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长白山自然保护区蒙古栎幼树生理生长特性随海拔梯度的变化

樊莹 乔雪涛 赵秀海

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长白山自然保护区蒙古栎幼树生理生长特性随海拔梯度的变化

    作者简介: 樊莹,博士。主要研究方向:森林生态学。Email:fanying20070397@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院.
    通讯作者: 赵秀海,教授,博士生导师。主要研究方向:森林经营理论与技术。Email:zhaoxh@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S792.186

Physiological and growth variations of Quercus mongolica saplings along an elevational gradient in Changbai Mountain Nature Reserve, northeastern China

  • 摘要: 目的 揭示长白山自然保护区蒙古栎幼树生理生长特征对海拔梯度的响应,以预测环境变化对该地区蒙古栎幼树生长的潜在影响。方法 以长白山自然保护区不同海拔的林下蒙古栎幼树为材料,研究其叶片生理学、叶片形态学特性和植株生长特性对海拔梯度的响应。结果 (1)蒙古栎叶片的比叶重和叶片干物质含量没有显著的海拔差异(P > 0.05),而叶片的表观量子效率、光饱和点、光饱和速率、水分利用效率和表观CO2利用效率随海拔高度的增加呈下降趋势,即蒙古栎叶片的对弱光的利用能力、对强光的适应能力和最大光合潜力随海拔高度的增加而下降,生成单位有机物所需消耗的水分和胞间CO2随海拔高度的增加而增加;(2)蒙古栎植株的叶生物量、新生枝条生物量、一年生枝条生物量、叶生物量比重、新生枝条生物量比重和一年生枝条生物量比重随海拔高度的增加分别下降了64%、59%、60%、53%、45%和47%,即蒙古栎幼树的年生长量随海拔高度的增加而下降;(3)本研究中选择的叶片因子共解释了蒙古栎总生长变异的12.03%,选择的环境因子共解释了总生长变异的19.31%。结论 蒙古栎幼树叶片生理性状和整株生长性状对海拔梯度的响应反映了该物种在异质生境中具有较强的叶片生理和整株形态可塑性。蒙古栎幼树的叶片的比叶重和干物质含量随海拔梯度没有显著变化,但其光合速率以及年生长量随海拔高度的增加而下降,即环境变化可能会通过影响蒙古栎幼树叶片的光合特征而非叶片的形态学特征进而影响蒙古栎幼树的生长。本文对预测蒙古栎在未来气候变化下的生理生态响应及演化方向具有一定意义。
  • 图 1  长白山地区不同海拔高度蒙古栎幼树叶片光合参数

    Figure 1.  Mean (s.e.) values of different photosynthetic parameters of leaves in Quercus mongolica saplings at different elevations at Changbai Mountain

    图 2  长白山地区不同海拔高度蒙古栎幼树叶片比叶重(LMA)和叶片干物质含量(LDMC)

    Figure 2.  Mean (s.e.) values of leaf mass per area (LMA) and leaf dry mass content (LDMC) in Quercus mongolica at different elevations at Changbai Mountain

    图 3  长白山地区不同海拔高度蒙古栎幼树的生长指标

    Figure 3.  Mean(s.e.)values of growth indicators of Quercus mongolica saplings at different elevations at Changbai Mountain

    图 4  植株生长指标和叶片性状的RDA分析排序图

    Figure 4.  RDA analysis of growth indexes and leaf traits

    图 5  植株生长指标与环境因子的RDA分析排序图

    Figure 5.  RDA analysis of plant growth indexes and environmental factors

    表 1  各海拔样本植株介绍

    Table 1.  General description of saplings at various elevations

    项目 Item750 m800 m850 m900 m950 m1 050 m
    树高
    Tree height/cm
    229.00 ± 1.63a 220.17 ± 1.82b 213.50 ± 2.17c 211.33 ± 2.04c 211.33 ± 2.12c 207.33 ± 3.07c
    基径
    Basal stem diameter/cm
    2.40 ± 0.05a 2.27 ± 0.04ab 2.28 ± 0.05ab 2.27 ± 0.04ab 2.27 ± 0.05ab 2.24 ± 0.04b
    树高/基径
    Tree height/basal stem diameter
    95.43 ± 1.67a 97.19 ± 1.62a 93.92 ± 2.23a 93.26 ± 1.43a 93.36 ± 2.40a 92.83 ± 1.11a
    冠幅长
    Crown length/cm
    98.17 ± 2.85 98.33 ± 1.69 98.50 ± 2.17 91.67 ± 3.69 95.67 ± 2.40 93.83 ± 1.80
    冠幅宽
    Crown width/cm
    98.00 ± 2.65 97.33 ± 2.58 100.67 ± 2.39 95.50 ± 2.99 99.50 ± 2.93 99.17 ± 1.20
    林冠开阔度
    Canopy openness/%
    18.07 ± 0.79a 18.46 ± 0.72a 18.02 ± 0.55a 18.12 ± 0.82a 18.34 ± 1.05a 18.54 ± 1.02a
    坡向
    Slope aspect
    N N N N N N
    样本数
    Number of sample trees
    6 6 6 6 6 6
    注:数据为平均值 ± 标准误差。不同小写字母表示不同海拔之间差异显著性(P < 0.05)。下同。Notes: values are mean ± SE. Significant differences among elevations are denoted by lowercase letters ( P < 0.05). The same below.
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    表 2  不同海拔环境因子概况

    Table 2.  General description of environmental factors at various elevations

    项目 Item750 m800 m850 m900 m950 m1 050 m
    WCT/℃[24] 15.55 15.21 14.87 14.53 14.19 13.51
    WCH/%[24] 77.17 77.63 78.10 78.56 79.03 79.96
    RIA/mm[25] 644.25 658.97 673.69 688.41 703.13 732.57
    ACT5/℃[25] 2 388.28 2 329.44 2 270.61 2 211.77 2 152.94 2 035.27
    Pair/Pa 92.21 ± 0.04a 92.16 ± 0.01b 91.89 ± 0.02c 91.74 ± 0.03d 91.31 ± 0.06e 89.58 ± 0.01f
    TN/% 0.28 ± 0.08ab 0.17 ± 0.05b 0.25 ± 0.07b 0.29 ± 0.07ab 0.46 ± 0.10a 0.18 ± 0.03b
    TC/% 6.71 ± 1.06b 7.38 ± 1.47ab 7.99 ± 1.36ab 7.66 ± 2.21ab 11.91 ± 1.76a 4.02 ± 1.18b
    TP/% 0.43 ± 0.07a 0.36 ± 0.03a 0.30 ± 0.04a 0.36 ± 0.03a 0.41 ± 0.04a 0.34 ± 0.02a
    pH 5.41 ± 0.12a 5.31 ± 0.11ab 5.63 ± 0.26a 5.18 ± 0.06ab 5.20 ± 0.13ab 4.87 ± 0.06b
    WCs/% 0.44 ± 0.01c 0.67 ± 0.02a 0.57 ± 0.01b 0.47 ± 0.01c 0.56 ± 0.01b 0.56 ± 0.02b
    注:WCT. 林下年均温;WCH. 林下年均大气湿度;RIA. 年降水量;ACT5. 年积温;Pair. 大气压强;TN. 土壤全氮;TC. 土壤全碳;TP. 土壤全磷;WCs. 土壤含水量。下同。Notes: WCT, annual within-crown air temperature; WCH, annual within-crown air humidity; RIA, annual precipitation; ACT5, annual accumulated temperature > 5 ℃; Pair, atmospheric pressure; TN, soil total N; TC, soil total C; TP, soil total P; WCs, soil water content. The same below.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-02-27
  • 录用日期:  2019-06-11
  • 网络出版日期:  2019-07-15
  • 刊出日期:  2019-11-01

长白山自然保护区蒙古栎幼树生理生长特性随海拔梯度的变化

    通讯作者: 赵秀海, zhaoxh@bjfu.edu.cn
    作者简介: 樊莹,博士。主要研究方向:森林生态学。Email:fanying20070397@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院
  • 北京林业大学国家林业和草原局森林经营工程技术研究中心,北京 100083

摘要: 目的揭示长白山自然保护区蒙古栎幼树生理生长特征对海拔梯度的响应,以预测环境变化对该地区蒙古栎幼树生长的潜在影响。方法以长白山自然保护区不同海拔的林下蒙古栎幼树为材料,研究其叶片生理学、叶片形态学特性和植株生长特性对海拔梯度的响应。结果(1)蒙古栎叶片的比叶重和叶片干物质含量没有显著的海拔差异(P > 0.05),而叶片的表观量子效率、光饱和点、光饱和速率、水分利用效率和表观CO2利用效率随海拔高度的增加呈下降趋势,即蒙古栎叶片的对弱光的利用能力、对强光的适应能力和最大光合潜力随海拔高度的增加而下降,生成单位有机物所需消耗的水分和胞间CO2随海拔高度的增加而增加;(2)蒙古栎植株的叶生物量、新生枝条生物量、一年生枝条生物量、叶生物量比重、新生枝条生物量比重和一年生枝条生物量比重随海拔高度的增加分别下降了64%、59%、60%、53%、45%和47%,即蒙古栎幼树的年生长量随海拔高度的增加而下降;(3)本研究中选择的叶片因子共解释了蒙古栎总生长变异的12.03%,选择的环境因子共解释了总生长变异的19.31%。结论蒙古栎幼树叶片生理性状和整株生长性状对海拔梯度的响应反映了该物种在异质生境中具有较强的叶片生理和整株形态可塑性。蒙古栎幼树的叶片的比叶重和干物质含量随海拔梯度没有显著变化,但其光合速率以及年生长量随海拔高度的增加而下降,即环境变化可能会通过影响蒙古栎幼树叶片的光合特征而非叶片的形态学特征进而影响蒙古栎幼树的生长。本文对预测蒙古栎在未来气候变化下的生理生态响应及演化方向具有一定意义。

English Abstract

  • 气候变化已是不争的事实,揭示植物生长对环境梯度的响应有助于理解气候变化对物种生长、植被分布甚至生态系统结构的影响。近年来,以空间代替时间,用自然环境因子梯度(如海拔梯度)来模拟气候变化的实验方法越来越受到人们的关注[13]。森林生态系统,尤其位于高纬度或高海拔的森林生态系统对气候变化十分敏感[4]。长白山原始森林生态系统是东亚地区保存完好的温带山地森林生态系统,在过去50年间由于其生态系统的独特性及对气候变化的敏感性,成为了中国研究气候变化的一个重要区域[5]

    蒙古栎(Quercus mongolica)广泛分布于中国东北三省、内蒙古和华北地区,是温带针阔混交林区域地带性植被松林的重要伴生树种之一,同时也是次生落叶林的建群种[6],在阔叶红松林生态演替进程中发挥着重要作用[7]。幼树阶段是植物生活史的一个重要阶段,在很大程度上决定了树木个体是否能正常生长到达林冠层进而影响森林结构[89],是森林更新的关键时期。有学者曾对蒙古栎的生理生长进行研究,但多为控制实验且多针对幼苗和成树[1013],在整个海拔分布范围对内蒙古栎幼树生长和叶片生理的研究鲜见报道。

    海拔梯度包含了温度、湿度和土壤等诸多环境因子的剧烈变化,因此,海拔梯度常被用于研究植物对气候变化的响应 [14]。为了适应不同的环境,植物叶片会在形态上产生相应改变,如比叶重(LMA)和叶片干物质含量(LDMC);同时植物叶片的生理特性也会随环境的变化而变化,其中光合参数,如,气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、水分利用率(WUE)、表观二氧化碳利用率(CUE),以及通过光响应曲线拟合得出的各种生理参数,如,表观量子效率(AQY)、光饱和点(LSP)和光饱和速率(Asat),反映了植物对环境的适应情况以及对光照和水分等环境资源的利用情况,是各种尺度下植物生理生态学过程研究的基础[1516],也是研究植物生理生态过程对全球气候变化响应的依据[1718]。另外,植物往往会通过改变生物量和生物量的分配使其所受到的资源限制最小化来适应不同的环境[19],林木这种针对于不同的环境条件对光合产物的再分配,对植物适应不同生态环境而言具有非常重要的生态学意义。研究蒙古栎幼树的叶片形态学特性、叶片生理学特性以及整株生长特性对海拔梯度的响应,有助于预测环境变化对蒙古栎生长的影响。然而当前针对海拔梯度上蒙古栎幼树的叶片形态学特性、叶片生理学特性以及整株生长特性的研究相对较少。

    本研究通过对长白山北坡不同海拔高度的天然林下的蒙古栎幼树的叶片生理学特性(AQY、LSP、Asat、GsCiTr、WUE和CUE)、叶片形态学特性(LMA和LDMC)和整株生长特性(叶片生物量、新生枝条生物量、一年生枝条生物量、叶片生物量比重、新生枝条生物量比重和一年生枝条生物量比重)进行系统测定,试图探讨以下科学问题:(1)长白山地区天然林下蒙古栎幼树的叶片生理特性、叶片形态特性和整株生长特性对海拔梯度的响应方式如何?(2)蒙古栎幼树叶片形态学和生理学特征与其植株生长之间的关系是什么?(3)蒙古栎幼树生长与主要环境因子的关系如何?以期为揭示蒙古栎对不同环境的适应机制提供科学依据。

    • 研究区域位于长白山自然保护区北坡(41°43′ ~ 42°26′N、127°42′ ~ 128°17′E),该保护区是世界上同纬度面积最大的温带原始森林保护区,是世界上保存最完整的森林生态系统之一。该地区属于大陆性季风型气候,年降水量750 ~ 1 000 mm,多集中在生长季(5—9月)。林下大气温度与年均降水量分别随海拔高度的增加而下降和上升。本文研究区域位于长白山北坡自然保护区蒙古栎的海拔分布范围内(海拔750 ~ 1 050 m,其中1 050 m为蒙古栎的分布上限),该海拔段土壤为深棕色森林土。

      在蒙古栎自然分布范围内选取6个海拔(海拔750、800、850、900、950和1 050 m)。每个海拔选取6株健康的、没有人为破坏和明显畸形的、大小(树高地径比)没有显著差异的蒙古栎幼树进行观测,同一海拔各幼树之间的距离在300 m以上。为了避免林冠遮阴影响蒙古栎幼树生理生长特征对海拔梯度的响应,本文选取的所有幼树的林冠遮阴几乎一致(表1),本研究中用林冠开阔度来表示幼树的林冠遮阴情况。幼树所处环境的林冠开阔度测量方法为将尼康相机(Coolpix 950,配置鱼眼镜头FC-E8)对准每棵幼树的正上方,水平放置并拍摄照片,用Adobe Photoshop软件对照片进行分析,计算出未被林冠遮挡的天空面积与整个拍摄面积的比值,得到每个样本植株所处环境的林冠开阔度[20]

      表 1  各海拔样本植株介绍

      Table 1.  General description of saplings at various elevations

      项目 Item750 m800 m850 m900 m950 m1 050 m
      树高
      Tree height/cm
      229.00 ± 1.63a 220.17 ± 1.82b 213.50 ± 2.17c 211.33 ± 2.04c 211.33 ± 2.12c 207.33 ± 3.07c
      基径
      Basal stem diameter/cm
      2.40 ± 0.05a 2.27 ± 0.04ab 2.28 ± 0.05ab 2.27 ± 0.04ab 2.27 ± 0.05ab 2.24 ± 0.04b
      树高/基径
      Tree height/basal stem diameter
      95.43 ± 1.67a 97.19 ± 1.62a 93.92 ± 2.23a 93.26 ± 1.43a 93.36 ± 2.40a 92.83 ± 1.11a
      冠幅长
      Crown length/cm
      98.17 ± 2.85 98.33 ± 1.69 98.50 ± 2.17 91.67 ± 3.69 95.67 ± 2.40 93.83 ± 1.80
      冠幅宽
      Crown width/cm
      98.00 ± 2.65 97.33 ± 2.58 100.67 ± 2.39 95.50 ± 2.99 99.50 ± 2.93 99.17 ± 1.20
      林冠开阔度
      Canopy openness/%
      18.07 ± 0.79a 18.46 ± 0.72a 18.02 ± 0.55a 18.12 ± 0.82a 18.34 ± 1.05a 18.54 ± 1.02a
      坡向
      Slope aspect
      N N N N N N
      样本数
      Number of sample trees
      6 6 6 6 6 6
      注:数据为平均值 ± 标准误差。不同小写字母表示不同海拔之间差异显著性(P < 0.05)。下同。Notes: values are mean ± SE. Significant differences among elevations are denoted by lowercase letters ( P < 0.05). The same below.
    • 在每个海拔设置3个20 m × 20 m的样方,且样方间距不小于300 m,在每个样方中随机选取5个采样点,去除地表凋落物后用土钻钻取0 ~ 10 cm土壤,将5个点的土样混合均匀装入保鲜袋中作为一个样品。样品带回实验室去除根系和其他杂物,自然风干后过2 mm筛,最后进一步粉碎过筛用于测定土壤全氮、全磷、全C含量及土壤pH值。采用简化的比色法测定土壤总碳含量[21]。半微量凯氏定氮法测定土壤总氮含量[22]。比色法测定土壤总磷含量[23]。采用pH计测定土壤溶液pH值(水土比为1∶5)。土壤含水量定义为土壤干质量与土壤湿质量的比值。林下年均温及林下年均大气湿度来源于Yan等[24]在相同区域的研究报道,年降水及年积温数据来源于Fan等[25]在该区域的研究报道。

    • 于2015年8月树木生长旺盛期,选择非顶生的、位于树冠中层当年生枝条上的、完全展开的成熟且健康的蒙古栎叶片,用光合作用分析仪(LI 6400, Li-Cor, Lincoln, NE, USA)在体测定其光合光响应曲线。为了对各海拔进行统一处理,选择晴朗无云的天气,每个海拔测量一整天,测量时间为09:00、10:00、11:00、14:00、15:00和16:00。测定前,设置光照强度为1 000 mol/(m2·s),让每个待测叶片光适应10 ~ 15 min。设置测定过程中的叶温为25 ℃、大气相对湿度为60%,大气中CO2浓度为400 μmol/mol。用LI-6400人工红蓝光源(LI-6400-02B)控制光照强度依次为1 800、1 500、1 200、900、600、400、200、150、100、50、20、10和0 mol/(m2·s)。从高光强到低光强依次进行测定,得到GsCiTr等生理生态指标。然后根据光合速率(Pn)与光强(PPFD)之间的关系,分别对每一组光合光响应曲线进行拟合,计算得到相应的AQY、LSP、Asat、WUE和CUE[26]。根据光合作用分析仪记录的大气压强的数据得到测量阶段每个海拔的平均大气压强值。

    • 于生长季末期,对上述的36株蒙古栎幼树进行整株挖掘,将其叶片、新生枝条、一年生枝条、多年生枝条、茎和根分开。12 h内用扫描仪对叶片进行扫描,利用叶面积计算程序得到各植株的叶片总面积,用分析天平称量得到各植株叶片的鲜质量。用流动的水去除根上残留的泥土后,在80 ℃条件下分别将叶片、新生枝条、一年生枝条、多年生枝条、茎和根烘干至恒质量,并用电子天平称其干质量。最后,计算比叶重(leaf mass per area,LMA,叶片干质量/叶面积)、叶片干物质含量(leaf dry matter content, LDMC, 叶片干质量/叶片湿质量 × 100%)、叶片生物量比重(leaf mass ratio, LMR, 叶片干质量/植株干质量)、当年生枝条生物量比重(new branch mass ratio, NMR, 当年生枝干质量/植株干质量)以及一年生枝条生物量比重(one year branch mass ratio, OMR, 一年生枝干质量/植株干质量)。

    • 采用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同海拔间各性状的差异性。方差分析前对数据进行正态性和方差齐次性的检验。利用一般线性回归分析各性状与海拔之间的关系。平均值之间的差异性采用Duncan检验,显著性水平为P < 0.05。利用R软件包进行冗余分析,确定叶片参数、大气指数、土壤指标和生长数据之间的关系。

    • 方差分析和多重比较显示,不同海拔土壤总氮含量存在显著差异(P < 0.05),但是随海拔升高并没有呈现出规律性的变化趋势,并且其变化范围为(0.17% ± 0.05%) ~ (0.46% ± 0.10%)。土壤全碳含量随海拔高度的增加先升高后降低,变化范围为(4.02% ± 1.18%) ~ (11.91% ± 1.76%)。土壤全磷含量无显著的海拔差异(P > 0.05),其变化范围为(0.30% ± 0.04%) ~ (0.43% ± 0.07%)(表2)。随海拔高度增加,土壤pH值稍微下降,但均偏酸性。土壤含水率也存在显著的海拔差异(P < 0.05)。

      表 2  不同海拔环境因子概况

      Table 2.  General description of environmental factors at various elevations

      项目 Item750 m800 m850 m900 m950 m1 050 m
      WCT/℃[24] 15.55 15.21 14.87 14.53 14.19 13.51
      WCH/%[24] 77.17 77.63 78.10 78.56 79.03 79.96
      RIA/mm[25] 644.25 658.97 673.69 688.41 703.13 732.57
      ACT5/℃[25] 2 388.28 2 329.44 2 270.61 2 211.77 2 152.94 2 035.27
      Pair/Pa 92.21 ± 0.04a 92.16 ± 0.01b 91.89 ± 0.02c 91.74 ± 0.03d 91.31 ± 0.06e 89.58 ± 0.01f
      TN/% 0.28 ± 0.08ab 0.17 ± 0.05b 0.25 ± 0.07b 0.29 ± 0.07ab 0.46 ± 0.10a 0.18 ± 0.03b
      TC/% 6.71 ± 1.06b 7.38 ± 1.47ab 7.99 ± 1.36ab 7.66 ± 2.21ab 11.91 ± 1.76a 4.02 ± 1.18b
      TP/% 0.43 ± 0.07a 0.36 ± 0.03a 0.30 ± 0.04a 0.36 ± 0.03a 0.41 ± 0.04a 0.34 ± 0.02a
      pH 5.41 ± 0.12a 5.31 ± 0.11ab 5.63 ± 0.26a 5.18 ± 0.06ab 5.20 ± 0.13ab 4.87 ± 0.06b
      WCs/% 0.44 ± 0.01c 0.67 ± 0.02a 0.57 ± 0.01b 0.47 ± 0.01c 0.56 ± 0.01b 0.56 ± 0.02b
      注:WCT. 林下年均温;WCH. 林下年均大气湿度;RIA. 年降水量;ACT5. 年积温;Pair. 大气压强;TN. 土壤全氮;TC. 土壤全碳;TP. 土壤全磷;WCs. 土壤含水量。下同。Notes: WCT, annual within-crown air temperature; WCH, annual within-crown air humidity; RIA, annual precipitation; ACT5, annual accumulated temperature > 5 ℃; Pair, atmospheric pressure; TN, soil total N; TC, soil total C; TP, soil total P; WCs, soil water content. The same below.
    • 图1所示,随海拔高度的上升,蒙古栎幼树的表观量子效率(AQY)逐渐下降,低海拔与高海拔之间的差异显著(P < 0.05)。海拔还显著影响蒙古栎幼树的光饱和点(LSP),LSP = 2 890.10 − 1.82 × Ele, R2 = 0.712, P < 0.05。光饱和速率(Asat)随海拔高度(Ele)的增加呈线性递减(R2 = 0.688),其中低海拔和海拔上限处的Asat差异显著(P < 0.05)。气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)存在显著的海拔差异(P < 0.05),但是都没有随海拔变化呈现规律性的变化。水分利用效率(WUE)和表观二氧化碳利用率(CUE)与海拔高度也呈负相关关系,R2分别为0.517和0.695。与海拔750 m处的蒙古栎相比,海拔800、850、900、950和1 050 m的蒙古栎幼树的WUE分别下降了21%、47%、14%、47%和30%。

      图  1  长白山地区不同海拔高度蒙古栎幼树叶片光合参数

      Figure 1.  Mean (s.e.) values of different photosynthetic parameters of leaves in Quercus mongolica saplings at different elevations at Changbai Mountain

    • 比叶重(LMA)和叶片干物质含量(LDMC)的海拔差异不显著(P > 0.05)且没有随海拔变化呈现规律性的变化(图2)。不同海拔之间的叶片生物量(LM)、新生枝条生物量(NBM)、一年生枝条生物量(OBM)、叶片生物量比重(LR)、新生枝条生物量比重(NBR)和一年生枝条生物量比重(OBR)存在显著差异(P < 0.05)。LM、NBM、OBM、LR、NBR和OBR与海拔高度呈负相关关系,R2分别为0.775、0.698、0.343、0.858、0.574和0.509(图3)。其中,海拔上限处蒙古栎幼树的LM、NBM、OBM、LR、NBR和OBR比低海拔地区的蒙古栎幼树低64%、59%、60%、53%、45%和47%。

      图  2  长白山地区不同海拔高度蒙古栎幼树叶片比叶重(LMA)和叶片干物质含量(LDMC)

      Figure 2.  Mean (s.e.) values of leaf mass per area (LMA) and leaf dry mass content (LDMC) in Quercus mongolica at different elevations at Changbai Mountain

      图  3  长白山地区不同海拔高度蒙古栎幼树的生长指标

      Figure 3.  Mean(s.e.)values of growth indicators of Quercus mongolica saplings at different elevations at Changbai Mountain

    • 冗余分析的结果表明,蒙古栎叶片特性可以解释蒙古栎总生长变异的12.03%。RDA第1和第2主轴解释了生长指标与叶片特性关系总方差的98.43%。RDA第1主轴主要反映TrGs和WUE值的变化趋势。这3个因素和RDA第1主轴之间的相关系数分别为:0.70、0.52和− 0. 49。RDA第2主轴主要反映了AQY、Ci和WUE的变化趋势。这3个因素和RDA第2主轴之间的相关系数分别为0.61、0.37和0.36。冗余分析结果还表明,生长指标LM与WUE和AQY呈显著正相关关系(图4)。

      图  4  植株生长指标和叶片性状的RDA分析排序图

      Figure 4.  RDA analysis of growth indexes and leaf traits

      生长指标与环境数据的冗余分析表明,环境参数可以解释蒙古栎总生长变异的19.31%。第1和第2 RDA主轴解释了生长指标与叶片特性关系总方差的98.48%。第1个RDA主轴主要反映林下年均温(WCT)、林下年均大气湿度(WCH)、年积温(ACT5)、年降水量(RIA)和大气压强(Pair)值的变化趋势。这几个因素和第1 RDA主轴之间的相关系数几乎都为0.66。第2 RDA主轴主要反映了pH、WCT、WCH、ACT5和RIA的变化趋势。这几个因素和第2 RDA主轴之间的相关系数几乎都为0.41。冗余分析结果还表明,生长指标LM与pH、WCT、ACT5和Pair呈显著正相关关系,而与WCH和RIA呈显著负相关关系(图5)。

      图  5  植株生长指标与环境因子的RDA分析排序图

      Figure 5.  RDA analysis of plant growth indexes and environmental factors

    • 植物叶片表观量子效率能反映植物吸收和转换光能的情况,值越大表明植物叶片利用弱光的能力越强。本研究中不同海拔高度的林下蒙古栎幼树的表观量子效率有显著差异,呈现出随着海拔高度的增加而下降的趋势,说明低海拔地区蒙古栎幼树对弱光的利用能力比高海拔地区强。本研究中的表观量子效率值高于吴家兵等[11]对蒙古栎大树的测定值,可能是由于幼树长期处于郁闭的林下,对弱光的适应强于大树[12]。光饱和点代表了植物光合作用对光照强度的需求上限,可以反映出植物对强光的适应能力。本研究中低海拔地区蒙古栎幼树的光饱和点显著高于高海拔地区,说明低海拔地区蒙古栎幼树更难达到光饱和,也更难发生光抑制,这种差异可能与包括栅栏组织和与海绵组织厚度比在内的叶片特征随海拔梯度的变化有关。有研究表明较高的栅栏组织与海绵组织厚度比可以降低光辐射在叶肉组织中的通量,避免紫外线对叶内结构的损害[27],从而使得植物更具有更高的光饱和点。最大净光合速率反映植物利用大气中二氧化碳生成有机物的最大潜力,以往研究多表明高海拔地区植物叶片的最大净光合速率会低于低海拔地区的植物叶片[2829]。本研究中最大净光合速率随海拔高度的增加也呈下降趋势,表明在光照充分时,低海拔地区蒙古栎幼树合成的有机物会高于高海拔地区。这可能与海拔梯度带来的温度、降水和土壤差异对植物叶片叶绿素含量的影响有关[30],以往研究也表明温度和降水的交互作用确实会造成叶片叶绿素含量以及最大净光合速率的差异[31]

      本研究中各海拔的气孔导度,胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率存在显著差异,但是并没有随海拔变化呈现出明显的变化规律,说明植物生理特性对海拔梯度响应的复杂性。随海拔上升,气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率的变化与光合速率的变化未表现出一致性,表明林下蒙古栎净光合速率的下降主要受非气孔因素限制[32],并与胞间二氧化碳浓度无显著关系。

      水分利用效率体现了光合作用与蒸腾作用之间的关系。表观二氧化碳利用率反映了叶片净光合速率与胞间二氧化碳浓度之间的关系。我们的研究显示水分利用效率和表观二氧化碳利用率随海拔高度的增加,即随年均降水量的增加及年均大气温度的下降而下降,表明蒙古栎幼树生成单位有机物所需消耗的水分和胞间二氧化碳随海拔高度的增加而增加。这与王淼等[33]通过模拟降水和赵娟等[34]模拟大气升温得出的实验结论一致。本研究中,温度相对高的低海拔地区,蒙古栎叶片的水分利用效率和表观二氧化碳利用率高于高海拔地区,表明高温低湿环境将有利于提高蒙古栎幼树的水分利用效率和表观二氧化碳利用率。

      总体而言,随海拔高度的增加,蒙古栎幼树对弱光的利用能力、对强光的适应能力、最大光合潜力、水分利用效率和表观二氧化碳利用率均下降,而这些指标在一定程度上可以代表植物的生长能力,因此我们推测气候变暖可能会有利于该地区蒙古栎幼树的生长。

    • 植物叶片比叶重对海拔的响应研究结果各异,有研究表明植物叶片比叶重随着海拔高度的增加而增大[3536],而有的研究却发现植物叶片比叶重随海拔增加先减小后增大[37]。而本研究中蒙古栎幼树的比叶重没有明显的海拔差异,植物叶片比叶重对海拔增加的响应差异可能与树种及研究区域不同有关,如李东胜等[38]也发现不同地区蒙古栎叶片比叶重变异率较小。叶片干物质含量可以在一定程度上表明植物对某一环境资源的利用能力易受水分的制约,而不是受叶片厚度或叶片组分的制约。冯秋红等[39]通过对比南北样带温带区栎属树种的功能性状发现,随着年均降水量的增加,蒙古栎叶片的比叶重和干物质含量均在一定程度上随之下降。而本研究中不同海拔蒙古栎叶片比叶重和干物质含量差异均不显著,这可能与长白山各海拔年降水量较丰富、土壤水分含量高,水分不是该地区蒙古栎生长的限制因素有关[33]

    • 我们的研究表明,蒙古栎幼树的叶片质量和叶片生物量比重均随海拔高度的增加而减少,说明海拔升高不利于蒙古栎幼树光合收益的最大化。许中旗等[13]也发现蒙古栎幼苗会通过改变生物量及生物量分配来适应环境条件的改变。以往有的研究表明随海拔升高引起的大气温度降低并不会显著改变叶生物量比重[40];而有的研究则表明大气温度升高将促使植物将生物量更多地分配到植物的茎,而更少分配到植物的叶[41]。这可能与植物类型和温度的变化幅度有关。本研究中蒙古栎叶片特性和环境参数分别解释了蒙古栎总生长变异的12.03%和19.31%,这表明本研究所选定的这些因素一定程度上影响了该地区蒙古栎幼树的生长,但海拔对蒙古栎生长的影响可能具有更复杂的机制。

      我们的研究结果发现蒙古栎幼树的新生枝质量、新生枝生物量比重、一年生枝生物量和一年生枝生物量比重均随海拔高度的增加而减少,说明植株的年生长量随海拔高度的增加而下降。这与程徐冰等[42]得到的结论一致。蒙古栎幼树年生长量随海拔增加而下降的可能有两个方面原因:一方面随着海拔高度的增加生长季变短,以往研究表明生长季长度变短会造成植物年生长量的下降[43];另一方面随着海拔高度的增加空气温度降低使得植物体内参与各种生理活动的酶的活性下降,植物体内有机物的合成和运输受到影响[44],同时温度降低会降低植物细胞分裂的相对速率 [45],从而影响植株的生长。这表明温度较高的低海拔环境有利于蒙古栎幼树的生长,预示着气候变暖可能会促进长白山地区蒙古栎幼树的生长。

    • 本研究对不同海拔高度天然林下的蒙古栎幼树的叶片生理特性、叶片形态学特性和整株生长特性进行了测定。研究发现环境变化可能主要通过影响蒙古栎幼树叶片的光合特征而非叶片的形态学特征进而影响蒙古栎幼树的生长。蒙古栎幼树叶片生理性状和整株生长性状对海拔梯度的响应反映了该物种在异质生境中具有较强的叶片生理和整株形态可塑性,这有利于其适应气候环境的变化。低海拔地区蒙古栎幼树对弱光的利用能力、对强光的适应能力、最大光合潜力、水分利用效率、表观二氧化碳利用率、叶片生物量比重和植株的年生长量均高于高海拔地区的蒙古栎幼树,推测高温高湿环境可能会加强林下蒙古栎幼树的生长。本研究中蒙古栎叶片特性和环境参数分别解释了蒙古栎总生长变异的12.03%和19.31%,这表明本研究所选定的这些因素一定程度上影响了该地区蒙古栎幼树的生长,但海拔对蒙古栎生长的影响可能具有更复杂的机制,需要更深入的研究。本文对预测蒙古栎在未来气候变化下的生理生态响应及演化方向具有一定意义。

参考文献 (45)

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