Effects of natural regeneration on soil fertility and soil enzyme activities in Pinus tabuliformis plantations after clearcutting
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摘要:目的探讨油松人工林皆伐后天然更新成林的过程中对土壤肥力和酶活性的影响，分析植物群落演替过程中土壤质量的变化规律，为油松林的地力维护和可持续经营提供理论依据。方法采用演替时序法，在河北平泉地区选择立地条件一致的中龄林（32年）、近熟林（40年）、成熟林（53年），皆伐后不同时间（5年、10年、24年）的天然更新林及皆伐后8年撂荒地作为对照，分0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm土层测定土壤肥力和酶活性，并对2组指标进行典型相关分析。结果（1）从中龄林到成熟林土壤质量持续提升，其中在0 ~ 10 cm土层土壤含水量、全氮含量和蔗糖酶活性分别提高了161.5%、379.1%和181.3%，各指标在10 ~ 20 cm土层也有显著提升（P < 0.05）。（2）皆伐后5年天然更新林与成熟林相比土壤肥力和酶活性差异不显著（P > 0.05），到伐后24年土壤肥力和酶活性逐渐下降，与伐后5年相比，土壤毛管持水量、全氮含量和蔗糖酶活性在0 ~ 10 cm土层分别下降了24.4%、61.0%和28.8%，在10 ~ 20 cm土层各指标也均有明显下降（P < 0.05），但伐后24年土壤肥力和酶活性仍高于中龄林和近熟林。（3）天然更新林的土壤肥力和酶活性显著高于撂荒地（P < 0.05），天然更新林在0 ~ 10 cm土层土壤毛管持水量、有机质含量和脲酶活性相比撂荒地分别提高了43.7%、145.7%和116.6%，在10 ~ 20 cm土层各指标也显著高于撂荒地（P < 0.05）。（4）典型相关分析表明土壤酶活性与土壤肥力之间具有极显著相关性（P < 0.01），土壤肥力主要受土壤密度、毛管持水量、毛管孔隙度、有机质、全氮的影响，而土壤酶活性主要受脲酶和蔗糖酶的影响。土壤肥力和酶活性的典型变量得分均表现为成熟林 > 伐后5年 > 伐后10年 > 伐后24年 > 近熟林 > 撂荒地 > 中龄林。结论油松人工林成熟林阶段土壤质量明显改善，随着时间推移皆伐会造成一定程度的土壤肥力和酶活性下降，但在皆伐迹地上及时实现植被恢复会显著减轻下降的程度，且土壤质量明显好于同一发育阶段的人工林。皆伐油松人工林天然更新可以有效地缓解地力衰退的问题。Abstract:ObjectiveLong maintenance of soil quality after clearcutting is a primary research content of sustainable forest management in plantation. This study aims to explore the effects of natural regeneration of Pinus tabuliformis on soil fertility and enzyme activities after clearcutting, in the meantime, analyze the variation of soil quality during succession, which has great significance for maintaining the site producivity of Pinus tabuliformis plantation.Method The variations of soil fertility and enzyme activities in 0−10 cm and 10−20 cm soil layers were investigated through chronosequence approach in the Pinus tabuliformis plantation (middle age forest of 32 years, near-mature forest of 40 years and mature forest of 53 years), natural regeneration forest after clearingcutting (5, 10, 24 years after clearcutting) and wasteland after cutting as a contrast to natural regeneration in Pingquan of Hebei Province. Canonical correlation analysis was conducted on soil fertility and enzyme activity indicators.Result (1) Soil fertility and enzyme activities were continuously improved from middle-aged forest to mature forest. Soil water content, total nitrogen content and invertase activity in 0−10 cm soil layer were increased by 161.5%, 379.1% and 181.3% respectively, and the indexes were also significantly increased in 10−20 cm soil layer (P < 0.05). (2) There was no significant difference in soil fertility and enzyme activity between 5 years natural regeneration forest after clearcutting and mature forest (P > 0.05). However, soil fertility and enzyme activities decreased gradually from 5 years after clearcutting. Compared 24 years with 5 years after clear cutting, soil capillary moisture capacity, total nitrogen content and invertase activity in 0−10 cm soil layer decreased by 24.4%, 61.0% and 28.8%, respectively, and the indexes in the 10−20 cm soil layer also decreased significantly (P < 0.05). However, soil fertility and enzyme activities in 24 years after cutting were still higher than middle-aged and near-mature forests. (3) The soil fertility and enzyme activities of natural regeneration forest were significantly higher than those of wasteland in 10 years after clear cutting (P < 0.05). Compared with wasteland, the soil capillary moisture capacity, organic matter content and urease activity of natural regeneration forest in 0−10 cm soil layer increased by 43.7%, 145.7% and 116.6%, respectively, the soil indexes in 10−20 cm soil layer were also significantly higher than those of wasteland as well (P < 0.05). (4) Canonical correlation analysis showed that there was an extremely significant correlation between soil fertility and enzyme activity (P < 0.01). Soil fertility was mainly affected by bulk density, capillary moisture capacity, capillary porosity, organic matter and total nitrogen, while soil enzyme activity was mainly affected by urease and invertase. The canonical variables of soil fertility and enzyme activity were as follows: mature forest > 5 years after cutting > 10 years after cutting > 24 years after cutting > near-mature forest > wasteland > middle-aged forest.Conclusion The soil quality of Pinus tabuliformis plantation was significantly improved at the mature forest stage. The certain extent declining of soil fertility and enzyme avtivity would be caused by clearcutting. However, timely vegetation restoration on clear cutting land will significantly reduce the degree of decline, and the soil quality was better than the plantation forest at the same developmental stage. Natural regeneration of Pinus tabuliformis plantation after clear cutting can effectively alleviate the problem of soil degradation.
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森林动态很大程度上取决于更新，不同空间和时间尺度上的更新受生物和非生物因素的影响[1]。幼苗幼树空间格局是影响森林群落动态变化的重要因素[2]；乔木的空间结构关系决定了植物的扩散潜力及更新能力[3-5]。因此，研究林分内林木与幼苗幼树空间分布及空间关联性对了解林分结构，以及掌握森林群落动态变化有重要理论意义。20世纪中期，我国已开始研究林下幼苗幼树的生长发育[6-7]。目前国内用于林下更新空间分布格局研究的分析方法主要有：点格局分析法、聚集性指数（I）和方差均值比率法等[8-11]；空间关联性主要采用双变量成对相关函数（bivariate pair-correlation function，BPCF）g12（r）与标记相关函数（mark correlation function，MCF）两种方法，它们也可用于不同空间尺度下的空间格局分析[12-15]。Janzen-Connell假说认为种子扩散受母株限制主要散落于母树周围，幼苗阶段根部系统较小，资源利用主要在小范围进行，因此小尺度的空间分析对幼苗的生长有重要作用[16-17]。
东北地区作为我国主要的木材生产地区，拥有大面积森林资源，其中长白山云冷杉针阔混交林占较大比重，由于不合理的经营措施使大量原始林遭到破坏，使我国东北林区存在大面积的过伐林, 面临着森林质量低下、生态服务功能薄弱的局面[18]。云冷杉作为当地的顶级树种，林分内空间结构不合理，主要以幼中龄林为主，成过熟林占比较小，林下更新较差[19-20]。以往对于云杉（Picea jezoensis）、冷杉（Abies nephrolepis）更新空间分布、与周围林木空间关联性研究较少，且主要研究不同尺度下的空间分布格局及空间关联性，杨华等[21]的研究表明幼苗幼树的关联性在小尺度表现明显，随尺度增大关联性减弱，所以研究小尺度的幼苗空间分布格局和关联性对揭示林木生长、林分空间结构变化及林分发展等具有一定指导意义。
本文以金沟岭林场的长白山云冷杉针阔混交林为研究对象，研究区属长白山过伐林区。云冷杉针阔混交林是一种典型的森林类型,具有较为特殊的林分形成机制和生长发育过程。研究云冷杉幼苗幼树空间分布格局可以快速掌握天然更新特征，探索合理科学的森林经营途径[18]。实现过伐林的有效恢复与保护,提高森林质量和功能是目前迫切需要解决的问题，因此本文仅将云冷杉作为主要研究树种，以5 m × 5 m为单元，采用距离指数空间分析法（spatial analysis by distance indices，SADIE）分析林分内云冷杉小径木和大径木与不同苗高级幼苗幼树的空间分布格局，研究幼苗幼树与周围小径木和大径木的关联性，以探究云冷杉幼苗幼树空间变化规律和空间结构对幼苗幼树的影响，并提出促进云杉天然更新的方法措施，为进一步预测林分空间分布变化过程、进行合理经营管理提供理论基础。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于吉林省汪清县东北部金沟岭林场（43°17′ ~ 43°25′N,130°05′ ~ 130°20′E）。低山地貌，海拔300 ~ 1 200 m，多数山坡坡度5° ~ 25°，少数在34°以上。季风型气候，年积温约2 144 ℃，年日照时数2 358 h，年均气温约为3.9 ℃，1月气温最低，约为− 32 ℃，7月气温最高，约为22 ℃，年降水量600 ~ 700 mm，多集中在7月。土壤为暗棕壤，研究区土壤母岩为玄武岩，属于灰化土棕壤地区，土壤结构通常为颗粒状的黏壤土类。
1.2 标准地设置
2017年8月，在金沟岭林场设置面积为0.36 hm2（60 m × 60 m）的长白山云冷杉针阔混交林标准地。将西南角定为坐标原点，南北方向为x轴，东西方向为y轴，以1 m为单位，建立二维平面直角坐标系，记录所有调查个体坐标。采用相邻格子法将标准地分为10 m × 10 m的小样方，对每个样方内乔木（胸径DBH ≥ 5 cm）进行每木检尺，幼苗、幼树（DBH < 5 cm，且苗高 ≥ 30 cm）记录树种、地径（DGH）、幼苗高或幼树高。
该林分为针阔混交林，共14种乔木树种，株数密度为1 197株/hm2，每公顷断面积为28.577 1 m2/hm2，平均胸径为17.43 cm。落叶松（Larix gmelinii）、冷杉、红松（Pinus koraiensis）为主要树种，约占总断面积的61.72%，其中落叶松为人工种植。阔叶树种占比较小，色木槭（Acer mono）株数分布较多（表1）。
表 1 标准地林木数量特征Table 1. Quantitative characteristics of trees in the sample plots树种
Tree species断面积/（m2·hm− 2）
Basal area/(m2·ha− 1)断面积比例
Ratio of basal area/%林分密度/（株·hm− 2）
Stand density/(tree·ha− 1)平均胸径
Mean DBH/cm平均树高
Mean tree height/m云杉 Picea jezoensis 2.333 7 8.17 78 19.55 12.91 红松 Pinus koraiensis 3.128 1 10.95 103 19.69 12.80 冷杉 Abies nephrolepis 5.745 9 20.11 289 15.91 11.96 色木槭 Acer mono 1.172 4 4.10 142 10.26 8.36 落叶松 Larix gmelinii 8.762 8 30.66 186 24.48 21.69 白桦 Betula platyphylla 2.840 1 9.94 108 18.27 14.87 硕桦 Betula costata 1.887 6 6.61 92 16.19 16.89 暴马丁香 Syringa reticulata 0.506 7 1.77 97 8.15 8.49 紫椴 Tilia amurensis 0.309 2 1.08 22 13.31 10.14 花楷槭 Acer ukurunduense 0.041 8 0.15 8 7.99 5.13 裂叶榆 Ulmus laciniata 0.040 0 0.14 6 9.57 8.75 青楷槭 Acer tegmentosum 0.194 1 0.68 19 11.27 9.13 水曲柳 Fraxinus mandschurica 0.833 9 2.93 31 18.64 13.61 山杨 Populus davidiana 0.780 9 2.73 17 24.43 19.48 合计 Total 28.577 1 100 1 197 林分主要更新树种为冷杉、色木槭、云杉及红松，更新株数密度为2 563株/hm2，其中冷杉与色木槭幼苗数量最多，共2 191株/hm2，红松幼苗192株/hm2，云杉幼苗株数180株/hm2。
1.3 分级方法
本研究将标准地内到达起测胸径以上林木按不同径级划分为小径木（6 ~ 20 cm径级）和大径木（径级 ≥ 22 cm）[20-22]。
未达起测胸径的幼苗幼树以苗高分级，以1 m为1个苗高距，划分为5个苗高级：0.3 m ≤ Ⅰ级 < 1 m，1 m ≤ Ⅱ级 < 2 m，2 m ≤ Ⅲ级 < 3 m，3 m ≤ Ⅳ级 < 4 m，4 m ≤ Ⅴ级 < 5 m。
1.4 研究方法
SADIE法是计算株数分布从观测位置移动到所有单元都尽可能相同时的最小距离D，并通过产生随机种子，比较观测值D与随机数据产生的d值大小，以分析空间分布格局[5, 23-24]。
将每个小样方分为4个5 m × 5 m的小单元，每个单元内的小径木和大径木按树种统计株数，云冷杉幼苗按苗高统计株数。使用SADIE软件分别计算各苗高级、小径木和大径木的株数在每个小单元中的聚类指数v及整个林分内的聚集指数Ia和随机化检验概率Pa。本文中使用Surfer®13.5.583软件（Golden Software Inc.，Co.，USA）对每个样方的聚类指数v进行可视化分析。聚类指数v由聚集斑块（vi）和空隙（vj）组成。vi为流出单元i（i=1，2，…，n）的聚类指数，vi > 1.5为显著聚集，表示林木分布较多；vj为
流入单元j（j=1，2，…，m)的聚类指数，vj < −1.5为空隙，表示林木分布较少。聚集指数Ia表示空间分布格局：Ia > 1表示呈聚集分布，Ia < 1为均匀分布，Ia = 1则为随机分布。随机化检验概率Pa表示聚集程度，Pa < 0.025为显著空间聚集，Pa > 0.975表示均匀，两者之间则为随机[5, 24]。在此基础上分析幼苗幼树与小径木和大径木的空间关联指数X。将两者空间位置进行匹配，具有相同位置的小单元依据聚类指数v可算出相应的关联指数chi_p，所有小单元关联指数chi_p的平均值即为空间关联指数X（X > 0为空间关联，X < 0为空间分离，X = 0表示没有空间关系）。假设检验概率P值：P < 0.025为显著空间关联性，P > 0.975为显著空间分离，P值处于两者之间表示无显著相关性[5, 25-26]。 2. 结果与分析
2.1 直径分布
标准地内小径木和大径木的总直径分布大致呈典型的反“J”分布，小径级株数较多，随径级增大，株数逐渐减少，在14、20、28、30、32 cm径级株数有小幅度波动（图1a）。其中：冷杉与色木槭为典型异龄林直径分布，冷杉与色木槭林下更新状况良好，小径阶株数多，冷杉与色木槭处于较稳定的结构；红松与云杉分别在10和14 cm径级株数最多，为6株和5株（图1b）。林分内落叶松直径呈正态分布，为典型的同龄林直径结构，在22 cm径级株数最多，为12株。
2.2 幼苗幼树分布状况
所研究幼苗幼树按株数由多到少分别为冷杉、色木槭、红松、云杉。冷杉、色木槭及云杉的苗高分布均为典型的反“J”分布，红松苗高分布存在小的波动，在第Ⅱ苗高级个体株数较多，但大致为“增长型”。云杉幼苗株数在第Ⅲ苗高级骤减为3株，第Ⅴ苗高级为0株；冷杉幼苗株数在第Ⅰ苗高级为347株，第Ⅱ苗高级较第Ⅰ苗高级减少1/2，第Ⅲ苗高级继续减少约为第Ⅱ苗高级的1/4（表2）。
表 2 标准地云冷杉幼苗幼树数量特征Table 2. Quantitative characteristics of seedlings and saplings for Picea jezoensis and Abies nephrolepis in the sample plots苗高级
Seedling height level云杉 Picea jezoensis 冷杉 Abies nephrolepis 株数
Tree number平均地径
Mean ground diameter/mm平均苗高
Mean seedling
height/m株数
Tree number平均地径
Mean ground diameter/mm平均苗高
Mean seedling
height/mI (0.3 m ≤ Ⅰ < 1 m) 33 11.99 0.65 347 10.77 0.56 II (1 m ≤ Ⅱ < 2 m) 27 25.15 1.41 164 20.66 1.36 III (2 m ≤ Ⅲ < 3 m) 3 33.06 2.40 40 32.82 2.23 IV (3 m ≤ Ⅳ < 4 m) 2 50.71 3.55 27 46.67 3.40 V (4 m ≤ Ⅴ < 5 m) 0 8 60.89 4.18 2.3 林分空间分布格局
本研究分析了云冷杉幼苗幼树不同苗高级的株数空间分布格局（表3）。从表3可以看出：冷杉幼苗在苗高Ⅳ、Ⅴ级株数分布较少，云杉幼苗在苗高Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级株数分布也较少，因此汇总分析了冷杉Ⅳ、Ⅴ级和云杉Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级总的株数空间分布（以苗高Ⅳ-Ⅴ和Ⅱ-Ⅲ-Ⅳ级表示）。
表 3 云冷杉苗高分级的株数空间分布Table 3. Tree number spatial distribution of seedling height grading for Picea jezoensis and Abies nephrolepis树种 Tree species 苗高级 Seedling height level Pa Ia ˉvi P(ˉvi) 冷杉 Abies nephrolepis Ⅰ 0.000 2 1.780 1.653 0.001 3 Ⅱ 0.000 2 1.777 1.705 0.001 3 Ⅲ 0.018 4 1.409 1.468 0.008 0 Ⅳ 0.074 9 1.248 1.216 0.092 0 Ⅴ 0.062 3 1.279 1.228 0.094 4 Ⅳ-Ⅴ 0.003 7 1.531 1.470 0.009 6 云杉 Picea jezoensis Ⅰ 0.582 4 0.946 0.944 0.5839 Ⅱ 0.173 8 1.140 1.182 0.111 9 Ⅲ 0.159 4 1.162 1.081 0.255 9 Ⅳ 0.329 1 1.048 0.916 0.686 1 Ⅱ-Ⅲ-Ⅳ 0.107 8 1.201 1.231 0.080 4 注：ˉvi为所有流出单元的聚类指数平均值，Ia为聚集指数，Pa为随机化检验概率，P(ˉvi)为显著性。Notes: ˉvi is the average clustering index of all outflow units, Ia is the index of aggregation, Pa is randomization test probability, and P(ˉvi) is significance level. 标准地内冷杉幼苗幼树各高度级均呈聚集分布，即Ia > 1。在苗高Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级聚集程度较显著，即Pa < 0.025；在苗高Ⅳ、Ⅴ级聚集程度较弱，Ia分别为1.248、1.279，Pa为0.0749、0.062 3（0.025 < Pa < 0.1）；在苗高Ⅳ-Ⅴ级聚集程度强，Pa = 0.003 7 < 0.025，Ia = 1.279。
云杉幼苗幼树的Ia在苗高Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ及Ⅱ-Ⅲ-Ⅳ级均大于1，在苗高Ⅰ级小于1，但其Pa值均在0.025 ~ 0.975之间。因此，云杉在幼苗及幼树阶段都表现为随机分布。
使用SADIE法对标准地内冷杉、云杉、其他树种及总的树种株数进行空间分布格局分析。结果显示绝大多数小径木的空间分布呈聚集分布（Ia > 1，Pa < 0.025），大径木则呈随机分布（Ia约为1，0.025 < Pa < 0.975）；云杉小径木与大径木均呈随机分布，云杉小径木Ia = 1.066 > 1，Pa = 0.281 5 > 0.025，云杉大径木Ia = 0.933 < 1，Pa = 0.610 4 < 0.975（表4）。
表 4 标准地不同树种小径木与大径木的株数空间分布Table 4. Tree number spatial distribution of small diameter and large diameter trees for different tree species in the sample plots树种 Tree species 发育阶段 Developing stage Pa Ia ˉvi P(ˉvi) 冷杉 Abies nephrolepis 小径木 Small diameter tree 0.000 2 1.832 1.531 0.003 5 大径木 Large diameter tree 0.209 3 1.116 1.167 0.150 0 云杉 Picea jezoensis 小径木 Small diameter tree 0.281 5 1.066 1.087 0.254 6 大径木 Large diameter tree 0.610 4 0.933 0.966 0.528 2 其余树种 Other tree species 小径木 Small diameter tree 0.000 2 1.855 1.757 0.000 2 大径木 Large diameter tree 0.027 3 1.329 1.163 0.115 3 所有树种 All tree species 小径木 Small diameter tree 0.000 2 2.176 1.945 0.000 0 大径木 Large diameter tree 0.119 0 1.179 1.053 0.296 0 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级的冷杉幼苗主要沿东南—西北对角线分布，与冷杉大径木空间分布相似；Ⅳ、Ⅴ级的冷杉幼树主要分布于标准地南侧，与冷杉小径木分布相似；云杉标准地更新较少，分布较离散（图2和图3）。图3显示了云杉与冷杉不同苗高级的空间分布，可以看出云冷杉幼苗随苗高增加，空间分布逐渐由聚集变为随机。
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图 2 云冷杉小径木与大径木的空间分布vi为流出单元i的聚类指数，其中vi > 1.5为显著聚集，即林木分布较多；vj为流入单元j的聚类指数，其中vj < − 1.5为空隙，即林木分布较少。下同。vi is clustering index of outflow unit i, vi > 1.5 means significant aggregation, i.e. more trees are distributed; vj is clustering index of inflow unit j, vj < − 1.5 means gap, i.e. less trees are distributed. The same below.Figure 2. Spatial distribution of small diameter and large diameter trees for Picea jezoensis and Abies nephrolepis![]()
图 3 云冷杉幼苗幼树不同苗高级的空间分布Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅱ-Ⅲ-Ⅳ代表不同的苗高级。Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ,Ⅴ, Ⅱ-Ⅲ-Ⅳ represent different seedling height levels.Figure 3. Spatial distribution of different seedling height levels for seedlings and saplings of Picea jezoensis and Abies nephrolepis2.4 云冷杉幼苗幼树空间关联性
2.4.1 冷杉幼苗幼树空间关联性
冷杉小径木与苗高Ⅳ、Ⅴ级幼树具有显著空间关联（X > 0且P < 0.025），与Ⅲ级幼树不相关（0.125 < P < 0.875），与Ⅰ、Ⅱ级幼苗存在较弱空间负相关（X < 0且P > 0.875）。冷杉大径木与苗高Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级幼苗幼树呈空间正相关（X > 0且P < 0.025），与Ⅴ级幼树呈空间负相关（X < 0且P > 0.875），与Ⅳ级幼树空间不相关（0.125 < P = 0.3144 < 0.875）（图4a和表5）。
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图 4 不同苗高级云冷杉幼苗幼树分别与其小径木、大径木的空间关联性Figure 4. Spatial associations between different height-level seedlings and saplings of Picea jezoensis and Abies nephrolepis and its small diameter trees as well as large diameter trees, respectively表 5 不同苗高级冷杉幼苗分别与云冷杉小径木和大径木的空间关联显著性分析Table 5. Significance analysis on spatial association between different height-level seedlings of Abies nephrolepis and small diameter as well as large diameter trees of Picea jezoensis and Abies nephrolepis, respectively树种 Tree species 发育阶段 Developing stage Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅳ-Ⅴ 冷杉 Abies nephrolepis 小径木 Small diameter tree 0.896 1* 0.924 9* 0.349 4 0.019 4** < 0.000 1** 0.000 1** 大径木 Large diameter tree < 0.000 1** < 0.000 1** < 0.000 1** 0.314 4 0.927 0* 0.624 1 云杉 Picea jezoensis 小径木 Small diameter tree 0.008 4** 0.007 6** 0.000 9** 0.109 9* 0.033 6* 0.034 3* 大径木 Large diameter tree 0.000 2** 0.003 2** 0.001 5** 0.465 7 0.123 2* 0.236 0 注：*表示P > 0.875 或 P < 0.125；**表示P > 0.975 或 P < 0.025。下同。Notes: * means P > 0.875 or P < 0.125, ** means P > 0.975 or P < 0.025. The same below. 云杉小径木与Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ幼苗幼树空间关联性较强，与Ⅴ级幼树空间关联性较弱，即X = 0.192 > 0且0.025 < P = 0.0336 < 0.125，与冷杉Ⅳ 级幼树空间关联性最弱。因此，云杉小径木周围冷杉幼苗幼树分布数量由多到少为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级、Ⅴ级、Ⅳ级。云杉大径木与冷杉Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级幼苗幼树呈空间正相关，与Ⅳ、Ⅴ级苗高呈空间不相关或弱相关（图4b和表5）。
2.4.2 云杉幼苗幼树空间关联性
冷杉小径木与云杉幼树Ⅳ苗高级有不明显的空间分离，X < 0但P < 0.875，与其余苗高级均存在明显的空间分离，X < 0且P > 0.975。冷杉大径木与云杉幼苗Ⅰ、Ⅱ苗高级存在空间正相关，X > 0且P < 0.125，与Ⅲ级云杉幼树呈现空间负相关（X = − 0.145 8，P = 0.921 > 0.875）（图4a和表6）。云杉小径木和大径木仅与幼树Ⅲ苗高级有明显的空间分离，X分别为− 0.347 8、− 0.180 3，P分别为0.999 5、0.936 6，与其余幼苗幼树空间关联不明显（图4b和表6）。
表 6 不同苗高级云杉幼苗幼树分别与云冷杉小径木和大径木的空间关联显著性分析Table 6. Significance analysis on spatial association between different height-level seedlings of Picea jezoensis and small diameter as well as large diameter trees of Picea jezoensis and Abies nephrolepis, respectively树种 Tree species 发育阶段 Developing stage Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅱ-Ⅲ-Ⅳ 冷杉 Abies nephrolepis 小径木 Small diameter tree 0.997 9** 0.998 5** > 0.999 9** 0.703 7 0.999 3** 大径木 Large diameter tree 0.028 2* 0.075 7* 0.921 0* 0.454 1 0.173 2 云杉 Picea jezoensis 小径木 Small diameter tree 0.718 0 0.775 0 0.999 5** 0.578 9 0.955 8* 大径木 Large diameter tree 0.467 5 0.615 1 0.936 6* 0.172 9 0.734 7 3. 讨 论
3.1 林木分布状况
林分为混交林，总体为相对稳定的增长型结构，小幅波动的直径分布可能与林分采伐措施有关（图1a）。色木槭直径分布呈明显的反“J”型，冷杉直径分布与林分总体直径分布大致相同，冷杉的耐荫性及色木槭种子易扩散的特性有利于其在林下的存活和生长[9, 16]。云杉与红松直径分布为多峰曲线，其幼苗在林下不能正常存活和生长，幼苗株数较少，导致其小径级不能得到补充[6, 27-28]（图1b）。落叶松直径结构为正态分布，是典型的同龄林直径分布。标准地内主要更新树种云杉、冷杉、红松及色木槭幼苗的苗高分布也大致呈反“J”型[29]（表2）。
3.2 空间分布格局
本研究采用相邻格子法将标准地划分为5 m × 5 m的小单元，主要是依据徐振邦等[30]发现幼苗幼树主要分布在距立木2.5 m范围内，运用SADIE法分析云冷杉幼苗幼树的空间分布格局，并与其周围大小林木建立空间关联。结果显示，小径木为聚集分布，大径木为随机分布。李盾等[31]提出林分的生长发育过程是其空间分布格局从聚集趋于随机的过程。林分空间分布的变化与林分竞争有关，幼树期竞争能力较弱，且大多幼苗具有耐荫性，因此呈聚集分布；随着林木的不断生长，竞争逐渐增大，导致大多林木死亡，空间分布趋于随机[31-33]。
冷杉大径木为随机分布，不同苗高级的冷杉幼苗为聚集分布，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级幼苗幼树与大径木分布区域相似，主要集中在标准地东南—西北对角线附近。冷杉大径木为主要种源，且冷杉种子较重，在重力作用下更易散落于母树周围[34]。即将进界的Ⅳ、Ⅴ级幼树主要分布于标准地南侧，周围未发现冷杉大径木，分布范围与冷杉小径木相似，可能是因为Ⅳ、Ⅴ级幼树与小径木具有相同种源，但随着林分的生长发育以及采伐措施的实施，母树被伐或发生了自然死亡。
云杉幼苗幼树数量较少，各苗高级均呈随机分布，其原因可能是：（1）标准地内云杉株数少；（2）云杉平均胸径为19.55 cm，平均高为12.91 m，正处于生长阶段，不具备或产种能力较弱；（3）云杉小径木与大径木均为随机分布。
3.3 云冷杉幼苗幼树空间关联性
冷杉小径木周围分布较多Ⅳ、Ⅴ级冷杉幼树，可能由于其与小径木拥有相同种源；与Ⅰ、Ⅱ级幼苗呈现空间负相关，是因为小径木不具备产种能力，且由于竞争关系，大多数小径木生长在距离大径木较远的地方，与大径木呈现空间分离[35]。冷杉大径木与Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ苗高级幼苗幼树空间分布相似，空间关联性强。冷杉幼苗幼树与云杉小径木及大径木都表现为空间正相关，表明冷杉幼苗幼树在云杉下易存活。
本研究发现云杉幼树与小径木、大径木大致为空间分离，且在株数过密的林分中很难发现云杉幼苗，云杉幼苗幼树与林木呈空间负相关。李艳丽等[13]发现云杉幼苗幼树与其林木存在空间分离；陈迪马[36]研究表明云杉与相邻林木之间存在空间负相关。标准地内云杉幼苗幼树多生长于林缘周围，与杨玉坡等[37]提出的云杉在林缘附近或迹地上更新状况良好一致。冷杉大径木下云杉幼苗株数较多，两者表现为空间正相关，表明云、冷杉可共存，为良好的伴生树种[35]。
4. 结 论
本研究以长白山云冷杉混交林为研究对象，使用SADIE法对其幼苗幼树的空间分布格局及空间关联性进行分析，能够更加直观地显示云冷杉幼苗幼树在该标准地的空间分布格局，并得出以下结论：标准地内云杉株数较少，幼苗幼树在林下生长状况较差，多分布于林缘附近。林下冷杉幼苗幼树株数较多，具有较强耐荫性，适宜其生长发育；冷杉苗高Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级具有相似的空间关联，Ⅳ级和Ⅴ级幼树具有相似的空间关联，云杉苗高Ⅰ级和Ⅱ级具有相似的空间关联。云杉木质坚硬，是良好的用材树种，可作为目的树种进行培育；而冷杉木质松软，培育价值低，因此在云杉培育过程中，可按其不同生长阶段制定具体的经营措施，如幼苗期清理母树周围杂草及枯落物，增加种子与土壤接触机率，从而提高云杉幼苗幼树株数；幼树期在母树周围实施采伐措施，以满足幼苗幼树对光照的需求，促进其生长发育，在提高生态效益的同时增加经济效益。
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图 1 皆伐后林地土壤物理性质的变化
A. 土壤自然含水量变化；B. 土壤密度变化；C. 土壤毛管持水量变化；D. 土壤毛管孔隙度变化。A, variation of soil moisture content; B, variation of soil bulk density; C, variation of soil capillary moisture capacity; D, variation of soil capillary porosity.
Figure 1. Variations of soil physical propertie of forest lands after clearcutting
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图 2 皆伐后林地土壤养分含量的变化
A. 土壤有机质含量变化；B. 土壤全氮含量变化；C. 土壤全磷含量变化；D. 土壤碱解氮含量变化；E. 土壤有效磷含量变化；F. 土壤速效钾含量变化。不同小写字母表示同一土层各指标在不同林分样地间差异显著（P < 0.05）。 A, variation of soil organic matter content; B, variation of soil total nitrogen content; C, variation of soil total phosphorus content; D, variation of soil alkali-hydrolyzable nitrogen content; E, variation of soil available phosphorus content; F, variation of soil available potassium content. Different lowercase letters in the same soil layer indicate significant difference among different forest sample plots (P < 0.05).
Figure 2. Variation of soil nutrient contents of forest lands after clearcutting
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图 3 土壤肥力典型变量v1与土壤酶活性典型变量u1的相关关系图
Figure 3. Correlations between canonical variate v1 of soil fertility and canonical variate u1 of soil enzyme activities
表 1 样地概况
Table 1 General condition of sample plots
编号
No.样地
Sample plot保留密度/更新密度/（株·hm− 2）
Reserved density/regeneration density/(tree·ha− 1)郁闭度
Canopy density平均树高
Average tree height/m平均胸径
Average DBH/cm海拔
Altitude/m坡向
Aspect坡度
Slope/(°)土层厚度
Soil depth/cmⅠ 32年生人工林
32 years old plantation2 500 0.69 8.4 10.5 750 N 20 50 Ⅱ 40年生人工林
40 years old plantation1 500 0.65 10.3 13.0 800 N 25 50 Ⅲ 53年生人工林
53 years old plantation900 0.67 11.9 17.6 700 N 20 50 Ⅳ 伐后5年天然更新
5 years of natural regeneration after clearcutting4 800 / 1.7 / 700 N 15 50 Ⅴ 伐后10年天然更新
10 years of natural regeneration after clearcutting5 600 / 1.9 / 750 N 20 50 Ⅵ 伐后24年天然更新
24 years of natural regeneration after clearcutting2 000 0.40 5.6 8.8 750 N 20 50 Ⅶ 伐后8年撂荒
8 years of wasteland
after clearcutting/ / / / 750 N 20 50 注：“/”代表该数据无法测得，N代表阴坡。Notes：“/” represents the data can not be measured, N represents northern slope. 
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表 2 皆伐后林地土壤pH的变化
Table 2 Variation of soil pH of forest lands after clearcutting
土层 Soil depth 样地 Sample plot Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ 0 ~ 10 cm 6.26 ± 0.07b 6.18 ± 0.10b 6.02 ± 0.09bc 6.07 ± 0.12b 5.98 ± 0.06c 6.23 ± 0.06b 6.50 ± 0.10a 10 ~ 20 cm 6.34 ± 0.08b 6.17 ± 0.11b 6.13 ± 0.08b 6.22 ± 0.13b 6.09 ± 0.05b 6.30 ± 0.06b 6.57 ± 0.09a 注：表中数据为平均值 ± 标准误，数据后不同小写字母表示同一土层各指标在不同林分样地间差异显著（P < 0.05）。Notes: the data is “average value ± standard error”. Different lowercase letters in the same soil layer indicate significant difference among different forest sample plots (P < 0.05).
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表 3 皆伐后林地土壤酶活性的变化
Table 3 Variation of soil enzyme activities of forest lands after clearcutting
样地
Sample plot土层
Soil depth过氧化氢酶活性
Catalase activity/(mL·g− 1)蔗糖酶活性
Invertase activity/(mg·g− 1)脲酶活性
Urease activity/(mg·kg− 1)磷酸酶活性
Phosphatase activity/(mg·kg− 1)Ⅰ 0 ~ 10 cm 1.79 ± 0.28a 18.48 ± 0.89c 95.17 ± 9.97d 340.13 ± 7.82e Ⅱ 2.09 ± 0.07a 29.58 ± 5.33bc 138.63 ± 17.08cd 437.33 ± 11.70cd Ⅲ 2.34 ± 0.04a 52.00 ± 2.28a 217.98 ± 27.83ab 783.40 ± 12.14a Ⅳ 2.29 ± 0.15a 47.03 ± 4.26a 213.55 ± 9.03ab 674.13 ± 34.96b Ⅴ 2.33 ± 0.08a 45.76 ± 1.50a 247.31 ± 15.07a 671.53 ± 27.98b Ⅵ 2.30 ± 0.03a 33.50 ± 4.91b 184.59 ± 26.26bc 494.13 ± 21.74c Ⅶ 1.96 ± 0.19a 26.08 ± 3.28bc 114.16 ± 6.66d 385.60 ± 17.32de Ⅰ 10 ~ 20 cm 1.14 ± 0.14c 8.37 ± 1.53b 52.15 ± 6.56d 202.23 ± 20.99c Ⅱ 1.30 ± 0.12bc 14.05 ± 1.23b 92.77 ± 7.04bc 256.27 ± 28.95bc Ⅲ 1.94 ± 0.06a 28.95 ± 5.13a 122.97 ± 11.10b 551.73 ± 28.25a Ⅳ 2.08 ± 0.15a 36.47 ± 4.69a 190.62 ± 2.62a 491.40 ± 24.44a Ⅴ 2.16 ± 0.05a 30.53 ± 2.55a 161.61 ± 22.37a 448.07 ± 32.63a Ⅵ 2.04 ± 0.07a 17.73 ± 1.99b 84.59 ± 4.10c 335.73 ± 12.84b Ⅶ 1.50 ± 0.06b 12.11 ± 1.20b 86.28 ± 4.93c 272.20 ± 10.84bc 注：表中数据为平均值 ± 标准误，数据后标不同小写字母表示同一土层各指标在不同林分样地间差异显著（P < 0.05）。Notes: the data is “average value ± standard error”. Different lowercase letters in the same soil layer indicate significant difference among different forest sample plots (P < 0.05).
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表 4 土壤肥力与土壤酶活性指标的相关关系
Table 4 Correlations between soil fertility and enzyme activities
指标 Index 过氧化氢酶 Catalase (x1) 脲酶 Urease (x2) 蔗糖酶 Invertase (x3) 磷酸酶 Phosphatase (x4) 含水量 Moisture content (y1) 0.642 0.748 0.759 0.744 土壤密度 Bulk density (y2) − 0.551 − 0.772 − 0.755 − 0.735 毛管持水量 Capillary moisture capacity (y3) 0.620 0.768 0.773 0.766 毛管孔隙度 Capillary porosity (y4) 0.585 0.640 0.668 0.678 pH (y5) − 0.392 − 0.580 − 0.568 − 0.560 有机质 Organic matter (y6) 0.639 0.869 0.836 0.772 全氮 Total nitrogen (y7) 0.649 0.719 0.904 0.887 碱解氮 Alkali-hydrolyzable nitrogen (y8) 0.672 0.639 0.721 0.647 全磷 Total phosphorus (y9) 0.666 0.723 0.873 0.781 有效磷 Available phosphorus (y10) 0.605 0.628 0.587 0.560 速效钾 Available potassium (y11) 0.558 0.549 0.809 0.769
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表 5 各林分样地典型变量u1、v1得分
Table 5 u1, v1 scores for each sample plot
样地
Sample plot土层
Soil depthu1得分
u1 scorev1得分
v1 scoreⅠ 22.98 5.89 Ⅱ 0 ~ 10 cm 29.85 8.18 Ⅲ 54.15 13.08 Ⅳ 46.21 11.14 Ⅴ 44.99 9.67 Ⅵ 33.02 8.59 Ⅶ 26.53 6.35 Ⅰ 13.45 3.48 Ⅱ 10 ~ 20 cm 17.78 4.29 Ⅲ 37.96 8.13 Ⅳ 33.05 7.59 Ⅴ 30.11 6.24 Ⅵ 22.86 5.06 Ⅶ 16.79 3.95
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[1] 沈国舫. 集约育林−世界林业研究的主要课题[J]. 世界林业研究, 1991(3):1−6. Shen G F. Intensive afforestation-the main topic of world forestry research[J]. World Forestry Research, 1991(3): 1−6.
[2] Evans J. Sustainability of forest plantations: a review of evidence and future prospects[J]. International Forestry Review, 1999, 1(3): 153−162.
[3] 杨玉盛. 杉木林经营模式及可持续利用的研究[D]. 南京: 南京林业大学, 1997. Yang Y S. Study on the management mode and sustainable utilization of Chinese fir forest[D]. Nanjing: Nanjing Forestry University, 1997.
[4] 温佐吾. 不同密度2代连栽马尾松人工林生产力水平比较[J]. 浙江农林大学学报, 2004, 21(1):22−27. doi: 10.3969/j.issn.2095-0756.2004.01.005 Wen Z W. Comparison of productivity between first and second rotation stands of Pinus massoniana planted in different densities[J]. Journal of Zhejiang Forestry College, 2004, 21(1): 22−27. doi: 10.3969/j.issn.2095-0756.2004.01.005
[5] 杨承栋. 中国主要造林树种土壤质量演化与调控机理[M]. 北京: 科学出版社, 2009. Yang C D. Quality evolution and cultivation mechanism of soil for Chinese main afforestation platation[M]. Beijing: Science Press, 2009.
[6] 辜翔, 张仕吉, 刘兆丹, 等. 中亚热带植被恢复对土壤有机碳含量、碳密度的影响[J]. 植物生态学报, 2018, 42(5):595−608. doi: 10.17521/cjpe.2018.0021 Gu X, Zhang S J, Liu Z D, et al. Effects of vegetation restoration on soil organic carbon concentration and density in the mid-subtropical region of China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2018, 42(5): 595−608. doi: 10.17521/cjpe.2018.0021
[7] 杨承栋. 我国人工林土壤有机质的量和质下降是制约林木生长的关键因子[J]. 林业科学, 2016, 52(12):1−12. doi: 10.11707/j.1001-7488.20161201 Yang C D. Decline of quantity and quality of soil organic matter is the key factor restricting the growth of plantation in China[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(12): 1−12. doi: 10.11707/j.1001-7488.20161201
[8] 马祥庆, 黄宝龙. 人工林地力衰退研究综述[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 1997, 21(2):77−82. Ma X Q, Huang B L. Advance in research on site productivity decline of timber plantations[J]. Journal of Nanjing Forestry University(Natural Sciences Edition), 1997, 21(2): 77−82.
[9] 段春华, 翟建平, 杜立民. 杨树人工林地力衰退研究现状及防止措施[J]. 山东林业科技, 2009(2):97−101. doi: 10.3969/j.issn.1002-2724.2009.02.031 Duan C H, Zhai J P, Du L M. Research status and preventive measures of poplar plantation degradation[J]. Shandong Forestry Science and Technology, 2009(2): 97−101. doi: 10.3969/j.issn.1002-2724.2009.02.031
[10] Henri C J. Soil-site productivity of Gmelina arborea, Eucalyptus urophylla and Eucalyptus grandis forest plantations in western Venezuela[J]. Forest Ecology & Management, 2001, 144(1): 255−264.
[11] 康冰, 刘世荣, 蔡道雄, 等. 南亚热带不同植被恢复模式下土壤理化性质[J]. 应用生态学报, 2010, 21(10):2479−2486. Kang B, Liu S R, Cai D X, et al. Soil physical and chemical characteristics under different vegetation restoration patterns in China south subtropical area[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(10): 2479−2486.
[12] Bueis T, Turrión M B, Bravo F, et al. Factors determining enzyme activities in soils under Pinus halepensis and Pinus sylvestris plantations in Spain: a basis for establishing sustainable forest management strategies[J/OL]. Annals of Forest Science, 2018, 75: 34 [2018−10−15]. http://doi.org/10.1007/S13595-018-0720-Z.
[13] 刘占锋, 傅伯杰, 刘国华, 等. 土壤质量与土壤质量指标及其评价[J]. 生态学报, 2006, 26(3):901−913. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2006.03.036 Liu Z F, Fu B J, Liu G H, et al. Soil quality: concept, indicators and its assessment[J]. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(3): 901−913. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2006.03.036
[14] 张海鑫, 曾全超, 安韶山, 等. 子午岭典型植被凋落叶−土壤养分与酶活性特征[J]. 生态学报, 2018, 38(7):2262−2270. Zhang H X, Zeng Q C, An S S, et al. Soil enzyme activities, soil and leaf litter nutrients of typical vegetation in Ziwuling Mountain[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(7): 2262−2270.
[15] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 北京: 中国农业出版社, 2008. Bao S D. Soil and agricultural chemistry analysis[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2008.
[16] 关松荫. 土壤酶及其研究法[M]. 北京: 中国农业出版社, 1986. Guan S Y. Soil enzyme and its research method[M]. Beijing: China Agriculture Press, 1986.
[17] 陈雪, 马履一, 贾忠奎, 等. 影响油松人工林土壤质量的关键指标[J]. 中南林业科技大学学报, 2012, 32(8):46−51. Chen X, Ma L Y, Jia Z K, et al. Study of key indexes affecting soil quality in Pinus tabulaeformis plantations[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2012, 32(8): 46−51.
[18] 李国雷, 刘勇, 李瑞生, 等. 油松人工林土壤质量的演变[J]. 林业科学, 2008, 44(9):76−81. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2008.09.014 Li G L, Liu Y, Li R S, et al. Change of soil quality affected by forest age of Pinus tabuliformis plantations[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(9): 76−81. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2008.09.014
[19] 邵英男, 田松岩, 刘延坤, 等. 密度调控对长白落叶松人工林土壤呼吸的影响[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6):51−59. Shao Y N, Tian S Y, Liu Y K, et al. Effect of density control on soil respiration in Larix olgensis plantation[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 51−59.
[20] 党鹏, 王乃江, 王娟婷, 等. 黄土高原子午岭不同发育阶段油松人工林土壤理化性质的变化[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2014, 42(6):115−121. Dang P, Wang N J, Wang J T, et al. Change of soil physical-chemical properties of Pinus tabuliformis plantations at different developmental stages in Ziwuling region of Loess Plateau[J]. Journal of Northwest A&F University (Natural Sciences Edition), 2014, 42(6): 115−121.
[21] 邱新彩, 彭道黎, 李伟丽, 等. 北京延庆区不同林龄油松人工林土壤理化性质[J]. 应用与环境生物学报, 2018, 24(2):221−229. Qiu X C, Peng D L, Li W L, et al. Soil physicochemical properties of Pinus tabuliformis plantations of different ages in Yanqing, Beijing[J]. Chin J Appl Environ Biol, 2018, 24(2): 221−229.
[22] Johnson C E, Johnson A H, Huntington T G, et al. Whole-tree clear-cutting effects on soil horizons and organic-matter pools[J]. Soil Science Society of America Journal, 1991, 55(2): 497−502. doi: 10.2136/sssaj1991.03615995005500020034x
[23] Simard D G, Fyles J W, Pare D, et al. Impacts of clearcut harvesting and wildfire on soil nutrient status in the Quebec boreal forest[J]. Canadian Journal of Soil Science, 2001, 81(2): 229−237. doi: 10.4141/S00-028
[24] Hynes H M, Germida J J. A chronsequential approach to investigating microbial community shifts following clearcutting in Boreal Plain forest soils[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2012, 42(12): 2078−2089. doi: 10.1139/cjfr-2012-0038
[25] Jang W, Pagedumroese D S, Keyes C R. Long-term soil changes from forest harvesting and residue management in the northern rocky mountains[J]. Soil Science Society of America Journal, 2016, 80: 727−741. doi: 10.2136/sssaj2015.11.0413
[26] 陈立新. 落叶松人工林土壤质量变化规律与调控措施的研究[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2003. Chen L X. Studies on changing rules of soil quality, adjustment and control measures in Larix olgensis plantations[D]. Beijing: Chinese Academy of Forestry, 2003.
[27] 盛炜彤, 范少辉. 杉木人工林的育林干扰对长期立地生产力的影响[J]. 林业科学, 2003, 39(5):37−43. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2003.05.006 Sheng W T, Fan S H. Impact of cultivation activities on the long term site productivity of Chinese fir plantations[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2003, 39(5): 37−43. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2003.05.006
[28] 张鼎华, 范少辉. 亚热带常绿阔叶林和杉木林皆伐后林地土壤肥力的变化[J]. 应用与环境生物学报, 2002, 8(2):115−119. doi: 10.3321/j.issn:1006-687X.2002.02.002 Zhang D H, Fan S H. Changes of soil fertility in the evergreen broad-leaved and Chinese fir forest lands in sub-tropical after clear cuttings[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2002, 8(2): 115−119. doi: 10.3321/j.issn:1006-687X.2002.02.002
[29] Slesak R A, Harrington T B, Peter D H, et al. Effects of intensive management practices on 10-year Douglas-fir growth, soil nutrient pools, and vegetation communities in the Pacific Northwest, USA[J]. Forest Ecology and Management, 2016, 365: 22−33. doi: 10.1016/j.foreco.2016.01.019
[30] Zhao D, Kane M, Borders B E. Growth responses to planting density and management intensity in loblolly pine plantations in the southeastern USA Lower Coastal Plain[J]. Annals of Forest Science, 2011, 68(3): 625−635. doi: 10.1007/s13595-011-0045-7
[31] 秦倩倩, 王海燕. 基于Meta-analysis的土壤氮素对采伐的响应研究[J]. 林业科学研究, 2018, 31(4):90−97. Qin Q Q, Wang H Y. Response of soil nitrogen to cutting intensity based on meta-analysis[J]. Forest Research, 2018, 31(4): 90−97.
[32] 何佩云, 丁贵杰, 谌红辉. 连栽马尾松人工林土壤肥力比较研究[J]. 林业科学研究, 2011, 24(3):357−362. He P Y, Ding G J, Shen H H. Comparison on soil fertilities of masson pine plantations of different generations[J]. Forestry Research, 2011, 24(3): 357−362.
[33] 满秀玲, 屈宜春, 蔡体久, 等. 森林采伐与造林对土壤化学性质的影响[J]. 东北林业大学学报, 1998, 26(4):14−16. Man X L, Qu Y C, Cai T J, et al. Effect of forest harvesting and afforestation on chemical property of soil[J]. Journal of Northeast Forestry University, 1998, 26(4): 14−16.
[34] 王改玲, 王青杵. 晋北黄土丘陵区不同人工植被对土壤质量的影响[J]. 生态学杂志, 2014, 33(6):1487−1491. Wang G L, Wang Q C. Effects of artificial vegetation types on soil quality in loess hilly area in northern Shanxi Province[J]. Chinese Journal of Ecology, 2014, 33(6): 1487−1491.
[35] 程瑞梅, 肖文发, 王晓荣, 等. 三峡库区植被不同演替阶段的土壤养分特征[J]. 林业科学, 2010, 46(9):1−6. doi: 10.11707/j.1001-7488.20100901 Cheng R M, Xiao W F, Wang X R, et al. Soil nutrient characteristics in different vegetation successional stages of Three Gorges Reservoir area[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(9): 1−6. doi: 10.11707/j.1001-7488.20100901
[36] 耿玉清, 余新晓, 岳永杰, 等. 北京山地森林的土壤养分状况[J]. 林业科学, 2010, 46(5):169−175. doi: 10.11707/j.1001-7488.20100527 Geng Y Q, Yu X X, Yue Y J, et al. Variation of forest soil nutrient content in mountainous areas, Beijing[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(5): 169−175. doi: 10.11707/j.1001-7488.20100527
[37] 耿玉清, 白翠霞, 赵铁蕊, 等. 北京八达岭地区土壤酶活性及其与土壤肥力的关系[J]. 北京林业大学学报, 2006, 28(5):7−11. doi: 10.3321/j.issn:1000-1522.2006.05.002 Geng Y Q, Bai C X, Zhao T R, et al. Soil enzyme activity and its relationship with the soil fertility in Badaling Mountain Area of Beijing[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2006, 28(5): 7−11. doi: 10.3321/j.issn:1000-1522.2006.05.002
[38] 李玥, 张金池, 李奕建, 等. 上海市沿海防护林下土壤养分、微生物及酶的典型相关关系[J]. 生态环境学报, 2010, 19(2):360−366. doi: 10.3969/j.issn.1674-5906.2010.02.020 Li Y, Zhang J C, Li Y J, et al. Canonical correlations of soil nutrients, microorganism and enzyme activity of coastal protective forest in Shanghai[J]. Ecology and Environment Science, 2010, 19(2): 360−366. doi: 10.3969/j.issn.1674-5906.2010.02.020
[39] 叶协锋, 杨超, 李正, 等. 绿肥对植烟土壤酶活性及土壤肥力的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2013, 19(2):445−454. doi: 10.11674/zwyf.2013.0222 Ye X F, Yang C, Li Z, et al. Effects of green manure in corporation on soil enzyme activities and fertility in tobacco-planting soils[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2013, 19(2): 445−454. doi: 10.11674/zwyf.2013.0222
[40] 孙双红, 陈立新, 李少博, 等. 阔叶红松林不同演替阶段土壤酶活性与养分特征及其相关性[J]. 北京林业大学学报, 2016, 38(2):20−28. Sun S H, Chen L X, Li S B, et al. Characteristics of soil enzyme activity and nutrient content and their correlations at different succession stages of broadleaf-Korean pine forest[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2016, 38(2): 20−28.
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期刊类型引用(27)
1. 韩顺鑫，余婷，金正，邓锐，阳蕊灿，陶建平，罗唯学. 不同气候情景下三种槐树在中国的潜在分布. 生态学报. 2025(04): 1775-1787 . 
百度学术
2. 李福泷，李瑞，马长乐，杨建欣，王李娟，柴勇，孙永玉. 气候变化情景下百日青在中国的潜在适生区预测. 西部林业科学. 2024(02): 38-44+63 . 百度学术
3. 薄淑文，喻红稠，韩长志. 基于MaxEnt模型的核桃炭疽病适生性分析. 林业科学研究. 2024(03): 68-78 . 百度学术
4. 杨柳，刘君昂，周国英，何苑皞，段翔，周洁尘. 气候变化下中国油茶毒蛾潜在分布区模拟预测. 北京林业大学学报. 2024(06): 93-105 . 本站查看
5. 李金星，邵路，管廷贤，黄晶晶，靳茜，道尔洪·毕亚克，任金龙，赵莉. 基于MaxEnt模型对新疆博州6种优势蝗虫潜在宜生区分析. 中国草地学报. 2024(07): 101-111 . 百度学术
6. 王鹏，金正，余婷，秦康强，桑新亚，陶建平，罗唯学. 预测姜黄属植物在中国当前和未来气候情景下的潜在分布区变化. 草业学报. 2024(10): 14-27 . 百度学术
7. 朱猛蒙，段盼，王宪辉，侯丽，赵紫华. 基于MaxEnt模型预测气候变化下苜蓿切叶蜂的潜在地理分布. 应用昆虫学报. 2024(04): 902-910 . 百度学术
8. 刘磊，赵立娟，刘佳奇，张辉盛，张志伟，黄瑞芬，高瑞贺. 基于优化的MaxEnt模型预测气候变化下松褐天牛在我国的潜在适生区. 林业科学. 2024(11): 139-148 . 百度学术
9. 王鹏，田姗姗，宋盈盈，金正，张青玉，陶建平，罗唯学. 基于MaxEnt预测3种柃属植物在中国的潜在适生区. 西南大学学报(自然科学版). 2024(12): 84-99 . 百度学术
10. 陈飞，张杰京，王利繁，熊朝永，樊辉. 中国和老挝跨境区域亚洲象生境时空变化及保护成效. 生态学报. 2024(22): 10222-10233 . 百度学术
11. 郑晓毅，王欽召，田语卿，陈心韵，刘兴平. 基于MaxEnt模型预测茶方胸小蠹在中国的潜在适生区. 植物保护学报. 2024(06): 1518-1530 . 百度学术
12. 孙雪婷. CMIP6气候变化情景下黑色枝小蠹全球潜在适生区分布预测. 昆虫学报. 2023(03): 369-380 . 百度学术
13. 刘华，管兰华，黄光体，曹健，杨寒，胡超，鲍汉民. 基于MaxEnt的湖北省鹅掌楸属树种适宜生态分布区预测. 湖北林业科技. 2023(02): 9-15 . 百度学术
14. 姚政宇，韩其飞，林彬. 基于最大熵模型的新疆主要有毒杂草分布区预测. 生态学报. 2023(12): 5096-5109 . 百度学术
15. 周宇，陈波，周菁婧，陈春旭. 基于MaxEnt模型预测日本松干蚧在贵州省的潜在分布. 林业调查规划. 2023(03): 92-96 . 百度学术
16. 曹守涛，李军，孙帅帅，王增瑜，张楠，张艳芳. 基于MaxEnt模型的巴西烟草全球适生区预测研究. 云南农业大学学报(自然科学). 2023(03): 439-445 . 百度学术
17. 张彦静，陈菁，王晨彬，斯琴，谢锐，马方舟. 气候变化条件下曲纹紫灰蝶在中国的潜在适生区预测. 生态学报. 2023(14): 5850-5862 . 百度学术
18. 张华峰. 气候变化情景下刚竹毒蛾在中国适生区预测分析. 应用昆虫学报. 2023(03): 934-955 . 百度学术
19. 杨艺帅，杨学宇，王玉生，胡秋龙，史子涵，吉进军，廖尹俊，谭琳. 气候变化背景下茶角胸叶甲潜在适生区预测. 湖南农业大学学报(自然科学版). 2023(05): 581-587 . 百度学术
20. 张彦静，斯琴，胡洁，陈菁，王晨彬，谢锐，马方舟. 气候变化情景下裸冠菊在中国的潜在适生区分布预测. 生态学报. 2023(21): 8852-8864 . 百度学术
21. 方铧，陈星彤，刘明月，张永彬，苗正红，满卫东，张清文，寇财垚，李想. 基于Maxent模型的互花米草潜在生境适宜性分析. 草地学报. 2023(11): 3514-3524 . 百度学术
22. 何学高，刘欢，张婧，程炜，丁鹏，贾丰铭，李卿，刘超. 基于优化的MaxEnt模型预测青海省祁连圆柏潜在分布区. 北京林业大学学报. 2023(12): 19-31 . 本站查看
23. 梁特，王清栋，辛本花，吴卓瑾，石娟. 基于MaxEnt模型预测欧洲榆小蠹的全球潜在地理分布. 植物保护学报. 2023(06): 1499-1507 . 百度学术
24. 马晓凡，李亚飞，窦烽瑞，艾流卡玛丽·吐木逊，石娟. 舞毒蛾幼虫龄数和龄期的划分. 植物保护学报. 2023(06): 1625-1632 . 百度学术
25. 马晨，刘慧，朱景全，赵守歧，王媛，张文兵，刘伟，方焱. 南瓜实蝇在中国的潜在地理分布研究. 中国植保导刊. 2022(07): 96-100 . 百度学术
26. 魏鹏，秦誉嘉，王振营，赵守歧，李志红. 基于MaxEnt模型预测气候变化下玉米根萤叶甲在中国的潜在地理分布. 植物保护学报. 2022(05): 1400-1410 . 百度学术
27. 方焱，马晨，杨菲，赵守岐，朱景全，刘慧，马健，杨东果，李志红，康芬芬. 基于MaxEnt模型预测黄条灰翅夜蛾在中国的潜在地理分布. 植物保护学报. 2022(05): 1417-1423 . 百度学术
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