高级检索

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

三倍体毛白杨新无性系多性状与环境互作及稳定性分析

张平冬 张锋 孙静 宋连君 康向阳

引用本文:
Citation:

三倍体毛白杨新无性系多性状与环境互作及稳定性分析

    作者简介: 张平冬,副教授,博士生导师。主要研究方向:林木遗传改良。Email:zhangpd@bjfu.edu.cn 地址:100083北京市海淀区学院路清华东路35号.
    通讯作者: 康向阳,教授,博士生导师。主要研究方向:林木细胞遗传与细胞工程育种。Email:kangxy@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S718.46; S792.11

Interactions between environment and traits and analysis of stability in new triploid clones of Populus tomentosa

  • 摘要: 目的 为揭示与阐明三倍体毛白杨纸浆材新无性系在多点试验条件下的主要生长和材性指标遗传变异、无性系与栽培环境互作和稳定性信息,服务于各栽培地区的主栽品种选择。方法 本文对设置在晋、鲁、豫5个试验点的三倍体毛白杨新无性系区域化对比试验林7年生无性系植株进行了木材基本密度和主干生长指标的调查分析,估算了无性系间遗传变异与稳定性参数。结果 结果表明:栽培地点、无性系效应对三倍体毛白杨生长性状、木材基本密度以及主干生物量均有极显著影响;地点与无性系间的交互作用对生长性状和主干生物量具显著影响,对木材基本密度的影响不显著。三倍体毛白杨新无性系的木材基本密度重复力为0.92,略大于胸径(0.90)、树高(0.84)、单株材积(0.86)以及主干生物量(0.80)的重复力。通过生长性状、木材基本密度以及主干生物量的稳定性分析,筛选出高产且相对稳定的三倍体毛白杨无性系B303,两个木材基本密度大且稳定性好的无性系B331、B302。三倍体毛白杨生长性状和木材基本密度稳定性评价结果不一致,可能与两者间存在弱的负相关性有关。建议主干生物量可作为纸浆材新品种评价的重要指标。结论 论文成果深化了对毛白杨材性变异与影响因子的认识,为优良纸浆材品种选择提供了技术参考,对促进优良品种的推广有积极指导意义。
  • 图 1  三倍体毛白杨无性系生长性状以及木材基本密度散点分布图

    Figure 1.  Scatter diagram of growth traits and wood basic density in triploid clones of P. tomentosa

    图 2  三倍体毛白杨无性系单株材积与环境因子的相关性

    Figure 2.  Correlations between individual volume and environmental factors in triploid clones of P. tomentosa

    表 1  三倍体白杨杂种无性系的来源与性别

    Table 1.  Origin and gender of the triploid hybrids of Populus tomentosa

    序号 No.无性系 Clone杂交亲本 Parent倍性水平 Level of ploidy性别 Gender
    1 B301 (P. tomentosa × P. bolleana) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
    2 B302 (P. tomentosa × P. bolleana) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
    3 B303 (P. tomentosa × P. bolleana) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
    4 B304 (P. tomentosa × P. bolleana) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
    5 B305 (P. tomentosa × P. bolleana) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
    6 B306 (P. tomentosa × P. bolleana) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
    7 B312 (P. tomentosa × P. bolleana) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
    8 B330 (P. alba × P. glandulosa) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
    9 B331 (P. alba × P. glandulosa) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
    10 1319 P. tomentosa 二倍体 Diploid
    下载: 导出CSV

    表 2  5个试验地点的位置与气候因子信息

    Table 2.  Information of location and climatic factors at five experimental sites

    地点
    Site
    纬度
    Latitude
    经度
    Longitude
    年均温度 Mean annual
    temperature/℃
    降雨量/(mm·a− 1
    Rainfall/(mm·year− 1
    土壤类型
    Type of soil
    兖州 Yanzhou 33°10′N 116°49′E 13.6 660 砂姜黑土 Shajiang black soil
    高唐 Gaotang 36°51′N 116°04′E 13.1 556 潮土 Moisture soil    
    襄汾 Xiangfen 35°50′N 111°21′E 11.5 550 潮土 Moisture soil    
    太原 Taiyuan 34°27′N 112°33′E 10.5 431 潮土 Moisture soil    
    郑州 Zhengzhou 37°52′N 113°47′E 14.2 641 潮土 Moisture soil    
    下载: 导出CSV

    表 3  不同造林地点三倍体毛白杨无性系生长性状和木材基本密度的变异

    Table 3.  Phenotypic variances of growth traits and wood basic density in triploid clones of P. tomentosa at different sites

    地点 Site性状 Trait平均值 Mean ± SE变化范围 Range变异系数 CV/%
    兖州 Yanzhou 胸径 DBH/cm 10.7 ± 1.0 8.5 ~ 13.3 9.4
    树高 Tree height/m 12.5 ± 1.2 10.6 ~ 15.4 9.7
    单株材积 Individual volume/m3 0.048 2 ± 0.011 0 0.026 2 ~ 0.070 4 22.9
    木材基本密度 Wood basic density/(kg·m− 3) 327.3 ± 25.8 287.0 ~ 385.4 7.9
    主干材质量 Trunk dry mass/kg 13.39 ± 1.76 8.33 ~ 19.93 13.1
    高唐 Gaotang 胸径 DBH/cm 11.6 ± 1.5 7.8 ~ 14.9 12.8
    树高 Tree height/m 13.6 ± 1.2 9.4 ~ 16.0 8.9
    单株材积 Individual volume/m3 0.061 8 ± 0.018 4 0.023 6 ~ 0.113 9 29.8
    木材基本密度 Wood basic density/(kg·m− 3) 346.7 ± 24.8 308.8 ~ 401.8 7.2
    主干材质量 Trunk dry mass/kg 16.03 ± 2.68 9.48 ~ 21.53 16.7
    襄汾 Xiangfen 胸径 DBH/cm 11.7 ± 1.2 9.0 ~ 14.6 10.3
    树高 Tree height/m 13.2 ± 1.1 11.4 ~ 15.8 8.4
    单株材积 Individual volume/m3 0.060 8 ± 0.015 6 0.031 5 ~ 0.107 1 25.7
    木材基本密度 Wood basic density/(kg·m− 3) 326.3 ± 15.7 294.8 ~ 360.0 4.8
    主干材质量 Trunk dry mass/kg 19.12 ± 2.17 15.10 ~ 25.87 11.3
    太原 Taiyuan 胸径 DBH/cm 13.5 ± 2.1 6.8 ~ 16.4 15.3
    树高 Tree height/m 13.6 ± 1.6 9.8 ~ 16.0 11.6
    单株材积 Individual volume/m3 0.085 2 ± 0.028 5 0.016 0 ~ 0.133 0 33.4
    木材基本密度 Wood basic density/(kg·m− 3) 334.9 ± 23.4 284.1 ~ 405.5 7.0
    主干材质量 Trunk dry mass/kg 28.42 ± 8.06 14.25 ~ 39.10 28.4
    郑州 Zhengzhou 胸径 DBH/cm 14.5 ± 1.5 9.8 ~ 17.3 10.1
    树高 Tree height/m 13.6 ± 1.5 9.6 ~ 16.6 11.1
    单株材积 Individual volume/m3 0.095 4 ± 0.023 6 0.033 5 ~ 0.124 6 24.7
    木材基本密度 Wood basic density/(kg·m− 3) 319.6 ± 14.5 294.7 ~ 345.0 4.5
    主干材质量 Trunk dry mass/kg 30.60 ± 5.78 16.52 ~ 35.51 18.9
    下载: 导出CSV

    表 4  不同试验地点三倍体毛白杨无性系生长性状和木材基本密度的联合方差分析

    Table 4.  Joint analysis of variance for growth traits and wood basic density in triploid cones of P. tomentosa

    性状
    Trait
    FF value无性系重复力
    Clonal repeatability
    方差分量
    Variance percentage/%
    地点
    Site
    无性系
    Clone
    地点 × 无性系
    Site × clone interactions
    胸径 DBH170.08**14.17**3.29**0.903.4
    树高 Tree height 43.07**10.64**3.78**0.8411.1
    单株材积 Individual volume156.20**13.50**4.30**0.865.3
    木材基本密度 Wood basic density 14.67**12.36**1.08 0.920.9
    主干材质量 Trunk dry mass115.15**3.16*3.73**0.8013.0
    注:*表示差异显著(P < 0.05);**表示差异极显著(P < 0.01)。Notes: * showing significant difference at P < 0.05 level; ** showing extremely significant difference at P < 0.01 level.
    下载: 导出CSV
  • [1] Zhang P D, Wu F, Kang X Y. Genotypic variation in wood properties and growth traits of triploid hybrid clones of Populus tomentosa at three clonal trials[J]. Tree Genetics & Genomes, 2012, 8(5): 1041−1050.
    [2] Zhang P D, Wu F, Kang X Y. Gentic control of fiber properties and growth in triploid hybrid clones of Populus tomentosa[J]. Scandinavian Journal of Forest Research, 2013, 28(7): 621−630. doi: 10.1080/02827581.2013.829868
    [3] Zhang P D, Wu F, Kang X Y. Chemical properties of wood are under stronger genetic control than growth traits in Populus tomentosa Carr.[J]. Annals of Forest Science, 2015, 72: 89−97. doi: 10.1007/s13595-014-0401-5
    [4] Wu F, Zhang P D, Pei J C, et al. Genotypic parameters of wood density and fiber traits in triploid hybrid clones of Populus tomentosa at five clonal trials[J]. Annals of Forest Science, 2013, 70: 751−759. doi: 10.1007/s13595-013-0307-7
    [5] Wu F, Zhang P D, Pei J C, et al. Within-stem variation in wood properties of triploid hybrids of Populus tomentosa at three clonal trials[J]. Scandinavian Journal of Forest Research, 2014, 29(1): 71−76. doi: 10.1080/02827581.2013.861923
    [6] 陈章水. 杨树二元立木材积表的编制[J]. 林业科学研究, 1989, 2(1):78−83.Chen Z S. The establishment of binomial stock volume tables of poplar[J]. Forest Research, 1989, 2(1): 78−83.
    [7] Smith D M. Maximum moisture content method for determining specific gravity of small wood samples: rept. No. 2014[R]. Wisconsin: Forest Products Laboratory, Forest Service, US Department of Agriculture, 1954.
    [8] 张天真. 作物育种学总论[M]. 北京: 中国农业出版社, 2004.Zhang T Z. General discussion on crop breeding[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2004.
    [9] Pliura A, Zhang S Y, Mackay J, et al. Genotypic variation in wood density and growth traits of poplar hybrids at four clonal trails[J]. Forest Ecology and Management, 2007, 238: 92−106. doi: 10.1016/j.foreco.2006.09.082
    [10] Yanchuk A D, Dancik B P, Micko M M. Intraclonal variation in wood density of trembling aspen in Alberta[J]. Wood Fiber Science, 1983, 15: 387−394.
    [11] Yu Q, Pulkinen P, Rautio M, et al. Genetic control of wood physiochemical properties, growth and phenology in hybrid aspen clones[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2001, 31: 1348−1356. doi: 10.1139/x01-066
    [12] Zhang S Y, Yu Q, Chauret G, et al. Selection for both growth and wood properties in hybrid poplar clones[J]. Forest Science, 2003, 49: 901−908.
    [13] 李善文, 姜岳忠, 王桂岩, 等. 黑杨派无性系生长与材性联合选择[J]. 林业科学, 2005, 41(2):53−58. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2005.02.009Li S W, Jiang Y Z, Wang G Y, et al. Joint selection for growth and wood properties in Aigeiros clones[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2005, 41(2): 53−58. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2005.02.009
    [14] Seyed M S, Mohsen F, Kahrizi D, et al. Genetic variability of some morphological traits in poplar clones[J]. American Journal of Science Research, 2011, 13: 113−117.
    [15] 宋婉, 张志毅, 续九如.毛白杨无性系木材基本密度遗传变异研究[J].林业科学, 2000, 36(专刊1):125−130.Song W, Zhang Z Y, Xu J R. Study on inheritance and variation of wood basic density of Populus tomentosa Carr. clones[J]. Scientia Silvae Sinicae, 36(Spec. 1):125−130.
    [16] 邢新婷, 张志毅. 三倍体毛白杨无性系木材密度变异研究[J]. 北京林业大学学报, 2000, 22(6):16−20. doi: 10.3321/j.issn:1000-1522.2000.06.005Xing X T, Zhang Z Y. Genetic variation in wood density of triploid clones of Populus tomentosa[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2000, 22(6): 16−20. doi: 10.3321/j.issn:1000-1522.2000.06.005
    [17] 张平冬, 吴峰, 康向阳. 三倍体白杨杂种无性系木材的基本密度与化学成分变异[J]. 东北林业大学学报, 2014, 42(4):26−31. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2014.04.006Zhang P D, Wu F, Kang X Y. Genetic variations in wood basic density and chemical components of triploid hybrid clones of white poplar[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2014, 42(4): 26−31. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2014.04.006
    [18] Francis T R, Kanneberg L W. Yield stability studies in short season maize. (1): a descriptive method for grouping genotypes[J/OL]. Canadian Journal of Plant Science, 1978, 58: 1029−1034 [2019−02−13]. http://pubs.aic.ca/doi/abs/10.4141/cjps78-157.
    [19] Finlay K W, Wilkinson G N. The analysis of adaptation in a plant breeding program[J]. Australian Journal of Agricultural Research, 1963, 14: 742−754. doi: 10.1071/AR9630742
  • [1] 白凤莹曾青青康宁索玉静廖婷张平冬康向阳 . 毛白杨基因库优树倍性检测及性状对比分析. 北京林业大学学报, 2015, 12(4): 113-119. doi: DOI:10.13332/j.1000-1522.20140247
    [2] 王利宝张志毅康向阳宋连君尚富华 . 造林密度对白杨杂种无性系初期生长性状的影响. 北京林业大学学报, 2012, 9(5): 25-30.
    [3] 姜立春刘铭宇刘银帮 . 落叶松和樟子松木材基本密度的变异及早期选择. 北京林业大学学报, 2013, 10(1): 1-6.
    [4] 张新波李悦袁虎威李伟富裕华刘致远朱松林 . 山西油松天然林分21 年子代生长性状遗传变异研究. 北京林业大学学报, 2014, 11(3): 104-109. doi: 10.13332/j.cnki.jbfu.2014.03.016
    [5] 刘秀萍陈丽华宋维峰高振林张超波 , . 刺槐林造林密度对边坡稳定性的影响. 北京林业大学学报, 2008, 5(supp.2): 234-239.
    [6] 吴世雄刘艳红张利民尚福强谭成权 . 不同产地东北红豆杉幼苗迁地保护的生长稳定性分析. 北京林业大学学报, 2018, 40(12): 27-37. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180331
    [7] 黎宏祥王彬王玉杰王云琦 . 不同林分类型对土壤团聚体稳定性及有机碳特征的影响. 北京林业大学学报, 2016, 13(5): 84-91. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150427
    [8] 赵曦阳马开峰沈应柏张明李奎友邬荣领张志毅 . 白杨派杂种无性系植株早期性状变异与选择研究. 北京林业大学学报, 2012, 9(2): 45-51.
    [9] 潘艳艳梁德洋郭婧王芳王福维李树春赵曦阳 . 日本落叶松不同种源及家系生长性状变异分析. 北京林业大学学报, 2018, 40(11): 19-27. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170478
    [10] 张冰玉徐双民翟明普金小娟陈文汇时尽书范丙友李发东高峻李绍才谭伟南海龙孙晓梅潘存德吕建雄王玉杰张宇清朱教君肖生春胡晓丽颜容杨振德窦军霞李世东谢益民宋献方康宏樟田小青骆秀琴冯仲科张守攻刘俊昌张一平师瑞峰三乃李建章苏晓华刘红霞周春江孟平胡诗宇王云琦朱清科韩海荣孙海龙肖洪浪陆海吴斌赵博光姜伟齐实赵双菊马钦彦张雁李义良蔡怀李智辉蒋佳荔杨志荣岳良松齐实刘昌明王笑山周文瑞伊力塔赵有科朱金兆何磊张劲松姚山蒋湘宁葛颂蒲俊文齐力旺张永安于静洁张岩宋清海张德荣曲良建康峰峰石丽萍刘元马超德褚建民吴庆利吕守芳崔保山杨聪刘鑫宇刘相超王玉珠王建华朱林峰田颖川胡堃唐常源 . 三倍体毛白杨浆及其废液中木素的化学结构. 北京林业大学学报, 2006, 3(2): 129-132.
    [11] 李彦杰姜景民栾启福 . 湿地松家系产脂力、树脂密度和松节油含量的测定与遗传分析. 北京林业大学学报, 2012, 9(4): 48-51.
    [12] 南海龙杨振德王玉杰时尽书金小娟颜容张冰玉范丙友李世东谭伟陈文汇李绍才窦军霞胡晓丽徐双民翟明普朱教君张宇清肖生春潘存德李发东高峻孙晓梅吕建雄孙海龙苏晓华肖洪浪张一平王云琦胡诗宇孟平冯仲科宋献方谢益民张守攻李建章刘红霞康宏樟师瑞峰骆秀琴韩海荣三乃朱清科刘俊昌周春江田小青李智辉张雁周文瑞姜伟杨志荣蒋佳荔马钦彦吴斌陆海王笑山齐实齐实岳良松蔡怀李义良刘昌明赵博光赵双菊蒲俊文朱金兆葛颂伊力塔姚山张德荣赵有科张永安宋清海张岩于静洁齐力旺蒋湘宁何磊张劲松曲良建康峰峰马超德石丽萍刘元杨聪吴庆利褚建民崔保山吕守芳王建华朱林峰王玉珠刘鑫宇刘相超田颖川胡堃唐常源 . 脲醛树脂与纳米二氧化硅复合改善木材性能的研究 . 北京林业大学学报, 2006, 3(2): 123-128.
    [13] 李庆贱李悦陈志强时瑞亭张建秋王国柱张玉玲 . 盐碱胁迫下白榆苗期遗传变异与优良家系选择. 北京林业大学学报, 2012, 9(3): 53-57.
    [14] 陈新宇孟景祥周先清袁虎威钮世辉李悦 . 油松地理种群针叶形态解剖与生理指标遗传变异分析. 北京林业大学学报, 2019, 41(7): 19-30. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190170
    [15] 邹小琳吕兆林王媛媛武健任璇 . 竹叶黄酮不同热加工方式稳定性. 北京林业大学学报, 2016, 13(11): 111-117. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150517
    [16] 龚俊杰杨华邓华锋张慕博 . 北京明长城森林景观空间结构的分形特征及稳定性. 北京林业大学学报, 2014, 11(6): 54-59. doi: 10.13332/j.cnki.jbfu.2014.06.012
    [17] 赵玉红孙瑶王振宇 . 红皮云杉球果原花青素在液体状态下稳定性. 北京林业大学学报, 2016, 13(3): 38-46. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150265
    [18] 陈丽华刘秀萍宋维峰高振林张超波 . 降雨条件下刺槐林边坡稳定性分析. 北京林业大学学报, 2008, 5(supp.2): 211-214.
    [19] 陈丽华刘秀萍宋维峰张超波 . 刺槐林边坡稳定性有限元分析. 北京林业大学学报, 2008, 5(supp.2): 206-210.
    [20] 刘秀萍陈丽华宋维峰高振林张超波 , . 边坡形态对刺槐林边坡稳定性的影响. 北京林业大学学报, 2008, 5(supp.2): 228-233.
  • 加载中
图(2)表(4)
计量
  • 文章访问数:  507
  • HTML全文浏览量:  455
  • PDF下载量:  34
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2019-02-28
  • 录用日期:  2019-05-12
  • 网络出版日期:  2019-07-05
  • 刊出日期:  2019-07-01

三倍体毛白杨新无性系多性状与环境互作及稳定性分析

    通讯作者: 康向阳, kangxy@bjfu.edu.cn
    作者简介: 张平冬,副教授,博士生导师。主要研究方向:林木遗传改良。Email:zhangpd@bjfu.edu.cn 地址:100083北京市海淀区学院路清华东路35号
  • 1. 北京林业大学林木育种国家工程实验室,北京 100083
  • 2. 国有冠县苗圃,山东 冠县 252500
  • 3. 河北威县苗圃,河北 威县 054700

摘要: 目的为揭示与阐明三倍体毛白杨纸浆材新无性系在多点试验条件下的主要生长和材性指标遗传变异、无性系与栽培环境互作和稳定性信息,服务于各栽培地区的主栽品种选择。方法本文对设置在晋、鲁、豫5个试验点的三倍体毛白杨新无性系区域化对比试验林7年生无性系植株进行了木材基本密度和主干生长指标的调查分析,估算了无性系间遗传变异与稳定性参数。结果结果表明:栽培地点、无性系效应对三倍体毛白杨生长性状、木材基本密度以及主干生物量均有极显著影响;地点与无性系间的交互作用对生长性状和主干生物量具显著影响,对木材基本密度的影响不显著。三倍体毛白杨新无性系的木材基本密度重复力为0.92,略大于胸径(0.90)、树高(0.84)、单株材积(0.86)以及主干生物量(0.80)的重复力。通过生长性状、木材基本密度以及主干生物量的稳定性分析,筛选出高产且相对稳定的三倍体毛白杨无性系B303,两个木材基本密度大且稳定性好的无性系B331、B302。三倍体毛白杨生长性状和木材基本密度稳定性评价结果不一致,可能与两者间存在弱的负相关性有关。建议主干生物量可作为纸浆材新品种评价的重要指标。结论论文成果深化了对毛白杨材性变异与影响因子的认识,为优良纸浆材品种选择提供了技术参考,对促进优良品种的推广有积极指导意义。

English Abstract

  • 林木品种的遗传型与环境互作效应表现为品种性状在不同生境下的相对表现程度不同或相对位次的变化,是影响品种推广的主要因素。栽培地区的气象与立地条件是影响品种性状表现的主要环境因子,而决定品种特定性状表现的遗传型对环境信号的响应则是互作效应的内因。三倍体毛白杨(Populus tomentosa)纸浆材新无性系具有木纤维长、木纤维素含量高、纸浆率高、白度高和生长快等优良特点,是我国北方纸浆工业的主要原材料。在多种拟推广的栽培条件下不同品种与环境的互作效应对其生长与纸浆得率主要指标(木材密度等)影响状况,性状遗传变异与稳定性,不同品种最适的环境条件等需要通过试验分析来阐明。2003—2004年,为了确定三倍体毛白杨新品种的适宜栽培区域,北京林业大学毛白杨课题组在国家林业局产业化专项经费的支持下,选定北京平谷、山东兖州、山东高唐、河北威县、河南郑州、河南长葛、山西襄汾、山西太原以及安徽宿州等地作为试验点,分两批次营建了区域化试验林,开展三倍体毛白杨区域化试验研究。Zhang等[1-3]和Wu等[4-5]以部分5年生三倍体毛白杨区域化试验林为研究对象,就不同栽培地点的三倍体白杨杂种无性系生长性状、纤维性状、木材基本密度以及化学成分的遗传变异进行了研究,并计算出了该研究性状的重复力和遗传相关系数等参数。

    晋、鲁、豫是毛白杨的天然分布区,也是三倍体毛白杨纸浆材品种的重点推广区域,3地的主导气象因子及栽培立地条件均有不同程度的差异。在以上省份典型栽培立地条件下开展三倍体毛白杨纸浆材新无性系的对比试验,分析其生长和纸浆材主要指标的遗传变异,及其与栽培环境的互作效应,为揭示与阐明三倍体毛白杨纸浆材新无性系与栽培条件的互作效应、各栽培地区的主栽品种的选择等具有重要指导意义。

    • 区域化试验林营建所用材料为三倍体白杨杂种无性系B301、B302、B303、B304、B305、B306、B312、B330、B331以及二倍体毛白杨无性系1319的2年生嫁接苗。其杂交亲本、倍性水平以及性别等信息见表1

      表 1  三倍体白杨杂种无性系的来源与性别

      Table 1.  Origin and gender of the triploid hybrids of Populus tomentosa

      序号 No.无性系 Clone杂交亲本 Parent倍性水平 Level of ploidy性别 Gender
      1 B301 (P. tomentosa × P. bolleana) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
      2 B302 (P. tomentosa × P. bolleana) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
      3 B303 (P. tomentosa × P. bolleana) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
      4 B304 (P. tomentosa × P. bolleana) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
      5 B305 (P. tomentosa × P. bolleana) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
      6 B306 (P. tomentosa × P. bolleana) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
      7 B312 (P. tomentosa × P. bolleana) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
      8 B330 (P. alba × P. glandulosa) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
      9 B331 (P. alba × P. glandulosa) × P. tomentosa 三倍体 Triploid
      10 1319 P. tomentosa 二倍体 Diploid
    • 选择地势平缓,土壤深度大于50 cm的毛白杨主栽区的代表性区域山东兖州、山东高唐、山西襄汾、山西太原以及河南郑州为区域化试验建设区域,以B301等9个三倍体毛白杨无性系以及对照毛白杨无性系1319的2年生嫁接苗为材料,以2 m × 3 m为造林密度,按照完全随机区组设计进行试验林定植。试验重复3次。各造林地点的具体位置、环境因子见表2

      表 2  5个试验地点的位置与气候因子信息

      Table 2.  Information of location and climatic factors at five experimental sites

      地点
      Site
      纬度
      Latitude
      经度
      Longitude
      年均温度 Mean annual
      temperature/℃
      降雨量/(mm·a− 1
      Rainfall/(mm·year− 1
      土壤类型
      Type of soil
      兖州 Yanzhou 33°10′N 116°49′E 13.6 660 砂姜黑土 Shajiang black soil
      高唐 Gaotang 36°51′N 116°04′E 13.1 556 潮土 Moisture soil    
      襄汾 Xiangfen 35°50′N 111°21′E 11.5 550 潮土 Moisture soil    
      太原 Taiyuan 34°27′N 112°33′E 10.5 431 潮土 Moisture soil    
      郑州 Zhengzhou 37°52′N 113°47′E 14.2 641 潮土 Moisture soil    
    • 区域化试验林生长5年后,分别造林地点和无性系对区域化试验林胸径和树高生长量进行全林调查。根据陈章水[6]拟合的毛白杨材积计算公式,计算出每株样木的单株材积。

      从每试验地点的各小区内选取2株平均木,伐倒后在胸高位置截取10 cm厚的圆盘用于木材基本密度测定。在圆盘半径中部取20 mm × 20 mm样木,利用饱和水分法测定木材基本密度测定[7]。主干材质量为单株材积与木材基本密度的乘积。

    • 分别以5个地点三倍体毛白杨无性系胸径、树高、单株材积以及木材基本密度的平均值为纵坐标,以相应性状的表型变异系数为横坐标,画出9个参试三倍体毛白杨无性系的散点分布图。根据张天真[8]描述的方法进行三倍体毛白杨生长性状和木材基本密度的稳定性分析。

    • 由于本文主要研究不同造林地点三倍体毛白杨生长性状和木材基本密度的变异和稳定性,因此数据分析时,未将对照毛白杨无性系1319的数据纳入分析范围。不同造林地点间三倍体毛白杨无性系的胸径、树高、单株材积以及木材基本密度的联合差异显著性分析采用如下线性模型进行:

      $ {Y_{i\!jkl}} = \mu + {S_i} + {R_{j(i)}} + {C_k} + {\rm {S}}{{\rm{C}}_{jk}} + e{_{i\!jkl}} $

      式中:Yijkl为第i个地点、第j次重复、第k个无性系、第l个单株的性状观测值性状观测值;µ 代表群体平均值;Si 表示地点效应值(固定);Rji为地点内重复效应值(固定);Ck为三倍体毛白杨无性系效应值(随机);SCjk为无性系与地点的交互效应值;еijkl为剩余项(小区内效应值)。

      利用上述线性模型对胸径、树高、单株材积以及木材基本密度的进行差异显著性分析时,均采用SPSS统计分析软件(18.0版)进行。无性重复力采用公式R = 1 − 1/F进行计算,式中F表示方差中无性系效应F值。

    • 5个试验地点三倍体毛白杨胸径、树高、单株材积、木材基本密度以及主干材质量的平均值、变异范围以及表型变异系数的统计结果见表3。从表3可以看出,郑州试验点三倍体毛白杨的木材基本密度最小,平均木材基本密度为(319.6 ± 14.5) kg/m3;高唐试验点的木材基本密度最大,平均木材基本密度达(346.7 ± 24.8) kg/m3,比郑州试验点三倍体毛白杨木材基本密度大8.5%。兖州试验点三倍体毛白杨的主干材质量最小,平均主干材质量仅为(13.39 ± 1.76) kg;郑州试验点的主干材质量最大,平均主干材质量达(30.60 ± 5.78) kg,比兖州试验点三倍体毛白杨主干材质量大128.5%。

      表 3  不同造林地点三倍体毛白杨无性系生长性状和木材基本密度的变异

      Table 3.  Phenotypic variances of growth traits and wood basic density in triploid clones of P. tomentosa at different sites

      地点 Site性状 Trait平均值 Mean ± SE变化范围 Range变异系数 CV/%
      兖州 Yanzhou 胸径 DBH/cm 10.7 ± 1.0 8.5 ~ 13.3 9.4
      树高 Tree height/m 12.5 ± 1.2 10.6 ~ 15.4 9.7
      单株材积 Individual volume/m3 0.048 2 ± 0.011 0 0.026 2 ~ 0.070 4 22.9
      木材基本密度 Wood basic density/(kg·m− 3) 327.3 ± 25.8 287.0 ~ 385.4 7.9
      主干材质量 Trunk dry mass/kg 13.39 ± 1.76 8.33 ~ 19.93 13.1
      高唐 Gaotang 胸径 DBH/cm 11.6 ± 1.5 7.8 ~ 14.9 12.8
      树高 Tree height/m 13.6 ± 1.2 9.4 ~ 16.0 8.9
      单株材积 Individual volume/m3 0.061 8 ± 0.018 4 0.023 6 ~ 0.113 9 29.8
      木材基本密度 Wood basic density/(kg·m− 3) 346.7 ± 24.8 308.8 ~ 401.8 7.2
      主干材质量 Trunk dry mass/kg 16.03 ± 2.68 9.48 ~ 21.53 16.7
      襄汾 Xiangfen 胸径 DBH/cm 11.7 ± 1.2 9.0 ~ 14.6 10.3
      树高 Tree height/m 13.2 ± 1.1 11.4 ~ 15.8 8.4
      单株材积 Individual volume/m3 0.060 8 ± 0.015 6 0.031 5 ~ 0.107 1 25.7
      木材基本密度 Wood basic density/(kg·m− 3) 326.3 ± 15.7 294.8 ~ 360.0 4.8
      主干材质量 Trunk dry mass/kg 19.12 ± 2.17 15.10 ~ 25.87 11.3
      太原 Taiyuan 胸径 DBH/cm 13.5 ± 2.1 6.8 ~ 16.4 15.3
      树高 Tree height/m 13.6 ± 1.6 9.8 ~ 16.0 11.6
      单株材积 Individual volume/m3 0.085 2 ± 0.028 5 0.016 0 ~ 0.133 0 33.4
      木材基本密度 Wood basic density/(kg·m− 3) 334.9 ± 23.4 284.1 ~ 405.5 7.0
      主干材质量 Trunk dry mass/kg 28.42 ± 8.06 14.25 ~ 39.10 28.4
      郑州 Zhengzhou 胸径 DBH/cm 14.5 ± 1.5 9.8 ~ 17.3 10.1
      树高 Tree height/m 13.6 ± 1.5 9.6 ~ 16.6 11.1
      单株材积 Individual volume/m3 0.095 4 ± 0.023 6 0.033 5 ~ 0.124 6 24.7
      木材基本密度 Wood basic density/(kg·m− 3) 319.6 ± 14.5 294.7 ~ 345.0 4.5
      主干材质量 Trunk dry mass/kg 30.60 ± 5.78 16.52 ~ 35.51 18.9

      表3还可以看出,兖州试验点三倍体毛白杨胸径生长量最小,平均胸径为(10.7 ± 1.0) cm;郑州试验点的胸径生长量最大,平均胸径达(14.5 ± 1.5) cm;兖州试验点三倍体毛白杨树高生长量亦最小,平均树高为(12.5 ± 1.2) m;高唐、太原以及郑州试验点的树高生长量最大,平均树高达13.6 m。在所有试验点中,兖州试验点三倍体毛白杨的单株材积生长量最小,平均单株材积为(0.048 2 ± 0.011 0) m3;郑州试验点的单株材积生长量最大,平均单株材积达(0.095 4 ± 0.023 6) m3,但其表型变异系数均大于22.0%,显著高于胸径、树高、木材基本密度以及主干材质量的地点内变异系数。三倍体毛白杨木材基本密度的表型变异系数介于4.5 ~ 7.9之间,小于胸径、树高、干纤维质量以及单株材积的表型变异系数,说明木材基本密度较胸径、树高、干纤维质量等生长性状稳定。进一步对5个试验点三倍体毛白杨的生长性状和木材基本密度进行联合方差分析,结果表明试验地点对胸径、树高单株材积、木材基本密度以及主干材质量等性状均具有极显著的影响(表4)。

      表 4  不同试验地点三倍体毛白杨无性系生长性状和木材基本密度的联合方差分析

      Table 4.  Joint analysis of variance for growth traits and wood basic density in triploid cones of P. tomentosa

      性状
      Trait
      FF value无性系重复力
      Clonal repeatability
      方差分量
      Variance percentage/%
      地点
      Site
      无性系
      Clone
      地点 × 无性系
      Site × clone interactions
      胸径 DBH170.08**14.17**3.29**0.903.4
      树高 Tree height 43.07**10.64**3.78**0.8411.1
      单株材积 Individual volume156.20**13.50**4.30**0.865.3
      木材基本密度 Wood basic density 14.67**12.36**1.08 0.920.9
      主干材质量 Trunk dry mass115.15**3.16*3.73**0.8013.0
      注:*表示差异显著(P < 0.05);**表示差异极显著(P < 0.01)。Notes: * showing significant difference at P < 0.05 level; ** showing extremely significant difference at P < 0.01 level.
    • 5个试验点三倍体毛白杨无性系胸径、树高、单株材积、主干材质量以及木材基本密度的进行联合方差分析结果见表4。从表4可以看出,无性系对三倍体毛白杨胸径、树高、单株材积、木材基本以及主干材质量的影响均达到了显著水平。三倍体毛白杨木材基本密度的无性系重复力均为0.92,大于生长性状胸径(0.90)、树高(0.84)、单株材积(0.86)以及干纤维质量(0.80)的无性系重复力。

    • 品种与栽培环境间的交互作用是描述品种稳定性的参数之一。品种与环境的的交互效应越显著,说明该品种的稳定性相对较差。反之,品种与环境的交互效应不显著,说明品种受环境影响小,品种的稳定性好。从表4可以看出,无性系与试验地点间的交互作用对三倍体毛白杨的胸径、树高、单株材积以及干纤维质量等生长性状具有极显著的影响,而对木材基本密度的影响则不显著。木材基本密度的地点与无性系交互效应方差分量百分比为0.9%,显著小于干纤维质量(13.0%)、树高(11.1%)、单株材积(5.3%)以及胸径(3.4%)的方差分量百分比,说明三倍体毛白杨木材基本密度较生长性状稳定,受试验点的土壤立地条件和气候环境因素影响小。

      表型变异系数也是度量品种稳定性的另一重要参数。分别以5个地点三倍体毛白杨无性系胸径、树高、单株材积、木材基本密度以及干纤维质量的平均值为纵坐标,以相应性状的表型变异系数为横坐标,画出9个参试三倍体毛白杨无性系生长性状、木材基本密度和干纤维质量的散点分布图(图1)。从图1可以看出,分布于第Ⅰ象限的无性系具有性状平均值高,变异系数大的特点,属于高均值、不稳定品种;分布于第Ⅱ象限的无性系具有性状平均值高,变异系数小的特点,属于高均值、稳定品种;分布于第Ⅲ象限的无性系具有性状平均值低,变异系数小的特点,属于低均值、稳定品种;分布于第Ⅳ象限的无性系具有性状平均值低且变异系数大的特点,属于低均值、不稳定品种(图1A)。就三倍体毛白杨生长性状而言,无性系B312、B303、B302的胸径生长量大,变异系数小(图1B);无性系B303、B302的树高生长量大,变异系数小(图1C);无性系B312、B303的单株材积生长量大,变异系数小(图1D)。因此,如果仅从产量的角度考虑,三倍体毛白杨无性系B303是一个既高产又稳定的品种。而从木材基本密度来看,三倍体毛白杨无性系B331、B302的木材基本密度平均值高且变异系数小(图1E),属于均值高、稳定性好的品种。从综合生长和材性的角度来看,则三倍体毛白杨无性系B312、B303、B302的主干材质量平均值高且变异系数小(图1F),属于干生物质产量高且稳定性好的品种。

      图  1  三倍体毛白杨无性系生长性状以及木材基本密度散点分布图

      Figure 1.  Scatter diagram of growth traits and wood basic density in triploid clones of P. tomentosa

    • 地点效应是试验区域内气候因子和土壤条件综合效应的反映。尽管本研究中未设计试验,将土壤立地类型与气候因子对三倍体生长性状的影响从地点效应中剖析出来,但可以肯定兖州地点三倍体毛白杨的单株材积生长相对缓慢(表3)不仅与砂姜黑土的黏度大、透气性差有关,还与地理纬度、年均气温以及年均降雨量等密切相关(图2)。由于不同栽培区域的土壤立地类型不同,气候因子也各异,因此地点效应往往对林木生长性状和材性性状均具有显著或极显著的影响。据Pliura等[9]报道,试验地点对美洲黑杨(P. deltoides)、欧美杨(P. deltoids × P. nigra)杂种、香脂杨(P. balsamifera)与欧洲黑杨(P. nigra)杂种、毛果杨(P. trichocarpa)与美洲黑杨杂种的木材密度和生长性状均具有显著影响。Zhang等[1]对不同栽培地点的三倍体毛白杨生长性状、木材基本密度、纤维长度以及干纤维质量等性状的遗传变异进行了分析,发现试验地点对5年生三倍体毛白杨的生长性状、木材基本密度、纤维长度以及干纤维质量均具有显著影响。本研究取得了与前人一致的研究结果,发现地点效应对5年生三倍体毛白杨的胸径、树高、单株材积、木材基本密度以及干纤维质量均具有极显著影响,说明开展更大规模的区域化试验是很有必要的。

      图  2  三倍体毛白杨无性系单株材积与环境因子的相关性

      Figure 2.  Correlations between individual volume and environmental factors in triploid clones of P. tomentosa

    • Yanchuk等[10]、Yu等[11]、Zhang等[12]、李善文等[13]以及Seyed等[14]均报道了无性系(基因型)对杨树及其杂种的生长性状和木材密度具有显著影响。Zhang等[1]对5年生三倍体毛白杨的生长性状、木材基本密度等材性性状的遗传变异进行了研究,发现无性系对树高、干纤维质量、纤维长度以及木材基本密度具有显著影响。宋婉等[15]和邢新婷等[16]分别就毛白杨和三倍体毛白杨木材密度的遗传变异进行了研究,发现无性系对木材密度的影响达到了显著水平。本研究中,作者对兖州、高唐、襄汾、太原以及郑州5个地点9个三倍体毛白杨无性系的生长性状和木材基本密度进行了遗传变异分析,联合方差分析结果表明,无性系对三倍体毛白杨胸径、树高、单株材积、木材基本密度以及干纤维质量均具有极显著的影响。在同一定试验点内,除兖州试验点的生长性状以及高唐试验点的树高和木材基本密度外,无性系对生长性状和木材基本密度均具有显著影响。这种联合方差分析与单试验点方差结果的不完全一致,说明在区域化试验中增加区试地点可以有效地提高试验精度。

      Zhang等[1]通过研究兖州、高唐以及襄汾的5年生三倍体毛白杨生长性状和材性性状遗传变异,分别估算出胸径、树高、材积以及木材基本密度的重复力分别为0.61、0.62、0.55、0.71。张平冬等[17]对河南郑州中牟县的13个三倍体白杨杂种无性系的木材基本和化学成分变异进行了研究,估算出木材基本密度的无性系重复力为0.90。本研究中,通过对5个试验点三倍体毛白杨的胸径、树高、单株材积以及木材基本密度进行联合方差分析,估算出胸径、树高、单株材积、木材基本密度以及干纤维质量的无性系重复力分别为0.90、0.84、0.86、0.92、0.80,且木材基本密度的表型变异系数小于胸径、树高、单株材积以及干纤维质量的变异系数。

    • 稳定性参数的估算广泛应用于农作物的区域化试验研究中,分析作物品种产量性状的适应性和稳定性。描述稳定性的常用参数包括表型变异系数、地点与品种(无性系)的交互效应、以品种平均值为参照数的稳定性参数[18]以及以环境指数为参照数的稳定性参数[19]等。Pliura等[9]利用环境指数为参照的稳定性参数估算法,对美洲黑杨、欧美杨杂种、香脂杨与欧洲黑杨杂种、毛果杨与美洲黑杨杂种的干纤维质量性状进行了稳定性分析,发现美洲黑杨、欧美杨杂种的稳定性显著偏低。本研究采用多试验点性状平均值与表型变异系数相结合的方法,对三倍体毛白杨的生长性状和木材基本密度进行稳定性评价,从产量的角度筛选出一个既高产又稳定的三倍体毛白杨无性系B303。而就木材基本密度而言,则无性系B331、B302的木材基本密度平均值高且变异系数小,属于均值高且稳定性好的品种。从产量和木材基本密度两个方面单独进行稳定性评价的结果不一致,可能是由于三倍体毛白杨生长性状与木材基本密度之间存在微弱的负相关性所致[1]。本研究为获得生长量大、木材品质好的纸浆材新品种,采用综合生长和材性的干纤维质量指标进行新品种评价,筛选出生长快、木材基本密度高的三倍体毛白杨纸浆材无性系B312、B303以及B302。

    • 本研究通过对设置在晋、鲁、豫5个试验点的三倍体毛白杨新无性系区域化对比试验林7年生无性系植株进行木材基本密度和主干生长指标调查分析的基础上,估算了无性系间遗传变异与稳定性参数。结果表明,栽培地点、无性系效应对三倍体毛白杨生长性状、木材基本密度以及主干生物量均有极显著影响;地点与无性系间的交互作用对生长性状和主干生物量具显著影响,对木材基本密度的影响不显著。三倍体毛白杨新无性系的木材基本密度重复力为0.92,略大于胸径(0.90)、树高(0.84)、单株材积(0.86)以及主干生物量(0.80)的重复力。通过生长性状、木材基本密度以及主干生物量的稳定性分析,筛选出高产且相对稳定的三倍体毛白杨无性系B303,两个木材基本密度大且稳定性好的无性系B331、B302。发现三倍体毛白杨生长性状和木材基本密度稳定性评价结果不一致,并提出了以主干生物量作为纸浆材新品种评价指标的建议。

      致谢 感谢山东太阳纸业股份有限公司、高唐泉林纸业股份有限公司、山西省襄汾县林业局、太原市林业科学研究所以及河南省种苗站等单位在区域化试验林营建、管护和数据收集等方面给予的大力支持和帮助。

参考文献 (19)

目录

    /

    返回文章
    返回