之间的数量关系来表征。群落内的属种比、科种比是群落物种组成亲缘关系的一种直观反映,属−种或科−种关系能够代表不同分类层次之间多样化程度的差异[16]。使用物种之间的亲缘关系代替生态关系分析群落构建机制为生态学过程的研究打开了新的视角[17],通过群落属种比和科种比等指标与零假设模型的差异能够反映出局域生态学过程对群落分类结构形成的影响: 根据生态位保守的假设[4],同属或者同科的物种应该具有相似的生态特性和环境需求。物种数相同的情况下,环境过滤作用会降低属和科的数量[56]。相反地,由于资源需求的相似性,同属或同科的物种之间具有相似的生态位,导致竞争更加强烈,这就意味着竞争作用会降低同属或同科种共存的概率[1,810]。由此可见,环境过滤和种间竞争对于群落不同层次的物种组成有相反的作用。除这两种基于生态位理论的局域过程以外,扩散限制作用也对群落的结构有着决定性作用[13,18]。由于物种扩散距离的限制,属种比和科种比也可能会降低。

    当前利用群落物种组成亲缘关系和局域生态学过程探讨群落构建机制的研究开始受到普遍关注[1114],但主要是基于系统发育信息[11,1920],由于数据限制,很少有单纯从分类学视角出发的分析[1718],同时生态学过程的判断必须建立在一定的空间尺度上,尺度不同,获得的判断结果往往不尽相同[2122],例如,Swenson 等[23]研究热带地区森林样地数据发现只有在小于5 m的尺度上竞争作用才会显著影响群落谱系结构,在较大尺度上环境过滤作用始终是主导因子。

    不同演替阶段的森林群落在物种组成和结构等方面往往存在较大差异,有研究表明,这种差异的产生原因是不同生态学过程的相对重要性随演替发生变化,在森林群落演替的进程中,演替初期占据主导地位的生态过程可能不再重要。基于长白山地区3块处于不同演替阶段的森林群落物种组成数据(次生杨桦林(Secondary poplar and birch mixed forest,PBF)、次生针阔混交林(Secondary mixed conifer and broadleaved forest, CBF)和原始椴树红松林(Mixed Tilia sp. and Korean pine forest, TKF)),本文意在探究以下几个问题:(1)在不同的取样尺度下,属种比、科种比及属(科)−种关系等表征群落分类结构指标的变化趋势。(2)利用属种比、科种比判断局域尺度上影响群落分类结构形成的主要生态学过程及其相对重要性。(3)比较不同演替阶段森林群落在群落构建机制上的差异。

    • 研究区位于吉林省长白山自然保护区与白河林业局光明林场。保护区内有大面积温带原始森林覆盖,自然资源丰富,为各种珍惜的动植物资源提供了宝贵的自然栖息环境。研究区由受季风影响的温带大陆性山地气候控制,年平均气温3.6 ℃,7月为最热月,平均气温19.6 ℃;1月为最冷月,平均气温− 15.4 ℃。年均降水量约707 mm。在气候条件和山地环境的影响下,保护区内植被类型表现出明显的垂直地带性规律,沿海拔梯度由下及上依次为落叶阔叶林、针阔混交林、暗针叶林、岳桦(Betula ermanii)林和高山苔原。土壤类型为典型的山地暗棕色森林土,土层厚度在20 ~ 100 mm之间。

      长白山自然保护区拥有完整的原始阔叶红松林生态系统,并与周边分布的不同林龄的杨桦次生林,共同形成了从先锋到顶级群落的次生演替系列。根据长白山森林群落演替规律,选择次生杨桦林、次生针阔混交林、原始椴树红松林3种森林群落代表不同的发育阶段。研究样地布设参照CTFS(Center for Tropical Forest Science)建设标准,2005—2007年分别选择次生杨桦林(Secondary poplar and birch mixed forest, PBF)、次生针阔混交林(Secondary mixed conifer and broadleaved forest, CBF)、原始椴树红松林(Mixed Tilia sp. and Korean pine forest, TKF)各5.2 hm2(200 m × 260 m),建立永久监测样地。样地位置如图1所示。

      图  1  调查样地地理位置

      Figure 1.  Locations of the study sample plots

      利用全站仪将每块样地划分为20 m × 20 m的连续小样方,用水泥桩标记20 m结点位置。在样地建立当年夏季对样地内所有胸径 ≥ 1 cm的木本植物的种名、胸径、树高、冠幅及枝下高进行调查,并挂牌标记。测量植株在每个小样方中的位置,并换算为其在整个样地内的相对坐标。3块样地的基本统计信息如表1

      表 1  3块样地基本统计信息

      Table 1.  Statistical information of the three study sample plots

      样地 Sample plot纬度位置 Latitude经度位置 Longitude平均海拔
      Average altitude/m
      个体数
      Number of individuals
      物种数
      Number of species
      次生杨桦林
      Secondary poplar and birch mixed forest (PBF)
      42°19′10″N128°07′49″E878.721 02350
      次生针阔混交林
      Secondary mixed conifer and broadleaved forest (CBF)
      42°20′54″N128°07′59″E813.015 64244
      原始椴树红松林
      Mixed Tilia sp. and Korean pine forest (TKF)
      42°13′41″N128°04′34″E1 020.6 12 08726
    • 将3块样地分别划分为不同大小的取样单元(样方)(10 m × 10 m、20 m × 20 m、30 m × 30 m、40 m × 40 m、50 m × 50 m)(各个尺度样方数量见表2),计算不同尺度样方的属种比及科种比,分析群落分类结构是否存在尺度依赖效应。

      表 2  3块样地不同取样尺度下样方数量

      Table 2.  Number of quadrats at five different scales for three sample plots

      取样面积 Sampling size样方数量 Number of samples
      10 m × 10 m520
      20 m × 20 m130
      30 m × 30 m 48
      40 m × 40 m 30
      50 m × 50 m 20

      在不同的取样尺度下,使用幂函数模型[16,18]拟合样方物种数与属数、物种数与科数的数量关系,模型具体形式为:

      $ \begin{aligned} & \ln G = a + b \times \ln S \\ & \ln F = a + b \times \ln S \end{aligned} $

      式中:GFS分别代表样方中出现的属、科和物种的数量。

      因为有一个物种必然会存在一个属或科,将参数a设定为0,同时保证了不同尺度下群落分类结构的可比性,模型形式如下:

      $ \begin{aligned} & \ln G = b \times \ln S \\ & \ln F = b \times \ln S \end{aligned} $

    • 零模型方法被广泛应用于群落构建机制的讨论中[2425],通过零模型与实际观察结果的比较,可以判断某一种特定局域生态学过程对群落结构的影响。

      在评价局域生态学过程的影响时必须建立在某一特定局域物种库的基础上[11],考虑群落内物种的生态位和扩散限制,以样地调查数据中出现的所有物种总和作为局域物种库。森林群落中物种在空间上并非随机分布[2627],距离较近或环境条件相似的群落会具有更相近的物种组成,因此在选择随机零模型时应注意这种物种组成上的空间自相关,如果不加以考虑,容易增加随机群落与真实群落不同的概率,导致统计学中第一类错误发生[3]。基于特定物种库,本文运用以下方法构建零模型:针对某一个空间尺度的特定样方,首先根据共有物种的数量选择出与其具有相似组成的样方,再从此样方中选择一个物种,重复此过程,直到随机群落与真实群落的物种数量一致。这种基于物种组成相似性的零模型构建方式在一定程度上消除了环境过滤和扩散限制的影响[27]

      计算每一个随机群落的属数和科数,重复此过程1 000次,为了量化实际群落与随机群落分类结构的差异,在不同的空间尺度上计算标准化差异值(standardized effect size,SES):

      $ {\rm{SES}} = \frac{{{I_{{\rm{obs}}}} - {I_{{\rm{null}}}}}}{{{\sigma _{{\rm{null}}}}}} $

      式中:Iobs表示实际群落的属种比或科种比,Inullσnull分别代表1 000次构建随机群落获得的属种比或科种比的均值和标准差。

      通过比较实际群落与随机群落的结果差异,确定影响群落分类结构的主要生态学过程:当群落受到强烈的非生物作用(如环境过滤)时,环境中会存在较多的同属/科种,属种比或科种比将显著低于零假设(SES为负)。但当竞争作用主导分类结构时,由于同属/科物种的彼此排斥,属种比和科种比的值则会高于零假设(SES为正)。

    • 次生杨桦林、次生针阔混交林和原始椴树红松林的属种比分别为0.56、0.59和0.64,科种比分别为0.33、0.32和0.44。仅包含一个物种的属的比例在3块样地中分别为52%、60%和68%。群落的属种比和科种比都与空间尺度的选择有关:随着尺度的增大,二者的取值(全部样方的均值)均呈现明显的下降趋势(表3)。

      表 3  3块样地不同空间尺度属种比和科种比

      Table 3.  Ratios of generic richness (G) to species richness (S)(G/S) and family richness (F) to species richness (F/S) at five different spatial scales

      样地
      Sample plot
      空间尺度
      Spatial scale
      属种比
      Genus richness/
      species richness
      (G/S)
      科种比
      Family richness/
      species richness
      (F/S)
      最大值 Max.最小值 Min.均值 Mean最大值 Max.最小值 Min.均值 Mean
      PBF10 m × 10 m1.000.500.791.000.350.65
      20 m × 20 m0.890.610.760.750.340.52
      30 m × 30 m0.900.620.730.630.360.49
      40 m × 40 m0.900.570.720.600.350.44
      50 m × 50 m0.800.560.700.530.340.42
      CBF10 m × 10 m1.000.330.721.000.330.61
      20 m × 20 m0.920.500.680.710.380.53
      30 m × 30 m0.800.570.660.640.380.48
      40 m × 40 m0.710.560.640.560.370.46
      50 m × 50 m0.700.570.630.550.350.44
      TKF10 m × 10 m1.000.400.761.000.280.58
      20 m × 20 m1.000.440.650.750.300.45
      30 m × 30 m0.830.440.600.500.330.42
      40 m × 40 m0.750.440.590.620.330.41
      50 m × 50 m0.660.500.570.460.330.39

      幂函数模型能够很好地表征3块样地的物种数与属或科数的关系(图234)。以次生针阔混交林样地为例,属−种关系的参数值在10 m × 10 m、20 m × 20 m、30 m × 30 m、40 m × 40 m、50 m × 50 m尺度上分别为0.836 8、0.855 3、0.858 6、0.855 7和0.857 3,整体变异不大。相对于属−种关系,科−种关系随尺度的变异更为稳定,例如次生杨桦林样地科−种关系参数值随尺度增大依次降低,分别为:0.804 3、0.769 8、0.748 0、0.742 9和0.741 6。对比3块样地的参数值可以看出,原始椴树红松林的属−种关系和科−种关系的参数值均低于其他两块样地(图56),这一结果与3块样地属种比、科种比的结果相一致。

      图  2  次生杨桦林物种丰富度与属数和科数的关系

      Figure 2.  Relationship between species richness and generic or family richness in secondary poplar and birch mixed forest

      图  3  次生针阔混交林物种丰富度与属数和科数的关系

      Figure 3.  Relationship between species richness and generic or family richness in secondary mixed conifer and broadleaved forest

      图  4  原始椴树红松林物种丰富度与属数和科数的关系

      Figure 4.  Relationships between species richness and generic or family richness in mixed Tilia sp. and Korean pine forest

      图  5  不同尺度属−种关系参数

      Figure 5.  Exponents of genus-species relationship at different sample scales

      图  6  不同尺度科−种关系参数

      Figure 6.  Exponents of family-species relationship at different sample scales

    • 利用SES值比较3块样地与与之对应的随机群落在各个尺度上的分类结构,结果显示在次生针阔混交林和原始椴树红松林的各个研究尺度上,属种比或科种比的SES值均为负值。在次生针阔混交林中,随着尺度增加(10 m × 10 m ~ 50 m × 50 m),SES的绝对值不断增大。在次生杨桦林中,属种比的SES值在全部研究尺度上均为正值,但是科种比的SES值在10 m × 10 m和40 m × 40 m两个尺度上显著为负,其余尺度SES值与0没有显著性差异(图789)。

      图  7  次生杨桦林零模型不同空间尺度上属种比和科种比的标准化差异值(均值和置信区间)

      Figure 7.  Standardized effect size (SES) (mean value and the 95% confidence interval) of the null model at different scales in secondary poplar and birch mixed forest

      图  8  次生针阔混交林零模型不同空间尺度上属种比和科种比的标准化差异值(均值和置信区间)

      Figure 8.  Standardized effect size (SES) (mean value and the 95% confidence interval) of the null model at different scales in secondary mixed conifer and broadleaved forest

      图  9  原始椴树红松林零模型不同空间尺度上属种比和科种比的标准化差异值(均值和置信区间)

      Figure 9.  Standardized effect size (SES) (mean value and the 95% confidence interval) of the null model at different scales in mixed Tilia sp. and Korean pine forest

    • 群落内物种与更高层次分类水平(属或科)的数量关系代表着群落的分类结构,它能够在一定程度上反映进化过程对于局域群落物种组成的影响[20]。众所周知,植物区系表内的各个属往往都包含着大量的物种,但在实际群落中存在的物种属于同一属的数量却并不多[15]。本研究样地的属种比和科种比的值也相对较低,仅包含一个物种的属的比例较高,表明本研究区内属这个层次的多样化程度较高[28]。Enquist等[18]利用跨越不同生物地理区域的木本植物群落数据研究发现属−种关系和科−种关系能够被幂函数模型很好的拟合,这一结论也在我们的研究结果中获得了验证。基于这种思路,此类研究在不同类型的自然群落中广泛展开,包括动物、植物和微生物群落等[6,1718]。例如Passy等[16]用该函数研究美国不同水域藻类的分类结构,结果表明模型拟合效果较好,不同环境参数值存在显著差异,这代表不同分类层次相对于物种水平的多样化速率与生境密切相关。由此看来3块样地分类结构的差异也可能是由于不同的环境条件造成的。

      本研究选择了处于不同演替阶段的3个森林群落,它们在物种组成和群落结构上都存在着很大的差异,通过分析3块样地的分类结构发现原始椴树红松林的属种比和科种比最低,这就意味着群落增加的物种多为同属种,对于一个给定的属的数量,处于演替顶级阶段的椴树红松林群落生态位分化更明显,为了适应环境变化实现更好的共存,物种之间倾向于采用差异化的资源利用策略,环境过滤作用显著影响了群落分类组成。

    • 在特定的物种库中,实际群落中亲缘相近的物种具有相似的生态位,同属或同科物种资源需求等方面的相似性导致种间竞争加强,不利于实现稳定共存[7,15],属种比和科种比必然较高。但相反的是森林群落内环境条件存在较高的异质性[21],不同的物种根据自身特点选择能够适应的生存环境,亲缘关系较近的物种由于具有相似的生态学特性、功能性状、环境耐受性等往往又会聚集在某种生境中[6,29],使得局域范围内存在更多的同属种或同科种。扩散限制是中性理论的一个重要推论,主要指种子离开母体后,由于局部传播不能到达其合适的萌发地点,强调了距离衰减效应对群落结构的影响。与生态位理论显著不同的是,中性理论认为空间距离越近,群落越相似,与环境条件没有关系[10]。而生态位理论所强调的环境过滤作用则认为环境条件越相似的区域物种组成也应该越相似,因此环境过滤和扩散限制这两种生态学过程对群落物种分类结构产生的影响是相似的。

      在次生针阔混交林和原始椴树红松林的绝大多数尺度上,属种比和科种比均显著低于随机群落,在物种数相同的情况下,真实群落中包含更多的同属种和同科种,环境过滤和扩散限制是影响群落构建的主要过程。这一结果与诸多利用群落分类和谱系结构研究生态学过程的结论是一致的[9,24,2930]。Wang等[17]关于温带森林群落分类结构的研究也得到了相同的结论:群落中环境过滤作用对分类结构的影响要始终强于竞争作用。

      在次生杨桦林样地中,属种比显著高于随机群落,这一结果表明种间竞争主导群落构建。已有研究表明:次生杨桦林在物种组成、径级结构等方面均显著不同于椴树红松林。原因是次生杨桦林处于演替初期阶段,物种数和个体数量均较高,先锋树种的个体为了占据更多的空间和资源会与邻域的个体发生强烈的竞争,而椴树红松林处于演替进程的最顶端,许多喜光的树种已经被淘汰,群落处于一种相对稳定的状态,环境对于群落内各个顶级树种的筛选作用有所增强。

      近些年来,部分研究认为我们一直高估了环境过滤在群落构建中的作用[19,31]。Mayfield和Levine[31]认为竞争作用并不总是排斥亲缘关系近的物种,由物种之间适合度差异所引起的竞争同样会造成谱系聚集。假设环境中的主要限制因子是光照,适合度差异可能会体现在个体的高度上,高度不同竞争能力就会显著不同,此时,竞争排斥就更倾向于排除纵向生长缓慢的物种,导致亲缘关系远的物种不能稳定共存,使我们错误的认为环境过滤和扩散限制作用影响了物种共存。因此在未来的研究中仍然需要格外关注种间竞争在群落构建中的作用[32]

    • 通过本研究发现群落分类结构(属种比/科种比)呈现出随空间尺度增大逐渐降低的趋势,这表明不同空间尺度上的群落分类结构存在一定差异,这种现象与不同局域生态学过程作用强度随尺度的变化密切相关。尺度增大,环境中存在的可用资源更多,能够维持的植物个体生长也会更多,从而减轻了资源需求相似的物种之间的竞争强度[3334],因此较大的空间尺度下会存在更多的同属种或同科种。但是,环境异质性和空间的增大也会适当削弱环境过滤作用的强度[4,20],群落中出现隶属于不同科或属物种的概率也同时增大,因此很难量化二者的影响强度。

      以往的研究表明环境过滤作用在区域尺度上影响物种共存,而竞争作用在较小的尺度上主导群落物种多样性维持[21,29]。综合来看判断影响群落分类结构形成的局域生态学过程必须在特定尺度上进行[34]。此方法对于定量的判断某一种局域过程的作用强度有一定的困难,但其对于认识长白山地区典型群落的构建机制仍具有一定的指示作用。同时,通过群落分类结构指标来判断影响群落构建的局域过程需要特别注意研究尺度的影响。

    • 基于对长白山地区不同演替阶段的森林群落分类结构的研究发现,在原始椴树红松林和次生针阔混交林中,环境过滤作用对群落构建的影响要强于种间竞争,在次生杨桦林中,种间竞争占据主导地位。同时群落分类结构的形成受到多种生态学过程的综合影响,它们的相对作用强度随尺度和演替阶段变化。

参考文献 (34)

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