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林龄和气候变化对三峡库区马尾松林蓄积量的影响

冯源 肖文发 朱建华 黄志霖 鄢徐欣 吴东

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林龄和气候变化对三峡库区马尾松林蓄积量的影响

    作者简介: 冯源,博士生。主要研究方向:生态系统管理。Email:flyh0901@163.com 地址:100091北京市海淀区香山路东小府1号中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所.
    通讯作者: 肖文发,研究员。主要研究方向:生态系统管理。Email:xiaowenf@caf.ac.cn 地址:同上. 
  • 中图分类号: S718.556

Effects of stand age and climate change on the volume of Pinus massoniana forests in the Three Gorges Reservoir Area of central China

  • 摘要: 目的 林龄增长和气候变化是影响森林蓄积量变化的关键因素,研究这两种因素对区域尺度森林蓄积的影响具有重要意义。方法 本文基于生态过程模型(3-PG)、森林资源规划设计调查数据及3种未来气候情景(BS、RCP4.5和RCP8.5),量化了林龄和气候变化对三峡库区马尾松林蓄积的影响。结果 2009—2050年林龄促使三峡库区马尾松林蓄积年均增长2.60 × 106 m3/a或2.60 m3/(hm2·a);而气候变化对蓄积生长的促进作用较小,年均增量为1.70 × 105 ~ 2.00 × 105 m3/a或0.17 ~ 0.20 m3/(hm2·a),相当于林龄影响的6.55% ~ 7.67%。林龄和气候变化对马尾松林蓄积生长的促进作用在三峡库区中部最强,而在库区南部最弱。林龄促进马尾松林单位面积蓄积年均增长最高和最低的地区分别是万州区和巴南区,对应值为4.54 和1.17 m3/(hm2·a)。气候变化对开州区单位面积蓄积年均增长的促进作用最高,为0.40 m3/(hm2·a),而对涪陵区的促进作用最低,为0.03 m3/(hm2·a)。结论 林龄和气候变化均促进马尾松林蓄积生长,其共同作用将使万州区和开州区马尾松林单位面积蓄积年均增量最高,而使巴南区蓄积年均增量最低。未来需重点关注巴南区马尾松林生长,通过加强抚育管理、调整林龄结构以维持区域森林资源增长。
  • 图 1  三峡库区马尾松林分布示意图

    Figure 1.  Distribution of Pinus massoniana forests in the TGRA

    图 2  三峡库区马尾松林的林龄结构

    Figure 2.  Stand age structure of Pinus massoniana forests in the TGRA

    图 3  2009—2050年三峡库区3种未来情景气候特征

    Figure 3.  Climate characteristics of 3 future scenarios in the TGRA during 2009 to 2050

    图 4  3-PG模拟值与样地实测蓄积的比较

    Figure 4.  Comparison between 3-PG model simulated volume and the plot measurement volume

    图 5  2009—2050年三峡库区马尾松林蓄积动态及自然驱动力的影响

    Figure 5.  Dynamics and the impacts of natural driving force on the volume of Pinus massoniana forests in the TGRA during 2009 to 2050

    图 6  自然驱动力对马尾松林蓄积影响的空间分布格局

    Figure 6.  Spatial distribution patterns of the effects of natural driving force on the Pinus massoniana forest volume

    图 7  自然驱动力对不同区县马尾松林蓄积的影响

    Figure 7.  Effects of natural driving force on the Pinus massoniana forest volume in different districts

    表 1  三峡库区马尾松林概况

    Table 1.  Description of Pinus massoniana forests in the TGRA

    不同尺度
    Different scale
    胸径范围
    DBH range/cm
    树高范围
    Tree height range/m
    林龄范围
    Stand age range/a
    林分密度/(株·hm−2
    Stand density/(tree·ha−1)
    面积/hm2
    Area/ha
    蓄积
    Volume/m3
    个数
    Number
    三峡库区马尾松林
    Pinus massoniana forests
    in the TGRA
    5.0 ~ 46.6 1.9 ~ 18.8 2 ~ 66 84 ~ 3 675 9.86 × 105 8.09 × 107 21 073
    典型小班
    Typical subclass
    5.0 ~ 46.6 1.9 ~ 18.8 2 ~ 66 105 ~ 3 214 0.03 ~ 36 17.0 ~ 494.6 566
    实测样地
    Measured plot
    6.1 ~ 23.0 5.1 ~ 20.0 15 ~ 52 975 ~ 3 475 0.04 ~ 0.06 31.4 ~ 366.4 41
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    表 2  3-PG模型参数修正值

    Table 2.  Modified 3-PG model parameters

    参数 Parameter值 Value来源 Source
    胸径2 cm时树叶与树干分配比 Foliage:stem partitioning ratio with DBH = 2 cm 0.346 9 F
    胸径20 cm时树叶与树干分配比 Foliage:stem partitioning ratio with DBH = 20 cm 0.064 7 F
    干生物量与胸径关系的常数值 Constant in the relation of stem mass and DBH 0.137 9 F
    干生物量与胸径关系的幂值 Power in the relation of stem mass and DBH 2.343 6 F
    净初级生产量分配给根的最大比例 Maximum fraction of NPP to roots 0.35 F
    净初级生产量分配给根的最小比例 Minimum fraction of NPP to roots 0.25 [22]
    生长最低气温 Minimum temperature for growth/℃ 0 [18]
    生长最适气温 Optimum temperature for growth/℃ 17.5 [18]
    生长最高气温 Maximum temperature for growth/℃ 40 [18]
    fq = 0.5时的水分亏缺比 Moisture ratio deficit for fq = 0.5 0.5 [18]
    水分亏缺比的幂值 Power of moisture ratio deficit 9 D
    大树的死亡速率 /(%·a− 1)Mortality rate for large tree/(%·year− 1) 1 D
    死亡响应模型 Shape of mortality response 1 D
    林分密度为1 000株/hm2时最大立木树干生物量/(kg·株− 1
    Max. stem mass per tree when stand density was 1 000 tree/ha/(kg·tree− 1)
    300 D
    自疏函数中的幂值 Power in self-thinning rule 1.5 D
    每株死木叶生物量损失比例 Fraction mean single-tree foliage biomass lost per dead tree 0 [18]
    每株死木根生物量损失比例 Fraction mean single-tree root biomass lost per dead tree 0.2 [16]
    每株死木干生物量损失比例 Fraction mean single-tree stem biomass lost per dead tree 0.2 [16]
    林龄为0时的比叶面积 Specific leaf area at stand age was 0 6.4 [23]
    成熟叶的比叶面积 Specific leaf area for mature leaves/(m2·kg− 1) 3.7 [23]
    比叶面积为(SLA0 + SLA1)/2时的林龄/a Stand age at which specific leaf area was (SLA0 + SLA1)/2/year 3 [23]
    消光系数 Extinction coefficient for absorption of PAR by canopy 0.5 D
    冠层量子效率 Canopy quantum efficiency/(mol·mol− 1) 0.033 [18]
    净初级生产力/总初级生产力 Ratio of NPP/GPP 0.47 D
    最小冠层导度 Minimum canopy conductance/(m·s− 1) 0 [14]
    最大冠层导度 Maximum canopy conductance/(m·s− 1) 0.02 [14]
    最大冠层导度的LAI LAI for maximum canopy conductance 3 [18]
    定义气孔对饱和水汽压差的响应 Defines stomatal response to VPD/(1·mBar− 1) 0.05 [18]
    冠层边界层导度 Canopy boundary layer conductance/(m·s− 1) 0.2 [24]
    树干材积关系中常数值 Constant in the stem volume relationship 0.000 181 4 F
    树干材积关系中胸径的幂值 Power of DBH in the stem volume relationship 2.352 F
    树干材积关系中材积的幂值 Power of stocking in the stem volume relationship 1 F
    注:F为拟合参数;D为默认参数。 Notes: F means fitting parameters; D means default parameters.
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    表 3  2009—2050年3种气候情景的三峡库区马尾松林蓄积

    Table 3.  Volumes of Pinus massoniana forests under 3 climate scenarios in the TGRA during 2009 to 2050

    情景
    Scenario
    蓄积 Volume/(106·m3)单位面积蓄积/(m3·hm− 2) Volume per hectare/(m3·ha− 1)
    20092050平均值
    Mean
    年均增量
    Annual average increment
    20092050平均值
    Mean
    年均增量
    Annual average increment
    BS 48.22 153.51 130.26 2.60 48.89 155.65 132.08 2.60
    RCP4.5 160.50 134.52 2.78 162.74 136.40 3.97
    RCP8.5 161.71 135.33 2.81 163.96 137.21 4.00
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    表 4  林龄及气候变化对三峡库区马尾松林蓄积的影响

    Table 4.  Effects of stand age and climate change on Pinus massoniana forest volume in the TGRA

    效应
    Effect
    蓄积 Volume/(106·m3)单位面积蓄积/(m3·hm− 2) Volume per hectare/(m3·ha− 1)
    林龄的影响
    Effect of stand age
    气候变化影响
    Effect of climate change
    林龄的影响
    Effect of stand age
    气候变化影响
    Effect of climate change
    2009—2050期间总效应
    Total effects during 2009 to 2050
    105.29 6.99 ~ 8.19 106.76 7.09 ~ 8.31
    2009—2050期间年均效应
    Annual average effects during 2009 to 2050
    2.60 0.17 ~ 0.20 2.60 0.17 ~ 0.20
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-04-23
  • 录用日期:  2019-10-28
  • 网络出版日期:  2019-11-01
  • 刊出日期:  2019-11-01

林龄和气候变化对三峡库区马尾松林蓄积量的影响

    通讯作者: 肖文发, xiaowenf@caf.ac.cn
    作者简介: 冯源,博士生。主要研究方向:生态系统管理。Email:flyh0901@163.com 地址:100091北京市海淀区香山路东小府1号中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所
  • 1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业和草原局森林生态环境重点实验室,北京 100091
  • 2. 南京林业大学南方现代林业协同创新中心,江苏 南京 210037
  • 3. 重庆市林业规划设计院,重庆 400060
  • 4. 湖北省林业勘察设计院,湖北 武汉 430075

摘要: 目的林龄增长和气候变化是影响森林蓄积量变化的关键因素,研究这两种因素对区域尺度森林蓄积的影响具有重要意义。方法本文基于生态过程模型(3-PG)、森林资源规划设计调查数据及3种未来气候情景(BS、RCP4.5和RCP8.5),量化了林龄和气候变化对三峡库区马尾松林蓄积的影响。结果2009—2050年林龄促使三峡库区马尾松林蓄积年均增长2.60 × 106 m3/a或2.60 m3/(hm2·a);而气候变化对蓄积生长的促进作用较小,年均增量为1.70 × 105 ~ 2.00 × 105 m3/a或0.17 ~ 0.20 m3/(hm2·a),相当于林龄影响的6.55% ~ 7.67%。林龄和气候变化对马尾松林蓄积生长的促进作用在三峡库区中部最强,而在库区南部最弱。林龄促进马尾松林单位面积蓄积年均增长最高和最低的地区分别是万州区和巴南区,对应值为4.54 和1.17 m3/(hm2·a)。气候变化对开州区单位面积蓄积年均增长的促进作用最高,为0.40 m3/(hm2·a),而对涪陵区的促进作用最低,为0.03 m3/(hm2·a)。结论林龄和气候变化均促进马尾松林蓄积生长,其共同作用将使万州区和开州区马尾松林单位面积蓄积年均增量最高,而使巴南区蓄积年均增量最低。未来需重点关注巴南区马尾松林生长,通过加强抚育管理、调整林龄结构以维持区域森林资源增长。

English Abstract

  • 森林蓄积量指林分中全部林木的材积,是反映林分生产力高低及区域森林资源规模的重要指标[12],也是影响森林生态系统碳储量、碳平衡、生态系统服务及价值的关键因素[34]。蓄积在林分尺度上主要由树木胸径、树高、形数和株数等因子决定,而在区域尺度上则与林龄结构、立地条件、气候和经营措施等因素有关[56]。研究表明,在森林生态系统受气候变化影响的百余年间,气候变化已造成林分蓄积增加10% ~ 30%[78]。由于立地条件难以在短期内改变,因而林龄结构和气候变化就成为影响区域尺度森林蓄积变化的最重要自然驱动力[910],目前人们对气候变化背景下区域尺度森林蓄积如何变化、林龄和气候变化如何影响森林蓄积并不清楚。

    现有测量区域尺度森林蓄积的方法可分为两类[2,6],但在量化气候变化与林龄的影响时均存在局限性。第一类方法是基于传统的样地调查或连续的森林资源清查数据,构建包含林分密度、林龄及立地质量的线性或非线性模型[11];它往往能反映多年气候和立地质量对森林蓄积的综合影响,但难以预测未来气候变化对蓄积的影响。第二类方法则是基于遥感数据的反演[6,12],但该方法对林龄进行反演时存在森林生长初期光谱敏感性及冠层郁闭后光谱饱和的问题[10],同样难以预估未来森林蓄积变化。

    鉴于常规方法的局限性,本文应用过程模型(3-PG)结合森林资源规划设计调查数据进行研究。3-PG(Physiological Principle Predicting Growth)模型通过模拟太阳辐射逐级递减、林分冠层吸收的碳分配和水分循环与利用来模拟温度、降水、大气CO2浓度上升及养分变化时的林分生长动态[13]。该模型考虑了植物生理过程的反馈机制与相互作用,优于传统的林分生长模型,已在多个国家得以应用[1416]。与基于固定样地的国家森林资源清查相比,本文使用的省级森林资源规划设计调查全面覆盖所有森林地块,能够反映树种、林龄、起源等详细的林分属性及空间信息,是研究区域尺度森林分布、蓄积及碳储量分布规律的良好数据源,同时能够用于遥感反演结果的地面验证[3]

    马尾松(Pinus massoniana)适应性强、耐干旱瘠薄,是我国特有的乡土树种。在三峡库区范围内,马尾松林是面积最大、长江防护林体系中最主要的森林类型,在保护库区生态环境方面发挥着重要作用[17]。基于最近一次森林资源规划设计调查数据及3-PG模型,本文设置3种未来气候情景估算2009—2050年三峡库区马尾松林蓄积动态,通过比较不同气候情景的结果来量化林龄及气候变化对蓄积的影响,以期了解在这两种自然驱动力下区域森林蓄积的生长规律,为制定科学的森林经营规划方案、维持区域森林资源增长、增强森林生态系统服务和适应气候变化提供科学依据。

    • 三峡库区(the Three Gorges Reservoir Area,TGRA)指三峡大坝蓄水175 m后由于水位上升而受淹没影响的有关行政区域,地理范围为105°49′ ~ 111°39′ E、28°28′ ~ 31°44′ N,包含重庆市及湖北省内26个区、县(自治县),面积为5.8 × 104 km2。由于渝中区不含森林,本文结果不包含该区。同时本文将面积较小的沙坪坝区、北碚区、九龙坡区、南岸区、大渡口区和江北区进行合并,作为重庆主城区进行整体计算和分析。三峡库区位于四川盆地与长江流域向中下游平原过渡带上,地貌以丘陵和山地为主,地势东南高西北低,海拔范围为73.1 ~ 2 796.8 m,相对高差 2 723.7 m。三峡库区属于亚热带湿润气候区,四季分明,冬季湿润、夏季热而多雨,水热资源丰富。年平均气温17 ~ 19 ℃,年平均降水量为1 000 ~ 1 250 mm,全年无霜期300 ~ 340 d,相对湿度高达60% ~ 80%,具有明显的垂直气候差异及局地小气候特征。三峡库区植被物种繁多,森林类型以针叶林、落叶阔叶林和常绿阔叶林为主。土壤类型包括黄壤、黄棕壤、紫色土、石灰土、水稻土、棕壤、潮土和红壤等类型。

    • 马尾松林是三峡库区面积最大、分布最广的森林类型(图1)。2009—2012年森林资源规划设计调查数据显示三峡库区马尾松林面积为9.86 × 105 hm2,总蓄积为8.09 × 107 m3,分别占该地区森林总面积和总蓄积的38.4%和48.2%(表1)。2009年三峡库区马尾松林以中幼龄林为主(图2),平均林龄为27年,成熟林和过熟林面积极小。林龄处于11 ~ 20年、21 ~ 30年的马尾松林面积最大,分别占总面积的23.8%和51.2%;而林龄高于51年的面积最小,仅占马尾松林总面积的0.7%。在不考虑土地利用变化及自然更新、采伐及未成林进阶的情况下,以生态公益林马尾松人工林的林龄划分标准来看,2050年三峡库区马尾松林将基本全部成为成熟林和过熟林,二者将分别占马尾松林总面积的8.74%和91.13%。

      图  1  三峡库区马尾松林分布示意图

      Figure 1.  Distribution of Pinus massoniana forests in the TGRA

      表 1  三峡库区马尾松林概况

      Table 1.  Description of Pinus massoniana forests in the TGRA

      不同尺度
      Different scale
      胸径范围
      DBH range/cm
      树高范围
      Tree height range/m
      林龄范围
      Stand age range/a
      林分密度/(株·hm−2
      Stand density/(tree·ha−1)
      面积/hm2
      Area/ha
      蓄积
      Volume/m3
      个数
      Number
      三峡库区马尾松林
      Pinus massoniana forests
      in the TGRA
      5.0 ~ 46.6 1.9 ~ 18.8 2 ~ 66 84 ~ 3 675 9.86 × 105 8.09 × 107 21 073
      典型小班
      Typical subclass
      5.0 ~ 46.6 1.9 ~ 18.8 2 ~ 66 105 ~ 3 214 0.03 ~ 36 17.0 ~ 494.6 566
      实测样地
      Measured plot
      6.1 ~ 23.0 5.1 ~ 20.0 15 ~ 52 975 ~ 3 475 0.04 ~ 0.06 31.4 ~ 366.4 41

      图  2  三峡库区马尾松林的林龄结构

      Figure 2.  Stand age structure of Pinus massoniana forests in the TGRA

    • 3-PG模型由碳生产、生物量分配和水量平衡这3个模块组成,能够详细模拟受气候因子、立地条件及经营措施影响的人工林生长过程[16]。该模型所需参数较少、生态过程简单且易于与其他模型结合,已在多个国家得以应用[1820]。林分蓄积估算的主要方程见式(1 ~ 5),林分死亡及竞争动态见式(6 ~ 9)。

      ${P_{\rm{n}}} = 0.552{\alpha _{\rm{c}}}Y(1 - {{\rm{e}}^{ - kL/\zeta }})\zeta \bar Q\Delta t$

      (1)

      $\Delta {W_{\rm{S}}} = {\eta _{\rm{S}}}{P_{\rm{n}}} - {m_{\rm{S}}}({W_{\rm{S}}}/N)\Delta N$

      (2)

      ${\eta _{\rm{S}}} = \frac{{1 - {\eta _{\rm{R}}}}}{{1 + {p_{{\rm{Fs}}}}}}$

      (3)

      $B = {(1\;000{W_{\rm{S}}}/{a_{\rm{S}}}N)^{1/{n_{\rm{s}}}}}$

      (4)

      ${V_{\rm{S}}} = {a_{\rm{V}}}{B^{{n_{{\rm{VB}}}}}}{N^{{n_{{\rm{VN}}}}}}$

      (5)

      $\Delta N = - {\gamma _{\rm{N}}}\Delta t$

      (6)

      ${w_{{\rm{Sx}}}} = {w_{{\rm{Sx}}}}_{1\;000}{(\frac{{1\;000}}{N})^{{n_{\rm{N}}}}}$

      (7)

      $W_{\rm{S}}^{\rm{ + }} = {W_{\rm{S}}} - {m_{\rm{S}}}(N - {N^ + })\frac{{{W_{\rm{S}}}}}{N}$

      (8)

      $\frac{{W_{\rm{S}}^{\rm{ + }}}}{{{N^ + }}} \leqslant {w_{{\rm{Sx}}}}_{1\;000}{(1\;000/{N^ + })^{{n_{\rm{N}}}}} \times {10^{ - 3}}$

      (9)

      式中:Pn为林分NPP,Mg/(hm2·d);${\alpha _{\rm{c}}} $为环境因子修正后的冠层量子效率,mol/mol;Y是NPP与GPP的比值;k为消光系数;L为林分叶面积指数LAI,kg/m2ζ为冠层覆盖地表的比例;$ \bar Q$为Δt时间内冠层日均辐射,MJ/(m2·d);ΔWS表示Δt时间段内树干生物量(WS)的变化值,Mg;ηSηR分别为NPP分配到树干、树根碳库的比例;mS为树干生物量死亡比例;N为株数密度,株/hm2pFs为树叶与树干生物量分配之比;B为林分平均胸径,cm;aSnS均为生物量估算参数;VS为林分蓄积,m3/hm2avnVBnVN均为蓄积估算参数;γN为林木株数死亡率,%;nN为3/2;wSx1 000为株数密度在1 000株/hm2时的单株树干生物量,kg/株;如果株数密度超过了1 000株/hm2,自疏将使林分水平树干生物量保持在wSx1 000水平;${W_{\rm{S}}^{\rm{ + }}} $N+分别是自疏后树干生物量和株数。

    • 三峡库区历史实测气候数据(1973—2017年)来源于中国气象数据网(http://data.cma.cn/)逐月数据集。未来气候预估来自于国家气候中心发布的区域气候模式(RegCM4.0),并以该模式单向嵌套BCC_CSM1.1输出的RCP4.5和RCP8.5两种典型浓度路径作为气候变化情景。RCP4.5和RCP8.5分别代表未来温室气体中低排放情景和高排放情景,即在2100年辐射强迫将分别达到4.5 和8.5 W/m2。将区域气候模式应用于三峡库区之前,先以三峡库区历史气候实测值(1973—2005年)为基准,校正区域气候模式预估值,校正方法参考Räty等[21],将校正后的RCP4.5和RCP8.5数据作为未来两种气候变化情景;同时以三峡库区1973—2017年实测气候要素平均值作为基线情景(Baseline,BS)与之对比(图3)。本文在2009—2017年使用三峡库区实测气候数据,而在2018—2050年则分别应用3种气候情景进行预估。

      图  3  2009—2050年三峡库区3种未来情景气候特征

      Figure 3.  Climate characteristics of 3 future scenarios in the TGRA during 2009 to 2050

    • 3-PG模型根据树种生理参数、林分初始条件、立地信息和气候数据,以年为时间步长估算林分蓄积[13],并通过自疏法则及密度无关的树木死亡率来描述林分密度效应。2009—2012年湖北省及重庆市森林资源规划设计调查结果是本文主要数据源,共包含21 073条马尾松林小班记录。由于3-PG是林分尺度模型,因此需要使用分层抽样及面积转换法实现尺度推绎。按区县、立地条件和现有林龄划分详细类型,每个类型分别抽取3个小班作为典型小班,若该类型小班数目小于3则全部抽取(共566个)。整理典型小班的平均胸径(Diameter at Breast Height,DBH)、树高(Height,H)、林分密度、林龄等林分初始条件及地理位置、土壤类型、土壤肥力等立地信息并输入3-PG模型。

      马尾松林生理参数来自文献资料、样地测量和默认参数(表2)。为检验3-PG的模拟效果,使用2007、2009年连续两次实测样地调查结果进行验证,样地概况见表1。通过每木检尺得到各样地平均胸径、树高、林分密度及土壤类型、土层厚度和土壤含水量等立地环境因子。实测样地蓄积计算见式(10),估算参数来源于湖北省森林资源规划设计调查规程。

      表 2  3-PG模型参数修正值

      Table 2.  Modified 3-PG model parameters

      参数 Parameter值 Value来源 Source
      胸径2 cm时树叶与树干分配比 Foliage:stem partitioning ratio with DBH = 2 cm 0.346 9 F
      胸径20 cm时树叶与树干分配比 Foliage:stem partitioning ratio with DBH = 20 cm 0.064 7 F
      干生物量与胸径关系的常数值 Constant in the relation of stem mass and DBH 0.137 9 F
      干生物量与胸径关系的幂值 Power in the relation of stem mass and DBH 2.343 6 F
      净初级生产量分配给根的最大比例 Maximum fraction of NPP to roots 0.35 F
      净初级生产量分配给根的最小比例 Minimum fraction of NPP to roots 0.25 [22]
      生长最低气温 Minimum temperature for growth/℃ 0 [18]
      生长最适气温 Optimum temperature for growth/℃ 17.5 [18]
      生长最高气温 Maximum temperature for growth/℃ 40 [18]
      fq = 0.5时的水分亏缺比 Moisture ratio deficit for fq = 0.5 0.5 [18]
      水分亏缺比的幂值 Power of moisture ratio deficit 9 D
      大树的死亡速率 /(%·a− 1)Mortality rate for large tree/(%·year− 1) 1 D
      死亡响应模型 Shape of mortality response 1 D
      林分密度为1 000株/hm2时最大立木树干生物量/(kg·株− 1
      Max. stem mass per tree when stand density was 1 000 tree/ha/(kg·tree− 1)
      300 D
      自疏函数中的幂值 Power in self-thinning rule 1.5 D
      每株死木叶生物量损失比例 Fraction mean single-tree foliage biomass lost per dead tree 0 [18]
      每株死木根生物量损失比例 Fraction mean single-tree root biomass lost per dead tree 0.2 [16]
      每株死木干生物量损失比例 Fraction mean single-tree stem biomass lost per dead tree 0.2 [16]
      林龄为0时的比叶面积 Specific leaf area at stand age was 0 6.4 [23]
      成熟叶的比叶面积 Specific leaf area for mature leaves/(m2·kg− 1) 3.7 [23]
      比叶面积为(SLA0 + SLA1)/2时的林龄/a Stand age at which specific leaf area was (SLA0 + SLA1)/2/year 3 [23]
      消光系数 Extinction coefficient for absorption of PAR by canopy 0.5 D
      冠层量子效率 Canopy quantum efficiency/(mol·mol− 1) 0.033 [18]
      净初级生产力/总初级生产力 Ratio of NPP/GPP 0.47 D
      最小冠层导度 Minimum canopy conductance/(m·s− 1) 0 [14]
      最大冠层导度 Maximum canopy conductance/(m·s− 1) 0.02 [14]
      最大冠层导度的LAI LAI for maximum canopy conductance 3 [18]
      定义气孔对饱和水汽压差的响应 Defines stomatal response to VPD/(1·mBar− 1) 0.05 [18]
      冠层边界层导度 Canopy boundary layer conductance/(m·s− 1) 0.2 [24]
      树干材积关系中常数值 Constant in the stem volume relationship 0.000 181 4 F
      树干材积关系中胸径的幂值 Power of DBH in the stem volume relationship 2.352 F
      树干材积关系中材积的幂值 Power of stocking in the stem volume relationship 1 F
      注:F为拟合参数;D为默认参数。 Notes: F means fitting parameters; D means default parameters.

      $\begin{array}{l} V = \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^N {v = \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^N {6.005 \times {{10}^{ - 5}} \times } } \\ {( - \;0.128\;1 + 0.986\;7B)^{1.872\;0{H^{0.971\;8}}}} \end{array} $

      (10)

      式中:V为林分蓄积,m3/hm2v为单株立木材积,m3N为株数密度,株/hm2B为胸径,cm;H为树高,m。

    • 假设三峡库区马尾松林的蓄积生长不受2009年以前的气候波动影响,同时假设模拟期间林龄增长和气候变化对马尾松的影响没有交互作用。以基线(BS)情景下马尾松林蓄积动态及其年均增量来描述林龄的影响(式11);同时比较3种气候情景的蓄积预估结果,以气候变化情景(RCP4.5与RCP8.5)与BS情景结果的差异作为气候变化的影响(式12)。通过极差标准化去除不同区县森林面积及不同的林分初始状态引起的量级差异,以反映林龄增长及气候变化对不同区县马尾松林蓄积生长的影响程度(式13)。

      $ {E_{{\rm{age}}}} = \frac{{{V_{{\rm{BS,}}{{{t}}}}} - {V_{2009}}}}{{{t} - 2009}} $

      (11)

      ${E_{{\rm{cc}}}} = \frac{{{V_{{\rm{RCPi,}}{{{t}}}}} - {V_{{\rm{BS,}}{{{t}}}}}}}{{{t} - 2009}}$

      (12)

      ${R_{{j}}} = \frac{{{E_{{j}}} - {E_{\min }}}}{{{E_{\max }} - {E_{\min }}}}$

      (13)

      式中:EageEcc分别为林龄和气候变化对马尾松林蓄积的影响,m3V2009为2009年马尾松林蓄积,m3VBS, tVRCPi, t分别为t时BS情景、气候变化(RCP4.5或RCP8.5)情景下马尾松林蓄积,m3Rj为自然驱动力(林龄或气候变化)对区县j马尾松林蓄积的影响程度,范围为0 ~ 1;Ej为自然驱动力对区县j马尾松林蓄积的影响,m3EminEmax分别为自然驱动力对所有区县马尾松林蓄积影响的最小值和最大值,m3

    • 将3-PG估算的林分蓄积与样地实测值进行比较可知,3-PG 模拟结果在林分蓄积低于110 m3/hm2时略低于实测值,而在林分高于180 m3/hm2时倾向高于实测值,但总体而言模拟结果与实测值极为接近(图4)。模拟值与实测值的拟合方程确定系数(R2)高达0.989 7,说明预测结果可解释实测值变异的99%左右,RMSE也较低,仅为5.03 m3/hm2,模拟效果好,满足区域尺度马尾松林蓄积预测的精度要求。

      图  4  3-PG模拟值与样地实测蓄积的比较

      Figure 4.  Comparison between 3-PG model simulated volume and the plot measurement volume

    • 由于2009—2017年3种情景均使用实测气候数据,三者估算结果相同,即林龄增长使马尾松林蓄积由4.82 × 107 m3增长到1.11 × 108 m3。2009—2050年整个模拟期间3种气候情景下三峡库区马尾松林总蓄积的变化趋势相似,即先迅速增长,到2023年后增速减弱转变为缓慢增长(图5)。3种气候情景下马尾松林总蓄积具有RCP8.5 > RCP4.5 > BS的关系。BS反映了林龄单独作用下马尾松林蓄积的生长,模拟期间BS情景中总蓄积变化范围为4.82 × 107 ~ 1.54 × 108 m3,平均值为1.30 × 108 m3表3),较气候变化(RCP4.5和RCP8.5)情景下蓄积平均值分别低6.99 × 106 ~ 8.19 × 106 m3

      图  5  2009—2050年三峡库区马尾松林蓄积动态及自然驱动力的影响

      Figure 5.  Dynamics and the impacts of natural driving force on the volume of Pinus massoniana forests in the TGRA during 2009 to 2050

      表 3  2009—2050年3种气候情景的三峡库区马尾松林蓄积

      Table 3.  Volumes of Pinus massoniana forests under 3 climate scenarios in the TGRA during 2009 to 2050

      情景
      Scenario
      蓄积 Volume/(106·m3)单位面积蓄积/(m3·hm− 2) Volume per hectare/(m3·ha− 1)
      20092050平均值
      Mean
      年均增量
      Annual average increment
      20092050平均值
      Mean
      年均增量
      Annual average increment
      BS 48.22 153.51 130.26 2.60 48.89 155.65 132.08 2.60
      RCP4.5 160.50 134.52 2.78 162.74 136.40 3.97
      RCP8.5 161.71 135.33 2.81 163.96 137.21 4.00

      林龄及气候变化对马尾松林蓄积生长的促进作用随模拟时间的增长而逐渐积累(图5)。2050年林龄将导致马尾松林蓄积增长1.05 × 108 m3(或106.76 m3/hm2)(表4),相比之下气候变化将促进蓄积增长6.99 × 106 ~ 8.19 × 106 m3或7.09 ~ 8.31 m3/(hm2·a)。就2009—2050年整个模拟时段而言,林龄将造成马尾松林蓄积年均增长2.60 × 106 m3/a或2.60 m3/(hm2·a);而气候变化导致的蓄积年均增长量为1.70 × 105 ~ 2.00 × 105 m3/a或0.17 ~ 0.20 m3/(hm2·a),仅相当于林龄作用的6.55% ~ 7.67%。

      表 4  林龄及气候变化对三峡库区马尾松林蓄积的影响

      Table 4.  Effects of stand age and climate change on Pinus massoniana forest volume in the TGRA

      效应
      Effect
      蓄积 Volume/(106·m3)单位面积蓄积/(m3·hm− 2) Volume per hectare/(m3·ha− 1)
      林龄的影响
      Effect of stand age
      气候变化影响
      Effect of climate change
      林龄的影响
      Effect of stand age
      气候变化影响
      Effect of climate change
      2009—2050期间总效应
      Total effects during 2009 to 2050
      105.29 6.99 ~ 8.19 106.76 7.09 ~ 8.31
      2009—2050期间年均效应
      Annual average effects during 2009 to 2050
      2.60 0.17 ~ 0.20 2.60 0.17 ~ 0.20
    • 林龄和气候变化对马尾松林蓄积生长均表现为促进作用。林龄促进马尾松林总蓄积年均增长的最高值和最低值分别为奉节县(3.67 × 105 m3/a)和渝北区(2.74 × 104 m3/a);气候变化对总蓄积促进作用最强和最弱的区县分别为开州区(3.17 × 104 m3/a)和渝北区(1.41 × 103 m3/a);这两种自然驱动力对奉节县、开州区和万州区总蓄积增长的促进作用最高,对渝北区总蓄积增长的促进作用最低。

      就单位面积蓄积的年均增长而言,林龄与气候变化对三峡库区马尾松林蓄积生长的促进作用表现出相似的空间分布特征。这两种自然驱动力促进蓄积生长的高值区分布于三峡库区中部的万州区、开州区、云阳县和奉节县一带,而低值区则分布于库区南部的江津区、巴南区、涪陵区和丰都县一带。除此以外,气候变化促进蓄积生长的低值区还分布于库区东部地带如巫山县、兴山县及夷陵区(图6)。林龄分别使万州区蓄积年均增长量最高,巴南区最低,年增量分别为4.54 和1.17 m3/(hm2·a);气候变化导致年均蓄积增长最高的区县为开州区,值为0.40 m3/(hm2·a),最低的区县为涪陵区,为0.03 m3/(hm2·a)。将自然驱动力的影响进行标准化可知(图7),林龄和气候变化的共同作用将使万州区和开州区马尾松林单位面积蓄积年均增长量最高,而使丰都县和巴南区增长最低。

      图  6  自然驱动力对马尾松林蓄积影响的空间分布格局

      Figure 6.  Spatial distribution patterns of the effects of natural driving force on the Pinus massoniana forest volume

      图  7  自然驱动力对不同区县马尾松林蓄积的影响

      Figure 7.  Effects of natural driving force on the Pinus massoniana forest volume in different districts

    • 本文以马尾松生理参数修正了3-PG默认参数。将模拟所得蓄积与林分实测值进行对比可知,3-PG模型在林分蓄积较低(110 m3/hm2)时倾向于低估,而在林分蓄积较高(180 m3/hm2)时可能会高估,总体而言模拟值与实测值极为接近,模拟结果满足区域尺度蓄积预测的精度要求,能够较准确地描述区域马尾松林蓄积生长动态。本文进一步通过分层抽样选择典型小班而将模拟结果扩展到区域尺度上,完成了3-PG模拟结果从林分尺度到区域尺度的转化,模拟效果理想。与先前许多研究根据IPCC报告结果进行简单的气候假设不同[25],本文使用区域气候模式(RegCM 4.0)预估的两种典型排放情景(RCP4.5和RCP8.5)以及该区多年气候平均值作为未来气候情景,不仅能够区分气候与非气候驱动因子对森林蓄积生长的影响,而且能够从空间上反映驱动力影响的强弱及异质性[26]

      林龄和气候变化通过改变森林结构而对森林生长、生态系统服务和生态系统稳定性产生深刻影响[2728]。2009—2050年林龄造成三峡库区马尾松林蓄积年均增长2.60 × 106 m3/a或2.60 m3/(hm2·a);而气候变化对蓄积年均增长的促进作用仅为林龄影响的6.55% ~ 7.67%,这与Sampson等[9]对维多利亚沿海地区火炬松(Pinus taeda)林的研究结果吻合,即林龄对林分生长影响最大,而气候影响较小。气候变化将促进三峡库区马尾松林蓄积生长,这与前人所得气候变化促进森林生长的结论相符[7,9],即使是暖干化趋势明显的RCP8.5情景也未达到抑制马尾松林生长的程度,说明该地区马尾松林能够适应未来的气候变化。三峡库区中部平均林龄较低的开州区、万州区及云阳县对气候变化响应最为明显,而库区南部平均林龄较高的巴南区、丰都县和涪陵区对气候变化的响应程度较低,说明幼龄林生长对气候更为敏感。这与Alfaro-Sánchez[29]研究西班牙东北部欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)对气候敏感的表现一致。

      林龄和气候变化对蓄积的影响除与现有林龄结构相关外,与地形也密切相关[30]。地形起伏主要从两方面影响马尾松林对自然驱动力的响应:第一,复杂的地形造成不同区域对气象要素的响应不同。张强等[31]报道三峡库区海拔1 000 m处地形对最高气温和平均气温具有增温效应但对最低气温具有降温作用,而且三峡库区地形对最高气温的增幅效应最大、而对最低气温的增幅效应最小导致气温日较差增大[31];第二,地形条件与森林分布、林龄结构也有一定关系[30,32]。地势平坦之处方便进行造林及森林管理,适于发展人工林,而成过熟林往往分布在海拔较高、地形复杂的地区;同时林龄结构也会影响森林生长对气候变化的敏感性[33]。气候变化对森林生长的影响表现为复杂的非线性系统[34],所预测的马尾松林蓄积动态在一定程度上依赖于气候变化情景,因而未来需要加强对气候变化影响机制的研究。

      由于研究方法所限,本文局限性包括:(1)未考虑极端气候及人为扰动对马尾松林蓄积的影响,如干旱、冰雪和病虫害等自然干扰[3536]以及采伐。(2)未考虑三峡库区未来土地利用变化或马尾松林面积动态[29,37]。(3)未能量化气候变化与林龄效应的交互作用。本文结果的不确定性主要来源于尺度扩展中典型小班的抽取、模型算法和未来气候情景假设这3个方面。量化模拟结果的不确定性对制订适应气候变化的森林经营措施具有极为重要的意义[38]。研究表明,不同生长阶段的森林对气候的敏感性及对极端气候事件的响应程度不同[29]。未来可进一步使用树木年轮来深入探究气候变化与林龄效应之间的交互作用。通过年轮不仅可以获得树木生长速率随林龄的变化规律,还能量化气候因子对生长的影响[39-40],能够明确不同阶段森林生长对气候变化的敏感性。另外,也可将3-PG与其他生态模型(如SECRETS[9]、TREDYN[20]等)进行耦合以便全面评价森林生态系统对环境因子改变的响应。

      在林龄及气候变化的作用下,未来几十年内三峡库区马尾松林蓄积将持续增长,其中开州区、奉节县和云阳县的蓄积生长潜力最高。这些区县是整个三峡库区乃至长江中上游生态安全的重要屏障,在防止、减轻自然灾害和提供生态系统服务方面发挥着重要作用。就单位面积蓄积而言,未来需要对巴南区马尾松林加强关注,重视人工造林及森林抚育等管理措施以调整巴南区马尾松林的林龄结构、提高该区马尾松林的森林质量,以促进单位面积蓄积增长。由于整个三峡库区位于典型的生态过渡带上、生态环境脆弱,因而加强森林管理、提高森林质量、保护及开展持续的造林活动是减缓气候变化影响、保护三峡库区生态环境的重要途径。

    • 本文应用3-PG模型量化了林龄增长及气候变化这两种自然驱动力对马尾松林蓄积的影响,其结果对于掌握区域尺度森林生长规律、制定科学的森林经营规划、合理控制未来环境变化对森林的不利影响具有重要意义。2009—2050年林龄增加促使三峡库区马尾松林蓄积年均增长2.60 × 106 m3/a或2.60 m3/(hm2·a),而气候变化的促进作用仅为林龄影响的6.55% ~ 7.67%。就单位面积蓄积增量而言,未来需要加强对巴南区马尾松林的关注,同时也要加强对整个三峡库区马尾松林的管理,提高森林质量及其应对气候变化的能力。

参考文献 (40)

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