高级检索

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

阿拉善高原植物区域物种丰富度格局及其环境解释

王健铭 崔盼杰 钟悦鸣 李景文 褚建民

引用本文:
Citation:

阿拉善高原植物区域物种丰富度格局及其环境解释

    作者简介: 王健铭,博士生。主要研究方向:生物多样性与恢复生态。Email:651821939@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院.
    通讯作者: 李景文,教授,博士生导师。主要研究方向:生物多样性与恢复生态。Email:lijingwen@bjfu.edu.cn 地址:同上. 
  • 中图分类号: Q948.15+6

Biogeographic patterns and environmental interpretation of plant regional species richness in Alxa Plateau of northern China

  • 摘要: 目的 阿拉善高原境内分布着超过20万km2典型的温带荒漠生态系统,这些荒漠生态系统对全球气候与土地利用类型的变化极其敏感,然而水分、能量与生境异质性对该区植物区域物种丰富度的相对影响,以及这种影响在不同生活型植物间的差异还没有得到系统研究。方法 本文利用阿拉善高原大尺度植物区域物种丰富度数据,并结合相关的气候与生境异质性数据,尝试系统地探讨阿拉善高原植物区域物种丰富度地理格局及其潜在的影响因素。结果 (1)阿拉善高原植物区域物种丰富度存在显著的经纬度格局,全部物种、草本植物与木本植物区域物种丰富度均呈现出沿经度的升高而增加,沿纬度的升高而递减的变化趋势。(2)方差分解结果显示,水分与能量因子共同解释了全部物种、草本植物与木本植物区域物种丰富度60.7%、62.5%及42.6%的空间变异; 两者单独的解释率分别为15.2% ~ 19.6%与2.8% ~ 5.3%。生境异质性分别解释了3组植物区域物种丰富度17.2%、12.3%、29.3%的变异,其单独解释率分别为3.1%、1.0%和11.8%。气候因素与生境异质性对草本植物与木本植物区域物种丰富度的相对影响并不一致;草本植物物种丰富度主要由气候因素决定,而木本植物丰富度则受气候因素与生境异质性的共同控制。(3)气候与生境异质性三者共同解释了区域物种丰富度54.4% ~ 63.8%的变异,但仍然有36.2% ~ 45.6%的变异没有得到解释。结论 阿拉善高原植物区域物种丰富度格局由水分与能量类气候因子共同决定,水资源可用性是阿拉善地区植物物种多样性维持最为关键的限制因子。生境异质性对阿拉善高原植物丰富度,尤其是木本植物丰富度有着不可忽略的作用,是干旱区植物多样性维持的重要影响因素。阿拉善高原不同生活型植物区域物种丰富度的影响因素可能并不一致,其他未知潜在因素对阿拉善植物区域物种丰富度亦存在着重要影响。
  • 图 1  阿拉善高原

    Figure 1.  Alxa Plateau

    图 2  阿拉善高原植物区域物种丰富度分布格局

    Figure 2.  Patterns of plant regional species richness in Alxa Plateau

    图 3  水分、能量与生境异质性对植物区域物种丰富度的解释

    Figure 3.  Relative influence of water, energy and habitat heterogeneity on plant regional species richness patterns

    表 1  阿拉善高原植物物种丰富度与环境变量描述性统计

    Table 1.  Descriptive statistics for species richness in Alxa Plateau and environmental variables used in the study

    项目 Item最大值 Max.平均值 Mean最小值 Min.标准偏差 SD
    物种丰富度 Species richness
    全部物种 Overall species340 275.13230 26.96
    木本植物 Woody plant74 56.3641 7.79
    草本植物 Herb species266 218.77189 19.61
    水分因子 Water factor
    年降水 Mean annual precipitation (MAP)/mm227.0085.8229.0043.71
    最湿润季降水 Precipitation of the wettest quarter (PWQ)/mm139.0055.0221.0025.98
    最干燥季降水 Precipitation of the driest quarter (PDQ)/mm6.001.460.001.62
    实际蒸散量 Actual evapotranspiration (AET)/mm201.0082.3231.0037.15
    能量因子 Energy factor
    年均温 Mean annual temperature (MAT)/℃9.607.893.700.95
    气温日较差 Mean diurnal range (MDR)/℃15.2014.4512.800.52
    气温年较差 Annual temperature range (ART)/℃51.9048.1242.901.91
    最热季均温 Mean temperature of the warmest quarter (MTWQ)/℃25.8022.6417.001.42
    最冷季均温 Mean temperature of the coldest quarter (MTCQ)/℃−5.30−8.30−11.200.99
    潜在蒸散量 Potential evapotranspiration (PET)/mm1 197.001 092.50903.0049.79
    生境异质性 Habitat heterogeneity
    植被多样性 Vegetation diversity (VD)8.002.711.001.17
    降水异质性 Ranges of MAP (RMAP)/mm110.008.470.007.60
    温度异质性 Ranges of MAT (RMAT)/mm40.006.100.004.54
    海拔范围 Elevation range (Elev)/m905.00124.538.0092.97
    下载: 导出CSV

    表 2  阿拉善高原植物物种丰富度、环境因子与地理因子的一元回归分析

    Table 2.  Least square regressions for the relationships between geographical factors and species richness, environmental factors in Alxa Plateau

    项目 Item经度 Longitude纬度 Latitude海拔 Elevation
    物种丰富度 Species richness
    全部物种 Overall species0.639(+)***0.567(−)***0.226(+)***
    木本植物 Woody plant0.472(+)***0.517(−)***0.289(+)***
    草本植物 Herb species0.631(+)***0.521(−)***0.179(+)***
    水分因子 Water factor
    年降水 Mean annual precipitation (MAP)0.408(+)***0.795(−)***0.373(+)***
    最湿润季降水 Precipitation of the wettest quarter (PWQ)0.405(+)***0.756(−)***0.363(+)***
    最干燥季降水 Precipitation of the driest quarter (PDQ)NS0.242(−)***0.228(+)***
    实际蒸散量 Actual evapotranspiration (AET)392(+)***0.772(−)***0.409(+)***
    能量因子 Energy factor
    年均温 Mean annual temperature (MAT)0.145(HS)***0.008(+)***0.529(−)***
    气温日较差 Mean diurnal range (MDR)0.398 (−)***0.398(+)***0.208(−)***
    气温年较差 Annual temperature range (ART)0.233(−)***0.465(+)***0.604(−)***
    最热季均温 Mean temperature of the warmest quarter (MTWQ)0.157(HS)***0.146(+)***0.821(−)***
    最冷季均温 Mean temperature of the coldest quarter (MTCQ)0.037(+)***0.415(−)***0.028(−)***
    潜在蒸散量 Potential evapotranspiration (PET)0.241(HS)***0.0.007(+)***0.572(−)***
    生境异质性 Habitat heterogeneity
    植被多样性 Vegetation diversity (VD)NS0.007(+)***0.004(+)**
    降水异质性 Ranges of MAP (RMAP)0.051(+)***0.173(−)***0.305(+)***
    温度异质性 Ranges of MAT (RMAT)NS0.012(−)***0.205(+)***
    海拔范围 Elevation range (Elev)0.001(+)*0.017(−)***0.207(+)***
    注:*** P < 0.001;** P < 0.01;* P < 0.05。NS表示不存在显著的相关性;HS表示先增后减的二次曲线关系。− 表示单调递减;+ 表示单调递增。下同。Notes: *** P < 0.001; ** P < 0.01; * P < 0.05. NS means no significant correlation; HS represents the quadratic curve relation of increasing first and decreasing later. − represents monotonically decreasing; + represents monotonically increasing.The same below.
    下载: 导出CSV

    表 3  阿拉善高原植物物种丰富度与水分、能量及生境异质性的一元回归分析

    Table 3.  Least square regressions for the relationships between species richness, water, energy and habitat heterogeneity

    环境变量 Environmental variable全部物种 Overall species木本植物 Woody plant草本植物 Herb species
    水分因子 Water factor
    年降水 Mean annual precipitation (MAP)0.644(+)***0.445(+)***0.659(+)***
    最湿润季降水 Precipitation of the wettest quarter (PWQ)0.647(+)***0.424(+)***0.669(+)***
    最干燥季降水 Precipitation of the driest quarter (PDQ)0.117(+)***0.028(+)***0.162(+)***
    实际蒸散量 Actual evapotranspiration (AET)0.643(+)***0.447(+)***0.662(+)***
    能量因子 Energy factor
    年均温 Mean annual temperature (MAT)0.010(−)***0.029(−)***0.033(−)***
    气温日较差 Mean diurnal range (MDR)0.468(−)***0.223(−)***0.537(−)***
    气温年较差 Temperature annual range (ART)0.289(−)***0.174(−)***0.313(−)***
    最热季均温 Mean temperature of the warmest quarter (MTWQ)0.112(−)***0.123(−)***0.098(−)***
    最冷季均温 Mean temperature of the coldest quarter (MTCQ)0.061(−)***0.016(−)***0.079(−)***
    潜在蒸散量 Potential evapotranspiration (PET)0.104 (−)***0.074(−)***0.109(−)***
    生境异质性 Habitat heterogeneity
    植被多样性 Vegetation diversity (VD)NS0.03(+)**NS
    降水异质性 Ranges of MAP (RMAP)0.171(+)***0.223(+)***0.133(+)***
    温度异质性 Ranges of MAT (RMAT)0.064(+)***0.135(+)***0.037(+)***
    海拔范围 Elevation range (Elev)0.078(+)***0.148(+)***0.048(+)***
    下载: 导出CSV
  • [1] Gaston K J. Global patterns in biodiversity[J]. Nature, 2000, 405: 220−227 doi: 10.1038/35012228
    [2] Wiens J J, Donoghue M J. Historical biogeography, ecology and species richness[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2004, 19: 639−644
    [3] Shen G C, Yu M J, Hu X S, et al. Species-area relationships explained by the joint effects of dispersal limitation and habitat heterogeneity[J]. Ecology, 2009, 90: 3033−3041 doi: 10.1890/08-1646.1
    [4] O’Brien E M. Water-energy dynamics, climate, and pre-diction of woody plant species richness: an interim general model[J]. Journal of Biogeography, 1998, 25: 379−398 doi: 10.1046/j.1365-2699.1998.252166.x
    [5] Currie D J, Francis A P. Regional versus climatic effect on taxon richness in angiosperms: reply to Qian and Ricklefs[J]. The American Naturalist, 2004, 163: 780−785 doi: 10.1086/383596
    [6] O’Brien E M. Climatic gradients in woody plant species richness: towards an explanation based on an analysis of southern Africa’s woody flora[J]. Journal of Biogeography, 1993, 20: 181−198 doi: 10.2307/2845670
    [7] Francis A P, Currie D J. A globally consistent richness-climate relationship for angiosperms[J]. The American Naturalist, 2003, 161: 523−536 doi: 10.1086/368223
    [8] Wright D H. Species-energy theory: an extension of species-area theory[J]. Oikos, 1983, 41: 496−506 doi: 10.2307/3544109
    [9] 王志恒, 唐志尧, 方精云. 物种多样性地理格局的能量假说[J]. 生物多样性, 2009, 17(6):613−624Wang Z H, Tang Z Y, Fang J Y. The species-energy hypothesis as a mechanism for species richness patterns[J]. Biodiversity Science, 2009, 17(6): 613−624
    [10] Xu H, Cao M, Wu Y, et al. Disentangling the determinants of species richness of vascular plants and mammals from national to regional scales[J]. Scientific Reports, 2016, 6: 21988 doi: 10.1038/srep21988
    [11] Wang Z H, Fang J Y, Tang Z Y, et al. Relative role of contemporary environment versus history in shaping diversity patterns of China ’s woody plants[J]. Ecography, 2013, 35(12): 1124−1133
    [12] Wang J, Long T, Zhong Y, et al. Disentangling the influence of climate, soil and belowground microbes on local species richness in a dryland ecosystem of Northwest China[J]. Scientific Reports, 2017, 7(1): 18029 doi: 10.1038/s41598-017-17860-7
    [13] Zellweger F, Braunisch V, Morsdorf F, et al. Disentangling the effects of climate, topography, soil and vegetation on stand-scale species richness in temperate forests[J]. Forest Ecology and Management, 2015, 349: 36−44 doi: 10.1016/j.foreco.2015.04.008
    [14] Tuomisto H, Zuquim G, Glenda C. Species richness and diversity along edaphic and climatic gradients in Amazonia[J]. Ecography, 2014, 37(11): 1034−1046
    [15] Mcgill B J. Matters of scale[J]. Science, 2010, 328: 575−576 doi: 10.1126/science.1188528
    [16] Zhang Y, Chen H Y H, Taylor A. Multiple drivers of plant diversity in forest ecosystems[J]. Global Ecology & Biogeography, 2014, 23(8): 885−893
    [17] 李新荣, 谭会娟, 何明珠, 等. 阿拉善高原灌木种的丰富度和多度格局对环境因子变化的响应: 极端干旱戈壁地区灌木多样性保育的前提[J]. 中国科学(地球科学), 2009, 39(4):504−515Li X R, Tan H J, He M Z, et al. The response of shrub species richness and abundance patterns to environmental change in Alxa Plateau: the premise of shrubs diversity conservation in extremely arid Gobi regions[J]. Science China (Earth Sciences), 2009, 39(4): 504−515
    [18] Easterling, D R. Climate extremes: observations, modeling, and impacts[J]. Science, 2000, 289: 2068−2074 doi: 10.1126/science.289.5487.2068
    [19] Dai A G. Increasing drought under global warming in observations and models[J]. Nature Climate Change, 2012, 3(1): 52−58
    [20] Feng S, Fu Q. Expansion of global drylands under a warming climate[J]. Atmospheric Chemistry and Physics, 2013, 13: 10081−10094
    [21] Maestre F T, Gómez R S, Quero J L. It is getting hotter in here: determining and projecting the impacts of global environmental change on drylands[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 2012, 367(1606): 3062−3075 doi: 10.1098/rstb.2011.0323
    [22] Delgado-Baquerizo M, Maestre F T, Gallardo A, et al. Decoupling of soil nutrient cycles as a function of aridity in global drylands[J]. Nature, 2013, 502: 672−676 doi: 10.1038/nature12670
    [23] Wang X P, Fang J Y, Sanders N J, et al. Relative importance of climate vs local factors in shaping the regional patterns of forest plant richness across northeast China[J]. Ecography, 2010, 32(1): 133−142
    [24] Austin M P, Pausas J G, Nicholls A O. Patterns of tree species richness in relation to environment in southeastern New South Wales, Australia[J]. Australian Journal of Ecology, 1996, 21(2): 154−164 doi: 10.1111/aec.1996.21.issue-2
    [25] 王健铭, 钟悦鸣, 张天汉, 等. 中国黑戈壁地区植物物种丰富度格局的水热解释[J]. 植物科学学报, 2016, 34(4):530−538Wang J M, Zhong Y M, Zhang T H, et al. Plant species richness patterns and water-energy dynamics in the Black Gobi Desert, China[J]. Plant Science Journal, 2016, 34(4): 530−538
    [26] 马斌, 周志宇, 张莉丽, 等. 阿拉善左旗植物物种多样性空间分布特征[J]. 生态学报, 2007, 28(12):6099−6106Ma B, Zhou Z Y, Zhang L L, et al. The spatial distribution characteristics of plant diversity in Alex Left Banner[J]. Acta Ecologica Sinica, 2007, 28(12): 6099−6106
    [27] 王健铭, 董芳宇, 巴海·斯拉, 等. 中国黑戈壁植物多样性分布格局及其影响因素[J]. 生态学报, 2016, 36(12):3488−3498Wang J M, Dong F Y, Nasina B, et al. Plant distribution patterns and the factors influencing plant diversity in the Black Gobi Desert of China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(12): 3488−3498
    [28] 何明珠, 张志山, 李小军, 等. 阿拉善高原荒漠植被组成分布特征及其环境解释Ⅰ: 典型荒漠植被分布格局的环境解释[J]. 中国沙漠, 2010, 30(1):46−56He M Z, Zhang Z S, Li X J, et al. Environmental effects on distribution and composition of desert vegetations in Alxa Plateau[J]. Journal of Desert Research, 2010, 30(1): 46−56
    [29] 朱震达. 中国土地沙质荒漠化[M]. 北京: 科学出版社, 1994.Zhu Z D. Land sandy desertification in China[M]. Beijing: Science Press, 1994
    [30] 张新时. 中国植被及其地理格局, 中华人民共和国植被图集 (1: 1 000 000)说明书: 下卷[M]. 北京: 地质出版社, 2007.Zhang X S. Vegetation of China and its geographic patterns, illustration of the vegetation map of the People ’s Republic of China (1:1 000 000): Volume Ⅱ [M]. Beijing: Geological Publishing House, 2007.
    [31] 内蒙古植物志编辑委员会. 内蒙古植物志[M]. 呼和浩特: 内蒙古人民出版社, 1991.Editorial Committee of Flora of Inner Mongolia. Flora of Inner Mongolia[M]. Huhehot: Inner Mongolia People ’s Publishing House, 1991.
    [32] Burnham K, Anderson D. Model selection and multimodel inference[J]. Technometrics, 2003, 45(2): 1
    [33] Keough M J. Experimental design and data analysis for biologists[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 2002.
    [34] Legendre P, Legendre L. Numerical ecology[M]. 3rded. Amsterdam: Elsevier Science, 2012.
    [35] Oksanen J, Blanchet F G, Kindt R, et al. Vegan: community ecology package. R package version 2.4-5[EB/OL]. (2017-10-18) [2017-03-15]. https://CRAN.R-project.org/pack age=vegan/.
    [36] 王健铭, 王文娟, 李景文, 等. 中国西北荒漠区植物物种丰富度分布格局及其环境解释[J]. 生物多样性, 2017, 25(11):1192−1201 doi: 10.17520/biods.2017149Wang J M, Wang W J, Li J W, et al. Biogeographic patterns and environmental interpretation of plant species richness in desert regions of Northwest China[J]. Biodiversity Science, 2017, 25(11): 1192−1201 doi: 10.17520/biods.2017149
    [37] 刘庆福, 刘洋, 孙小丽, 等. 气候假说对内蒙古草原群落物种多样性格局的解释[J]. 生物多样性, 2015, 23(4):463−470Liu Q F, Liu Y, Sun X L, et al. The explanation of climatic hypotheses to community species diversity patterns in Inner Mongolia grasslands[J]. Biodiversity Science, 2015, 23(4): 463−470
    [38] 吴征镒. 中国植被[M]. 北京: 科学出版社, 1980.Wu Z Y. Vegetation of China[M]. Beijing: Science Press, 1980.
    [39] Li L P, Wang Z H, Zerbe S, et al. Species richness patterns and water-energy dynamics in the drylands of Northwest China[J/OL]. PLoS One, 2013, 8(6): e66450 [2018-11-30]. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0066450.
    [40] O’Brien E M, Field R, Whittaker R J. Species-energy theory: an extension of species-area theory[J]. Oikos, 1983, 41(3): 496−506
    [41] Chen S B, Jiang G M, Ouyang Z Y, et al. Relative importance of water, energy, and heterogeneity in determining regional pteridophyte and seed plant richness in China[J]. Journal of Systematics & Evolution, 2011, 49(2): 95−107
    [42] Jetz W, Rahbek C, Colwell R K. The coincidence of rarity and richness and the potential signature of history in centres of endemism[J]. Ecology Letters, 2010, 7(12): 1180−1191
    [43] 夏延国, 宁宇, 李景文, 等. 中国黑戈壁地区植物区系及其物种多样性研究[J]. 西北植物学报, 2013, 33(9):1906−1915Xia Y G, Ning Y, Li J W, et al. Plant species diversity and floral characters in the Black Gobi Desert of China[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2013, 33(9): 1906−1915
    [44] Turner R M, Bowers J E, Burgess T L. Sonoran desert pplants: an ecological atlas [M]. Tucson: University of Arizona Press, 2005.
    [45] Costa F R C, Magnusson W E, Luizao R C. Mesoscale distribution patterns of Amazonian understorey herbs in relation to topography, soil and watersheds[J]. Journal of Ecology, 2006, 93: 863−878
  • [1] 王树森余新晓罗于洋赵广亮杨君海龙 . 人工造林对八达岭森林植被木本植物生物多样性的影响. 北京林业大学学报, 2008, 5(supp.2): 155-159.
    [2] 王熊王戈戎夏富才倪成才孙越刘宝东高伟周海城 . 长白山木本植物性别系统及其生态关联性. 北京林业大学学报, 2017, 39(5): 58-64. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160404
    [3] 陈静茹杜彦君张玉红潘杰陈菲菲代武君刘彤周志强 . 黑龙江木本植物盛花期对气候变暖的响应. 北京林业大学学报, 2016, 13(11): 50-56. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160186
    [4] 冯大兰黄小辉刘芸朱恒星向仲怀 . 4种木本植物在石漠化地区的生长状况及光合特性. 北京林业大学学报, 2015, 12(5): 62-69. doi: 10.13332/j.1000-1522.20130531
    [5] 刘美芹陈佳范丙友李在留王莉姚娜胡晓丹隋金玲熊丹李艳华胡海英郝晨孙青周章义贺窑青张玲欧阳杰王丰俊金莹乔海莉曲红刘丽雷庆哲孙月琴石娟程堂仁段旭良李莉张艳霞田呈明阎伟尹伟伦康向阳尹伟伦郑彩霞张德权孙爱东周燕李凤兰骆有庆郭锐赵亚美张志毅冯秀兰沈昕李云王建中武彦文路端正陈晓阳陆海冯菁陈发菊骆有庆续九如张香胡德夫李忠秋吴晓成骆有庆姜金仲郑永唐沈繁宜蒋湘宁史玲玲高述民马钦彦骆有庆王晓东赵蕾安新民王百田王华芳孙爱东胡晓丹梁宏伟郝俊阎晓磊梁华军武海卫卢存福王华芳李凯崔彬彬
    吴坚张志翔高荣孚刘玉军冯仲科赵兵冯晓峰王瑛温秀凤3王晓楠邹坤谢磊王玉兵王冬梅王建中严晓素尹伟伦骈瑞琪于京民2郭晓萍沈应柏陶凤杰张兴杰林善枝丁霞张庆王民中王玉春呼晓姝陈卫平杨伟光刘艳李凤兰刘玉军李镇宇孙建华赵新丽马建海蒋平付瑞海汪植 . 木本植物木质部栓塞修复机制的探讨. 北京林业大学学报, 2007, 4(5): 94-98.
    [6] 秦随涛龙翠玲吴邦利 . 地形部位对贵州茂兰喀斯特森林群落结构及物种多样性的影响. 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 18-26. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170466
    [7] 刘盛宋彩民李国伟 . 种林木年轮水分输导模式研究. 北京林业大学学报, 2011, 8(2): 14-18.
    [8] 刘帅肖翠王均伟侯嫚嫚廖嘉星范秀华 . 长白山阔叶红松林乔木幼苗年际动态及影响因素. 北京林业大学学报, 2016, 13(11): 57-66. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160012
    [9] 尉文庞荣荣彭潔莹张硕新闫琰 . 太白山锐齿栎林地上生物量分布. 北京林业大学学报, 2019, 34(): 1-8. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190440
    [10] 田晓玲毕华兴云雷马雯静崔哲伟靳刚雷 . 晋西黄土区林草复合系统草本植物多样性特征. 北京林业大学学报, 2011, 8(1): 64-69.
    [11] 刘建荣 . 云顶山草本植物功能群研究. 北京林业大学学报, 2017, 39(9): 76-82. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170066
    [12] 袁振魏松坡贾黎明张亚雄刘龙龙刘正立 . 河北平山片麻岩山区微地形植物群落异质性. 北京林业大学学报, 2017, 39(2): 49-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160277
    [13] 韩威刘超樊艳文赵娜叶思阳尹伟伦王襄平 . 长白山阔叶木本植物叶片形态性状沿海拔梯度的响应特征. 北京林业大学学报, 2014, 11(4): 47-53. doi: 10.13332/j.cnki.jbfu.2014.04.012
    [14] 韩立亮宋桂龙 . 护坡木本植物根系的力学特性及其与细胞壁成分的关系. 北京林业大学学报, 2015, 12(11): 120-127. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150144
    [15] 靳欣徐洁白坤栋冯锦霞张劲松万贤崇 . 从水力结构比较3种共存木本植物的抗旱策略. 北京林业大学学报, 2011, 8(6): 135-141.
    [16] 马丰丰潘高李锡泉韩云娟 . 桂西南喀斯特山地木本植物群落种间关系及CCA排序. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 32-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160379
    [17] 徐向舟武广涛王旭王尚德李瑞白新祥余雁雷加富徐基良惠刚盈宋颖琦耿玉清刘秀萍何亚平王顺忠周成理姚洪军任琴齐实马尔妮王清奎康向阳费本华杨莉杨谦胡可张克斌周国逸云琦费世民史军义石玉杰赵广杰刘大庆俞国胜汪思龙徐海白翠霞王飞陈丽华崔国发秦跟基李代丽徐秉玖孙阁胡艳波李忠张恒明张波陈晓鸣张红武宋维峰王百田赵铁蕊胡永建孙阁戴思兰蒋俊明冯宗炜董占地杨晓晖王戈张德强朱金兆易传辉高荣孚陈秀明王亮生王树森代力民瞿礼嘉陈华君张慧乔锋余英武波朱明东金幼菊闫俊华王庆礼肖玉保陈峻崎石雷赵辉李镇宇陈晓阳唐森强杨海龙杨俊杰杨莉SteveMcNulty . 晋西黄土区土壤水分空间异质性的地统计学分析. 北京林业大学学报, 2006, 3(5): 59-66.
    [18] 尤号田邢艳秋冉慧王蕊霍达 . 基于LiDAR 点云能量信息的樟子松郁闭度反演方法. 北京林业大学学报, 2014, 11(6): 30-35. doi: 10.13332/j.cnki.jbfu.2014.06.009
    [19] 杨方社李怀恩杨联安毕慈芬 , . 沙棘植物柔性坝沟道土壤水分空间变异研究. 北京林业大学学报, 2008, 5(5): 104-110.
    [20] 阿拉木萨周丽芳 . 科尔沁沙地21种植物水分提升作用的实证检验. 北京林业大学学报, 2011, 8(1): 70-77.
  • 加载中
图(3)表(3)
计量
  • 文章访问数:  1061
  • HTML全文浏览量:  300
  • PDF下载量:  21
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2018-12-11
  • 录用日期:  2018-12-26
  • 刊出日期:  2019-03-01

阿拉善高原植物区域物种丰富度格局及其环境解释

    通讯作者: 李景文, lijingwen@bjfu.edu.cn
    作者简介: 王健铭,博士生。主要研究方向:生物多样性与恢复生态。Email:651821939@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院
  • 1. 北京林业大学林学院,北京 100083
  • 2. 中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091

摘要: 目的阿拉善高原境内分布着超过20万km2典型的温带荒漠生态系统,这些荒漠生态系统对全球气候与土地利用类型的变化极其敏感,然而水分、能量与生境异质性对该区植物区域物种丰富度的相对影响,以及这种影响在不同生活型植物间的差异还没有得到系统研究。方法本文利用阿拉善高原大尺度植物区域物种丰富度数据,并结合相关的气候与生境异质性数据,尝试系统地探讨阿拉善高原植物区域物种丰富度地理格局及其潜在的影响因素。结果(1)阿拉善高原植物区域物种丰富度存在显著的经纬度格局,全部物种、草本植物与木本植物区域物种丰富度均呈现出沿经度的升高而增加,沿纬度的升高而递减的变化趋势。(2)方差分解结果显示,水分与能量因子共同解释了全部物种、草本植物与木本植物区域物种丰富度60.7%、62.5%及42.6%的空间变异; 两者单独的解释率分别为15.2% ~ 19.6%与2.8% ~ 5.3%。生境异质性分别解释了3组植物区域物种丰富度17.2%、12.3%、29.3%的变异,其单独解释率分别为3.1%、1.0%和11.8%。气候因素与生境异质性对草本植物与木本植物区域物种丰富度的相对影响并不一致;草本植物物种丰富度主要由气候因素决定,而木本植物丰富度则受气候因素与生境异质性的共同控制。(3)气候与生境异质性三者共同解释了区域物种丰富度54.4% ~ 63.8%的变异,但仍然有36.2% ~ 45.6%的变异没有得到解释。结论阿拉善高原植物区域物种丰富度格局由水分与能量类气候因子共同决定,水资源可用性是阿拉善地区植物物种多样性维持最为关键的限制因子。生境异质性对阿拉善高原植物丰富度,尤其是木本植物丰富度有着不可忽略的作用,是干旱区植物多样性维持的重要影响因素。阿拉善高原不同生活型植物区域物种丰富度的影响因素可能并不一致,其他未知潜在因素对阿拉善植物区域物种丰富度亦存在着重要影响。

English Abstract

  • 宏观尺度的植物物种丰富度格局及其背后的形成机制一直是生态学与地理学中的热点研究[1]。长期以来,针对植物物种丰富度形成的潜在机制,生态家先后提出了地质历史过程、水热动态假说、能量假说、寒冷忍耐假说及生境异质性假说等数十项假说[25]。这其中,有关气候作用方面的理论与假说得到了最广泛的关注与支持[67]。水热动态假说认为水分与能量共同决定了植物物种多样性大尺度的分布格局[4],而能量则认为物种多样性的空间变化主要受到能量的控制[89]。实际上,水分与能量可利用性均被认为是植物物种多样性大尺度分布格局的决定性因子,但是两者的相对作用在不同生境与尺度上并不一致[1011]。此外,地形、土壤质地与肥力等生境因素也被证明对植物物种多样性格局存在重要作用[1214]。截止到目前,不同生态系统与尺度上的植物物种丰富度格局的形成机制并没有达成广泛共识,植物丰富度格局被认为受到多重因素的驱动[1516]

    阿拉善高原境内分布着超过20万km2的温带荒漠系统,是中国北方典型的生态脆弱区,也是国家“三北”防护林、退耕还林还草等重大生态工程实施的核心区[17]。由于独特的地理位置与演化历史,该区境内分布着多样而又特殊的荒漠植被类型,使其成为我国重要的生物多样性中心,为干旱区大尺度生物多样性地理格局及其维持机制的研究提供了理想的天然实验场所[17]。有研究指出受全球气候变化与人为活动的影响,干旱生态系统正在不断的扩大,并频繁地遭到极端降水的影响[1820]。这些变化可能会对内蒙古境内的干旱荒漠区的物种多样性及其相关的生态系统服务和功能存在重要影响[2122]。因此,尽快明确阿拉善高原植物多样性格局及其维持机理对预测荒漠生态系统对未来气候变化的响应有着重要意义。然而受恶劣环境与交通环境的影响,目前阿拉善高原系统的区域物种丰富度格局的研究依然还十分缺乏。

    由于进化历史、生长特性与扩散能力的显著差异,不同生活型植物物种多样性格局及其决定因素可能显著不同[2324]。因此,比较分析不同生活型植物物种丰富度的影响因子可能会对植物多样性维持机制的研究提供新的理解[2425]。尽管我国阿拉善地区大尺度植物物种多样性的研究已经取得了卓有成效的结果[17,2528],但是我们对不同生长型植物区域物种丰富格局的理解还比较有限。本文通过阿拉善高原植物的分布数据及其相应的环境数据,探究以下2个问题:(1) 研究区植物区域物种丰富度存在怎样的地理分布格局,不同生活型植物区域丰富度格局存在怎样的差异;(2) 研究区植物区域物种丰富度的主导因素是什么,在不同生活型植物物种多样性的影响因素有哪些差异等。

    • 阿拉善高原主要是指位于内蒙古自治区西部除了贺兰山外,总面积约为25万km2的广阔区域;横跨阿拉善左旗、阿拉善右旗与额济纳3个旗县,是我国东部温带荒漠亚区域最东部分[17]图1)。境内分布着乌兰布和、巴丹吉林与腾格里三大沙漠,更有着大面积黑色砾石覆盖的戈壁荒漠,是中国荒漠化最为严重的地区之一[29]。由于地处西北内陆,气候为典型的温带大陆性气候,自西北向东南延伸的过程中,降水呈现出逐渐递增的趋势,而温度则呈现为递减趋势(图1)。整体上,境内年均温度在2.1 ~ 9.6 ℃之间, 年降水量在29 ~ 296 mm之间,年降水主要发生在每年6—9月[30]。受干旱半干旱气候的影响,木本植物建群种主要以霸王(Sarcozygium xanthoxylon)、红砂(Reaumuria songarica)和泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)等旱生及超旱生灌木为主,而草本植物则以戈壁针茅(Stipa tianschanica var. gobica)、沙蓬(Agriophyllum squarrosum)等禾草类植物为主[30]

      图  1  阿拉善高原

      Figure 1.  Alxa Plateau

    • 研究区植物分布数据主要来源于《内蒙古植物志》等文献资料[31],这些文献详细记录了内蒙古自治区2 247种野生植物分布县区及部分植物的海拔分布范围数据。利用中国科学院资源环境共享平台提供的中华人民共和国植被图(1:100万)与中国植被区划图等数据,我们通过进一步数据分析,最终得到阿拉善高原县区尺度详细的分布范围数据[11,30]。经分析,发现共计记录阿拉善高原3个旗县811种野生植物的县域分布数据,这811种植物分属164与647种木本植物与草本植物。由于在物种丰富度大尺度格局的研究中,面积会对研究结果产生影响。因此,我们首先将阿拉善高原分布区统一划分为2 704个0.1° × 0.1°的等面积格网系统。我们采用以下2个步骤来获取全部物种、木本植物与草本植物各自的区域物种丰富度数据。(1) 将所有物种分布数据与格网系统叠加,从而得到每个0.1° × 0.1°格网初始分布的物种数据;(2)在Arcgis 10.2平台上将中国数字高程模型(DEM)与第1步骤中得到格网初始的分布物种数据进行叠加分析,在每个格网内剔除海拔分布范围不在该格网海拔区间内的物种,最终得到每个格网更精确的分布物种数据。最后依次统计每个0.1° × 0.1°格网内出现的全部物种、木本植物与草本植物的物种数,并将其作为各网格的全部物种、木本植物与草本植物区域物种丰富度。此外,由于边界地区的格网存在不完整的情况,因此我们采用Wang等人[11]的方法将边界等区域面积低于0.1° × 0.1°网格面积一半的数据剔除,最终得到2 540个网格的植物物种丰富度数据。

    • 本文选取了与植物物种多样性比较相关的12气候变量,这些气候变量可以分为两个类型:(1)水分类因子,年均降水量(Mean annual precipitation, MAP)、实际蒸散量(Annual actual evapotranspiration, AET)、最干燥季降水量(Precipitation of the driest quarter,PDQ)、最湿润季降水量(Precipitation of the wettest quarter,PWQ);(2)能量类因子,年均温度(Mean annual temperature, MAT)、潜在蒸散量(Potential evapotranspiration, PET)、最冷季均温(Mean temperature of the coldest quarter,MTCQ)、最热季均温(Mean temperature of the warmest quarter,MTWQ)、气温年较差(Annual range of temperature,ART)、气温日较差(Mean diurnal range of temperature,MDR)。实际蒸散量与年潜在蒸散量来源于国际农业研究组织提供的1 km × 1 km分辨率的数据库(http://www.cgiarcsi.org/),其他气候变量则是利用世界气候共享网站(http://www.woridclim.org/)获取近60年的1 km × 1 km分辨率的气候数据;其中该数据库的年潜在蒸散与实际蒸散数据均是在全球气候数据的基础上通过建模得到的。我们先将等面积格网系统与这12个气候变量数据叠加,然后计算每个格网内每个气候变量的平均值,从而得到与上述物种丰富度数据相匹配的气候数据[11]

      将等面积格网系统与中国植被1:100万植被图叠加,结合前面的叠加的DEM与气候数据,然后统计每个网格内的植被类型数量(植被多样性;Vegetation diversity, VD)、海拔范围(Elevational range,Elev)、气温范围(Ranges of MAT,RMAT)与降水异范围(Ranges of MAP,RMAP),从而得到与上述物种丰富度数据相匹配的生境异质性数据[11,30]

    • 首先我们对全部物种、木本植物与草本植物区域物种丰富度数据进行了log转换处理,以解决数据的非正态分布情况。利用一元线性回归(或多项式回归)来分析单个气候、生境异质性因子与这3组区域物种丰富度的关系,同时利用赤池信息准则(AIC)来确定线性回归模型与多项式回归模型的适合度[32]。然后利用多元线性回归模型来探究水分、能量、气候变异性与生境异质性对区域物种丰富度的相对影响,同时与丰富度存在非线性关系解释变量的二次项部分也将被放入模型中以解决两者间的非线性关系。由于环境因子间存在严重的共线性,因此在后续的多元回归模型分析中,我们并没有使用原始数据,而是对水分、能量与生境异质性进行主成分分析(Principal component analysis, PCA)。经过PCA分析,我们各自选择了能量类因子的第1、2主成份(87.9%累计解释率),水分类因子的第1主成分(88.4%累计解释率),生境异质性的第1、2主成分(88.9%解释率)来替代各组因子来进行后续的分析[25]。我们采用以下2种方法来避免多元回归模型数据过度拟合[3233]:(1)以AIC信息为准则进行逐步回归分析,进而得到最小AIC值的多元回归模型;(2)剔除膨胀因子(VIF)大于10的解释变量。通过以上2个步骤,最终得到区域物种丰富度的最优回归模型。最后我们利用方差分解法(Variation partitioning analysis)来进一步分解水分、能量与生境异质性对植物区域物种丰富度的相对作用。本文一元线性回归、多项式回归、多元回归模型、方差分解等分析别使用了R3.5.0中的Vegan、Car等软件包中完成[3435]

    • 阿拉善植物丰富度在230 ~ 340之间,平均为275.13;其中木本植物物种丰富度在41 ~ 75之间,平均值为56.13;而草本植物丰富度在189 ~ 266之间,平均值为218.77(表1)。这说明阿拉善植物区域物种多样性相对较低,群落物种种类整体上可能草本植物更为丰富。整体上,阿拉善高原全部植物、草本植物与木本植物区域物种丰富度均呈现出自西北向东南逐渐降低的分布格局(图2)。

      图  2  阿拉善高原植物区域物种丰富度分布格局

      Figure 2.  Patterns of plant regional species richness in Alxa Plateau

      表 1  阿拉善高原植物物种丰富度与环境变量描述性统计

      Table 1.  Descriptive statistics for species richness in Alxa Plateau and environmental variables used in the study

      项目 Item最大值 Max.平均值 Mean最小值 Min.标准偏差 SD
      物种丰富度 Species richness
      全部物种 Overall species340 275.13230 26.96
      木本植物 Woody plant74 56.3641 7.79
      草本植物 Herb species266 218.77189 19.61
      水分因子 Water factor
      年降水 Mean annual precipitation (MAP)/mm227.0085.8229.0043.71
      最湿润季降水 Precipitation of the wettest quarter (PWQ)/mm139.0055.0221.0025.98
      最干燥季降水 Precipitation of the driest quarter (PDQ)/mm6.001.460.001.62
      实际蒸散量 Actual evapotranspiration (AET)/mm201.0082.3231.0037.15
      能量因子 Energy factor
      年均温 Mean annual temperature (MAT)/℃9.607.893.700.95
      气温日较差 Mean diurnal range (MDR)/℃15.2014.4512.800.52
      气温年较差 Annual temperature range (ART)/℃51.9048.1242.901.91
      最热季均温 Mean temperature of the warmest quarter (MTWQ)/℃25.8022.6417.001.42
      最冷季均温 Mean temperature of the coldest quarter (MTCQ)/℃−5.30−8.30−11.200.99
      潜在蒸散量 Potential evapotranspiration (PET)/mm1 197.001 092.50903.0049.79
      生境异质性 Habitat heterogeneity
      植被多样性 Vegetation diversity (VD)8.002.711.001.17
      降水异质性 Ranges of MAP (RMAP)/mm110.008.470.007.60
      温度异质性 Ranges of MAT (RMAT)/mm40.006.100.004.54
      海拔范围 Elevation range (Elev)/m905.00124.538.0092.97

      一元线性回归分析结果显示,阿拉善高原全部植物、木本植物与草本植物区域物种丰富度与经度、海拔均呈显著正相关,而与纬度呈显著负相关(表2)。实际上,水分类因子亦呈现出相似的关系,而能量类因子则表现出相反或者是不同的关系(图1表2)。这也在一定程度上说明,阿拉善植物区域物种丰富度格局形成可能受到了这些因子的重要影响。阿拉善高原水分与能量因子这种相反空间变化趋势,可能会导致两者与植物多样性的关系存在显著差异。

      表 2  阿拉善高原植物物种丰富度、环境因子与地理因子的一元回归分析

      Table 2.  Least square regressions for the relationships between geographical factors and species richness, environmental factors in Alxa Plateau

      项目 Item经度 Longitude纬度 Latitude海拔 Elevation
      物种丰富度 Species richness
      全部物种 Overall species0.639(+)***0.567(−)***0.226(+)***
      木本植物 Woody plant0.472(+)***0.517(−)***0.289(+)***
      草本植物 Herb species0.631(+)***0.521(−)***0.179(+)***
      水分因子 Water factor
      年降水 Mean annual precipitation (MAP)0.408(+)***0.795(−)***0.373(+)***
      最湿润季降水 Precipitation of the wettest quarter (PWQ)0.405(+)***0.756(−)***0.363(+)***
      最干燥季降水 Precipitation of the driest quarter (PDQ)NS0.242(−)***0.228(+)***
      实际蒸散量 Actual evapotranspiration (AET)392(+)***0.772(−)***0.409(+)***
      能量因子 Energy factor
      年均温 Mean annual temperature (MAT)0.145(HS)***0.008(+)***0.529(−)***
      气温日较差 Mean diurnal range (MDR)0.398 (−)***0.398(+)***0.208(−)***
      气温年较差 Annual temperature range (ART)0.233(−)***0.465(+)***0.604(−)***
      最热季均温 Mean temperature of the warmest quarter (MTWQ)0.157(HS)***0.146(+)***0.821(−)***
      最冷季均温 Mean temperature of the coldest quarter (MTCQ)0.037(+)***0.415(−)***0.028(−)***
      潜在蒸散量 Potential evapotranspiration (PET)0.241(HS)***0.0.007(+)***0.572(−)***
      生境异质性 Habitat heterogeneity
      植被多样性 Vegetation diversity (VD)NS0.007(+)***0.004(+)**
      降水异质性 Ranges of MAP (RMAP)0.051(+)***0.173(−)***0.305(+)***
      温度异质性 Ranges of MAT (RMAT)NS0.012(−)***0.205(+)***
      海拔范围 Elevation range (Elev)0.001(+)*0.017(−)***0.207(+)***
      注:*** P < 0.001;** P < 0.01;* P < 0.05。NS表示不存在显著的相关性;HS表示先增后减的二次曲线关系。− 表示单调递减;+ 表示单调递增。下同。Notes: *** P < 0.001; ** P < 0.01; * P < 0.05. NS means no significant correlation; HS represents the quadratic curve relation of increasing first and decreasing later. − represents monotonically decreasing; + represents monotonically increasing.The same below.
    • 线性回归分析结果显示,阿拉善高原全部物种、木本植物及草本植物物种丰富度均与全部水分类因子呈极显著的单调递增关系(表2P < 0.001),而与全部能量类因子呈极显著的单调递减关系(表3P < 0.001)。水分类因子中,年降水、最湿润季降水及实际蒸散量均对3组区域物种丰富度有着非常强烈的影响;最干燥季降水虽然对全部物种和草本植物区域丰富度有着重要影响,但对木本植物物种丰富度则仅有着较弱的作用(表3)。能量类因子中,气温日较差和年较差对3组物种丰富度有着最强的作用,而其他因子的影响则相对较弱(表3)。

      表 3  阿拉善高原植物物种丰富度与水分、能量及生境异质性的一元回归分析

      Table 3.  Least square regressions for the relationships between species richness, water, energy and habitat heterogeneity

      环境变量 Environmental variable全部物种 Overall species木本植物 Woody plant草本植物 Herb species
      水分因子 Water factor
      年降水 Mean annual precipitation (MAP)0.644(+)***0.445(+)***0.659(+)***
      最湿润季降水 Precipitation of the wettest quarter (PWQ)0.647(+)***0.424(+)***0.669(+)***
      最干燥季降水 Precipitation of the driest quarter (PDQ)0.117(+)***0.028(+)***0.162(+)***
      实际蒸散量 Actual evapotranspiration (AET)0.643(+)***0.447(+)***0.662(+)***
      能量因子 Energy factor
      年均温 Mean annual temperature (MAT)0.010(−)***0.029(−)***0.033(−)***
      气温日较差 Mean diurnal range (MDR)0.468(−)***0.223(−)***0.537(−)***
      气温年较差 Temperature annual range (ART)0.289(−)***0.174(−)***0.313(−)***
      最热季均温 Mean temperature of the warmest quarter (MTWQ)0.112(−)***0.123(−)***0.098(−)***
      最冷季均温 Mean temperature of the coldest quarter (MTCQ)0.061(−)***0.016(−)***0.079(−)***
      潜在蒸散量 Potential evapotranspiration (PET)0.104 (−)***0.074(−)***0.109(−)***
      生境异质性 Habitat heterogeneity
      植被多样性 Vegetation diversity (VD)NS0.03(+)**NS
      降水异质性 Ranges of MAP (RMAP)0.171(+)***0.223(+)***0.133(+)***
      温度异质性 Ranges of MAT (RMAT)0.064(+)***0.135(+)***0.037(+)***
      海拔范围 Elevation range (Elev)0.078(+)***0.148(+)***0.048(+)***
    • 方差分解分析的结果显示,水分、能量和生境异质性共计分别解释了阿拉善高原全部物种、草本植物与木本植物物种区域丰富度63.8%、63.5%与54.4%的变异(图3)。水分、能量对全部物种区域物种丰富度变异的总解释率分别为56%和36.3%,两者的公共解释率高达32.3%,单独解释率分别为19.6%与3.9%(图3)。生境异质性可以解释全部物种区域物种丰富度17.2%的变异,并有着3.1%的单独解释率(图3)。

      图  3  水分、能量与生境异质性对植物区域物种丰富度的解释

      Figure 3.  Relative influence of water, energy and habitat heterogeneity on plant regional species richness patterns

      水分、能量与生境异质性对不同生活型植物丰富度解释力差异明显。水分类因子分别解释了草本植物与木本植物物种丰富59.4%、36.49%变异,对2组植物丰富度均有着最强解释力(图3)。对于草本植物,能量类因子有着比生境异质性更强的解释力,两者对草本植物物种丰富度的解释率分别为40.8%与21.4%;而对于木本植物,生境异质性则有着比能量因子更强的解释力,两者的解释力分别为29.3%与12.3%。生境异质性可以单独解释木本植物物种丰富度11.8%,但对草本植物仅有1.0%。能量类因子对草本植物与木本植物物种丰富度解释率分别为2.8%、5.3%。此外,水分与环境对草本植物物种丰富度共同解释率高达29.3%,而对木本植物物种丰富度的解释率仅为4.6%。

    • 阿拉善高原境内分布着超过800多种自然植物,且植物区域物种丰富度也存在着显著的空间异质性;这可能表明环境极端严苛的干旱荒漠区也蕴藏着丰富的植物种植资源,同时植物物种也存在着明显的地理分布差异。阿拉善高原在网格尺度的区域物种丰富度在230 ~ 340 之间,且多数区域丰富度低于300;而新疆相同尺度的植物区域物种丰富度在100 ~ 1 100之间,且大部分区域物种丰富度都在300以上[39]。这可能说明相比于新疆特殊的山脉−盆地系统,阿拉善高原植物种库相对较小,生境内植物物种组成相对比较贫乏,植物物种多样性整体维持在较低水平。

      物种丰富度由低纬度地区向高纬度地区逐渐递减是全球尺度乃至大陆性尺度最为显著的生物多样性格局之一,然而不同生态系统与区域尺度上这种分布格局并不存在普适性[1,9]。如王健铭等[36]就发现中国西北荒漠区植物局域物种丰富度表现为先下降后上升的经纬度格局,刘庆福等[37]则发现内蒙古草原植物群落物种丰富度与经纬度显著正相关,而黑戈壁地区的研究[25]则显示该地区植物物种多样性与经纬度没有显著相关性。本文研究结果显示,全部物种、草本植物与木本植物区域物种丰富度均与经度呈显著正相关,与纬度呈显著负相关。这些研究结果进一步支持了王健铭等[36]认为的中国西北荒漠区植物丰富度不存在明显的线性变化规律,且不同研究区域与尺度上植物物种多样性地理格局可能并不一致的观点。

      宏观尺度上的水热条件被认为是地带性植被与植物物种多样性地理分布格局形成的决定性因素,同时水热因子往往又存在显著的地理分布格局,因此生物多样性亦有可能呈现出特定的地理分布格局。阿拉善高原地处中国大陆西北腹地,远离洋面;因此气候主要受到大陆性高压气团的控制,为典型温带大陆性气候;同时诸如贺兰山等高大山脉也会对该区水热空间分布有着强烈影响,导致阿拉善高原水热条件存在明显的空间变异性[38]。在我们的研究中,水分因子与经度、海拔呈显著正相关,与纬度呈显著负相关;反之能量因子则呈现出相反的变化趋势。从3组区域物种丰富度与气候因子的线性回归分析结果可知,植物物种丰富度与水分因子呈显著正相关,与能量因子显著负相关。因此受水热因子空间变化的影响,阿拉善植物区域物种丰富度空间分布规律整体上表现为从西北部的黑戈壁极端干旱区域向东南部贺兰山山前草原化荒漠区延伸过程中不断增加的趋势。

    • 气候因子是大尺度植物多样性的决定性因素已达成广泛共识,但植物物种多样性具体是由哪类气候因子控制在不同生态系统和尺度上则还存在争议[11,23,36]。在干旱区,水资源可用性均被认为是决定植物大尺度物种多样性格局的关键因素,而水资源可利用性主要由水热条件的共同决定;因此水分与能量往往被认为是干旱区植物多样性最重要的两类影响因素[25,36,39]。例如,王健铭等[36]在西北荒漠区,Li等[39]在新疆旱地,刘庆福[37]在内蒙古草原的研究均证明了水分与能量对植物物种多样性存在强烈影响,两者共同决定了植物物种多样性格局。我们的研究发现植物物种丰富度与水分因子呈显著正相关,而与能量因子呈显著负相关,表明能量在阿拉善高原对植物多样性更多是抑制因素。这可能是阿拉善高原日照极长,能量过剩,引起高蒸发量,进而降低水资源可利用性导致的[25,40]。方差分解结果显示,水分与能量共同解释了阿拉善高原全部物种、草本植物与木本植物区域物种丰富度60.7%、62.5%及42.6%的变异,两者共同解释分别达到了32.4%、38%及13.7%;且水分与能量均存在显著的单独解释率(图3)。这些结果都说明了,水分与能量共同决定了阿拉善高原植物区域物种丰富度大尺度地理格局。此外,我们也发现水分因子对3组植物多样性均有着比能量因子更强烈的影响,这进一步说明了水资源可利用性是阿拉善高原植物物种多样性维持最为关键的限制因子。

      生境异质性被很多研究证明对植物物种多样性存在着重要的影响,更高的生境异质性意味着生境可以为更多物种的生长与共存提供更多样化的资源与生态位[41]。因此,植物物种丰富度往往与生境的地形与气候异质性存在显著的正相关[42],生境异质性对植物物种丰富度的作用在不同生境与研究尺度并不一致[41]。我们的研究显示,阿拉善高原全部物种、草本植物与木本植物区域物种丰富度均与生境异质性存在显著的正相关,这说明高生境异质性的确可以为干旱区植物物种共存与多样性维持提供更多的机会。方差分解结果显示,生境异质性不仅可以解释3组植物丰富度很大的一部分比例,更可以显著地单独解释植物物种丰富度变异。这说明生境异质性对阿拉善高原植物物种丰富度有着不可忽略的作用,是干旱区植物多样性维持的重要影响因素。

    • 由于进化历史、扩散能力、功能性状与生活史策略的不同,不同生活型或功能型植物物种多样性的主导因素很可能存在显著差异[2324]。如黑戈壁[25]及新疆北部旱地[12]的研究就指出这些地区气候与生境因子对草本植物与木本植物物种丰富度的主导因素并不一致。在我们研究中,生境异质性解释了木本植物与草本植物区域物种丰富度29.3%和12.3%的变异,占各自模型总解释率的53.86%和19.37%。能量因子则可以解释两者21.7%与40.8%的变异,占各自模型总解释率的39.89%和64.25%。此外,水分因子对木本植物与草本植物丰富度的解释率分别占各自模型解释率的64.15%与93.5%。这些差异说明生境异质性与气候因素尤其是能量因子对木本植物与草本植物区域物种丰富度影响的相对重要性存在显著差异。

      夏延国等[43]在黑戈壁的研究指出,木本植物可以通过调整自身形态结构、繁殖对策与特殊的生理适应方式来适应阿拉善地区极端高温干旱的环境,而草本植物多为机会主义者,对水热条件的变化十分敏感。相比于草本植物,庞大的地下根系可以让木本植物更加有效地获取深层土壤水分,以此来适应生境的干旱胁迫[44];发达的次生组织亦可增强木本植物对高温大风环境的适应能力[45]。草本植物多为浅层根系,同时也缺乏有效的次生组织,使得其对高温干旱的气候条件忍耐力较弱,导致其更容易受到水热条件的控制。Chen等[41]就发现生境异质性对种子植物的多样性影响就更为强烈。由于个体尺寸较大和克隆繁殖的生殖方式,木本植物远距离的扩散更容易受到地形等生境因素的限制[42];同时其对深层土壤水分的依赖也会导致其群落多样性的维持容易受到生境土壤特征的强烈影响。如李新荣等[17]就发现阿拉善灌木植物多度与物种丰富度格局更多是由深层土壤含水量决定的。因此,阿拉善高原草本植物物种多样性主要由气候因素决定的,而木本植物丰富度则是由气候因素与生境异质性的共同决定。总之,我们的研究表明阿拉善高原草本植物与木本植物区域物种丰富度的潜在决定因素可能并不一致。

    • 尽管气候与生境异质性解释了植物物种丰富度大部分的变异,但是依然有36.2% ~ 45.6%的变异没有得到解释。这说明气候是阿拉善高原植物物种多样性的决定性因子,但是其他未知的潜在因素也存在着十分重要的作用。这其中,王健铭等[36]就发现空间结构对中国西北荒漠区群落物种丰富度就存在着强烈作用,而其他研究等发现土壤水分、地下水位、人为干扰及随机性因素对植物物种丰富度也存在着重要的作用[11,17,36]。因此,未来我们应该在此研究的基础上,进一步的引入土壤、生物、空间结构与人为干扰等因素,更加全面地探究干旱区植物区域物种丰富度的潜在影响机制。

参考文献 (45)

目录

    /

    返回文章
    返回