Analysis of the factors affecting trunk density and wood density of three native tree species in Guangdong Province of southern China
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摘要:目的分析不同因子对树干密度和木材密度的影响，为林木选育、碳汇计量提供数据支撑。方法基于广东省樟树、木荷、枫香3个乡土阔叶树种树干密度和木材密度的实测数据，利用含协变量和无交互作用的多因子方差分析法，从5大类30个因子（11个定性因子、19个定量因子）中，筛选出与树干密度和木材密度相关的因子，进而用增强回归树（BRT）来分析不同因子对3个树种树干密度和木材密度影响程度的大小。结果（1）植被类型、枝下高、胸径、植被总覆盖度、冠幅东西向宽度是影响樟树树干密度的主要因子，地市、植被类型是影响木荷树干密度的主要因子，坡向、海拔、平均高度为影响枫香树干密度的主要因子；3个树种树干密度的主要影响因子不同，无共同主要影响因子。（2）影响樟树木材密度的主要因子有枝下高、植被类型、海拔、植被总覆盖度、平均高度、灌木盖度、年龄、胸径、林种、土层厚度，影响木荷木材密度的主要因子有年龄、草本盖度、枝下高、平均胸径、土层厚度、植被类型，影响枫香木材密度的主要因子为坡向、海拔、平均高度、枝下高；3个树种木材密度具有共同主要影响因子枝下高，其相对贡献率相近，均在10%左右。（3）林分因子和单木因子同为影响樟树树干密度和木材密度的主导因子，其相对贡献率之和分别为87.04%和76.92%。林分因子、单木因子和地域因子是影响木荷树干密度的主导因子，其相对贡献率之和为79.96%；影响木荷木材密度的主导因子为林分因子、单木因子和土壤因子，其相对贡献率之和为83.04%。地形因子、林分因子和单木因子同是影响枫香树干密度和木材密度的主导因子，其相对贡献率之和分别为83.98%和92.70%。结论本文通过多因子方差分析和增强回归树对不同因子进行分析，得出林分因子和单木因子同是影响樟树、木荷、枫香树干密度和木材密度的主导因子。
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关键词:
- 树干密度 /
- 木材密度 /
- 乡土树种 /
- 影响因子 /
- 增强回归树（BRT）
Abstract:Objective The effects of different factors on trunk density and wood density were analyzed to provide data support for tree breeding and carbon sequestration measurement.Method Based on the measured data of trunk density and wood density of Cinnamomum camphora, Schima superba and Liquidambar formosana, which are three native tree species in Guangdong Province of southern China, using multifactor analysis of variance with covariate and no interaction to screen out factors affecting trunk density and wood density from 30 factors (11 qualitative factors and 19 quantitative factors) of five categories, and then the boosted regression trees(BRT) was used to analyze the influence of different factors on trunk density and wood density of three species.Result (1) Vegetation type, height under branch, DBH, vegetation coverage and the crown width from east to west are the main factors affecting trunk density of Cinnamomum camphora. City and vegetation type are the main factors affecting trunk density of Schima superba. Slope aspect, altitude and average height are the main factors affecting trunk density of Liquidambar formosana. The main factors affecting trunk density of three tree species are different and there was no common main factors in them. (2) The main factors affecting wood density of Cinnamomum camphora are height under branch, vegetation type, altitude, vegetation coverage, average height, shrub coverage, age, DBH, forest category and soil thickness. The main factors affecting wood density of Schima superba are age, herb coverage, height under branch, average DBH, soil thickness and vegetation type. The main factors affecting wood density of Liquidambar formosana are slope aspect, altitude, average height, height under branch. The height under the branch is the common main influencing factor, affecting wood density of the three tree species, and the relative influence upon three tree species was similar, all of which was about 10%. (3) Stand factor and single tree factor are the dominant factors affecting trunk density and wood density of Cinnamomum camphora, and their total relative influence rates were 87.04% and 76.92%, respectively. Stand factor, single tree factor and regional factor are the dominant factors affecting trunk density of Schima superba, and the total relative influence rate was 79.96%. The dominant factors affecting wood density of Schima superba are stand factor, single tree factor and soil factor, and the total relative influence rate was 83.04%. Terrain factor, stand factors and single tree factor are the main factors affecting trunk density and wood density of Liquidambar formosana, and their total relative influence rates were 83.98% and 92.70%, respectively.Conclusion This paper analyzes different factors by multifactor analysis of variance and BRT, and it is concluded that stand factor and single tree factor are the dominant factors affecting trunk density and wood density of Cinnamomum camphora, Schima superba and Liquidambar formosana. -
我国是世界竹类资源第一大国，竹材资源丰富。目前我国竹材共有40余属，500余种，竹林面积达673万hm2，占世界竹类资源的1/3，竹材产业年总产值已达到2 000亿元[1-2]。竹类植物因其具有可再生、周期短、产量大和强度高等优点[3]，被公认为巨大的、绿色的、可再生的资源库和能源库。目前我国市场上主要的竹产品的颜色过于单调，仅有本色、漂白色和炭化色3种[4]。竹材的染色工艺多借鉴木材染色工艺，以物理和化学方法为主[5]。然而与木材相比，竹材结构导致竹材的染色难度远高于木材染色；另一方面，高温高热的物理方法对能源的消耗较大[6]，药剂浸渍的化学方法又对环境和人体健康有着不同程度的危害[7]。
近年来，国内外学者开始将木材的生物变色由防治转为利用[8]，对生物染色技术逐步展开了研究。何海珊等[9]研究发现真菌能通过纹孔改善木材的渗透性，改变木材的冲击韧性。美国学者Tudor等[10-11]初步制订了花斑木的物理力学性能评价体系，并利用塞恩图片软件智能测定花斑木的颜色。赵博识等[12-13]利用可可球二孢菌（Lasiodiplodia theobromae）对橡胶木（Hevea brasiliensis）进行染色，得到的橡胶木的颜色变深且颜色更加均匀。Liu等[14-15]发现生物染色杨木（ Populus spp.）的亮度值和反射率随染色时间的延长而逐渐降低，利用真菌色素直接作为染料染色可以实现良好的染色效果。
竹材与木材相比，淀粉、蛋白质、糖类与脂肪含量较高，客观上提供了真菌生长繁殖的营养物质，更加容易被真菌侵染[16]。然而目前对竹材生物变色现象的研究主要以防治为目的。本研究利用竹材易于被真菌侵染这一特性，选用毛竹（Phyllostachys heterocycla）和能引起竹材变色，且对人体和环境都无害[17]的灰黄青霉（Penicillium griseofulvum）为试验材料，通过对灰黄青霉侵染毛竹进行调控，利用SEM对毛竹内部的微观形貌进行观察，利用ATR-FTIR表征毛竹的化学组分变化，结合色差、接触角、粗糙度、质量损失率、24 h吸水率、顺纹抗压强度、抗弯强度和抗弯弹性模量等指标变化，综合分析灰黄青霉的侵染对毛竹性能产生的影响，为竹材生物染色技术进一步的研究提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材 料
选用3 ~ 4年生毛竹，购于杭州之江度假区邦博竹木制品商行，从离地约1.5 m的整竹节处，向上截取约1.0 m作为试材，每段竹材取中间的3 ~ 4节，加工成长、宽、厚分别为20 mm × 20 mm × 6 mm和160 mm × 10 mm × 6 mm两种规格的试样。灰黄青霉购于中国林业微生物保藏管理中心，其生物安全等级为1级。马铃薯葡萄糖琼脂（PDA）购于北京奥博星生物技术有限责任公司。
1.2 研究方法
1.2.1 灰黄青霉对毛竹的侵染过程
称取37.5 g PDA粉末于1000 mL蒸馏水中，在100 ℃水浴条件下充分搅拌，在0.1 MPa和121 ℃的条件下灭菌处理30 min，在紫外灯灭菌后的超净工作台（SW-CJ-1D，北京华圣科仪实验设备有限公司）上将其倒入若干直径90 mm的培养皿内，紫外线消毒，直到介质冷却凝固。用直径8 mm的打孔器切取灰黄青霉菌丝块，置于PDA培养基中央，用Parafilm封口膜进行密封处理，在温湿度分别为28 ℃和90%的恒温恒湿培养箱（HWS-80B，北京华圣科仪实验设备有限公司）中扩大培养7 d。
在0.1 MPa和121 ℃的条件下对毛竹试材进行灭菌处理30 min，在紫外灯灭菌后的超净工作台上，将毛竹试材置于扩大培养后的灰黄青霉培养基内，并用Parafilm封口膜进行密封处理，在温湿度为28 ℃和90%的恒温恒湿培养箱中分别侵染0、10、20、30和40 d。
在侵染0、10、20、30和40 d时，取出等量毛竹试材，获得5组染色毛竹，在0.1 MPa和121 ℃的条件下对毛竹试材进行灭菌处理30 min，清除其表面菌丝和分泌物。
1.2.2 SEM
利用一次性病理刀片（R35，常州市飞勒斯仪器有限公司）分别沿横向和纵向将竹块切割成5 mm × 5 mm × 1 mm的试样，喷金处理后用扫描电子显微镜（JSM-6700F，JEOL）对毛竹内部微观形貌的变化进行观察。
1.2.3 ATR-FTIR分析
利用傅里叶变换衰减全反射红外光谱仪（Nicolet-6700，美国瓦里安技术中国有限公司）对弦切面砂光处理后的绝干竹块试样进行ATR-FTIR分析，分辨率4 cm− 1，扫描范围为400 ~ 4 000 cm− 1，扫描次数120次。
1.2.4 表面色差测试
利用光谱光度仪（Dataflash 110，上海鼎正仪器设备有限公司）对竹块试样进行表面色差测试，光源为D65，相关色温为6 504 K，照明和观测几何条件为垂直照明/漫反射，10°大视野。在每组毛竹试样中随机选取弦切面上的10个点进行测定，记录颜色指数明度L*、红绿轴色品指数a*和黄蓝轴色品指数b*，计算得到染色前后试样的明度差值∆L*、红绿轴色品指数差值∆a*和黄蓝轴色品指数差值∆b*，代入公式∆E* =（∆L*2 + ∆a*2 + ∆b*2）1/2，求得色差值∆E*。
1.2.5 表面接触角测试
利用全自动接触角测定仪（OCA20，德国Dataphysics）对竹块试样进行表面接触角测试，滴液为蒸馏水，水滴量为3 μL，测量30 s内接触角的变化情况，测试间隔时间为1/12 s。每组试样测量10次，结果取平均值，下同。
1.2.6 表面粗糙度测试
利用表面粗糙度测量仪（TR200，北京吉泰科仪检测设备有限公司）对竹块试样进行表面粗糙度测试，测定段长度 8 mm，评定面积8 mm × 5 mm，沿垂直纤维的方向测量，记录轮廓算术平均值偏差Ra和轮廓最大高度Rz，每组试样测量10次。
1.2.7 质量损失率测试
将试样分别在侵染前后放入温度为（103 ± 2）℃的电热恒温干燥箱（DHG-9075a，北京汇安明科技发展有限公司）中干燥至恒质量，称量得到侵染前后的试样质量m0与m1，质量损失率mL = （m0–m1）/m0 × 100%。每组试样测试10次。
1.2.8 24 h吸水率测试
将试样放入温度为（103 ± 2）℃的电热恒温干燥箱中干燥至恒重，称量并记录试样质量m0，将试样浸于蒸馏水中24 h，从水中取出并擦去表面附水，在10 min以内完成称量，得到吸水后质量m2，24 h吸水率H = （m2–m0）/m0 × 100%，得到24 h吸水率，每组试样测试10次。
1.2.9 顺纹抗压强度测试
顺纹抗压强度依据GB/T 15780—1995《竹材物理力学性质试验方法》，利用电子万能试验机（WDW-E，济南耐而试验机有限公司）进行测定，试样尺寸大小与载荷加载方向如图1a所示，试样尺寸为20 mm × 20 mm × 6 mm，试验时以均匀速度加荷，在（1 ± 0.5）min内使试样破坏，记录顺纹抗压强度，每组试样测试10次。
1.2.10 抗弯强度与抗弯弹性模量测试
抗弯强度与抗弯弹性模量依据GB/T 15780—1995《竹材物理力学性质试验方法》，利用电子万能试验机进行测定，试样尺寸大小与载荷加载方向如图1b所示，试样尺寸为160 mm × 10 mm × 6 mm，支座跨距为120 mm，沿试样弦向以均匀速度加荷，在（1 ± 0.5）min内使试样破坏，记录抗弯强度与抗弯弹性模量，每组试样测试10次。
2. 结果与分析
2.1 扫描电镜分析
随着侵染时间的增长，灰黄青霉对毛竹的侵染程度不断加深。由图2a可以发现：侵染10 d的毛竹表面灰黄青霉菌丝密布，红色箭头所指处的菌体的渗出液转化形成色素颗粒附在菌丝外壁；在菌丝密集分布的红线区域内，渗出液甚至由于菌丝紧密的缠绕产生挤压作用而彼此接触并团聚形成含有色素的凝胶状物质，并伴随着大量孢子的产生。这些现象符合加拿大学者Colotelo[18-19]提出的真菌渗出液形成理论，也和韩建荣等[20]对青霉菌渗出液研究中的描述基本一致。菌丝上的的颗粒状色素和孢子之间的含色素凝胶物质构成了染色毛竹颜色变化的基础。
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图 2 不同侵染时间的毛竹微观形貌Figure 2. SEM of Phyllostachys heterocycla with different infection time竹材内部缺少横向通道，但具有纵向分布的维管束结构，这导致灰黄青霉对毛竹的染色过程也分为表面和内部两条途径。图2a ~ f分别为距毛竹试样横切面与径切面面5 mm、距弦切面1 mm处不同侵染时间的内部微观形貌。由图2b可以看到：侵染10 d时在红线区域内，即靠近弦切面一侧的薄壁细胞中未发现菌丝。这说明菌丝难以从弦切面和径切面侵入毛竹内部，灰黄青霉在毛竹表层的染色是通过菌丝分泌的渗出液不断累积并进入表层的薄壁细胞实现的。由图2b椭圆红线区域内箭头所指处还可以发现：菌丝在毛竹导管内蔓延生长。这说明灰黄青霉在毛竹内部侵染的前期主要是通过竹材维管束中纵向的导管进行的，这与前人的研究结果相一致[21]。侵染时间20 d时，菌丝在毛竹内部进一步蔓延，并进行一系列的降解与繁殖。由图2c红色箭头和框线所示区域内可以发现：导管内菌丝穿过导管壁纹孔到临近的薄壁细胞，并对导管壁产生了轻微的降解。由图2d箭头所指处可以发现：菌丝进入薄壁细胞内产孢，对淀粉颗粒进行降解，在红线区域发现包含色素的菌丝渗出液与降解产生的絮状淀粉糊的混合物[22]。侵染时间30、40 d时，灰黄青霉继续对毛竹进行侵染，但侵染进程逐渐缓慢。图2e为侵染40 d后的微观变化，与侵染20 d相比没有明显差异；但在图2f中红色箭头和框线所示区域内观测到导管有部分菌丝出现老化、断裂的现象。
2.2 ATR-FTIR分析
不同侵染时间的毛竹红外光谱图如图3所示。综纤维素和木质素在3 349 cm− 1处的–OH伸缩振动峰，1 033 cm− 1处的伯醇C–O伸缩振动峰，以及1 323 cm− 1附近的芳香环C–O、–OH面内弯曲振动峰[23]的强度不断减弱，其中0 ~ 20 d，尤其10 ~ 20 d变化较大，而20 ~ 40 d变化微弱。这证明随着灰黄青霉对毛竹进行侵染，毛竹的主要组分综纤维素（包括纤维素与半纤维素）和木质素逐渐受到破坏，且这种破坏主要发生在侵染的前20 d。在1 372、1 423、2 928 cm− 1处出现的纤维素特征吸收峰强度在0 ~ 20 d降低趋势明显，说明灰黄青霉的侵染行为对纤维素具有一定的降解作用。表征半纤维素的895 cm− 1处的异头碳（C1）振动频率吸收峰和1 732 cm− 1处的酮、羰基和酯的C=O伸缩振动峰[24]随着侵染天数的增加，其强度只有极其微弱的下降，这说明灰黄青霉难以有效地降解半纤维素。1 238 cm− 1处烷基芳香醚C–O–C伸缩振动峰强度逐渐降低，说明木质素在灰黄青霉侵染毛竹的过程中被降解。1 507 cm− 1处吸收峰和1 594 cm− 1处吸收峰分别是木质素特有的苯环骨架和芳香族骨架伸缩振动[25]，其强度减弱主要发生在0 ~ 20 d，说明木质素被降解主要发生在侵染的前期。Zhao等[12]的研究也得出过这样的结论—生物染色后木材部分吸收峰减弱表明其纤维素、半纤维素和木质素有一定损耗。
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图 3 不同侵染时间的毛竹红外光谱图Figure 3. Infrared spectrogram of Phyllostachys heterocycla with different infection time总体来看，吸收峰强度均不同程度减弱说明被侵染后的毛竹各化学组分都受到了一定的降解；各吸收峰强度变化主要集中在0 ~ 20 d，而20 ~ 40 d期间吸收峰强度无明显变化，说明毛竹组分变化主要集中在侵染的前半段；灰黄青霉对纤维素和木质素的降解要强于对半纤维素的降解。
2.3 灰黄青霉侵染对毛竹表面性能的影响
2.3.1 灰黄青霉侵染对毛竹表面颜色的影响
图4a ~ e分别为灰黄青霉侵染0、10、20、30、40 d时毛竹表面的颜色变化。可以发现侵染前期颜色变化明显，在第10 d时，因菌落尚未完全覆盖毛竹，表面色素多附着于毛竹边缘，但呈现出由毛竹边缘逐渐覆盖中央的趋势；在20 d时，毛竹表面能够达到比较均匀的染色；20 d之后，色素的不断积累导致毛竹表层侵染严重的区域颜色明显加深。
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图 4 不同侵染时间的毛竹表面颜色Figure 4. Surface color of Phyllostachys heterocycla with different infection time不同侵染时间的毛竹表面色差变化数值如表1所示。随着侵染时间的增长，ΔL*不断减小，表面颜色的明度逐渐降低；由于菌丝分泌的色素主要表现为红色，所以a*在前10 d巨大提升后缓慢增长，毛竹表面整体上逐渐偏向红色色调；b*未有明显变化；色差值ΔE*不断增大，由10 d的20.98提升到40 d的37.66。
表 1 不同侵染时间的毛竹表面色差Table 1. Surface color difference of Phyllostachys heterocycla at different infection time时间 Time/d ΔL* Δa* Δb* ΔE* 0 (对照 control) 0 0 0 0 10 − 25.17 11.88 1.99 20.98 20 − 33.76 13.22 0.54 27.56 30 − 40.18 15.64 0.82 33.87 40 − 43.38 16.72 2.27 37.66 注：ΔL*为明度差，Δa*为红绿轴色品指数差，Δb*为黄蓝轴色品指数差，ΔE*为色差。Notes：ΔL* is lightness difference, Δa* is color index difference of red green axis , Δb* is color index difference of yellow blue axis , and ΔE* is color difference. 2.3.2 灰黄青霉侵染对毛竹表面接触角的影响
图5为不同侵染时间的毛竹表面接触角的变化。随着灰黄青霉侵染时间的增加，毛竹表面的初始接触角也不断增大，由未侵染的89°增长至侵染40 d的108°，提高了21.34%，毛竹表面由亲水表面变为疏水表面。接触角降幅随侵染时间增加不断变低，在30 s的时间变化范围内，未处理毛竹表面接触角变为79°，而侵染40 d时毛竹表面接触角变化为51°，疏水性提高。毛竹经灰黄青霉侵染后表面接触角增大，润湿性降低，其主要原因有两方面：一方面是疏水蛋白广泛分布于灰黄青霉的菌丝、孢子的表面与各种分泌物内，这使得被灰黄青霉侵染后的毛竹表面具备了较强的疏水性；另一方面，灰黄青霉的生长和对毛竹的侵染降解了毛竹表面的化学组分，在红外分析中发现3 349、1 323和1 732 cm− 1附近振动峰减弱，这些均表征了毛竹表面的游离羟基和羰基基团数量减少，导致毛竹表面与水分子结合的能力下降。
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图 5 不同侵染时间的毛竹表面接触角Figure 5. Contact angle of Phyllostachys heterocycla surfacewith different infection time2.3.3 灰黄青霉侵染对毛竹表面粗糙度的影响
图6为不同侵染时间的毛竹表面粗糙度的变化。随着侵染时间的增加，毛竹表面粗糙度的主要参数——轮廓算术平均偏差Ra值和轮廓最大高度Rz值变化并不明显。这说明染色竹表面的粗糙度、粗糙度分布的均匀程度和结构的均匀程度在侵染之后基本没有改变[26]，说明了微生物侵染对毛竹表面材质破坏有限，对表面硬度和组织致密程度没有产生较大影响。
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图 6 不同侵染时间的毛竹表面粗糙度Figure 6. Surface roughness of Phyllostachys heterocycla with different infection time2.4 灰黄青霉侵染对毛竹物理力学性能的影响
图7为不同侵染时间的毛竹的质量损失率和24 h吸水率。表2为不同侵染时间的毛竹的顺纹抗压强度、抗弯强度和抗弯弹性模量。
表 2 不同侵染时间的毛竹的顺纹抗压强度、抗弯强度和抗弯弹性模量Table 2. Compression strength parallel to grain, bending strength and bending modulus of Phyllostachysheterocycla with different infection time时间
Time/d顺纹抗压强度
Compression strength parallel to grain/MPa抗弯强度
Bending strength/MPa抗弯弹性模量
Bending modulus/GPa0 (对照 control) 62.50 ± 3.93 102.16 ± 1.84 5.10 ± 0.15 10 61.78 ± 4.84 101.62 ± 3.93 5.14 ± 0.07 20 56.73 ± 3.57 94.63 ± 3.45 4.78 ± 0.12 30 55.92 ± 5.24 90.51 ± 1.95 4.69 ± 0.18 40 52.58 ± 3.78 89.95 ± 2.63 4.74 ± 0.17 ![]()
图 7 不同侵染时间的毛竹的质量损失率和24 h吸水率Figure 7. Mass loss ratio and 24 hour water absorption of Phyllostachys heterocycla with different infection time2.4.1 灰黄青霉侵染后毛竹的质量损失率和24 h吸水率
由图7可以看出：毛竹的质量损失率随侵染时间的增加不断增大。在侵染前期，毛竹的质量损失率增大趋势明显，但在侵染20 d后的增长速度逐渐减小。这是因为侵染前期灰黄青霉生长旺盛，代谢较快；而在侵染后期，由红外光谱图可以发现此时的灰黄青霉活性逐渐下降，也表明后期灰黄青霉的降解能力大大降低。这些原因都导致在侵染后期毛竹质量损失越来越少，最终40 d时的质量损失率仅为6.02%，处于一个较低的水平。
由图7还可以发现毛竹的24 h吸水率整体呈现下降的趋势。毛竹的24 h吸水率的下降集中于侵染前10 d，而在10 ~ 40 d变化不明显。24 h吸水率在侵染前10 d明显下降的原因可能是具有一定数量的疏水蛋白的菌丝、孢子和渗出液对竹材的维管束通道造成了一定的堵塞，使得毛竹渗透性大幅下降[27]；而霉变中后期菌丝对毛竹的降解使得竹材内部空隙变大，渗透性不再明显下降，甚至略微提升，故24 h吸水率呈现出先急剧下降，后逐渐平稳的变化趋势。最终40 d时的24 h吸水率达到了62.03%，比侵染前的77.31%下降了19.76%。
2.4.2 灰黄青霉侵染对毛竹的顺纹抗压强度、抗弯强度和抗弯弹性模量的影响
由表2可以发现毛竹的顺纹抗压强度、抗弯强度和抗弯弹性模量均略有下降。在毛竹的顺纹抗压强度、抗弯强度和抗弯弹性模量下降的过程中，可以发现三者均在0 ~ 10 d内几乎无变化，而在10 ~ 20 d内发生了较明显的下降。结合SEM发现：菌丝在前10 d仅沿管壁蔓延生长，而在10 ~ 20 d开始活跃侵染，毛竹各组分降解主要在10 ~ 20 d。这些可以说明在0 ~ 10 d内，灰黄青霉对毛竹细胞壁几乎没有破坏和降解，在侵染10 d之后，菌丝对毛竹细胞壁产生的破坏和渗出液的降解作用影响到了毛竹的力学性能。最终灰黄青霉的侵染对毛竹的力学性能造成了少量的损失，影响程度由高到低依次为顺纹抗压强度、抗弯强度、抗弯弹性模量，40 d时分别降低了15.87%、11.95%和7.06%。
3. 结 论
（1）灰黄青霉在毛竹表层的染色主要通过含色素渗出液的累积和渗透；在毛竹内部的染色主要通过菌丝由维管束进入内部不断蔓延繁殖并产生色素；菌丝活性在侵染后期有降低。
（2）被侵染后的毛竹各化学组分都受到了降解，并主要集中在侵染的前期；灰黄青霉对纤维素和木质素的降解要强于对半纤维素的降解。
（3）灰黄青霉对毛竹的侵染可使毛竹表面逐渐转变为暗红色调，形成独特的染色效果；被侵染后的毛竹表面接触角变小，疏水性得到了提高，表面粗糙度未有明显变化。
（4）灰黄青霉侵染对毛竹的物理力学性能影响较小，被侵染后的毛竹的质量损失率略有升高，24 h吸水率、顺纹顺纹抗压强度、抗弯强度和抗弯弹性模量均轻微下降，力学性能的下降主要发生在侵染的10 ~ 20 d。
本研究证明了竹材的生物染色可以取得较好的染色效果，且并不会严重影响竹材的使用性能。今后对竹材生物染色的研究应当主要集中于在保证染色效果的同时尽量减少染色后力学性能的损失，并实现对真菌侵染程度的科学调控。
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图 1 各自变量对树干密度的相对贡献率
Figure 1. Relative contribution rate of the factors affecting trunk density
表 1 树干密度、木材密度统计量
Table 1 Statistics of trunk density and wood density
树种
Tree species项目
Item平均数
Mean/(g·cm− 3)标准差
Standard deviation/
(g·cm− 3)最小值
Min./(g·cm− 3)最大值
Max./(g·cm− 3)变异系数
Coeffient of
variation/%樟树
Cinnamomum camphora树干密度
Trunk density0.449 1 0.083 0 0.229 2 0.810 0 18.48 木材密度
Wood density0.447 7 0.084 7 0.230 4 0.723 0 18.92 木荷
Schima superba树干密度
Trunk density0.501 8 0.103 1 0.257 6 0.798 1 20.54 木材密度
Wood density0.503 9 0.109 4 0.257 1 0.781 5 21.70 枫香
Liquidambar formosana树干密度
Trunk density0.479 6 0.106 2 0.104 5 0.905 7 22.15 木材密度
Wood density0.469 8 0.109 8 0.097 9 0.871 8 23.38 
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表 2 定性因子统计表
Table 2 Statistical table of qualitative factors
因子类别 Factor category 因子 Factor 水平数 Level 樟树 Cinnamomum camphora 木荷 Schima superba 枫香 Liquidambar formosana 地形因子 Terrain factor 坡向 Slope aspect 9 9 8 坡位 Slope position 4 4 3 土壤因子 Soil factor 土壤类型 Soil type 4 3 3 林分因子 Stand factor 植被类型 Vegetation type 8 6 6 起源 Origin 3 2 2 优势树种 Dominant species 2 2 2 林种 Forest category 5 4 3 龄组 Age group 5 5 4 单木因子 Single tree factor 径阶 Diameter class 10 10 10 地域因子 Region factor 地市 City 17 20 12 气候带 Climate zone 3 2 2
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表 3 树干密度多因子方差分析模型R2与调整R2
Table 3 R2 and adjusted R2 of multifactor analysis of variance for trunk density
树种 Tree species R2 调整R2 Adjusted R2 樟树 Cinnamomum camphora 0.518 0.273 木荷 Schima superba 0.659 0.502 枫香 Liquidambar formosana 0.632 0.445
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表 4 树干密度多因子方差分析F值与P值统计
Table 4 F value and P value statistics of multifactor variance analysis for trunk density
因子类别
Factor category源
Source樟树
Cinnamomum camphora木荷
Schima superba枫香
Liquidambar formosanaF P > Pr F P > Pr F P > Pr 地形因子
Terrain factor海拔 Altitude − − 9.23 0.003 5** 43.64 < 0.000 1** 坡度 Slope − − 10.63 0.001 8** 3.03 0.087 1 坡位 Slope position 2.47 0.070 4 − − 2.75 0.072 4 坡向 Slope aspect 3.82 0.055 3 4.43 0.039 5* 1.27 0.280 8 土壤因子
Soil factor腐殖层厚度 Thickness of humic layer − − − − 9.30 0.003 4** 枯落物厚度 Litter depth 4.66 0.034 9* 4.49 0.038 1* 6.34 0.014 5* 土层厚度 Soil thickness − − 2.56 0.115 0 2.32 0.133 2 土壤类型 Soil type − − − − 5.94 0.004 4** 林分因子
Stand factor草本盖度 Herb coverage 1.23 0.271 1 3.01 0.087 6 8.23 0.005 7** 灌木盖度 Shrub coverage 1.33 0.254 0 − − 9.10 0.003 7** 林种 Forest category 2.80 0.033 8* 1.61 0.196 5 − − 龄组 Age group 1.67 0.183 1 5.87 0.000 4** 2.68 0.055 0 平均高度 Average height 2.36 0.130 0 6.11 0.016 2* 23.59 < 0.000 1** 起源 Origin − − 4.52 0.037 6* − − 郁闭度 Canopy density − − 1.23 0.272 6 2.98 0.089 7 植被类型 Vegetation type 2.40 0.038 3* 2.98 0.018 1* − − 植被总覆盖度 Total vegetation coverage 1.46 0.232 4 − − − − 单木因子
Single tree factor地径 Ground diameter 11.05 0.001 5** 3.26 0.076 0 − − 冠幅东西向 Crown width from east to west 1.86 0.177 6 3.82 0.055 3 − − 冠幅南北向 Crown width from north to south − − 9.51 0.003 0** − − 径阶 Diameter class − − − − 10.01 0.000 2** 年龄 Age − − 25.42 < 0.000 1** 6.99 0.010 5* 树高 Tree height − − 4.84 0.031 6* 2.96 0.090 6 胸径 DBH 8.28 0.005 6** − − 21.37 < 0.000 1** 枝下高 Height under branch 1.22 0.274 8 − − 2.38 0.127 9 地域因子
Region factor地市 City 7.84 0.006 9** 37.48 < 0.000 1** − − 气候带 Climate zone 1.54 0.222 4 6.70 0.012 1* 5.81 0.019 1* 注：−表示无影响的因子，*表示0.05水平显著因子，**表示0.01水平极显著因子。表6同此。Notes: − means non-influential factors，* means significant factor at 0.05 level，** means extremely significant factor at 0.01 level. Same as Tab. 6.
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表 5 木材密度多因子方差分析模型R2与调整R2
Table 5 R2 and adjusted R2 of multifactor analysis of variance for wood density
树种 Tree species R2 调整 R2 Adjusted R2 樟树 Cinnamomum camphora 0.674 0.472 木荷 Schima superba 0.587 0.398 枫香 Liquidambar formosana 0.696 0.550
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表 6 木材密度多因子方差分析F值与P值统计
Table 6 F value and P value statistics of multifactor variance analysis for tree wood density
因子类别
Factor category源
Source樟树
Cinnamomum camphora木荷
Schima superba枫香
Liquidambar formosanaF P > Pr F P > Pr F P > Pr 地形因子
Terrain factor海拔 Altitude 1.62 0.209 0 1.67 0.200 7 9.48 0.003 1** 坡度 Slope − − − − − − 坡位 Slope position − − 1.25 0.299 2 4.46 0.015 6* 坡向 Slope aspect − − − − 2.57 0.022 0** 土壤因子
Soil factor腐殖层厚度 Thickness of humic layer 3.62 0.062 2 − − 12.84 0.000 7** 枯落物厚度 Litter depth 2.21 0.143 1 − − 24.07 < 0.000 1** 土层厚度 Soil thickness 13.87 0.000 5** 1.78 0.187 6 − − 土壤类型 Soil type − − 5.25 0.007 9** − − 林分因子
Stand factor草本盖度 Herb coverage − − 7.28 0.009 0** 19.30 < 0.000 1** 灌木盖度 Shrub coverage 3.13 0.082 6 1.63 0.206 6 7.03 0.010 2* 林种 Forest category 5.17 0.001 3** 1.03 0.387 4 − − 龄组 Age group 4.24 0.009 1** 3.43 0.013 5* − − 平均高度 Average height 4.56 0.037 2* − − 8.98 0.003 9** 平均年龄 Average age 2.47 0.121 8 − − − − 平均胸径 Average DBH − − 2.37 0.129 1 − − 起源 Origin 5.20 0.026 4* 3.17 0.080 0 − − 郁闭度 Canopy density − − − − 2.74 0.103 2 优势树种 Dominant species 2.65 0.109 5 − − 6.40 0.014 1* 植被类型 Vegetation type 3.97 0.003 8** 1.57 0.182 1 2.78 0.025 1* 植被总覆盖度 Total vegetation coverage 7.13 0.001 0** − − 7.29 0.009 0** 单木因子
Single tree factor地径 Ground diameter 13.74 0.000 5** − − − − 冠幅东西向 Crown width from east to west − − 5.23 0.025 7* 18.40 < 0.000 1** 冠幅南北向 Crown width from north to south − − 3.06 0.085 2 − − 径阶 Diameter class 7.84 0.001 0** − − 22.07 < 0.000 1** 年龄 Age 6.12 0.016 4* 17.98 < 0.000 1** 11.72 0.001 1** 树高 Tree height − − − − 6.46 0.013 6* 胸径 DBH 8.70 0.004 7** − − − − 枝下高 Height under branch 6.05 0.017 1* 7.83 0.006 9** 2.39 0.127 2 地域因子
Region factor地市 City 12.34 < 0.000 1** 5.24 0.025 5* − − 气候带 Climate zone 4.72 0.012 8* − − − −
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表 7 5大类因子对树干密度和木材密度影响的相对贡献率
Table 7 Relative contribution rate of five factors to trunk density and wood density
因子类别
Factor category树干密度 Trunk density 木材密度 Wood density 樟树
Cinnamomum camphora木荷
Schima
superba枫香
Liquidambar formosana樟树
Cinnamomum camphora木荷
Schima
superba枫香
Liquidambar formosana地形因子 Terrain factor 6.08 12.44 36.15 7.95 12.03 32.23 土壤因子 Soil factor 3.66 7.60 15.12 13.02 13.63 7.30 林分因子 Stand factor 53.43 32.75 23.62 49.62 36.92 34.62 单木因子 Single tree factor 33.61 32.02 24.20 27.30 32.79 25.85 地域因子 Region factor 3.21 15.19 0.90 2.11 4.62 0.00
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