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南滚河国家级自然保护区典型植被类型土壤有机碳及全氮储量的空间分布特征

任玉连 陆梅 曹乾斌 李聪 冯峻 王志胜

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南滚河国家级自然保护区典型植被类型土壤有机碳及全氮储量的空间分布特征

    作者简介: 任玉连。主要研究方向:土壤生态。Email:renyulian0411@163.com 地址:650224 云南省昆明市盘龙区白龙路300号西南林业大学生态与环境学院.
    通讯作者: 陆梅,博士,副教授。主要研究方向:土壤微生物生态与湿地生态。Email:lumeizx@126.com 地址:同上. 
  • 中图分类号: S714.7;S718.5

Spatial distribution characteristics of soil organic carbon and total nitrogen stocks across the different typical vegetation types in Nangunhe National Nature Reserve, southwestern China

  • 摘要: 目的 植被群落随山地海拔升高呈现有规律的垂直分布,能够引起样地微气候及土壤性质的改变,进而影响碳氮在土壤中的沉积。因此,不同典型植被类型土壤碳氮储量的空间分布特征是山地生态系统碳氮循环研究的重要内容。本文旨在探明南滚河自然保护区不同典型植被类型土壤有机碳及全氮储量沿海拔梯度的变化及其与环境因子的耦合关系。方法 选取南滚河自然保护区沿海拔形成的3种典型植被类型(沟谷雨林、半常绿季雨林和中山湿性常绿阔叶林)为研究对象,研究不同植被类型之间土壤有机碳及全氮储量的变化规律,并运用线性回归和RDA冗余分析等方法研究环境因子沿海拔变化对土壤有机碳及全氮储量的影响。结果 不同典型植被类型土壤有机碳与全氮储量随海拔升高呈现显著增加的变化趋势(P < 0.05),即沟谷雨林(89.10 t/hm2,11.94 t/hm2) < 半常绿季雨林(190.30 t/hm2,25.34 t/hm2) < 中山湿性常绿阔叶林(508.05 t/hm2,56.55 t/hm2),这种变化规律与凋落物厚度、年均降水量、土壤含水量、总有机碳及全氮沿海拔的变化相一致;不同植被类型土壤有机碳储量均随土层深度增加呈先增后降的垂直变化规律,而土壤全氮储量则随土层深度增加呈逐渐降低趋势;土壤有机碳及全氮储量与海拔、土壤含水量、总有机碳、全氮、凋落物厚度和年均降水量呈极显著正相关(P < 0.01),与土壤密度、pH、年均气温和土壤温度呈极显著负相关(P < 0.01),冗余分析表明凋落物厚度与土壤含水量是影响有机碳和全氮储量的主导因子。结论 热带地区植被类型沿海拔梯度有规律的分布,能够通过改变样地微气候(如温度、水分)、凋落物输入(凋落物厚度)及土壤理化环境(如土壤密度、C与N含量等),进而显著影响土壤有机碳及全氮储量的空间分布。
  • 图 1  不同典型植被类型土壤有机碳和全氮储量垂直分布特征

    Figure 1.  Vertical distribution characteristics of soil organic carbon and nitrogen stock in different typical vegetation types

    图 2  不同典型植被类型土壤有机碳和全氮储量

    Figure 2.  Soil organic carbon and total nitrogen stock of different typical vegetation types

    图 3  不同典型植被类型水热条件和凋落物厚度的变化特征

    Figure 3.  Variation characteristics of hydro-thermal conditions and litter thickness of different typical vegetation types

    图 4  环境因子与土壤有机碳及全氮储量之间的关系

    Figure 4.  Relationship between environment factors and soil organic carbon and total nitrogen stock

    图 5  环境因子与土壤有机碳、全氮储量的冗余度分析

    Figure 5.  Redundancy analysis of environment factors and soil organic carbon and total nitrogen stock

    表 1  样地基本情况

    Table 1.  Basic situation of the sample plot

    项目
    Item
    沟谷雨林
    Ravine rainforest
    半常绿季雨林
    Semi-evergreen monsoon rainforest
    中山湿性常绿阔叶林
    Mid-montane humid evergreen broadleaved forest
    样地编号
    Sample site No.
    E1、E2、E3E4、E5、E6E7、E8、E9
    海拔
    Altitude/m
    543 ~ 5541 260 ~ 1 2702 173 ~ 2 178
    经纬度
    Latitude and longitude
    98°59′17″ ~ 98°59′18″E98°57′55″ ~ 98°57′55″E99°12′36″ ~ 99°12′37″E
    23°13′41″ ~ 23°13′42″N23°15′38″ ~ 23°15′39″N23°19′20″ ~ 23°19′21″N
    坡度
    Slope degree/(°)
    10 ~ 1335 ~ 3810 ~ 14
    坡向
    Slope aspect
    北偏东 North by east北偏西 North by west南偏东 South by east
    优势植物
    Dominant plant
    重阳木、紫茎泽兰、褐鞘沿阶草Bischofia polycarpa, Ageratina adenophora, Ophiopogon dracaenoides黄牛木、莎草、山香缘 Cratoxylon cochinchinensis, Cyperum rotundus, Turpinia montana木姜子、土牛膝、紫茎泽兰 Neolitsea homilantha, Achyranthes asper, Ageratina adenophora
    郁闭度
    Canopy density
    0.930.880.86
    土壤类型
    Soil type
    砖红壤 Latosol赤红壤 Lateritic red soil黄壤 Yellow soil
    母质
    Parent material
    千枚岩 Phyllite砂岩 Sandstone砂岩 Sandstone
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    表 2  不同典型植被类型土壤理化性质分布特征

    Table 2.  Distribution characteristics of soil physicochemical property in different typical vegetation types

    典型植被类型
    Typical vegetation type
    土层深度
    Soil depth/cm
    含水量
    Water content/%
    土壤密度
    Soil bulk density/
    (g·cm− 3)
    总有机碳
    Total organic
    carbon/(g·kg− 1)
    全氮
    Total nitrogen/
    (g·kg− 1)
    碳氮比
    Carbon to nitrogen ratio(C/N)
    pH
    沟谷雨林
    Ravine rainforest
    0 ~ 2042.19 ± 3.41Ab1.28 ± 0.04Ba13.11 ± 0.83Ac2.84 ± 0.94Ab4.62 ± 0.14Bb5.17 ± 0.05Ba
    20 ~ 4039.24 ± 1.71Ab1.41 ± 0.07Aa9.50 ± 0.22Bb1.28 ± 0.66Bb7.57 ± 0.46Aa5.62 ± 0.04Aa
    40 ~ 6040.70 ± 1.82Ab1.47 ± 0.02Aa3.86 ± 0.06Cc1.06 ± 0.34Bb3.64 ± 0.16Bb5.81 ± 0.09Aa
    平均 Average40.71 ± 0.49C1.38 ± 0.03A8.83 ± 1.55C1.73 ± 0.32B5.28 ± 0.52A5.53 ± 0.11A
    半常绿季雨林
    Semi-evergreen monsoon rainforest
    0 ~ 2048.02 ± 2.73Ab0.92 ± 0.03Bb19.76 ± 1.82Ab3.36 ± 0.58Ab6.07 ± 0.64Ba5.00 ± 0.03Aa
    20 ~ 4046.43 ± 1.94Aab1.18 ± 0.02Ab11.54 ± 1.09Bb1.62 ± 0.19Bb7.13 ± 0.10ABab5.12 ± 0.09Aab
    40 ~ 6043.35 ± 2.46Ab1.22 ± 0.01Ab8.15 ± 0.17Cb0.94 ± 0.06Cb8.81 ± 0.53Aa5.26 ± 0.06Aab
    平均 Average45.93 ± 0.79B1.11 ± 0.06B13.15 ± 1.99B1.97 ± 0.42B7.34 ± 0.46A5.13 ± 0.04A
    中山湿性常绿阔叶林
    Mid-montane humid evergreen broadleaved forest
    0 ~ 2060.00 ± 3.76Aa0.91 ± 0.02Bb89.79 ± 2.98Aa15.36 ± 1.24Aa5.86 ± 0.19Ba3.91 ± 0.07Bb
    20 ~ 4058.23 ± 2.34Aa1.13 ± 0.05Ab48.13 ± 1.85Ba7.88 ± 0.89Ba6.14 ± 0.21Bb4.23 ± 0.03ABb
    40 ~ 6056.55 ± 4.20Aa1.16 ± 0.04Ab35.61 ± 1.17Ba4.32 ± 0.44Ca8.28 ± 0.16Aa4.50 ± 0.04Ab
    平均 Average58.26 ± 0.58A1.06 ± 0.04B57.85 ± 9.46A9.19 ± 1.88A6.76 ± 0.44A4.22 ± 0.10B
    注:不同小写字母表示不同植被类型相同土层的差异显著(P < 0.05),不同大写字母表示同一植被类型不同土层的差异显著(P < 0.05)。
    Notes: different lowercase letters indicate significant differences in soil layers of different vegetation types (P < 0.05), and different capital letters indicate significant differences in different soil layers of the same vegetation type (P < 0.05).
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-10-10
  • 录用日期:  2019-02-20
  • 网络出版日期:  2019-08-29
  • 刊出日期:  2019-11-01

南滚河国家级自然保护区典型植被类型土壤有机碳及全氮储量的空间分布特征

    通讯作者: 陆梅, lumeizx@126.com
    作者简介: 任玉连。主要研究方向:土壤生态。Email:renyulian0411@163.com 地址:650224 云南省昆明市盘龙区白龙路300号西南林业大学生态与环境学院
  • 1. 西南林业大学生态与环境学院,云南 昆明 650224
  • 2. 云南省林木种苗工作总站,云南 昆明 650215
  • 3. 云南南滚河国家级自然保护区沧源管理局,云南 沧源 677499

摘要: 目的植被群落随山地海拔升高呈现有规律的垂直分布,能够引起样地微气候及土壤性质的改变,进而影响碳氮在土壤中的沉积。因此,不同典型植被类型土壤碳氮储量的空间分布特征是山地生态系统碳氮循环研究的重要内容。本文旨在探明南滚河自然保护区不同典型植被类型土壤有机碳及全氮储量沿海拔梯度的变化及其与环境因子的耦合关系。方法选取南滚河自然保护区沿海拔形成的3种典型植被类型(沟谷雨林、半常绿季雨林和中山湿性常绿阔叶林)为研究对象,研究不同植被类型之间土壤有机碳及全氮储量的变化规律,并运用线性回归和RDA冗余分析等方法研究环境因子沿海拔变化对土壤有机碳及全氮储量的影响。结果不同典型植被类型土壤有机碳与全氮储量随海拔升高呈现显著增加的变化趋势(P < 0.05),即沟谷雨林(89.10 t/hm2,11.94 t/hm2) < 半常绿季雨林(190.30 t/hm2,25.34 t/hm2) < 中山湿性常绿阔叶林(508.05 t/hm2,56.55 t/hm2),这种变化规律与凋落物厚度、年均降水量、土壤含水量、总有机碳及全氮沿海拔的变化相一致;不同植被类型土壤有机碳储量均随土层深度增加呈先增后降的垂直变化规律,而土壤全氮储量则随土层深度增加呈逐渐降低趋势;土壤有机碳及全氮储量与海拔、土壤含水量、总有机碳、全氮、凋落物厚度和年均降水量呈极显著正相关(P < 0.01),与土壤密度、pH、年均气温和土壤温度呈极显著负相关(P < 0.01),冗余分析表明凋落物厚度与土壤含水量是影响有机碳和全氮储量的主导因子。结论热带地区植被类型沿海拔梯度有规律的分布,能够通过改变样地微气候(如温度、水分)、凋落物输入(凋落物厚度)及土壤理化环境(如土壤密度、C与N含量等),进而显著影响土壤有机碳及全氮储量的空间分布。

English Abstract

  • 碳和氮作为维持森林生态系统结构和功能的两种重要化学元素,其循环过程及相互作用对生态系统的生产力、固碳潜力以及稳定性具有关键性的调控作用[12]。森林是陆地生物圈的主体,森林土壤则是森林生态系统中最大的碳氮储存库,森林土壤碳储量约占全球土壤碳库的73%,土壤氮储量约为3.5 × 1014 ~ 5.5 × 1014 kg[35]。土壤碳氮作为衡量森林土壤质量的重要指标[6],其贮量和动态变化对森林生产力形成、全球碳氮平衡以及全球气候变化均具有重要的意义[78]。气候变化能够影响森林土壤碳氮储量,不同的气候条件影响植被的分布及生产力,通过改变地上与地下凋落物输入进而影响土壤有机碳与氮的沉积;同时通过改变土壤温度和水分状况影响微生物对有机碳的分解和转化,进而影响温室气体的排放[9],表明森林生态系统碳氮循环与全球变化存在相互的反馈作用[10]。因此,土壤碳氮储量逐渐成为土壤学、生态学和全球气候变化的核心研究主题之一[11]

    目前,海拔升高引起气候的自然梯度变化与土壤碳氮循环相互关系研究的替代系统是一个热点研究领域[12]。随山地海拔高度变化,植被群落呈现有规律的垂直分布,微气候(气温与降水量)及土壤性质均存在显著变化[13],并形成明显不同的地上(凋落物)与地下(根系及其分泌物)的输入[14],进而导致土壤碳、氮储量沿海拔空间分布的显著差异。相关研究表明,森林土壤碳、氮素转化十分复杂,其含量往往受到温度、湿度、凋落物化学组成、土壤pH值及土壤养分状况等因子调控[15]。Luan等和Rosenkranz等研究表明,气温、降雨、土壤温湿度显著影响森林土壤碳氮转化与储量的过程[1617]。土壤有机碳和全氮储量取决于植被输入土壤的凋落物量与微生物分解的损失量之间平衡[18]。温度和水分通过改变微生物群落结构、活性从而间接调控凋落物的分解及养分释放,从而影响土壤碳氮的转化与储存[1920]。海拔差异通常导致温度、降水、光照的连续变化[21],使植物功能性状产生复杂的适应性变化,从而导致植被沿海拔有规律的分布。植被类型沿海拔梯度变化能够引起土壤有机碳、氮储量有规律的空间分布[22]。彭舜磊等研究了内乡宝天曼土壤碳氮储量和碳氮比与海拔、林龄和土壤类型的关系[23],Xiao等分析了北京不同森林类型碳储量随海拔梯度的变化规律[24],均表明不同海拔的植被类型引起微气候以及土壤性质等改变,能够对各自气候区域内土壤碳氮储量沿海拔梯度的分布产生了重要影响[25]。因此,研究特定地区不同典型植被类型土壤有机碳及全氮储量沿自然海拔的空间分布及其影响机制,对于揭示区域森林土壤碳氮循环规律,预测未来全球气候变化趋势具有重要意义。

    云南南滚河国家级自然保护区是拥有世界意义关键生物类群的热带森林生态系统,区内海拔高度差异大、植被垂直分布明显,沿海拔梯度自下而上分布有热带雨林、季雨林和常绿阔叶林等植被类型,其植被带在中国南亚热带边缘地区具有很强的典型性且保存最为完整,是研究不同海拔植被类型对土壤有机碳及全氮储量空间动态影响的理想场所。目前,南滚河国家级自然保护区的研究主要集中于植物、鸟类、动物、昆虫等方面,而关于不同海拔典型植被类型土壤有机碳及全氮储量的空间分布特征如何?影响机制及其对气候变化的响应特征如何?有待进一步研究。本研究选取南滚河自然保护区3个不同海拔的典型植被类型(沟谷雨林、半常绿季雨林和中山湿性常绿阔叶林)作为研究样地,揭示土壤有机碳及全氮储量沿海拔的空间分布特征,并分析降水、气温、土壤温湿度及土壤碳氮养分等沿海拔梯度的变化,以及这些变化对土壤有机碳和全氮储量的影响,旨在为精确估算热带森林土壤碳氮储量以及探讨植被沿海拔梯度变化对土壤碳氮循环的影响提供基础数据。

    • 研究区位于云南省临沧市南滚河国家级自然保护区内,地处沧源佤族自治县(23°09′12″ ~ 23°40′08″N,98°57′32″ ~ 99°26′00″E)。保护区内最低海拔510 m,最高海拔2 977 m。属于南亚热带季风气候,年均温12.4 ℃,年降水量1 280 ~ 2 590 mm之间。由于气候垂直分异明显,植被类型沿海拔高度升高呈现明显的垂直分布。

      本研究沿海拔梯度选择3种典型植被类型:沟谷雨林(543 ~ 554 m)、半常绿季雨林(1 260 ~ 1 270 m)和中山湿性常绿阔叶林(2 173 ~ 2 178 m)。沟谷雨林林冠不整齐,各种复叶和大型叶的种类多,群落层次和林层结构复杂,种类组成丰富,优势种为千果榄仁(Terminalia myriocarpa)、绒毛番龙眼(Pometia tomentosa)和厚叶石栎(Lithocarpus pachyphyllus)等;土壤母质以千枚岩风化残积物上发育的砖红壤为主,颜色为棕黄色,中壤土,粒状结构,土体稍紧实,多量根系。半常绿季雨林干湿交替明显,在热带季风气候条件下形成的森林植被种类组成丰富,优势种为白花羊蹄甲(Bauhinia variegata)、四数木(Tetrameles nudiflora)、常绿榆(Ulums lanceaefolia)和顶果木(Acrocarpus fraxinifolius)等;土壤母质以砂岩风化残积物上发育的赤红壤为主,褐色,轻壤土,粒状结构,土体稍紧实,多量根系。中山湿性常绿阔叶林群落外貌、层片结构和生境都以“湿”为特点,林内树干普遍出现苔藓地衣以及蕨类等附生植物,而且群落的灌木层中一般都有一个比较明显的竹子层片,优势种为硬斗石砾(Lithocarpus hancei)、粗穗石栎(Lithocarpus elagans)、厚缘青冈(Cyclobalanopsis thorelii)、瓦山栲(Castanopsis ceratacantha)和万寿竹(Disporum cantoniense)等;土壤母质以砂岩风化残积物上发育的黄壤为主,黑褐色,轻壤土,粒状结构,土体稍紧实,多量根系。沟谷雨林、半常绿季雨林和中山湿性常绿阔叶林土壤深度分别为2 ~ 80 cm、2 ~ 75 cm和3 ~ 60 cm。样地基本情况详见表1

      表 1  样地基本情况

      Table 1.  Basic situation of the sample plot

      项目
      Item
      沟谷雨林
      Ravine rainforest
      半常绿季雨林
      Semi-evergreen monsoon rainforest
      中山湿性常绿阔叶林
      Mid-montane humid evergreen broadleaved forest
      样地编号
      Sample site No.
      E1、E2、E3E4、E5、E6E7、E8、E9
      海拔
      Altitude/m
      543 ~ 5541 260 ~ 1 2702 173 ~ 2 178
      经纬度
      Latitude and longitude
      98°59′17″ ~ 98°59′18″E98°57′55″ ~ 98°57′55″E99°12′36″ ~ 99°12′37″E
      23°13′41″ ~ 23°13′42″N23°15′38″ ~ 23°15′39″N23°19′20″ ~ 23°19′21″N
      坡度
      Slope degree/(°)
      10 ~ 1335 ~ 3810 ~ 14
      坡向
      Slope aspect
      北偏东 North by east北偏西 North by west南偏东 South by east
      优势植物
      Dominant plant
      重阳木、紫茎泽兰、褐鞘沿阶草Bischofia polycarpa, Ageratina adenophora, Ophiopogon dracaenoides黄牛木、莎草、山香缘 Cratoxylon cochinchinensis, Cyperum rotundus, Turpinia montana木姜子、土牛膝、紫茎泽兰 Neolitsea homilantha, Achyranthes asper, Ageratina adenophora
      郁闭度
      Canopy density
      0.930.880.86
      土壤类型
      Soil type
      砖红壤 Latosol赤红壤 Lateritic red soil黄壤 Yellow soil
      母质
      Parent material
      千枚岩 Phyllite砂岩 Sandstone砂岩 Sandstone
    • 2016年5月,在3种典型植被类型中分别随机设置3块重复样地(25 m × 25 m),样地的地形、植被及土壤等立地条件基本类似。在每个样地对角线上设置3个1 m × 1 m的采样点,除去土壤表面凋落物,挖掘土壤剖面,分别采集0 ~ 20 cm、20 ~ 40 cm、40 ~ 60 cm土层土壤样品,踢除石砾和根系等杂物,采用四分法均匀混合后装入自封袋内,共采集81份土样。同时用环刀分层采集土壤样品测定土壤密度和土壤含水量。将上述土样进行室内自然风干、磨细过1 mm和0.25 mm筛,用于土壤的基本性质测定。土壤样品采集与制备参考森林土壤林业标准LY/T 1210—1999。

    • 按中华人民共和国土壤检测方法林业行业系列标准(1999),分别测定土壤密度、含水量、pH、有机质和全氮含量等指标。土壤密度采用环刀法测定(NY/T 1121.4—2006),含水量采用烘干法测定(105 ℃,8 h)(LY/T 1213—1999),pH(土水比1∶2.5)采用电位法测定(用蒸馏水浸提土壤)(LY/T 1239—1999),有机质采用重铬酸钾外加热法测定(LY/T 1237—1999),全氮采用高氯酸硫酸消化−凯氏定氮法测定(LY/T 1228—1999),土壤温度采用地温计测定,年均降水量和年均气温均由南滚河自然保护区气象数据获得[26]。每个土壤样品重复测定3次,取平均值。根据下列公式计算土壤有机碳储量(Cs)和全氮储量(Ns[27]

      Cs = SOCi × BDi × Di × 0.1

      Ns = TNi × BDi × Di × 0.1

      式中:CsNs分别为第i层土壤有机碳储量(t /hm2)和全氮储量(t/hm2),SOCi和TNi分别为第i层土壤有机碳和土壤全氮(g/kg),BDi为第i层土壤密度(g/cm3),Di为第i层土层厚度(cm),0.1为单位转换系数。

    • 应用SPSS20.0对数据进行统计分析,所有统计数据以平均值及标准误差表示。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)中的最小显著差异(LSD)法对不同海拔植被类型土壤有机碳和全氮储量及其他理化指标进行差异性检验(α = 0.05)。采用线性回归方法进行相关性分析,当达到显著性时(P < 0.05),认为二者存在显著相关,可能存在直接或者间接的相互影响,否则不存在显著相关性。环境因子与土壤有机碳和全氮储量的冗余分析采用Canoco 4.5 for Windows软件进行分析。

    • 对不同典型植被类型土壤理化性质进行分析,结果表明土壤含水量、总有机碳和全氮沿海拔梯度变化呈增加趋势,土壤C/N沿海拔梯度的变化规律不明显,土壤pH和土壤密度沿海拔梯度变化呈减少趋势(表2)。其中,土壤含水量和总有机碳在不同植被类型之间存在显著差异(P < 0.05)。同一典型植被类型不同土层土壤理化性质的垂直变化呈现不同变化规律,且部分理化因子存在显著差异(P < 0.05)。土壤总有机碳和全氮随土层深度的增加而减少;土壤含水量除沟谷雨林外随土层增加而减少;土壤密度和pH随土层深度的增加而增加;土壤C/N在沟谷雨林随土层深度增加呈先增后减的变化趋势,而在半常绿阔叶林和中山湿性常绿阔叶林中则随土层深度增加而增加。

      表 2  不同典型植被类型土壤理化性质分布特征

      Table 2.  Distribution characteristics of soil physicochemical property in different typical vegetation types

      典型植被类型
      Typical vegetation type
      土层深度
      Soil depth/cm
      含水量
      Water content/%
      土壤密度
      Soil bulk density/
      (g·cm− 3)
      总有机碳
      Total organic
      carbon/(g·kg− 1)
      全氮
      Total nitrogen/
      (g·kg− 1)
      碳氮比
      Carbon to nitrogen ratio(C/N)
      pH
      沟谷雨林
      Ravine rainforest
      0 ~ 2042.19 ± 3.41Ab1.28 ± 0.04Ba13.11 ± 0.83Ac2.84 ± 0.94Ab4.62 ± 0.14Bb5.17 ± 0.05Ba
      20 ~ 4039.24 ± 1.71Ab1.41 ± 0.07Aa9.50 ± 0.22Bb1.28 ± 0.66Bb7.57 ± 0.46Aa5.62 ± 0.04Aa
      40 ~ 6040.70 ± 1.82Ab1.47 ± 0.02Aa3.86 ± 0.06Cc1.06 ± 0.34Bb3.64 ± 0.16Bb5.81 ± 0.09Aa
      平均 Average40.71 ± 0.49C1.38 ± 0.03A8.83 ± 1.55C1.73 ± 0.32B5.28 ± 0.52A5.53 ± 0.11A
      半常绿季雨林
      Semi-evergreen monsoon rainforest
      0 ~ 2048.02 ± 2.73Ab0.92 ± 0.03Bb19.76 ± 1.82Ab3.36 ± 0.58Ab6.07 ± 0.64Ba5.00 ± 0.03Aa
      20 ~ 4046.43 ± 1.94Aab1.18 ± 0.02Ab11.54 ± 1.09Bb1.62 ± 0.19Bb7.13 ± 0.10ABab5.12 ± 0.09Aab
      40 ~ 6043.35 ± 2.46Ab1.22 ± 0.01Ab8.15 ± 0.17Cb0.94 ± 0.06Cb8.81 ± 0.53Aa5.26 ± 0.06Aab
      平均 Average45.93 ± 0.79B1.11 ± 0.06B13.15 ± 1.99B1.97 ± 0.42B7.34 ± 0.46A5.13 ± 0.04A
      中山湿性常绿阔叶林
      Mid-montane humid evergreen broadleaved forest
      0 ~ 2060.00 ± 3.76Aa0.91 ± 0.02Bb89.79 ± 2.98Aa15.36 ± 1.24Aa5.86 ± 0.19Ba3.91 ± 0.07Bb
      20 ~ 4058.23 ± 2.34Aa1.13 ± 0.05Ab48.13 ± 1.85Ba7.88 ± 0.89Ba6.14 ± 0.21Bb4.23 ± 0.03ABb
      40 ~ 6056.55 ± 4.20Aa1.16 ± 0.04Ab35.61 ± 1.17Ba4.32 ± 0.44Ca8.28 ± 0.16Aa4.50 ± 0.04Ab
      平均 Average58.26 ± 0.58A1.06 ± 0.04B57.85 ± 9.46A9.19 ± 1.88A6.76 ± 0.44A4.22 ± 0.10B
      注:不同小写字母表示不同植被类型相同土层的差异显著(P < 0.05),不同大写字母表示同一植被类型不同土层的差异显著(P < 0.05)。
      Notes: different lowercase letters indicate significant differences in soil layers of different vegetation types (P < 0.05), and different capital letters indicate significant differences in different soil layers of the same vegetation type (P < 0.05).
    • 不同典型植被类型土壤有机碳储量,均随土层深度增加呈现先增后降的垂直变化规律(图1),即20 ~ 40 cm土层(106.61 t/hm2)土壤有机碳储量显著高于0 ~ 20 cm(83.98 t/hm2)和40 ~ 60 cm土层(65.89 t/hm2),且土壤有机碳储量不同土层之间存在显著差异(P < 0.05)。3种植被类型不同土层土壤有机碳储量存在明显差异,其中中山湿性常绿阔叶林土壤有机碳储量最高,且最高值出现在20 ~ 40 cm土层。

      图  1  不同典型植被类型土壤有机碳和全氮储量垂直分布特征

      Figure 1.  Vertical distribution characteristics of soil organic carbon and nitrogen stock in different typical vegetation types

      不同典型植被类型土壤全氮储量,均随土层深度增加呈逐渐降低趋势,即0 ~ 20 cm土层(15.75 t/hm2)全氮储量显著高于20 ~ 40 cm(9.06 t/hm2)和40 ~ 60 cm土层(6.01 t/hm2)(P < 0.05)(图1)。中山湿性常绿阔叶林不同土层土壤全氮储量均最高,且最高值出现在0 ~ 20 cm土层。

    • 对南滚河国家级自然保护区内不同典型植被类型土壤有机碳和全氮储量进行比较,结果表明不同植被类型土壤有机碳和全氮储量随着海拔升高呈上升趋势(图2)。不同植被类型土壤有机碳储量大小顺序为:沟谷雨林(89.10 t/hm2) < 半常绿季雨林(190.30 t/hm2) < 中山湿性常绿阔叶林(508.05 t/hm2);不同典型植被类型土壤全氮储量大小顺序为:沟谷雨林(11.94 t/hm2) < 半常绿季雨林(25.34 t/hm2) < 中山湿性常绿阔叶林(56.55 t/hm2)。进一步方差分析表明,不同海拔植被类型间土壤有机碳和全氮储量的差异显著(P < 0.05)。

      图  2  不同典型植被类型土壤有机碳和全氮储量

      Figure 2.  Soil organic carbon and total nitrogen stock of different typical vegetation types

    • 图3可知,不同植被类型植物凋落物厚度和水热条件随海拔升高表现出不同的变化趋势,年均降水量(图3A)和凋落物厚度(图3B)随海拔升高而增加,而年均气温(图3C)和土壤温度(图3D)随海拔升高而降低。进一步方差分析表明,不同海拔植被类型间水热条件和凋落物厚度的差异显著(P < 0.05)。

      图  3  不同典型植被类型水热条件和凋落物厚度的变化特征

      Figure 3.  Variation characteristics of hydro-thermal conditions and litter thickness of different typical vegetation types

    • 回归分析表明,土壤有机碳储量与全氮储量随年均降水量、凋落物厚度、含水量、总有机碳、全氮变化呈极显著增加的变化趋势(P < 0.01)(图4A4B4C4D4I4J4K4L4M4N),它们分别可以解释89.6%、97.7%、80.0%、59.5%、66.9%的土壤有机碳储量变化和93.3%、95.0%、59.0%、49.2%、42.1%土壤全氮储量变化。土壤有机碳和全氮储量均表现为随年均气温、土壤温度和pH增加呈减少的变化趋势(图4E4F4G4H4Q4R)(P < 0.01),它们可以分别解释96.6%、81.1%、27.1%有机碳储量变化和98.5%、49.4%、8.8%的全氮储量变化。土壤有机碳、全氮储量随C/N变化不显著(P > 0.05)(图4O4P)。

      图  4  环境因子与土壤有机碳及全氮储量之间的关系

      Figure 4.  Relationship between environment factors and soil organic carbon and total nitrogen stock

      从环境因子与土壤有机碳、全氮储量的二维排序图可知(图5),凋落物厚度、土壤含水量、年均降水量、海拔、总有机碳和全氮对有机碳和全氮储量存在显著正效应,但凋落物厚度和土壤含水量与土壤有机碳及全氮储量的夹角较小且方向一致,说明凋落物厚度和土壤含水量是影响有机碳和全氮储量的主导因子;土壤C/N、土壤密度、pH、年均气温和土壤温度与有机碳和全氮储量呈极显著负相关,其中土壤C/N、土壤密度对有机碳和全氮储量负效应最为显著。

      图  5  环境因子与土壤有机碳、全氮储量的冗余度分析

      Figure 5.  Redundancy analysis of environment factors and soil organic carbon and total nitrogen stock

    • 土壤碳库是陆地碳库的重要组成部分,土壤有机碳的分解和累积,一方面影响了土壤肥力和植物生长,另一方面直接影响着全球的碳平衡[7]。研究表明土壤碳储量大小取决于土壤有机碳的积累和分解之间的平衡[28]。植被类型随海拔梯度的变化,往往导致样地输入土壤有机碳的质与量、气温和降雨量、土壤温度以及土壤类型与养分等一系列环境因素的改变,从而影响土壤有机碳积累、分解和矿化的生物生态学过程,进而调控土壤碳氮储量的时空动态[29]。本研究表明,土壤有机碳储量随海拔的升高显著增加。一方面,海拔升高引起样地气温与土壤温度的降低、降雨及土壤含水量的增加及凋落物厚度的增加,影响土壤微生物活动,凋落物及土壤有机质分解转化的速率变缓,进而增加了土壤中有机碳的沉积。同时,土壤温度随海拔上升逐渐降低,腐殖质层有机碳分解减缓,导致土壤腐殖质层的有机碳储量增加。另一方面,高海拔地区,人类活动对植被和土壤的干扰程度降低,有利于高海拔土壤碳储量的积累。不同样地植物种类组成及群落结构不同,其向土壤输入地上/地下凋落物的量和营养成分存在一定差异,从而导致土壤有机碳积累呈现中山湿性常绿阔叶林 > 半常绿季雨林 > 沟谷雨林的变化规律。中山湿性常绿阔叶林海拔较高,以常绿阔叶林为主,凋落物输入量大,同时受低温限制,土壤动物和微生物群落的活性相对较低,进入土壤生态系统的有机物质矿化分解缓慢,土壤呼吸排放量较低,土壤有机碳储量大。说明植被类型直接影响着土壤物理环境及养分环境,成为了制约土壤有机碳储量的关键因子。不同海拔植被类型乔木层、灌木层和草本层具有不同的物种组成和丰富度,导致林下枯落物质量、土壤动物、微生物和酶活性的差异性,直接影响到土壤有机碳的积累与分解[30],进而形成不同海拔梯度上土壤有机碳储量的分布格局。不同植被类型土壤有机碳储量分布沿土层垂直剖面呈一定分异特征,有机碳储量垂直分布沿土层厚度增加呈现先增后降的变化趋势,20 ~ 40 cm土层土壤有机碳储量显著高于0 ~ 20 cm和40 ~ 60 cm土层。这可能是由于地表枯枝落叶和林木根系分解所形成的有机碳首先进入土壤表层,热带环境中土壤表层含水量较高及分解者较丰富,动植物残体快速分解,有机碳积累量较少,只有那些相对稳定难以分解的组分才能积累下来。随着土层加深,土壤密度增加,微生物数量减少、分解活动减弱,导致土壤有机碳分解速率的降低,因此,除一些难分解组分以外,该层还可积累大量中度可分解的有机碳组分[31],从而使20 ~ 40 cm土层中土壤有机碳储量较高[32]

      土壤氮储量大小主要取决于有机氮的积累与分解,并受海拔梯度变化的影响[33]。土壤氮素的来源与被分解状况类同碳素,由于土壤氮素除少量铵态氮和硝态氮外,主要以有机态氮(有机态氮占土壤氮素总量的95%以上)形式存在于土壤中。土壤有机氮含量主要受动植物残体、凋落物、植物根系、降雨和微生物分解作用以及植被类型等的影响,并且在一定程度上土壤中有机碳含量也会影响土壤氮素的水平[34]。植被类型随海拔梯度的变化,可能导致气温与降雨量、土壤微生物及理化性质的改变,进而影响土壤全氮储量变化[35]。本研究表明,随海拔高度的升高,土壤全氮储量呈显著增加的变化趋势,与土壤有机碳储量的变化趋势相一致。由于森林生态系统大部分的氮储存于土壤有机质库中,因而土壤有机碳的变化与土壤氮的变化紧密联系[33]。研究区不同海拔形成的不同植被类型,营造了不同的局地小气候,而气候因子和环境条件造成地上植被生物积存量的差异,并向地下转移的全氮储量也有区别,同时气候因子也会对地下全氮储量的分解速率产生影响,具体表现为气温在降低的条件下,全氮储量分解速率也会减小,土壤中全氮储量会增加。此外,不同海拔植被类型的种类组成、结构不同,所形成有机质的量和营养成分存在一定的差异。从而导致土壤全氮储量沿海拔变化呈现中山湿性常绿阔叶林 > 半常绿季雨林 > 沟谷雨林。中山湿性常绿阔叶林土壤全氮储量最高,而沟谷雨林土壤全氮储量反而较低。这可能由于全氮储量不仅取决于枯落物输入量,而且受凋落物分解速率所调控。沟谷雨林中具有较高的凋落物与根系的输入量,但同时具有高温高湿的特点,水热条件较好,参与凋落物及土壤有机碳的土壤微生物分解速率较快,进而形成较低的全氮储量,而中山湿性常绿阔叶林植物凋落物量相对较低,但因其分解较慢,导致凋落物现存量较多,累积了较高的全氮储量。不同海拔植被类型土壤全氮储量垂直分布存在差异。本研究中不同海拔样地土壤全氮储量在垂直方向上呈现下降的趋势,与前人研究一致[36]。样地土壤全氮储量主要集中在土壤表层(0 ~ 20 cm),所占的比例约占全剖面的60% ~ 70%,具有明显的表层富集效应[37]。表层土壤能直接接收植物残体、凋落物和根系生长代谢输入的有机碳与氮,因此该层全氮储量显著高于其他土层。

    • 海拔作为重要的地形因子,能够导致植被类型、微气象(大气温度与降水)、微气候(土壤温度与水分)、土壤物理环境、土壤微生物及土壤养分供应状况等一系统生物与非生物因素的改变,进而影响土壤碳氮储量的空间分布格局[38]。本研究表明,不同典型植被类型土壤有机碳、全氮储量沿海拔呈现有规律的分布,这与前人的研究结果相似[39]。海拔形成的自然气候区域内,植被类型决定着归还土壤的凋落物和根系分泌物的质与量及腐殖质的形成与分解的活跃程度,从而导致不同海拔植被类型土壤剖面有机碳和全氮分布格局的差异性[40]。本研究中土壤有机碳、全氮储量与凋落物厚度、总有机碳和全氮呈显著正相关关系。说明样地凋落物输入及土壤碳氮含量沿海拔变化,直接调控土壤有机碳及氮在不同海拔样地中的沉积。Quideau等也证实了土壤有机碳、全氮储量主要来源于植物凋落物、土壤养分、根系及其微生物分解等,并受地表凋落物的矿化分解、转化、累积与土壤呼吸释放过程的综合影响[41],本研究中土壤C/N虽与有机碳、全氮储量呈不显著的正相关,但土壤碳氮比是土壤微生物群落结构特征的集中反映,控制植物碳生产与养分吸收、植物向土壤归还有机物质与养分过程,可在一定程度上指示植被凋落物对土壤有机碳、氮积累的贡献[42]。土壤碳氮比的增加对土壤微生物分解碳氮能力产生一定的抑制作用[43],影响土壤有机碳、全氮储量的空间分布。

      南滚河国家级自然保护区因垂直梯度较大,在反映土壤有机碳、全氮储量随气候及理化环境因子变化方面具有一定代表性,对于研究植被沿海拔梯度变化过程中土壤有机碳、全氮储量空间分布具有重要意义。气候要素是影响土壤碳和氮循环的最主要因素,特别对于全球气候变化加剧的背景下土壤碳和氮循环研究。据估算,气候变暖引起土壤有机碳分解加速能使土壤碳储量减少10%[44]。土壤水分是影响土壤有机碳、全氮储量的重要因子,能够通过土壤通透性、植物根系和微生物活动,从而影响有机碳及氮在土壤中的积累[45]。本研究中也表明土壤有机碳、全氮储量与含水量显著正相关,土壤有机碳、全氮储量与年均降水量也呈显著正相关关系。说明随海拔升高,温度降低、降水量增加,植被相应从沟谷雨林向半常绿季雨林和中山湿性常绿阔叶林过渡,使土壤有机碳和全氮输入量增加以及微生物分解减缓,从而使土壤有机碳、全氮储量呈现增加的变化趋势。年平均温度和土壤温度随海拔升高而降低,可能影响土壤微生物的活性以及凋落物的分解,进而导致土壤有机碳、全氮储量累积增加。Puri等研究发现土壤温、湿度是影响土壤氮素矿化的最重要的原因,而且温度的影响要大于湿度,二者有明显的正交互作用[46]。Calderon等研究发现土壤含水量减少,能使氮素和碳素的矿化降低15%[47]。土壤密度对于土壤孔隙度与孔隙大小、分配、根系穿透阻力以及土壤水、肥、气、热等变化具有显著作用,深刻影响土壤微生物学特征及植物生长,能够影响土壤碳与氮的积累[48]。本研究表明,土壤有机碳、全氮储量与土壤密度呈显著负相关关系,可能是由于土壤密度的增加,改变了土壤的水分、空气、热量状况,土壤结构性不断下降,土体逐渐变得紧实致密,影响土壤有机碳、全氮的积累。此外,土壤的酸碱性对土壤有机碳、全氮的分解具有显著影响,土壤有机碳、全氮储量与土壤pH显著负相关,说明土壤pH对土壤有机碳、全氮储量具有抑制作用。在一定范围内土壤pH下降有利于促进土壤有机碳、全氮的积累。本研究中pH值在3.91 ~ 5.81之间,有机碳、全氮储量与pH值表现为强负相关性。随海拔的升高,温度降低、土壤酸性增强,微生物活性减弱导致有机物质分解缓慢造成有机碳储量增加[49]。因此,南滚河国家自然保护区形成了植被沿海拔呈有规律地垂直地带性分布,引起了样地微气候(主要是温度和水分)及土壤性质(如土壤密度、pH、C/N)的改变,影响有机碳、全氮在土壤中的沉积,从而形成土壤有机碳、全氮储量的空间分布格局。

    • 南滚河国家自然保护区植被类型沿海拔高度的变化,显著影响样地土壤有机碳及全氮储量的空间分布格局。不同典型植被类型土壤有机碳与全氮储量沿海拔的变化表现为,低海拔的沟谷雨林(89.10 t/hm2,11.94 t/hm2)显著小于高海拔的中山湿性常绿阔叶林(508.05 t/hm2,56.55 t/hm2)。不同植被类型土壤有机碳储量沿土层深度增加先增后降,而土壤全氮储量的垂直变化表现为随土层深度增加逐渐降低。

      不同典型植被类型土壤有机碳与全氮储量沿海拔的空间分布,与凋落物厚度、年均降水量、土壤含水量、总有机碳及全氮沿海拔的变化相一致,而与土壤pH和土壤密度沿海拔的变化相反。进一步回归分析表明,土壤有机碳及全氮储量,随海拔、年均降雨量、土壤含水量、凋落物厚度、总有机碳和全氮的增加而增加(P < 0.01),却随年均气温、土壤温度、pH和土壤密度的增加而减少(P < 0.01),冗余分析表明凋落物厚度与土壤含水量是影响有机碳和全氮储量空间分布的主导调控因素。

      因此,位于热带地区的南滚河国家自然保护区植被类型沿海拔高度升高呈现有规律的分布,能够显著改变不同海拔样地微气候条件、地上与地下凋落物输入的质量以及土壤理化环境,可能影响土壤碳氮转化的生物生态学过程,进而显著影响土壤有机碳及全氮储量的空间分布格局。

参考文献 (49)

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