Time lag between soil respiration and soil temperature in a Robinia pseudoacacia plantation in the south of the Taihang Mountains
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摘要:目的土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的一个重要组成部分。本研究在年尺度和日尺度上分析刺槐人工林土壤呼吸与各土层温度间的温度敏感系数（Q10）的差异，并探讨土壤呼吸与各土层温度间的时间滞后。方法利用土壤呼吸自动观测系统Li-8150对太行山南麓50年生刺槐林进行定位观测。结果在年尺度上，刺槐人工林土壤呼吸与各土层温度在时间上的滞后不明显，且呈现显著的指数关系（P < 0.001）。Q10在2.23 ~ 2.53之间变动，且Q10随土壤温度测量深度的增加而略微增大，指数模型拟合系数（R2）随土壤温度测量深度的增加而略微减小。土壤呼吸与各土层温度不需要相位校准。在日尺度上，土壤呼吸与各层温度存在时间上的滞后，拟合系数R2较小，获得Q10并不准确。土壤呼吸与各土层温度需要进行相位校准，校准后的土壤呼吸与土壤温度间的拟合系数R2增大，获得的Q10更准确，并且Q10值随土壤温度测量深度增加而增加，但是深层（> 20 cm）的Q10过大并不符合生物学规律。在土壤浅层（< 20 cm），Q10随深度增加与土层温度变化幅度有关。结论在年尺度上，各土层Q10值相差不大，都能较理想反映全年刺槐林土壤呼吸与温度的关系。在日尺度上，本研究推荐使用浅层的Q10来反映日间刺槐林土壤呼吸与土壤温度关系。Abstract:ObjectiveSoil respiration is one of main components in carbon cycle of the terrestrial ecosystems. In this study, the difference of temperature sensitivity coefficient (Q10) between soil respiration of Robinia pseudoacacia plantation and soil temperature of each soil layer was examined and the time lag between soil respiration and soil temperature of each soil layer was investigated on annual scale and daily scale.MethodSoil respiration was measured using an automatic positioning observation system Li-8150 in the 50-year-old Robinia pseudoacacia plantation in the south of the Taihang Mountains.Resulton the annual scale, soil respiration of Robinia pseudoacacia plantation and the temperature of each soil layer had no time lag and showed a significant exponential relationship (P < 0.001) so that their phase need not be calibrated. Q10 varied from 2.23 to 2.53, increased slightly with the measurement depth of soil temperature and the correlation coefficient (R2) of the exponential model decreased slightly with the measurement depth of soil temperature. On the daily scale, soil respiration and the temperature of each soil layer had a time lag with small R2 and inaccurate Q10. Soil respiration and temperature of each soil layer need to be calibrated in phase to obtain a better R2 and more accurate Q10. Q10 increased with the measurement depth of soil temperature after the phase was calibrated, but Q10 measured in subsoil (> 20 cm) was too large for biological characteristics. The increase of Q10 with soil depth was related with the temperature amplitude of soil layer at the surface layer (< 20 cm).ConclusionOn the annual scale, the difference of the Q10 value of each soil layer was not evident, which can reflect the relationship between soil respiration of Robinia pseudoacacia plantation and temperature. On a daily scale, surface Q10 is recommended to reflect the relationship between soil respiration of Robinia pseudoacacia plantation and soil temperature.
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Keywords:
- soil respiration /
- soil temperature /
- Q10 /
- time lag
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土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，它是指在未经扰动的土壤中产生CO2的所有代谢作用，包括根系的自养呼吸以及微生物和土壤动物的异氧呼吸，占生态系统呼吸的60% ~ 90%[1]。土壤呼吸受很多因素的影响，如土壤温度[2]、土壤水分[3-4]、土壤微生物[5]、植被光合作用[6-7]、土壤氮素[8]、土壤有机碳[9-10]等。在这些因素中，土壤温度在解释土壤呼吸变化上起到非常重要的作用[11-14]。
土壤温度广泛的应用于土壤呼吸（RS）模型以计算温度敏感系数（Q10）[15]。Q10是评价呼吸作用的重要指标，它是指温度每增加10 ℃土壤呼吸速率增加的倍数。因此，Q10值的正确估算对未来预测气候变暖具有重要的意义。大部分研究在年尺度下，利用指数模型对全年的土壤呼吸与土壤温度拟合估计Q10[16-17]。在日尺度上探讨土壤呼吸与土壤温度间的关系则相对较少，主要原因可能是在日尺度上土壤呼吸与土壤温度存在时间上的相位差，即土壤呼吸对温度响应出现了一个滞后时间[18-20]。而Q10的计算依赖于土壤呼吸响应温度的曲线形状和测量温度变化幅度[21]。由于土壤呼吸与土壤温度之间存在相位差（时间的滞后），两者会出现利用指数模型无法拟合的情况，需对数据进行平移校准以消除相位差，再进行指数拟合计算Q10，此时需要讨论平移校准后不同土层的Q10与土壤温度测量深度的关系。
许多学者指出不同土壤层的Q10是不同的[22-23]。Q10随土壤温度测量深度的增加而增加[24]，这与不同深度的土层温度变化幅度有关[19]。Xu等[20]在美国内华达山森林研究指出,土壤5、10和15 cm的Q10值分别为1.72、1.82和1.88。这是因为在空间尺度下，土壤温度呈现垂直梯度分布，土壤呼吸对不同土层温度的响应存在不同的滞后现象。造成土壤呼吸与温度间滞后的原因是：扩散到地表的CO2来自不同土层[25]，土壤热传递符合傅里叶热传导定律[19,26]。为正确的评估碳排放对气候影响，需要考虑土壤呼吸与土壤温度之间的滞后关系并准确的测量日尺度下的Q10。
本研究利用Li-8150土壤呼吸自动观测系统对太行山南麓50年生刺槐林进行定位观测。在年尺度和日尺度上探讨土壤呼吸与各土层温度所得的Q10的差异及准确性，分析土壤呼吸和土壤温度间的时间滞后。需要探讨两个重要的问题分别是：（1）在年尺度和日尺度下，确定土壤呼吸与不同土层温度间的时间滞后。（2）在年尺度和日尺度下，确定土壤呼吸与哪一个深度土层温度所得的Q10能够较精确的反映土壤呼吸与温度的关系。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区域概况
本研究于黄河小浪底森林生态系统定位站内进行。该站点位于河南省黄河小浪底库区境内（35°01′N、112°28′E）地处黄河中游，北依太行山，属于典型的低山丘陵石质山区[27]，定位站中心海拔高度达410 m，具有温带季风性气候。全年平均气温为12.4 ~ 14.3 ℃，平均降水量641.7 mm，其中，6—9月的降水量438.0 mm，约占全年的68.3%。全年日照时数2 367.7 h，年日照率54%，≥ 0 ℃年平均积温为5 282 ℃，≥ 10 ℃年平均积温4 847 ℃[28]。
本研究选取了黄河小浪底森林生态系统定位站内50年生的刺槐（Robinia pseudoacacia）林，样地海拔为315 m，东北坡向，坡度35°。在植被构建之前刺槐人工林为农田，目前主要植被为刺槐，平均株高10.49 m，平均胸径10.45 cm，郁闭度为0.85，平均土层厚度为61 cm[29]。
1.2 实验设计
2017年3月，在太行山南段50年生刺槐林样地内选取了一块20 m × 20 m地势平坦，立地条件相对均一稳定的地段，将3个PVC采样环纵向插入土壤，并安装A、B和C 3个气室。安装好气室后静置，经过2个多月的未扰动使土壤平稳的恢复到自然状态，于6月份开始利用红外分析法的Li-8150土壤长期定位观测系统（Li-cor.，USA）观测，观测系统控制室程序设定：每个气室测量的时间为195 s（包括排空时间45 s，预纯化30 s，观测120 s）。气室测量是以A—B—C的顺序进行循环，设定完成一个循环为10 min，每20 min 1个循环，1 h内3个循环共9次测量。每小时内对这9次测量取均值算得样地每小时呼吸均值。2017年7月—2018年8月共获得214 d完整的昼夜变化连续观测数据，其中，2017年7月（31 d）、2017年8月（19 d）、2017年9月（15 d）、2017年10月（13 d）、2017年11月（11 d）、2017年12月（7 d）、2018年1月（23 d）、2018年2月（0 d）、2018年3月（17 d）、2018年4月（17 d）、2018年5月（31 d），2018年6月（30 d）。各月土壤呼吸通量的日变化均为各月不同天数土壤呼吸通量的日平均。另外，分别同步观测3个气室的5、15、25和35 cm的土层温度（T）和土壤体积含水量（W）。土壤温度（T）利用土壤温度传感器AV-10T（U.S.A.，Avalon）测定；土壤体积含水量（W）利用土壤含水量传感器EC-H2O（U.S.A.，Dielectric Aquamete）测定。以上数据均由数据采集器AR5-8A-SE（U.S.A.，Pace Scientific）采集，温湿度数据以每小时均值记录。
1.3 土壤呼吸和土壤温度的关系
本研究运用van’t Hoff模型来定量模拟土壤呼吸和土壤温度的关系，该模型如下[15]：
RS=R0eαT (1) 式中：RS为土壤呼吸速率（μmol/（m2·s）），R0为土壤温度在0 ℃时的土壤呼吸速率（μmol/（m2·s）），α为模型参数，T为土壤温度（℃）。
如果上述模型运行时，土壤呼吸与温度拟合过程中无法收敛，那么可以考虑对土壤呼吸RS取自然对数（ln RS），再与土壤温度T进行简单的线性拟合[30-31]：
lnRS=αT+β (2) 式中：β是参数。
土壤呼吸温度敏感系数Q10，表示温度每升高10 ℃，土壤呼吸所增加的倍数，计算公式为：
Q10=e10α (3) 1.4 不同深度Q10计算值间比较换算
Pavelka等[19]研究指出在没有数据离异值的情况下，不同深度Q10计算值间比较换算，
Q10D2=Q10D2ΔTD1ΔTD2 (4) 式中：Q10D1、Q10D2分别表示在第1、2个土壤深度下计算获得Q10，ΔTD1、ΔTD2分别表示在第1、2个土壤深度下的温度变化范围。
1.5 数据分析
本研究使用office excel 2018对土壤呼吸、温度、水分进行数据处理（每小时均值、日均值、月均值）。使用SPSS 19.0对土壤呼吸与各土层温度进行回归分析（置信度为0.95），并使用Origin Pro 8.0 进行绘图。
2. 结果与分析
2.1 年尺度上，土壤呼吸与各土层温度间的滞后关系及Q10的变化特征
在一整年研究期间（2017年7月—2018年6月），土壤湿度变化范围在0.18 ~ 0.26之间（图1b）。Wang等[32]在沙漠灌丛研究中指出：当土壤体积含水量大于0.08 m3/m3，土壤呼吸与表层土壤温度间的滞后关系受水分影响不明显。本研究主要讨论土壤呼吸与土壤温度的关系，在观测期间内土壤体积含水量最低值18% > 8%，不存在土壤水分不足的情况。因此，我们假定水分对讨论土壤呼吸与土壤温度的关系没有太大影响。
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图 1 土壤温度（a）、湿度（b）和土壤呼吸（c）的月均变化测量时间是从2017年7月至2018年6月，其中2月份仪器故障导致土壤呼吸数据缺失。The measurement period ranged from July 2017 to June 2018, the soil respiration data was missing due to instrument failure in February.Figure 1. Average monthly variations of soil temperature (a), soil moisture (b) and soil respiration (c)各土层月均温度呈季节性变化，2017年秋季降温，在冬季到达最低值，2018年春季回暖，在夏季达到最高（图1a）。全年土壤呼吸变化也具有明显的季节特征，最低值出现在2018年1月份，为0.41 µmol/（m2·s），最高值出现在2017年8月，为5.84 µmol/（m2·s）（图1c）。土壤呼吸夏季高，冬季低，这与大部分学者得出的结论类似[33-34]。土壤呼吸与各土层温度变化基本同步，土壤呼吸与土壤温度在时间上的滞后不明显，且两者呈现显著的指数相关关系（P < 0.001）（图2）。土壤呼吸对各土层温度的敏感系数（Q10）在2.23 ~ 2.53之间变动，土壤呼吸对深层土壤温度的敏感性较高，土壤呼吸与各土层温度的指数模型（Eq.1）拟合系数R2随着深度略微减小，5、15、25和35 cm土壤温度分别可以解释土壤呼吸变化的75%、76%、73%和69%（图2）。
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图 2 全年土壤呼吸与5、15、25、和35 cm土壤温度的关系Figure 2. Relationship between soil respiration and soil temperature at the 5, 15, 25 and 35 cm depth throughout the year2.2 日尺度上，各月土壤呼吸与土壤表层（5 cm）温度的滞后关系
2017年秋季10月和2018年春季（3、4、5月），土壤呼吸对5 cm土壤温度响应不存在时间滞后（表1）；而其他月份土壤呼吸与5 cm土壤温度之春季间存在时间滞后，且夏季（6、7月）和冬季（12、1月）滞后时间较为明显，滞后时间分别为3、4 h和4、4 h（表1）。2017年7、8月，平移校准后的土壤呼吸与土壤温度的不存在指数关系（F-test，P > 0.05），而 2018年5月，平移校准后的土壤呼吸与土壤温度拟合系数R2过小，这说明5月土壤温度与土壤呼吸间的指数模拟不合适（R2 = 0.27，表1）。本研究不考虑个别月份土壤呼吸与土壤温度之间复杂图像变化关系，例如上述2017年7月和8月以及2018年5月，这些月份土壤呼吸与温度图像不符合滞后关系，需要在今后进行深入探讨（图3）。
表 1 各月土壤5 cm处的未校准化Q10与校准化Q10比较Table 1. Comparison between non-calibrated Q10 and calibrated Q10 at soil depth of 5 cm日期
Date未校准 Non-calibrated 滞后时间
Lag time/h校准 Calibrated Q10 R2 P Q10 R2 P 2017−07 0.76 0.11 0.11 4 1.39 0.16 0.06 2017−08 0.79 0.41 0.34 1 1.03 0.001 0.90 2017−09 0.99 0.001 0.95 3 3.00 0.48 *** 2017−10 7.92 0.67 *** 0 7.92 0.67 *** 2017−11 1.36 0.164 ** 2 1.80 0.62 *** 2017−12 0.42 0.37 *** 4 1.14 0.67 *** 2018−01 0.92 0.006 0.71 4 2.05 0.49 *** 2018−03 2.51 0.72 *** 0 2.51 0.72 *** 2018−04 2.01 0.62 *** 0 2.01 0.62 *** 2018−05 1.63 0.29 *** 0 1.63 0.27 *** 2018−06 1.45 0.11 0.11 3 2.53 0.73 *** 注：滞后时间等于呼吸最高峰出现的时间减去温度最高峰出现的时间，即lag time = t呼吸的高峰值 − t温度高峰值。**表示P < 0.05，差异显著；***表示P < 0.01，差异极显著。各月土壤呼吸与5 cm土壤温度的相位图详细信息参考图3。Notes: lag time is equal to the time of the peak of respiration minus the time of the peak of temperature, i.e., lag time = tmax soil respiration − tmin soil respiration. ** means P < 0.05 and *** means P < 0.01. Referring to Fig. 3 for detailed information that monthly phase pattern of soil respiration and temperature at depth of 5 cm. ![]()
图 3 各月土壤呼吸与土壤5 cm温度的日变化2018年2月份土壤呼吸数据缺失 Soil respiration data is missing in February 2018Figure 3. Diurnal pattern of soil respiration and soil temperature at the depth of 5 cm本研究仅仅考虑各月土壤呼吸日均变化与5 cm土壤温度日均变化基本类似（保证平移后可获得较好的R2），如2017年11月、2018年1月、3月和6月，但是两者时间上不同步（土壤呼吸与土壤温度存在时间上的滞后）（图3）。因此，春、夏、秋、冬分别代表性的选取了上述月份（3、6、11和1月）进行土壤呼吸与各土层温度日变化关系探讨。上述月份（3、6、11和1月）土壤呼吸与5 cm土壤温度之间的滞后时间分别为0、3、2和4 h（表1），夏季6月和冬季1月土壤呼吸与5 cm土壤温度间滞后时间较大，这可能分别与植物光合作用和酶有关。
2.3 日尺度上，土壤呼吸与各土层温度间滞后关系及Q10的变化特征
对春、夏、秋、冬代表性月份（3、6、11和1月）进行土壤呼吸与各土层温度日变化关系探讨可知（表2）。土壤呼吸与土壤浅层（5和15 cm）温度之间的滞后时间明显大于土壤呼吸与土壤深层（25和35 cm）温度之间的滞后时间，以2017年11月为例，土壤呼吸滞后土壤5、15、25和35 cm温度分别为2、0、− 4和− 7 h（表2）。Pavelka等[19]研究指出，土壤呼吸对不同深度土壤温度响应存在一个时间的滞后和最适拟合度。当存在时间滞后时候（即土壤呼吸与温度未进行相位校准时），通过对土壤呼吸取自然对数后与土壤温度进行指数拟合（Eq.2，3），拟合方程的R2非常小，计算得到的Q10值并不可靠（表2）。Pavelka等[19]、Graf等[25]研究表明，土层越深，土壤呼吸与土层温度间的滞后时间值越小，两者间指数函数拟合系数R2也越小，计算获得Q10值也更不准确。
表 2 不同土层的未校准Q10与校准Q10的比较Table 2. Comparison of non-calibrated Q10 and calibrated Q10 in each soil layer月份
Month深度
Depth/cm未校准
Non-calibrated滞后时间
Lag time/h校准
Calibrated温度幅度
Temperature amplitude/℃Q10 R2 P Q10 R2 P ΔT (Tmax − Tmin) 2017−11 5 1.36 0.16 ** 2 1.80 0.62 *** 1.9 15 9.68 0.83 *** 0 9.68 0.83 *** 0.6 25 2.92 0.08 0.18 − 4 0.13 0.29 *** 0.4 35 0.41 0.03 0.40 − 7 79.0 0.83 *** 0.26 2018−01 5 0.92 0.006 0.71 4 2.05 0.49 *** 2.15 15 1.17 0.007 0.70 4 0.28 0.44 *** 1.18 25 1.01 0.000 1 0.99 4 0.18 0.47 *** 1.05 35 2.03 0.02 0.51 2 20.5 0.36 *** 0.47 2018−03 5 2.51 0.72 *** 0 2.51 0.72 *** 5.49 15 0.001 0.67 *** − 1 10.3 0.79 *** 2.09 25 14.59 0.22 ** − 4 116.75 0.69 *** 0.99 35 3.67 0.007 0.70 − 6 55 128 0.72 *** 0.41 2018−06 5 1.45 0.11 0.11 3 2.53 0.73 *** 1.6 15 5.42 0.70 *** 1 6.3 0.84 *** 0.91 25 32.40 0.78 *** − 1 39.7 0.87 *** 0.44 35 395.40 0.56 *** − 3 3 327.6 0.81 *** 0.26 注：滞后时间等于呼吸最高峰出现的时间减去温度最高峰出现的时间，即lag time = t呼吸的高峰值 − t温度高峰值。土壤呼吸在温度之前先达到峰值，滞后时间为负数，反之（温度先达到峰值）为正。**表示P < 0.05，差异显著；***表示P < 0.01，差异极显著。Notes: lag time is equal to the time of the peak of respiration minus the time of the peak of temperature, i.e., lag time = tmax soil respiration − tmin soil respiration. Negative lags indicate soil respiration reaching a maximum before temperature whereas positive lags indicate temperature peaking first. ** means P < 0.05, *** means P < 0.01. 土壤呼吸与土壤温度存在相位差需要对其中一项进行平移校准（本研究对土壤呼吸进行平移），土壤呼吸数据进行校准后再与土壤温度进行指数拟合，拟合系数R2明显变大（表2），且通过平移标准化后获得的Q10随深度明显变大。例如，2018年6月标准化土壤呼吸与5、15、25和35 cm土壤温度间获得的R2分别为 0.73、0.84、0.87、0.81以及对应获得Q10分别为2.53、6.3、39.7、3 327.6（表2），但是，在这里Q10 > 6.3并不太符合生物学规律。Pavelka等[19]对不同土层Q10研究，也获得了类似的结果（数据标准化后在土壤深度10和30 cm的Q10值分别为13.1和798.7），并指出深层Q10值过大不符合生物学规律。数据标准化后，土壤呼吸与较深的土壤温度间拟合获得的Q10值更高，这与土层温度变化幅度有关[21]。本研究对该结论进行了验证。不同土层温度日变化幅度不同，以2018年3月为例，温度日变化幅度随深度增加而减小（表2）。本研究没有测量地表（0 cm）温度，所以无法计算获得土壤表层（0 cm）处的Q10，以土壤表层5 cm处的Q10作为基准，并且选取了校准后土壤呼吸与各土壤层温度拟合系数R2较稳定一致的2018年3月和6月为例（表2）。利用Eq.4计算获得的各层的Q10与利用Eq.3获得Q10比较（表3），发现15 cm前两者Q10差异不大，如2018年3月，土壤15 cm处计算获得的Q10Eq.4和Q10Eq.3分别是11.24和10.3。说明浅层（< 20 cm）土层温度变化幅度对Q10值的有较好的影响。
表 3 不同公式计算的Q10比较Table 3. Comparison of Q10 calculated by different formulas深度
Depth/cm2018−03 2018−06 Q10Eq.3 Q10Eq.4 Q10Eq.3 Q10Eq.4 5 2.51 2.51 2.53 2.53 15 10.3 11.24 6.3 5.1 25 116.8 137 39.7 29.2 35 55 128 110 689 3 327.6 301 注：Q10Eq.3表示利用式（3）计算获得的Q10，Q10Eq.4表示利用式（4）计算获得的Q10。Notes: Q10Eq.3 is calculated with equation (3) and Q10Eq.4 is calculated with equation (4). 3. 讨 论
3.1 年尺度上，土壤呼吸与各土层温度间滞后关系及Q10的变化特征
在全年尺度上，刺槐人工林土壤呼吸与各土层温度总体呈现较一致的变化趋势，土壤呼吸与各土层温度变化较为同步，土壤呼吸与各土层温度在时间上的不存在滞后，且呈现显著的指数关系（P < 0.001）（图1、2）。刺槐人工林土壤呼吸变化的69% ~ 76%可由土壤温度来解释。Soe等[11]对欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）林土壤呼吸研究发现，土壤温度可以解释68% ~ 95%的土壤呼吸差异。周政达等[35]对长江滩地杨树（Populus spp.）林土壤呼吸研究得出，土壤温度可以解释50.5% ~ 71%的土壤呼吸的变化。大部分研究采用年尺度下Q10来反映土壤呼吸与土壤温度[16-17,35]。本研究年尺度下所得的Q10值为2.23 ~ 2.52，与王慧梅等[36]所得的森林土壤根系呼吸Q10为2.4和展小云等[37]统计了中国区域森林生态系统土壤10 cm深度的Q10为2.35 ± 0.79接近。
3.2 日尺度上，土壤呼吸与土壤温度的滞后关系及原因
3.2.1 植物呼吸作用、酶活性对滞后的影响
在日尺度上，刺槐人工林土壤呼吸与各土层温度存在时间上的滞后（表2）。土层越深，土壤呼吸与土壤温度间的滞后时间值越小，拟合系数R2也越小，计算获得Q10值也更不准确。因此，Q10的计算依赖于土壤呼吸对温度的响应曲线形状和测量温度变化幅度[21]。各月份土壤呼吸与5 cm土壤温度日间滞后时间不同：春季3、4月份土壤呼吸与土壤温度不存在滞后，夏季6月份土壤呼吸与土壤温度滞后时间为3 h，秋季9、10和11月土壤呼吸与土壤温度滞后时间分别为3、0和2 h，冬季12、1月土壤呼吸与土壤温度滞后时间均为4 h（表1）。Wang等[32]在宁夏对沙漠灌丛土壤呼吸与土壤10 cm温度之间的日滞后研究得出，3、4和5月的滞后时间分别为5、5和3 h，6、7和8月的滞后时间分别为3、2和4 h，9、10和11月的滞后时间分别为4、2和2 h，12、1和2月的滞后时间分别为4、4和5 h。本研究在夏季和冬季的滞后时间与Wang等[32]研究结果较一致；春秋季，本研究所得滞后时间低于Wang等[32]所得结果。出现这种不同结果可能与特殊地域气候有关。本研究在太行山南麓开展，研究区域属于暖温带亚湿润阔叶林区，而Wang等[32]的研究区域在宁夏盐池研究站，属于温带大陆性干旱草原区，两研究区域植被类型及各季水热分配存在差异。春秋季刺槐人工林土壤呼吸与土壤5 cm温度间的滞后时间较短为0 ~ 3 h（表1），这与Pavelka等[19]研究挪威云杉（Picea abies）林土壤呼吸与5 cm温度间的滞后时间是2 h的结果类似。然而，本研究夏、冬季土壤呼吸与5 cm土壤温度间滞后时间较春秋季更长。这可能是温带阔叶林在夏季冠层茂密，植物的生理光合作用对滞后影响较其他季节明显。Kuzyakov等[38]研究指出，植物的生理机能进程能够产生滞后。Vargas等[39]通过比较树冠下和开阔地区土壤呼吸与土壤温度的关系，提出光合作用是造成土壤呼吸与土壤温度日滞后现象的主要因素。此外，Savage等[40]从植物生理机能角度做了详细的解释：光合作用受太阳限制，夏季高强度的日光合辐射值促使植物蒸腾减少水分，甚至导致气孔关闭从而减少光合产量向根部输送，最终影响根呼吸，已有研究证实了光合产物从树冠到树根需要的时间大概是几个小时到几天[38,41-42]。本研究没有测量地上太阳辐射、叶面积指数等，无法从定量的角度分析光合作用对土壤呼吸与温度间滞后影响，今后还需要进一步探讨。冬季，土壤呼吸与温度间响应滞后时间较长，作者推测可能与低温影响酶活性有关。廖艳[43]指出土壤呼吸与温度之间有着较为明显的相关关系。土壤呼吸速率随着温度的升高而上升，这在低温条件下尤为明显。在生物化学水平上，呼吸系统有许多酶以驱动糖酵解、三羧酸循环和电子传递链[44]。在低温范围内，呼吸酶的最大活性可能是最大的限制因子[43]。温度可能通过影响中间媒介（植物光合作用以及酶活性）引起土壤呼吸的时间滞后。
3.2.2 土壤热传递和气体扩散对滞后的影响
本研究证实了土壤呼吸与各土层温度存在日间相位差。土层越深，土壤呼吸与土层温度间的滞后时间值越小，拟合系数R2也越小，计算获得Q10值也更不准确[19]（表2）。Q10的计算依赖于土壤呼吸对温度的响应曲线形状和测量土层温度变化幅度[21]，土壤呼吸与较深的土层温度间拟合获得的Q10值更高，这与土层温度变化幅度有关[21]，且刺槐林浅层土层温度变化幅度对Q10值的有较好的影响，因此表层的Q10能较好的反映日间土壤呼吸与土壤温度关系。可能的原因是：（1）土壤热传递符合傅里叶热传导定律[19,26]，表层是连接地上与地下热辐射和气体交换的交界面，土壤呼吸动态变化优先受表层温度的影响。此外，土壤呼吸产生的CO2分子扩散到地表后释放到大气，土壤浅层CO2浓度梯度要高于深层，根据菲克气体扩散定律：浓度梯度越大，扩散通量越大。Hirano等[45]认为浅层土壤呼吸组成了95%的CO2排放，并且发现深层土壤呼吸没有日动态变化，值得注意的是这里土壤呼吸是一个整合体，来自不同土层的CO2排放的总和。这可能是造成土壤呼吸与各土层温度间相位差的原因之一。另外，Phillips等[18]指出滞后原因是热量传递和CO2的扩散没有同时的发生。因此，在今后研究中还需要进一步探讨各层土壤呼吸与对应土层温度间的滞后关系。
4. 结 论
在年尺度上，土壤呼吸与各土层温度在时间上的滞后不明显且呈现显著的指数关系（P < 0.001），具有较好的拟合系数R2和理想的Q10。土壤呼吸与各层温度不需要相位校准，且全年各层的Q10范围在2.23 ~ 2.53。各土层Q10相差不大，都能较理想反映全年土壤呼吸与温度的关系。在日尺度上，土壤呼吸与各土层温度存在时间上的滞后，拟合系数R2较低，Q10并不准确。土壤呼吸与各土层温度需要相位校准，校准后的土壤呼吸与土层温度间的拟合系数R2增大，获得的Q10更准确，并且Q10随深度增加，但是深层的Q10过大并不符合生物学规律，另外，在土壤浅层（< 20 cm），Q10随深度增加与土层温度变化幅度有关。土壤呼吸与浅层土壤温度间的滞后时间相对较短，土壤呼吸与浅层土壤温度有较好的拟合关系，R2也较大。针对太行山南麓刺槐人工林，本研究推荐使用浅层的Q10来反映日间土壤呼吸与土壤温度关系。
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图 1 土壤温度（a）、湿度（b）和土壤呼吸（c）的月均变化
测量时间是从2017年7月至2018年6月，其中2月份仪器故障导致土壤呼吸数据缺失。The measurement period ranged from July 2017 to June 2018, the soil respiration data was missing due to instrument failure in February.
Figure 1. Average monthly variations of soil temperature (a), soil moisture (b) and soil respiration (c)
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图 2 全年土壤呼吸与5、15、25、和35 cm土壤温度的关系
Figure 2. Relationship between soil respiration and soil temperature at the 5, 15, 25 and 35 cm depth throughout the year
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图 3 各月土壤呼吸与土壤5 cm温度的日变化
2018年2月份土壤呼吸数据缺失 Soil respiration data is missing in February 2018
Figure 3. Diurnal pattern of soil respiration and soil temperature at the depth of 5 cm
表 1 各月土壤5 cm处的未校准化Q10与校准化Q10比较
Table 1 Comparison between non-calibrated Q10 and calibrated Q10 at soil depth of 5 cm
日期
Date未校准 Non-calibrated 滞后时间
Lag time/h校准 Calibrated Q10 R2 P Q10 R2 P 2017−07 0.76 0.11 0.11 4 1.39 0.16 0.06 2017−08 0.79 0.41 0.34 1 1.03 0.001 0.90 2017−09 0.99 0.001 0.95 3 3.00 0.48 *** 2017−10 7.92 0.67 *** 0 7.92 0.67 *** 2017−11 1.36 0.164 ** 2 1.80 0.62 *** 2017−12 0.42 0.37 *** 4 1.14 0.67 *** 2018−01 0.92 0.006 0.71 4 2.05 0.49 *** 2018−03 2.51 0.72 *** 0 2.51 0.72 *** 2018−04 2.01 0.62 *** 0 2.01 0.62 *** 2018−05 1.63 0.29 *** 0 1.63 0.27 *** 2018−06 1.45 0.11 0.11 3 2.53 0.73 *** 注：滞后时间等于呼吸最高峰出现的时间减去温度最高峰出现的时间，即lag time = t呼吸的高峰值 − t温度高峰值。**表示P < 0.05，差异显著；***表示P < 0.01，差异极显著。各月土壤呼吸与5 cm土壤温度的相位图详细信息参考图3。Notes: lag time is equal to the time of the peak of respiration minus the time of the peak of temperature, i.e., lag time = tmax soil respiration − tmin soil respiration. ** means P < 0.05 and *** means P < 0.01. Referring to Fig. 3 for detailed information that monthly phase pattern of soil respiration and temperature at depth of 5 cm. 
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表 2 不同土层的未校准Q10与校准Q10的比较
Table 2 Comparison of non-calibrated Q10 and calibrated Q10 in each soil layer
月份
Month深度
Depth/cm未校准
Non-calibrated滞后时间
Lag time/h校准
Calibrated温度幅度
Temperature amplitude/℃Q10 R2 P Q10 R2 P ΔT (Tmax − Tmin) 2017−11 5 1.36 0.16 ** 2 1.80 0.62 *** 1.9 15 9.68 0.83 *** 0 9.68 0.83 *** 0.6 25 2.92 0.08 0.18 − 4 0.13 0.29 *** 0.4 35 0.41 0.03 0.40 − 7 79.0 0.83 *** 0.26 2018−01 5 0.92 0.006 0.71 4 2.05 0.49 *** 2.15 15 1.17 0.007 0.70 4 0.28 0.44 *** 1.18 25 1.01 0.000 1 0.99 4 0.18 0.47 *** 1.05 35 2.03 0.02 0.51 2 20.5 0.36 *** 0.47 2018−03 5 2.51 0.72 *** 0 2.51 0.72 *** 5.49 15 0.001 0.67 *** − 1 10.3 0.79 *** 2.09 25 14.59 0.22 ** − 4 116.75 0.69 *** 0.99 35 3.67 0.007 0.70 − 6 55 128 0.72 *** 0.41 2018−06 5 1.45 0.11 0.11 3 2.53 0.73 *** 1.6 15 5.42 0.70 *** 1 6.3 0.84 *** 0.91 25 32.40 0.78 *** − 1 39.7 0.87 *** 0.44 35 395.40 0.56 *** − 3 3 327.6 0.81 *** 0.26 注：滞后时间等于呼吸最高峰出现的时间减去温度最高峰出现的时间，即lag time = t呼吸的高峰值 − t温度高峰值。土壤呼吸在温度之前先达到峰值，滞后时间为负数，反之（温度先达到峰值）为正。**表示P < 0.05，差异显著；***表示P < 0.01，差异极显著。Notes: lag time is equal to the time of the peak of respiration minus the time of the peak of temperature, i.e., lag time = tmax soil respiration − tmin soil respiration. Negative lags indicate soil respiration reaching a maximum before temperature whereas positive lags indicate temperature peaking first. ** means P < 0.05, *** means P < 0.01.
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表 3 不同公式计算的Q10比较
Table 3 Comparison of Q10 calculated by different formulas
深度
Depth/cm2018−03 2018−06 Q10Eq.3 Q10Eq.4 Q10Eq.3 Q10Eq.4 5 2.51 2.51 2.53 2.53 15 10.3 11.24 6.3 5.1 25 116.8 137 39.7 29.2 35 55 128 110 689 3 327.6 301 注：Q10Eq.3表示利用式（3）计算获得的Q10，Q10Eq.4表示利用式（4）计算获得的Q10。Notes: Q10Eq.3 is calculated with equation (3) and Q10Eq.4 is calculated with equation (4).
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百度学术
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