Analysis of inter-layer structure based on the relationship of neighboring trees
-
摘要:目的林层是林分空间结构垂直尺度上的一种结构，也是当前林分空间结构的研究热点。对于林层的研究多集中于林层划分的方法以及各林层内的结构分析，而对林层间的关系研究较少。细致的林分结构分析是森林精准经营的前提，探讨林层结构的分布及其与生长量的关系可以丰富结构化森林经营的理论基础，对竞争指数的构建也有一定指导价值。方法基于相邻木关系，区分对象木和相邻木在上、中、下林层中的分布，将林层比（L）的5种情形细化为45种“林层结构类型”，结合林层比对蒙古栎林分的林层结构的株数分布进行深度解析，并探讨与林木生长量之间的关系规律。结果（1）蒙古栎林分林层结构较复杂：对象木结构单元中4株相邻木都与对象木同层的情况较少，而2株或3株相邻木与对象木不同层的情况较多；对象木结构单元中5株林木在3个林层都有分布的情况是最多的，其次5株林木倾向于分布在相邻的两个林层中，且中层分布有较多林木的林层结构类型的数量较多。（2）蒙古栎林分林层比类型间生长量的差异显著度为：下层 > 上层 > 中层；当对象木同层的相邻木从4株到0株时，下层对象木生长量有显著下降趋势，上层有明显上升趋势，而中层的相邻木的作用复杂，导致生长量没有显著变化趋势。（3）影响蒙古栎林上层对象木生长的林层因素较为单一，主要为上层相邻木的侧向挤压作用；而林层因素影响蒙古栎林中、下林层生长的作用是较为复杂的：中层对象木主要受上层的遮盖影响较大，其次是中层的侧向挤压；下层对象木主要受中层的遮盖影响较大，其次是下层的侧向挤压或上层的遮盖影响。结论本文构建的“林层结构类型”在分析林层结构的数量分布、解释生长量的大小方面都有较好的效果，可以系统又全面地解析林层间结构。Abstract:ObjectiveForest layer is a kind of structure on vertical scale of stand spatial structure, which is also a research hotspot of stand spatial structure at present. The study of forest layer mostly focuses on the methods of forest layer division and the analysis of the structure of each forest layer. However, there were few studies on the relationship between forest layers. Detailed analysis of stand structure is very helpful for precise forest management. Exploring the distribution of forest layer structure and its relationship with growth can enrich the theoretical basis of structured forest management, and also has certain guiding value for the construction of competition index.MethodBased on the relationship between neighboring trees, the distribution of target trees and neighboring trees in the upper, middle and lower forest layers was distinguished. Five cases of stand level rate (L) were refined to 45 types of " forest layer structure types”. The distribution of forest layer structure of Q. mongolica forest was deeply analyzed with L and forest layer structure types, then the relationship between them and DBH increment was discussed.Result(1) The forest layer structure of Q. mongolica forest is more complex: four neighboring trees in the structural unit of the target wood were less in the same layer with the target wood, while cases of two or three neighboring trees distributing in different layers with the target wood were more common. In the target tree structure unit, the five trees tended to distribute in three forest layers or in two adjacent forest layers, and the more trees distributed in the middle layer, the more quantity of this sort of " forest layer structure type” was. (2) The significant difference of DBH increment between the stand level rate type of the Q. mongolica forest was: the lower layer > the upper layer > the middle layer; when the neighboring trees in the same layer ranged from 4 to 0, the growth of the underlying trees had a significant downward trend, the upper trees had a significant upward trend, while the role of the neighboring trees in the middle layer was complicated, resulting in no significant change in the growth. (3) The forest layer factors affecting the growth of upper target trees in Q. mongolica forest were relatively simple, mainly the lateral extrusion of the neighboring trees in the upper layer; while the effects of forest layer factors on the growth of lower and middle forest layers in Q. mongolica forest were more complicated. The middle object wood was mainly affected by the cover of upper layer trees, followed by the lateral extrusion of the middle layer trees; the lower target wood was mainly affected by the cover of the middle layer, followed by the lateral extrusion of the lower layer or the cover of the upper layer.ConclusionThe " forest layer structure type” constructed in this paper has a good effect in analyzing the quantity distribution of forest layer structure and explaining the size of DBH increment. It can systematically and comprehensively analyze the inter-layer structure.
-
荒漠化是全球性的重大环境问题，我国是世界上荒漠化危害最严重的国家之一。目前我国为防治荒漠化进一步的扩展，采取了最有效、最稳定的植被建设措施—封沙育林育草恢复天然植被[1]。在生态环境恶劣，水资源短缺的荒漠化地区进行植被恢复，需要种植耐旱节水型树种。在毛乌素沙地区域，沙木蓼(Atraphaxis bracteata)是该地区主要造林树种之一，具有较好的固沙作用。但在沙木蓼生长到第4年以后，其株高和地径的生长量均下降，并有枝条枯死现象，需要平茬更新[2]；这不仅会增大荒漠化地区造林工程的工作量，也会减缓荒漠化地区植被恢复速度，减弱人工沙木蓼群落的稳定性。此外，沙木蓼虽能在土壤水分含量较低的沙地中生长，但由于其根系分布较广，消耗水量多，深层及周边土壤水分得不到补充[3]，导致沙木蓼周围植物群落物种数减少，周围物种较为单一，影响着沙木蓼造林区的植物多样性。因此，有必要实施一些措施促进沙木蓼生长，增加群落植物多样性，改善荒漠化地区的土壤理化性质。
在荒漠生态系统中，水分和养分共同限制着植物的生长和繁殖[4]。施肥就是促进植物生长和繁殖的有效措施，也是恢复荒漠化草地植物群落多样性的主要途径之一[5-9]。目前在荒漠地区的植被恢复过程中，水分与养分的调控措施大多都是施用氮、磷肥等无机肥料，但长时间过量施用容易造成土壤酸碱度不平衡、土壤板结、环境污染[10]。而有机肥不仅可以改善土壤的物理、化学和生物学性状，还可以扩大土壤的有效养分库，从而改善土壤的养分状况，提高养分的供给力[11]。马红梅等研究发现：对荒漠区造林植物进行专用有机肥和化学肥料的混合施用，能够显著增加其株高、分枝数、层数、主茎直径、冠幅、鲜质量和干质量，提高其耐旱性[12]。更有研究表明施肥改变了土壤的养分含量分布，影响着造林区的植物群落多样性的变化[13-14]。
虽然有机肥的养分全面，种类多，但目前使用的有机肥大多为粪尿肥、堆沤肥、绿肥和杂肥，其养分释放慢，常常会带某些有害成分，例如臭味、病原菌、寄生虫卵和重金属等。而鲜海带生物酶解有机液肥是一种新型的有机液肥，采用100%新鲜海带为原料，应用海藻超微破碎技术和微生物酶解技术，提高了各营养物质和天然植物活性因子的提取率，保留了海带提取物的多样性和生物活性。富含植物所需的多种营养物质、微量元素和天然植物生长刺激素，对水果类、蔬菜类和粮油类都具有增产的效果。根据Xu等对藻类有机肥研究表明，叶面喷施藻类有机肥可促进冬小麦智能化生长，增粗抗倒状，显著提高了单株穗质量的同时，增加了土壤密度，提高小麦籽粒的物理品质，有利于叶片叶绿素的合成和缓解叶绿素的分解[15]。Liu等利用藻类有机肥对蔬菜种子萌发和幼苗生长的研究表明，藻类有机肥对提高发芽率和细苗壮苗具有较好的效果[16]。目前藻类有机肥主要应用在果蔬类农作物上, 并具有显著的效果，但在荒漠化地区沙生植物上应用的效果尚待进一步研究。
因此，本文选择宁夏盐池植被恢复区中的5年生沙木蓼作为研究对象，通过人工控制不同梯度的鲜海带生物酶解有机液肥施用量的试验处理，探讨该有机液肥对荒漠化地区土壤理化性质以及沙木蓼生长和群落物种多样性的影响，以期为荒漠化地区植被恢复提供理论支持，为在荒漠化造林区沙木蓼的管理和植被恢复提供实践依据。
1. 材料与方法
1.1 试验区概括
试验位于宁夏盐池荒漠生态系统国家定位观测研究站(107°20′~107°26′ E、37°04′~37°10′ N)，该站位于我国半干旱区毛乌素沙地西南缘的盐池县沙泉湾，总面积2 000 hm2，地处黄土高原南部水蚀区与鄂尔多斯高原风蚀区的边界线附近，属鄂尔多斯台地。该区海拔为1 354 m，常年干旱少雨，蒸发量大，风大沙多，属典型的中温带大陆性季风气候，年平均温度为8.1 ℃，年降雨量280 mm左右，降水主要集中在夏秋两季，7—9月降水合计占全年总降水量的62%；光能丰富，热量较适中，年太阳辐射值为586 J/cm2，年蒸发量为2 100 mm，年无霜期为165 d。植被类型有灌丛、草原、沙地植被、草甸和荒漠植被。该地区土壤为风沙土，地表物质疏松，土壤贫瘠，沙源物质丰富，风大且频，风沙活动强烈[17]。为防治该地区沙漠化进一步的扩展，主要实行封沙育林育草恢复天然植被和造林种草固沙措施，沙木蓼是造林固沙的主要灌木之一。
试验开始时，土壤0~20 cm的全氮含量为15 g/kg，土壤0~20 cm的有机质含量为9.51 g/kg，土壤0~10 cm的含水率在4%~6%之间，样方中沙木蓼调查情况如表 1所示，沙木蓼的地径和株高差异不显著(P>0.05)。
表 1 沙木蓼地径与株高的原始值分析Table 1. Analysis on original values of ground diameter and tree height of Atraphaxis bracteatacm 施肥处理
Fertilization treatment植物指标
Plant index肥料用量Fertilizing amount 0 3 mL/m2 6 mL/m2 9 mL/m2 12 mL/m2 15 mL/m2 冲施肥Flush fertilizer 地径Ground diameter 0.50a 0.49a 0.53a 0.54a 0.57a 0.53a 株高Plant height 104.87a 103.87a 119.67a 104.93a 106.40a 104.93a 叶面肥Foliar fertilizer 地径Ground diameter 0.50a 0.53a 0.49a 0.54a 0.56a 0.55a 株高Plant height 104.87a 103.33a 100.33a 108.73a 108.60a 104.67a 注：不同小写字母表示不同处理之间差异显著(P>0.05)。Note: different lowercases mean significant difference among varied treatments at P>0.05 level. 1.2 试验设计
1.2.1 试验肥料
本试验中使用的鲜海带生物酶解有机液肥是由山东省威海市世代海洋生物科技股份有限公司提供，依据鲜海带生物酶解有机液肥种类，分为叶面肥和冲施肥2种，冲施肥随灌溉水施加，叶面肥利用喷雾器对植被叶片喷施。
表 2 鲜海带生物酶解有机液肥主要成分Table 2. Main ingredients of fresh seaweed bio-enzymatic liquid organic fertilizer液肥
Liquid fertilizer主要成分
Main component叶面肥
Foliar fertilizer海带酶解液、海藻多糖、海藻蛋白、甘露醇、甜菜碱、赤霉素、吲哚乙酸、脱落酸、氨基酸等Kelp hydrolysate, seaweed polysaccharide, seaweed protein, mannitol, betaine, gibberellin, indoleacetic acid, abscisic acid, amino acid, etc 冲施肥
Flush fertilizer海带纤维、有机质、海藻多糖、吲哚乙酸、海藻蛋白、甘露醇、甜菜碱等Kelp fiber, organic matter, seaweed polysaccharide, indoleacetic acid, seaweed protein, mannitol, betaine, etc 1.2.2 试验设置
2016年4月，在研究区域内选择地势平坦且5年生沙木蓼，设定2个区组，每个区组包含18个3 m×3 m的样方，每个样方之间有2 m的缓冲带。试验设置2种施肥方式，6个施肥量处理，每种施肥处理3个重复，水肥配比为1:200，6种肥料用量分别为：0(对照CK)、3、6、9、12、15 mL/m2。于春季植物生长开始，每40 d施1次鲜海带生物酶解有机液肥，共施4次，不施肥的对照处理施等量的水分，施肥结束后进行补水措施，确保水分是控制变量，同时为了保证补水量不对施肥有影响，补水在施肥结束后第2天进行。施入的总水量是根据该研究区近10年降水量集中的7—9月日平均降水量换算确定的。
表 3 小区施肥用量Table 3. Fertilizing amount in 3 plots肥料用量
Fertilizing amount/(mL·m-2)小区肥料用量
Community fertilizing amount/mL小区用水量
Community water consumption/mL小区补水量
Community water recharge/mL0 0 27 000 0 3 27 5 400 21 600 6 54 10 800 16 200 9 81 16 200 10 800 12 108 21 600 5 400 15 135 27 000 0 ![]()
图 1 试验小区布设图CK.对照组；Y.叶面肥；C.冲施肥。数字表示肥料用量，单位为mL/m2。Figure 1. Layout of experimental plotsCK, control; Y, foliar fertilizer; C, flush fertilizer. The numbers represent the amount of fertilizer, the unit is mL/m2.1.2.3 试验监测与采样
定期调查沙木蓼的地径、株高、新梢的生长情况，并在8月中旬植物生物量达到最大时，调查、记录各样方内植被的物种数、株高、密度和盖度。在7月初施肥结束后，对土壤0~10 cm含水量按对角线定点测量，测量频率是在施肥结束后的第1天(7月2日)、第4天(7月5日)、第9天(7月13日)、第16天(7月24日)和第25天(8月9日)的一个周期监测。同时，在生长期结束之后，进行土壤0~20 cm的取样，每个样方随机选取5个取样点，用直径3.5 cm的土钻取样，风干后过2 mm筛，带回实验室进行土壤化学性质的测定。
(1) 土壤理化性质的测定。土壤物理性质：土壤含水率用土壤水分测定仪(仪器型号：ML3，生产商：北京易科泰生态技术有限公司)测定。土壤化学性质：土壤全氮采用凯氏定氮仪法；土壤有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法。
(2) 物种丰富度的测定。物种丰富度用记名计算法测定，本研究中物种丰富度用1 m×1 m=1 m2样方内出现的物种数表示，即物种丰富度指数=出现在1 m2样方内的物种数[18]。为了消除植物的不均衡分布的影响，本试验采用包含杂草密度和频度的相对丰度值(RA)作为衡量某种杂草重要程度的指标，其计算方式为：
RA=(RD+RF)/2 式中：RD表示相对密度，小区中某种杂草的密度除以小区中所有杂草的密度之和；RF表示相对频度，小区中某种杂草的频度除以小区中所有杂草的频度之和。
(3) 物种多样性的测定。本研究中物种多样性选用Margalef物种丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性和Pielou均匀度指数来测定。
Margalef物种丰富度指数：
DMG=(S−1)/lnN 式中：S为样方内物种种类数量，N为样方内中所有物种的个体数量。
Simpson优势度指数：
Di=1−∑P2i 式中：Pi为物种相对重要性，即物种的个体数在样方内所有物种个体数中所占的比例。
Shannon-Wiener多样性：
H′=−∑PilnPi Pielou均匀度指数：
J=(−∑PilnPi)/lnS,即J=H′/lnS 1.3 数据处理
数据用SPSS20.0进行单因素方差分析检验不同水平鲜海带生物酶解有机液肥的添加对荒漠化土壤理化性质、沙木蓼生长以及其群落物种多样性的影响，多重比较采用LSD检验，利用EXCEL2010制图。
2. 结果与分析
2.1 鲜海带生物酶解有机液肥对土壤理化性质的影响
2.1.1 土壤含水率
土壤含水率关系到土壤养分的形成、转移和吸收，以及植株的正常生长[19]，适宜的土壤含水率能够促进有机肥的分解，提高肥料的利用率。而土壤含水率又与降雨量、土壤蒸发量有着密切的关系，据研究表明，在毛乌素沙地降水对土壤蒸发影响较大，降水使土壤水分增加，土壤中可供蒸发的水分充足，土壤蒸发就会增大[20]。而从图 2~4看出，7月4日降水为2.2 mm，蒸发量却由前一天的8.62 mm降为5.77 mm，在叶面肥研究区内，7月5日的0~10 cm土壤含水率高于其他测量时间的土壤含水率，因此，鲜海带酶解有机液肥有利于土壤保水。由图 3、4可以看出，不同的施肥方式对土壤含水率具有不同的影响，冲施肥研究区的土壤含水率较叶面肥研究区提高了10.6%，且冲施肥土壤含水率较叶面肥的土壤含水率稳定，各处理间变化幅度在0.1%~0.4%之间，说明冲施肥比叶面肥更有利于土壤保水。
![]()
图 2 2016年7—8月降雨量与土壤蒸发量Figure 2. Rainfall and soil evaporation during July to August in 2016![]()
图 3 冲施肥对沙木蓼土壤含水率的影响不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)。下同。Figure 3. Effects of flush fertilizer on the soil water content of Atraphaxis bracteataDifferent letters indicate significant difference among treatments at P < 0.05 level. The same below.![]()
图 4 叶面肥对沙木蓼土壤含水率的影响Figure 4. Effects of foliar fertilizer on soil water content of Atraphaxis bracteata冲施肥研究区的土壤含水率日观测表明(图 3)，冲施肥可以增加土壤含水率，减小沙木蓼的耗水与蒸发。经过施肥处理的土壤含水率在施肥后第1天(7月2日)迅速增长之后，在7月5日、7月13日、7月24日和8月9日保持较稳定的状态，日变化幅度小于0.6%，施肥处理除了15 mL/m2的土壤含水率比对照低0.11%，其他施肥处理的土壤含水率均高于对照，是对照的109.39%~117.35%，并且随着冲施肥用量的增加，土壤含水率呈现先增加后减小的趋势。这是由于在高用量的情况下，植被因生理过程对水分的需求增大，土壤含水率就会降低。方差分析表明，除了8月9日的不同施肥处理间的土壤含水率的差异不显著(P>0.05)之外，其他时间的不同施肥处理间的土壤含水率均显著(P < 0.05)。
叶面肥研究区的土壤含水率的变化幅度较冲施肥土壤含水率的大(图 4)，变化幅度在3.50%~10.00%之间。除了12 mL/m2的土壤含水率比对照高0.14%，其他施肥处理土壤含水率为对照的86.64%~96.45%。随着叶面肥用量的增加，土壤含水率呈现先降低后增加的趋势，可能是因为叶面肥利用喷施的方式，叶面吸收较多，用量小的叶面肥只能提供叶片的使用，无法进入土壤，导致叶面肥用量大的土壤含水率较高。方差分析表明，不同叶面肥处理土壤含水率差异不显著(P>0.05)。
2.1.2 土壤全氮、有机质含量
毛乌素沙地的土壤母质不含氮，土壤中的氮主要靠施肥(包括有机肥和化学氮肥)和植物残体归还而补充[21]。鲜海带生物酶解有机液肥增加了沙木蓼土壤0~20 cm层的全氮含量(图 5)，方差分析表明，冲施肥除了处理12 mL/m2与对照不显著，其余处理均与对照间差异显著(P < 0.05)，较对照增加了4.40%~37.14%。叶面肥除了处理3 mL/m2和12 mL/m2，其余处理均与对照差异显著(P < 0.05)，较对照增加了5.56%~31.43%。从土壤全氮的增加量来看，施冲施肥和叶面肥的效果一样，没有明显的差异。
土壤0~20 cm层的有机质含量随着鲜海带生物酶解有机液肥用量的增大而显著增加(图 6)，冲施肥的每个处理都与对照差异显著(P < 0.05)，处理3和6 mL/m2的有机质含量分别比对照低8.33%和8.57%，其他处理均高于对照，分别高出100%、200%和125%。叶面肥除了处理15 mL/m2的以外，其余处理的有机质含量均与对照差异显著(P < 0.05)，而处理3 mL/m2低于对照4.16%，其他处理的有机质含量分别比对照的高出28.57%~214.28%。且冲施肥和叶面肥在肥料用量为15 mL/m2时，土壤有机质含量达到最大值。说明施鲜海带生物酶解有机液肥能有效促进沙化土壤有机质含量的增加，增加了土壤有效养分，且叶面肥的效果要优于冲施肥，其有机质增加量要比冲施肥高0.46%。
2.2 鲜海带生物酶解有机液肥对沙木蓼生长的影响
沙木蓼地径增长量是随着鲜海带生物酶解有机液肥用量的增加呈先增加后减小的趋势(图 7)，冲施肥处理的增长量比叶面肥高25.58%。在冲施肥和叶面肥用量为6 mL/m2时，沙木蓼的地径增长量均达到最高，分别为0.34和0.23 cm；且与最高肥料用量的地径增长量存在显著差异(P < 0.05)。冲施肥用量为3、15 mL/m2的地径增长量均小于对照，分别是对照的83.35%、93.35%，且与6 mL/m2的地径增长量差异显著(P < 0.05)，其他处理均不存在显著差异(P>0.05)；不同用量的冲施肥对地径增长量的效果依次是6 mL/m2>9 mL/m2>12 mL/m2>CK>15 mL/m2>3 mL/m2。叶面肥所有施肥处理的地径增长量均大于对照，分别比对照高0.10、0.13、0.13、0.04和0.02 cm。方差分析表明，在叶面肥用量为6和9 mL/m2的地径增长量都与用量为15 mL/m2差异显著(P < 0.05)，其他处理间不存在显著差异(P>0.05)。不同用量的叶面肥对地径增长量的效果依次是6 mL/m2>9 mL/m2>3 mL/m2>12 mL/m2>15 mL/m2>CK。说明施鲜海带生物酶解有机液肥能够有效地促进沙木蓼地径的增长，用量为6 mL/m2的地径增长量最高，且在两种施肥方式中，冲施肥比叶面肥的地径增长量更高。
![]()
图 7 施肥对沙木蓼地径增长量的影响Figure 7. Effects of fertilization on the growth of ground diameter of Atraphaxis bracteata沙木蓼株高增长量随着鲜海带生物酶解有机液肥用量的增加呈先增加后减小的趋势(图 8)，冲施肥的株高平均增长量比叶面肥的高71.6%。冲施肥用量为6 mL/m2的株高增长量与对照存在显著差异(P < 0.05)，且各处理的株高增长量均高于对照处理，较对照高7.33~23.28 cm；不同冲施肥对沙木蓼株高增长量的效果依次是6 mL/m2>9 mL/m2>12 mL/m2>3 mL/m2>15 mL/m2>CK，各处理平均株高增长量是对照株高增长量的169.88%。叶面肥对沙木蓼株高增长量也具有增长趋势，但不存在显著差异(P>0.05)。说明鲜海带生物酶解有机液肥能够有效地促进沙木蓼株高的增长，当鲜海带生物酶解有机液肥用量为6 mL/m2时的株高增长量最高，且冲施肥比叶面肥效果更优。
![]()
图 8 施肥对沙木蓼株高增长量的影响Figure 8. Effects of fertilization on the tree height increment of Atraphaxis bracteata沙木蓼新梢生长量随着鲜海带生物酶解有机液肥用量的增加呈先增加后减小的趋势(图 9)，冲施肥的新梢生长量要比叶面肥高17.56%。冲施肥用量为6 mL/m2的新梢生长量最大，与对照、12和15 mL/m2处理差异显著(P < 0.05)，与其他处理不存在显著差异(P>0.05)且不同施肥量处理的新梢生长量均比对照高9.39~31.73 cm。叶面肥用量为6 mL/m2的新梢生长量最大，与对照差异显著(P < 0.05)，其他处理均不具有显著性(P>0.05)，各处理的新梢生长量分别比对照高13.77~33.85 cm。不同处理的冲施肥和叶面肥对沙木蓼新梢生长量的效果依次是6 mL/m2>3 mL/m2>9 mL/m2>12 mL/m2>15 mL/m2>CK。说明鲜海带生物酶解有机液肥能够有效地促进沙木蓼新梢的增长，当鲜海带生物酶解有机液肥用量为6 mL/m2时，新梢生长量最高，且冲施肥比叶面肥效果更好。
![]()
图 9 施肥对沙木蓼新梢生长的影响Figure 9. Effects of fertilization on the growth of Atraphaxis bracteata new shoots2.3 鲜海带生物酶解有机液肥对沙木蓼周围物种相对丰度的影响
施肥对沙木蓼周围植物群落组成具有明显的影响。施冲施肥后物种数增加，随着冲施肥用量的增加而增加(表 4)，增加物种数一般为2~4种；按照物种相对丰度≥10%为优势种群，冲施肥研究区主要优势种为杨柴(Hedysarum fruticosum)、白蒿(Artimisiae sphaerocephala)、油蒿(Artemisia ordosica)，这些优势种的相对丰度值随着施肥量的增加而减小，相对丰度值≥5%的伴生植物冰草(Agropyron cristatum)的物种丰度随着施肥量的增加而增大，而主要优势种白蒿和油蒿在施肥量为6 mL/m2下消失，也有一些植物如芦苇(Phragmites australis)、狗尾巴草(Setaria viridis)、砂蓝刺头(Echinops gmelini)、沙蓬(Agriophyllum squarrosum)、角蒿(Incarvillea sinensis)会在施肥量为3 mL/m2时，在群落中出现。
表 4 不同梯度冲施肥处理的物种相对丰度Table 4. Relative abundance of species in different gradient treatments of flush fertilizer物种名称Species name CK 3 mL/m2 6 mL/m2 9 mL/m2 12 mL/m2 15 mL/m2 杨柴Hedysarum fruticosum 44.84 23.88 22.09 19.06 16.08 14.53 白蒿Artimisiae sphaerocephala 25.82 21.70 0 6.36 22.99 39.40 油蒿Artemisia ordosica 20.92 9.20 0 10.00 0 0 冰草Agropyron cristatum 8.42 0 22.42 24.57 0 9.53 芦苇Phragmites australis 0 14.48 6.30 0 0 12.15 狗尾草Setaria viridis 0 17.70 19.76 18.66 15.54 12.37 砂蓝刺头Echinops gmelini 0 13.49 0 0 0 6.36 沙蓬Agriophyllum squarrosum 0 14.56 5.39 0 0 0 角蒿Incarvillea sinensis 0 0 0 0 4.53 0 施叶面肥后各处理物种数均也增加(表 5)，随着叶面肥用量的增加，增加物种数一般为2~5种；根据物种相对丰度，叶面肥的研究区主要优势种为杨柴和油蒿，随着施肥量的增大，主要优势种的相对丰度值减小，群落中增加其他物种，如冰草、芦苇、狗尾巴草和针茅(Stipa capillata)等。
表 5 不同梯度叶面肥处理的物种相对丰度Table 5. Relative abundance of species in different gradient treatments of foliar fertilizer物种名称Species name CK 2 mL/m2 4 mL/m2 6 mL/m2 8 mL/m2 10 mL/m2 杨柴Hedysarum fruticosum 58.33 29.67 15.06 18.62 13.47 12.75 白蒿Artimisiae sphaerocephala 0 34.71 7.10 31.36 27.99 19.52 油蒿Artemisia ordosica 41.67 6.56 8.87 23.11 11.92 17.27 冰草Agropyron cristatum 0 24.56 21.89 21.07 22.57 16.53 芦苇Phragmites australias 0 0 12.32 0 6.57 12.52 狗尾草Setaria viridis 0 9.56 11.42 14.18 15.94 7.28 针茅Stipa capillata 0 0 10.59 0 0 6.40 花棒Hedysarum scoparium 0 0 0 10.61 0 0 2.4 鲜海带生物酶解有机液肥对沙木蓼群落物种多样性的影响
沙木蓼群落Margalef物种丰富度指数在不同施肥方式下具有不同的变化趋势(图 10)，冲施肥对Margalef物种丰富度指数的影响不显著(P>0.05)，但用量为3 mL/m2的Margalef物种丰富度指数与对照、用量为12 mL/m2有显著差异(P0.05)；冲施肥各处理的Margalef物种丰富度指数分别是对照的209.98%、144.37%、138.81%、119.02%和157.68%。叶面肥对Margalef物种丰富度指数具有显著影响(P < 0.05)，随着叶面肥用量的增加而增加，除了用量为9和12 mL/m2处理间无显著差异，其他处理均差异显著(P < 0.05)；叶面肥各处理的Margalef物种丰富度指数分别是对照的115.83%、137.81%、164.09%、193.11%和221.37%。
![]()
9 施肥对沙木蓼群落物种多样性的影响不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)。9. Effects of fertilization on the species diversity of Atraphaxis bracteataDifferent letters indicate significant difference among treatments at P < 0.05 level.不同的施肥方式对沙木蓼群落Simpson优势度指数的影响各异，冲施肥对Simpson优势度指数的影响显著(P < 0.05)，随着施肥量的增加呈先增加后减小的趋势，在施肥量为6 mL/m2的Simpson优势度指数达到最大，与对照和其余处理间差异显著(P < 0.05)；冲施肥各处理的Simpson优势度指数分别是对照的132.80%、142.43%、126.93%、106.16%和124.69%。叶面肥对Simpson优势度指数影响不显著(P>0.05)，与冲施肥Simpson优势度指数变化趋势相反，在施肥量为6 mL/m2时Simpson优势度指数最低。
不同的施肥方式对沙木蓼群落Shannon-Wiener多样性指数具有不同的影响，但冲施肥和叶面肥对群落Shannon-Wiener多样性指数的影响均不显著(P>0.05)。冲施肥的Shannon-Wiener多样性指数除了用量为12 mL/m2的处理以外，其他各处理均与对照有显著差异(P < 0.05)，而叶面肥对照处理与高用量(12、15 mL/m2)的处理差异显著(P < 0.05)，其他处理间无显著差异(P>0.05)。
不同的施肥方式对沙木蓼群落Pielou均匀度指数影响各异，冲施肥和叶面肥对群落Pielou均匀度指数的影响都不显著(P>0.05)。冲施肥的Pielou均匀度指数在用量为12 mL/m2时与对照、用量为6 mL/m2有显著差异(P < 0.05)；叶面肥的Pielou均匀度指数仅在用量为3、6 mL/m2之间形成显著差异(P < 0.05)。
3. 讨论
3.1 鲜海带生物酶解有机液肥对土壤理化性质的影响
本研究中，鲜海带生物酶解有机液肥改变了植物的营养循环过程，并对土壤的理化性质产生一定的影响。土壤水分随着鲜海带生物酶解有机液肥的增加而增加，这与其他人所研究的土壤水分随着氮素水平增加而降低[22]不一致，主要是因为施加的氮素进入土壤后只有溶解到土壤水溶液中转化为离子状态才能被植物根系有效吸收，且氮肥含量越高，植被因生理过程对水分的需求越大，土壤含水率越低，而鲜海带生物酶解有机液肥是液体肥料，消耗土壤中的水分较少，可以使养分被植物根系吸收，并且鲜海带生物酶解有机液肥具有保水保肥的作用，所以增加了荒漠区土壤的含水量。并且本次研究发现，冲施肥土壤含水率较面肥研究区的土壤含水率稳定，变化幅度在0.1%~0.4%之间，说明冲施肥比叶面肥更有利于土壤保水，出现这样的结果原因可能有二：一、冲施肥与叶面肥的主要成分不同，冲施肥中含有海带纤维，据研究海带纤维的本质具有阻燃、电磁波屏蔽效应等功能以及良好的纺织加工性能[23]，那么海带纤维也可能会在土壤中像保水剂一样抑制水分蒸发，提高土壤含水量，减少可溶性养分的损失，达到保水保肥的效果；二、因为冲施肥利用灌溉的方式，直接将有机液肥漫灌渗入土壤，沙地孔隙度大，入渗快，一部分被根部吸收，一部分直接被土壤吸收，使其更好的发挥保水保肥的作用；而叶面肥利用喷施的方式，先到植物再到土壤，液肥大部分都被沙木蓼叶片吸收，只有少部分进入土壤，导致叶面肥研究区土壤浅层含水率没有冲施肥研究区的高，这与赵岩等研究结果一致。同时，在高肥(12、15 mL/m2)的作用下，土壤水分也会降低，原因可能是由于荒漠地区地表植被覆盖率低、土壤水分蒸发快。而较低的含水率使植物不能有效的吸收养分，枯落物分解率减缓，生态系统中的养分循环速率减弱[24]，鲜海带生物酶解有机液肥中各种营养元素在土壤中累积，造成土壤全氮含量随着肥料用量的增大而增加。另外，土壤中氮含量增加会缓解该研究区土壤氮素的限制作用，氮素与有机质结合会降低土壤中的C/N，其在影响植被凋落物返还量的同时，也促进有机质的增加[25-26]。
3.2 鲜海带生物酶解有机液肥对沙木蓼生长的影响
增加土壤养分会改变植物各方面的适应对策，而生长和形态学适应是一种最基本的机制[27-28]。本试验中随着鲜海带生物酶解有机液肥用量的增加，沙木蓼地径、株高、新梢增长量均呈现先增加后减小的趋势，在用量为6 mL/m2时，生长量达到最大，冲施肥和叶面肥的地径、株高、新梢生长量分别是0.34和0.23 cm、43.21和21.8 cm、75.27和66.71 cm，之后生长量随着肥料用量的增大而减小，并且冲施肥的效果更优。施肥能增加荒漠化土壤中的养分，提高土壤肥力，推动土壤养分循环，促进植物营养的吸收[25]，从而使沙木蓼的生长量增加。但是随着肥料用量的增大，高肥水平的抑制效果明显。不同施肥方式中肥料用量对沙木蓼生长的影响出现差异的主要原因可能是：在毛乌素沙地，植物生长受营养元素限制时，鲜海带生物酶解有机液肥的添加会促进植物生长；在营养元素饱和或过量时，鲜海带生物酶解有机液肥对植物生长无影响或减缓植物生长，导致沙木蓼在高用量肥(12、15 mL/m2)的增长量降低。
3.3 鲜海带生物酶解有机液肥对沙木蓼群落物种丰富度以及物种多样性的影响
物种丰富度和物种多样性是生态环境稳定的重要标志[29]。施肥不仅可改善荒漠化土壤理化性质，促进植物生长，也是恢复和提高土壤肥力，改变植物群落变化的有效手段。有研究表明，在高寒典型草地施氮、磷肥时，物种丰富度随着施肥水平的增加显著下降[30]，而本研究结果显示施肥使物种丰富度增加，可能是由于该地区物种丰富度基数低，植被群落间竞争引起的负效应要远远低于施肥驱动增加的丰富度[31]，也可能是因为鲜海带生物酶解有机液肥，富含植物所需的生长刺激素、活性营养物质和微量元素，而不是单单添加氮、磷等元素。同时，在沙木蓼群落中的杨柴、油蒿和白蒿对鲜海带生物酶解有机液肥的响应敏感。在荒漠化治理进行植物措施时，对荒漠化土壤进行鲜海带生物酶解有机液肥添加不仅可以改善其植被的物种组成，还能提高沙木蓼的高度。
目前，关于营养添加对植物群落物种多样性影响的研究很多，而对于荒漠植物群落物种多样性影响的研究比较少。从本研究中可以看出，不同的鲜海带生物酶解有机液肥处理对沙木蓼植物群落多样性的影响各异。鲜海带生物酶解有机液肥肥增加了沙木蓼群落的Margalef物种丰富度指数、Simpson优势度指数和Shannon-Wiener多样性指数，冲施肥和叶面肥各处理的平均Margalef物种丰富度指数比对照的增加了53.97%、66.44%；冲施肥、叶面肥的Simpson优势度指数总体幅度都要比对照的增加了26.6%、22.02%；冲施肥和叶面肥的Shannon-Wiener多样性指数总体幅度都要相比对照增加了60.12%、55.25%。植物群落Pielou均匀度指数随着肥料用量的增加而减小，冲施肥和叶面肥的Pielou均匀度指数总体幅度都要比对照的降低了9.53%、11.67%。总的来说，施肥增加了物种数量和多样性。这与许多研究的施肥对植物群落多样性减少的结果相反。原因可能是鲜海带生物酶解有机液肥减缓了物种间及种内的竞争，相比氮、磷等肥富含的营养元素和活性营养物质多，促使沙木蓼群落的物种多样性增加。植物群落的多样性和它的生境条件与土壤营养有密切的联系，物种多样性是随着土壤资源类型分布的不同而变化[32]。毛乌素沙地土壤有机质含量低，土质瘠薄，鲜海带生物酶解有机液肥使土壤有机质增加，土壤表层结构改善，土壤向良性循环方向发展，从而群落多样性增加。
4. 结论
在毛乌素沙地施鲜海带生物酶解有机液肥不仅有效的增加了土壤的含水率、土壤全氮和有机质的含量，而且可以促进沙木蓼的生长，其地径、株高和新梢增长量都随着施肥量的增加呈先增加后减小的趋势。同时，增加了沙木蓼群落的物种组成、物种丰富度、Margalef物种丰富度指数、Simpson优势度指数和Shannon-Wiener多样性指数，降低了Pielou均匀度指数，但总体增加了沙木蓼群落物种多样性。由此可以建议，在干旱区、半干旱区沙地固沙造林时，鉴于沙地土壤瘠薄、保水保肥能力差等特点，可以适当进行鲜海带生物酶解有机液肥的使用，增加荒漠化土壤的养分，提高苗木成活率，促进植物生长，增加群落物种多样性；尤其是对于4年以上生的沙木蓼，为减少其枝条枯死现象，可以使用鲜海带生物酶解有机液肥促进沙木蓼生长，更好的发挥防风固沙的作用，促进植被恢复，改善荒漠化地区的生态环境。
-
![]()
图 1 不同判断情况下对象木的胸径生长量箱线图
A_TURE表示对象木周围相邻木中存在枯损，B_FALSE表示对象木周围相邻木中无枯损。A_TURE denotes the presence of dead wood in neighboring trees around the object wood, and B_FALSE denotes the absence of dead wood in neighboring trees around the object wood.
Figure 1. DBH increment boxplot of object wood under different judgment conditions
![]()
图 2 对象木林层结构类型全解译图
US. 上层；MS. 中层；LS. 下层。A、B、C、D、E分别对应林层比取值0、0.25、0.5、0.75、1的5种类型；1、2、3分别代表对象木处于上层、中层和下层；括号内数字代表林层结构类型中，从上层到中层，再到下层的各层林木株数。例如：D2（0, 2, 3）代表对象木处于中层，有1株相邻木与对象木同林层，剩余3株相邻木与对象木不同林层，上中下层依次有0株、2株和3株树的林层结构类型。下同。US, upper-storey；MS, middle-storey；LS, lower-storey. A, B, C, D and E correspond to five types of stand level rate values 0, 0.25, 0.5, 0.75 and 1, respectively; 1, 2 and 3 represent the upper, middle and lower storey of the target trees in，respectively; the numbers in brackets represent the stem-number of the forest layer structure types, from the upper to the middle, and then to the lower storey. For example, D2 (0, 2, 3) represents that the target tree is in the middle storey, one neighboring tree and the target tree are in the same storey, the remaining three neighboring trees are in different storeys, it is a forest layer structure type with 0, 2 and 3 trees in the upper, middle and lower layers, respectively. The same below.
Figure 2. Complete interpretation diagram of forest layer structure types of object tree
![]()
图 4 林层结构类型株数分布
Figure 4. Number distribution of forest layer structure types in each forest layer
![]()
图 5 林层比类型间生长量多重均值比较
各子图上部：各列间小写字母完全不同表示差异显著（P < 0.05）。At the top of each subgraph: there was significant difference between columns with completely different lowercase letters (P < 0.05).
Figure 5. Multiple mean comparation of DBH increment among different stand level rate types
表 1 样地基本情况表
Table 1 Basic situation of sample plots
样地编号
Sample plot No.株数密度/（tree·hm− 2）
Density/(tree·ha− 1)平均胸径
Mean DBH/cm平均树高
Mean tree height/m树种组成
Species compositionMGL-01 1 166 13.51 9.27 5栎1红1椴1色1桦1杨
5 Quercus mongolica 1 Pinus koraiensis 1 Tilia amurensis 1 Acer mono 1 Betula platyphylla 1 Populus ussuriensisMGL-02 656 13.26 12.29 4栎3桦2杂1落
4 Quercus mongolica 3 Betula platyphylla 2 other species 1 Larix gmeliniiMGL-03 868 13.36 9.63 5栎2落1杂1水1桦
5 Quercus mongolica 2 Larix gmelinii 1 other species1 Fraxinus mandschurica 1 Betula platyphylla
下载: 导出CSV
表 2 林层结构类型生长量排序
Table 2 Sequence of forest layer structure types of each forest layer
上层
Upper-storey生长量均值
Mean increment/cm中层
Middle-storey生长量均值
Mean increment/cm下层
Lower-storey生长量均值
Mean increment/cmE1（1,0,4） 1.83 E2（1,1,3） 1.23 E3（4,0,1） 1.54 E1（1,1,3） 1.57 E2（0,1,4） 1.18 A3（0,0,5） 1.25 D1（2,2,1） 1.32 A2（0,5,0） 1.00 B3（1,0,4） 1.09 D1（2,1,2） 1.31 C2（0,3,2） 0.98 E3（0,4,1） 0.96 E1（1,2,2） 1.30 D2（0,2,3） 0.97 C3（1,1,3） 0.88 E1（1,4,0） 1.28 E2（4,1,0） 0.96 D3（2,1,2） 0.88 D1（2,0,3） 1.26 C2（1,3,1） 0.94 D3（3,0,2） 0.87 E1（1,3,1） 1.22 D2（2,2,1） 0.91 B3（0,1,4） 0.86 C1（3,1,1） 1.16 D2（1,2,2） 0.91 D3（1,2,2） 0.77 C1（3,2,0） 1.15 B2（0,4,1） 0.91 C3（2,0,3） 0.74 C1（3,0,2） 1.12 B2（1,4,0） 0.91 C3（0,2,3） 0.73 B1（4,1,0） 1.12 D2（3,2,0） 0.84 E3（3,1,1） 0.73 B1（4,0,1） 1.08 E2（3,1,1） 0.81 E3（1,3,1） 0.72 D1（2,3,0） 1.05 E2（2,1,2） 0.77 E3（2,2,1） 0.62 A1（5,0,0） 0.82 C2（2,3,0） 0.68 D3（0,3,2） 0.61
下载: 导出CSV
表 3 林层结构类型增益效果赋值表
Table 3 Buff value assignment table of each forest layer structure type
上层
Upper-storey中层
Middle-storey下层
Lower-storey增益效果值
Buff valueA1（5,0,0） C2（2,3,0） D3（0,3,2） 0.07 B1（4,1,0） D2（3,2,0） E3（1,3,1） 0.13 B1（4,0,1） D2（2,2,1） E3（2,2,1） 0.20 C1（3,2,0） E2（3,1,1） D3（1,2,2） 0.27 C1（3,1,1） E2（2,1,2） C3（0,2,3） 0.33 C1（3,0,2） B2（1,4,0） E3（3,1,1） 0.40 D1（2,3,0） B2（0,4,1） D3（2,1,2） 0.47 D1（2,2,1） C2（1,3,1） C3（1,1,3） 0.53 D1（2,1,2） C2（0,3,2） C3（2,0,3） 0.60 D1（2,0,3） D2（1,2,2） D3（3,0,2） 0.67 E1（1,4,0） D2（0,2,3） E3（0,4,1） 0.73 E1（1,3,1） E2（4,1,0） B3（0,1,4） 0.80 E1（1,2,2） A2（0,5,0） A3（0,0,5） 0.87 E1（1,1,3） E2（1,1,3） B3（1,0,4） 0.93 E1（1,0,4） E2（0,1,4） E3（4,0,1） 1.00
下载: 导出CSV
-
[1] 惠刚盈, Klaus von Gadow, 等. 结构化森林经营原理[M]. 北京: 中国林业出版社, 2016. Hui G Y, Gadow K V, et al. The principle of structured forest management [M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 2016.
[2] 惠刚盈, 胡艳波. 混交林树种空间隔离程度表达方式的研究[J]. 林业科学研究, 2001, 14(1):23−27. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2001.01.004 Hui G Y, Hu Y B. Research on the expression of spatial isolation of mixed forest species[J]. Forest Research, 2001, 14(1): 23−27. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2001.01.004
[3] 惠刚盈, Gadow K V, Albert M. 一个新的林分空间结构参数: 大小比数[J]. 林业科学研究, 1999, 12(1):1−6. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.1999.01.001 Hui G Y, Gadow K V, Albert M. A new parameter for stand spatial structure: neighbourhood comparison[J]. Forest Research, 1999, 12(1): 1−6. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.1999.01.001
[4] 惠刚盈. 角尺度: 一个描述林木个体分布格局的结构参数[J]. 林业科学, 1999, 35(1):39−44. Hui G Y. The neighborhood pattern: a new structure parameter for describing distribution of forest tree position[J]. Scientia Silvae Sinicae, 1999, 35(1): 39−44.
[5] 胡艳波, 惠刚盈, 戚继忠, 等. 吉林蛟河天然红松阔叶林的空间结构分析[J]. 林业科学研究, 2003, 16(5):523−530. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2003.05.002 Hu Y B, Hui G Y, Qi J Z, et al. Analysis of the spatial structure of natural Korean pine broadleaved forest[J]. Forest Research, 2003, 16(5): 523−530. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2003.05.002
[6] 惠刚盈, 胡艳波, 赵中华. 基于相邻木关系的树种分隔程度空间测度方法[J]. 北京林业大学学报, 2008, 30(4):131−134. doi: 10.3321/j.issn:1000-1522.2008.04.023 Hui G Y, Hu Y B, Zhao Z H. Evaluating tree species segregation based on neighborhood spatial relationships[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2008, 30(4): 131−134. doi: 10.3321/j.issn:1000-1522.2008.04.023
[7] 惠刚盈. 基于相邻木关系的林分空间结构参数应用研究[J]. 北京林业大学学报, 2013, 35(4):1−8. Hui G Y. Studies on the application of stand spatial structure parameters based on the relationship of neighborhood trees[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2013, 35(4): 1−8.
[8] 惠刚盈, 胡艳波, 赵中华. 结构化森林经营研究进展[J]. 林业科学研究, 2018, 31(1):85−93. Hui G Y, Hu Y B, Zhao Z H. Research progress of structure-based forest management[J]. Forestry Research, 2018, 31(1): 85−93.
[9] 吕延杰, 杨华, 张青, 等. 云冷杉天然林林分空间结构对胸径生长量的影响[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(9):41−47. Lü Y J, Yang H, Zhang Q, et al. Effects of spatial structure on DBH increment of natural spruce-fir forest[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(9): 41−47.
[10] Li Y, Hui G, Zhao Z, et al. The bivariate distribution characteristics of spatial structure in natural Korean pine broad-leaved forest[J]. Journal of Vegetation Science, 2012, 23(6): 1180−1190. doi: 10.1111/jvs.2012.23.issue-6
[11] Li Y, Ye S, Hui G, et al. Spatial structure of timber harvested according to structure-based forest management[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 322: 106−116. doi: 10.1016/j.foreco.2014.02.042
[12] Pommerening A. Evaluating structural indices by reversing forest structural analysis[J]. Forest Ecology and Management, 2006, 224(3): 266−277. doi: 10.1016/j.foreco.2005.12.039
[13] 张会儒, 武纪成, 杨洪波, 等. 长白落叶松−云杉−冷杉混交林林分空间结构分析[J]. 浙江农林大学学报, 2009, 26(3):319−325. doi: 10.3969/j.issn.2095-0756.2009.03.005 Zhang H R, Wu J C, Yang H B, et al. Spatial structure of mixed larch-spruce-fir stands[J]. Journal of Zhejiang A & F University, 2009, 26(3): 319−325. doi: 10.3969/j.issn.2095-0756.2009.03.005
[14] 胡艳波, 惠刚盈. 基于相邻木关系的林木密集程度表达方式研究[J]. 北京林业大学学报, 2015, 37(9):1−8. Hu Y B, Hui G Y. How to describe the crowding degree of trees based on the relationship of neighboring trees[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2015, 37(9): 1−8.
[15] 曹小玉, 李际平. 林分空间结构指标研究进展[J]. 林业资源管理, 2016(4):65−73. Cao X Y, Li J P. Research progress on indicators of stand spatial structure[J]. Forestry Resource Management, 2016(4): 65−73.
[16] 王宏翔, 胡艳波, 赵中华, 等. 林分空间结构参数: 角尺度的研究进展[J]. 林业科学研究, 2014, 27(6):841−847. Wang H X, Hu Y B, Zhao Z H, et al. Progress in stand spatial structure parameter: the uniform angle index[J]. Forest Research, 2014, 27(6): 841−847.
[17] 庄崇洋, 黄清麟, 马志波, 等. 林层划分方法综述[J]. 世界林业研究, 2014, 27(6):34−40. Zhuang C Y, Huang Q L, Ma Z B, et al. Review on defining methods for canopy stratification[J]. World Forestry Research, 2014, 27(6): 34−40.
[18] 孟宪宇. 测树学[M]. 3版. 北京: 中国林业出版社, 2006. Meng X Y. Forest measurement [M]. 3rd ed. Beijing: China Forestry Publishing House, 2006.
[19] 玉宝, 张秋良, 王立明. 中幼龄兴安落叶松过伐林垂直结构综合特征[J]. 林业科学, 2015, 51(1):132−139. Yu B, Zhang Q L, Wang L M. Comprehensive characteristics of the vertical structure of middle young over cutting forest of Larix gmelinii[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(1): 132−139.
[20] 陈科屹, 张会儒, 雷相东, 等. 云冷杉过伐林垂直结构特征分析[J]. 林业科学研究, 2017, 30(3):450−459. Chen K Y, Zhang H R, Lei X D, et al. Analysis of vertical structure characteristics for spruce-fir over-cutting forest[J]. Forestry Research, 2017, 30(3): 450−459.
[21] 安慧君. 阔叶红松林空间结构研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2003. An H J. Study on the spatial structure of broad-leaved Korean pine forest[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2003.
[22] 吕勇, 臧颢, 万献军, 等. 基于林层指数的青椆混交林林层结构研究[J]. 林业资源管理, 2012(3):81−84. doi: 10.3969/j.issn.1002-6622.2012.03.018 Lü Y, Zang H, Wan X J, et al. Storey structure study of Cyclobalanopsis myrsinaefolia mixed stand based on storey index[J]. Forestry Resource Management, 2012(3): 81−84. doi: 10.3969/j.issn.1002-6622.2012.03.018
[23] Zenner E K, Hibbs D E. A new method for modeling the heterogeneity of forest structure[[J]. Forest Ecology & Management, 2000, 129(1): 75−87.
[24] 惠刚盈, 胡艳波, 赵中华, 等. 基于交角的林木竞争指数[J]. 林业科学, 2013, 49(6):68−73. Hui G Y, Hu Y B, Zhao Z H, et al. A forest competition index based on intersection angle[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(6): 68−73.
[25] 汤孟平, 陈永刚, 施拥军, 等. 基于Voronoi图的群落优势树种种内种间竞争[J]. 生态学报, 2007, 27(11):4707−4716. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2007.11.039 Tang M P, Chen Y G, Shi Y J, et al. Intraspecific and interspecific competition analysis of community dominant plant populations based on Voronoi diagram[J]. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(11): 4707−4716. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2007.11.039
[26] 陈科屹, 张会儒, 雷相东. 天然次生林蒙古栎种群空间格局[J]. 生态学报, 2018, 38(10):3462−3470. Chen K Y, Zhang H R, Lei X D. Spatial pattern of Quercus mongolica in natural secondary forest[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(10): 3462−3470.
[27] Kohyama T. Size-structured tree populations in gap-dynamic forest: the forest architecture hypothesis for the stable coexistence of species[J]. Journal of Ecology, 1993, 81(1):131−143.
[28] Latham P A, Zuuring H R, Coble D W. A method for quantifying vertical forest structure[J]. Forest Ecology & Management, 1998, 104(1-3): 157−170.
[29] 罗耀华, 陈庆诚, 张鹏云. 兴隆山阴暗针叶林空间格局及其利用光能的对策[J]. 生态学报, 1984, 4(1):10−20. Luo Y H, Chen Q C, Zhang P Y. The spatial pattern of coniferous forest in Xinglongshan Mountain and its strategies in using sun light energy[J]. Acta Ecologica Sinica, 1984, 4(1): 10−20.
[30] Gadow K V, Zhang C Y, Whenkell C, et al. Forest structure and diversity[M]//Pukkala T, Gadow K V. Continuous cover forestry. Dordrecht: Springer, 2012: 29−83.
[31] 李际平, 封尧, 赵春燕, 等. 基于Voronoi图的角尺度分析方法探讨: 以湖南省平江县福寿林场为例[J]. 林业资源管理, 2015(4):33−39. Li J P, Feng Y, Zhao C Y, et al. Discussion on the analysis method of uniform angle index based in Voronoi diagram: take Fushou Forest Farm as a example[J]. Forest Resources Management, 2015(4): 33−39.
-
期刊类型引用(17)
1. 张佳旺，董希斌，郭奔，刘慧，张莹，任允泽，滕弛，宋梓恺，张雨晨. 天然落叶松林不同演替阶段空间结构参数的多元分布. 东北林业大学学报. 2024(03): 1-9 . 
百度学术
2. 王迤翾，朱宁华，周光益，袁星明，江岱，董妍妍，颜润芝. 湘西石漠化区湿地松-马褂木人工混交林林分结构及土壤理化性质研究. 广西植物. 2024(03): 477-487 . 百度学术
3. 韩艳英，盛基峰，李垚，大布穷，叶彦辉. 西藏原始林芝云杉林空间结构参数分布特征. 西北林学院学报. 2023(01): 146-152 . 百度学术
4. 淦江，杜虎，宋同清，彭晚霞，曾馥平，黄国勤. 中亚热带喀斯特常绿落叶阔叶林空间结构特征. 西北植物学报. 2023(05): 846-855 . 百度学术
5. 张岚棋，李丽，杨华，谢伊. 基于AHP-CRITIC组合赋权法的长白山天然林空间结构优化调整. 北京林业大学学报. 2023(08): 74-83 . 本站查看
6. 黄露波 ，甄贞 ，赵颖慧 . 基于多源LiDAR的阔叶红松林林分空间结构特征分析. 中南林业科技大学学报. 2023(08): 36-50 . 百度学术
7. 娄明华，杨同辉，王卫兵，毛建方，徐婧，章建红. 四明山黄山松针阔混交林林分空间结构参数多元分布特征. 林业与环境科学. 2023(04): 12-20 . 百度学术
8. 罗建琼，缪宁，薛盼盼，张远东，王晖. 人工-天然混交林研究综述. 陆地生态系统与保护学报. 2023(06): 78-87 . 百度学术
9. 袁星明，朱宁华，周光益，党鹏，尚海. 湘西喀斯特地区42年生湿地松-樟树人工混交林空间结构研究. 中南林业科技大学学报. 2022(04): 49-58 . 百度学术
10. 王志康，祝乐，许晨阳，李艳，耿增超，王强，刘莉丽，秦一郎，杜旭光. 秦岭天然林凋落物去除对土壤团聚体稳定性及细根分布的影响. 生态学报. 2022(13): 5493-5503 . 百度学术
11. 刘磊，萨如拉，高明龙，王子瑞，铁牛. 大兴安岭北部白桦次生林空间结构多元分析. 西部林业科学. 2022(05): 118-126 . 百度学术
12. 和敬渊，王新杰，王开，郭韦韦，刘丽，王福增. 杨桦次生林林分空间结构参数多元分布研究. 北京林业大学学报. 2021(02): 22-33 . 本站查看
13. 薛卫星，郭秋菊，艾训儒，姚兰，朱江，黄阳祥，李玮宜，罗西，刘毅. 鹅掌楸天然林物种组成与林分空间结构特征研究. 林业科学研究. 2021(02): 166-173 . 百度学术
14. 崔玉华，韩有志，张梦弢，杨秀清，赵占合. 不同干扰强度下针阔混交林树种空间格局及种间关联性. 应用生态学报. 2021(06): 2053-2060 . 百度学术
15. 孙明港，王新杰. 长白山地区白桦红松混交林结构特征分析. 西北林学院学报. 2021(05): 18-27 . 百度学术
16. 徐美玲，农明川，欧光龙. 思茅松天然林林分空间结构分析. 西南林业大学学报(自然科学). 2020(03): 122-130 . 百度学术
17. 李燕，刘成功. 天目山天然混交林群落优势树种种群结构与空间格局. 基因组学与应用生物学. 2020(12): 5744-5757 . 百度学术
其他类型引用(12)
计量
- 文章访问数: 1898
- HTML全文浏览量: 769
- PDF下载量: 114
- 被引次数: 29
