Creation and comprehensive evaluation of Populus deltoides germplasm resources
-
摘要:目的
通过美洲黑杨种内杂交育种，创制综合性状优良的新种质，进一步丰富美洲黑杨育种资源。
方法以美洲黑杨无性系Ⅰ-69为母本，D324为父本杂交，获得22个美洲黑杨杂种无性系。以母本Ⅰ-69杨为对照开展苗期试验和造林试验，进行无性系测定，对苗高、苗木胸径、第1年 ~ 第8年的树高和胸径、干形、冠型等性状进行遗传变异分析、主成分分析等，综合选择美洲黑杨优异种质。
结果苗高、苗木胸径、第1年 ~ 第8年的树高和胸径以及第8年的材积、冠幅、分枝度、通直度和冠高比在无性系间差异显著，分枝角度、枝下高和分枝粗度在无性系间差异不显著；各性状遗传变异系数变化范围为3.49% ~ 23.98%；苗高、胸径、树高、材积、冠幅和分枝度的重复力在0.679 8 ~ 0.940 5之间，属于高重复力，受到较强遗传控制。美洲黑杨无性系的生长、干形、冠形性状间存在不同程度的相关性，第8年胸径、树高、材积、冠幅和冠高比两两间的遗传相关系数较高，均呈极显著正相关。主成分分析表明：前3个主成分的累计贡献率达86.85%；其中第1主成分的贡献率为57.04%，胸径、树高、材积、冠幅和冠高比对第1主成分的贡献最大，可作为无性系的评价指标；第1主成分值超过对照Ⅰ-69的有616、607、609、623和624共5个无性系。
结论美洲黑杨种内杂种无性系存在丰富遗传变异，创制的这5个无性系具有生长快、树干通直、冠幅大、冠高比高等优良特性，综合性状优于对照Ⅰ-69杨，为优异种质。
-
关键词:
- 杂交；育种；美洲黑杨 /
- 种质资源 /
- 创制 /
- 综合评价
Abstract:ObjectiveIn order to further enrich the breeding resources of Populus deltoides, new germplasms with excellent comprehensive characters were created through intraspecific hybridization breeding of P. deltoides.
MethodA total of 22 hybrid clones of P. deltoides were obtained by crossbreeding between P. deltoides ‘Ⅰ-69/55’ as the female parent and P. deltoides ‘D324’ as the male parent. The nursery stage and afforestation experiments were carried out with the female P. deltoides ‘Ⅰ-69/55’ as control. These clones were tested, and genetic variation analysis and principal component analysis were performed for seedling height and DBH, tree height and DBH from 1st to 8th year, 8th year stem shape, crown type and other characters, so as to comprehensively select excellent P. deltoides germplasms.
ResultThere were significant differences in seedling height and DBH, tree height and DBH from 1st year to 8th year, 8th year volume, crown width, branch degree, straightness and crown-height ratio among clones, but no significant differences in branch angle, subbranch height and branch thickness among clones. Moreover, the coefficient of genetic variation of each character ranged from 3.49% to 23.98%. In addition, the repeatability of seedling height, DBH, tree height, volume, crown width and branch degree were
0.6798 −0.9405 , which belonged to high repeatability and was under strong genetic control. Furthermore, there were different degrees of correlation between growth, stem, and crown traits of P. deltoides clones. The genetic correlation coefficients between DBH, tree height, volume, crown width and crown-height ratio in the 8th year were relatively high, showing a highly significant positive correlation. Additionally, principal component analysis showed that the cumulative contribution rate of the top three principal components was 86.85%, of which the contribution rate of the first principal component was 57.04%, and the DBH, tree height, volume, crown width and crown-height ratio contributed the most to the first principal component, which could be used as the evaluation index of clones. There were five clones, i.e. 616, 607, 609, 623, and 624, whose first principal component value exceeded the control P. deltoides ‘Ⅰ-69/55’.ConclusionThere are abundant genetic variations in the intraspecific hybrid clones of P. deltoides. The created five clones have excellent characteristics such as fast growth, straight trunk, large crown width and high crown-height ratio, and the comprehensive traits are better than those of control P. deltoides ‘Ⅰ-69/55’. So they are excellent germplasms.
-
赤霉素（GAs）是一种重要植物激素，在植物整个生命周期中对生长发育的各个阶段具有广泛的调控作用[1-2]。GAs通过促进细胞分裂和细胞伸长[3-6]进而促进茎部节间的伸长生长。李哲馨[7]的研究表明GAs在烟草茎部形成层发挥重要作用，对植株生长和木质部发育具有明显的促进作用。因此，GAs代谢调控在速生林林木育种中具有重要的应用潜力；然而，以往的研究都是基于施加外源活性GAs或全株组成型调控GAs含量的分析，并没有考虑活性GAs在活体内的运输特性对研究结果的影响，有研究表明移动的GAs对茎的次生生长与木质部形成层的发育具有直接的促进作用[8]。另外，由于GAs参与调控多个发育过程，特异下调茎部GAs含量在延缓茎部生长的同时，也会抑制不定根的发生[9]，影响根尖的径向生长[10]。有研究表明茎部GAs在低温胁迫的响应过程中具有反馈调控作用[11-12]，因此，开展对茎部特异性GAs含量的调控研究，为GAs代谢调控植物生长发育在林木育种中的实际应用提供理论基础。
形成层位于木质部和韧皮部之间，是一种重要的分生组织，细胞分裂旺盛，向外分裂形成新的韧皮部细胞，向茎的中轴方向分裂形成新的木质部细胞，大量调控木材合成的基因在此过程中表达[13]。研究发现在形成层细胞分裂时，GAs加快了形成层细胞的分裂速度,促进了细胞的伸长,从而促进导管及筛管的伸长[14]。此后的研究中进一步证实了形成层GAs对植株生长发育有促进作用，但在外源施加GAs时，尚不能排除由于植物组织损伤而造成植株自身激素含量变化的误差，并且植物某一发育时间或某一组织中的外源激素含量的测定也难以精准，给实验带来很多不确定性[15]。因此，特异性降低植物形成层GAs含量对植物生长发育的调控作用有待于进一步深入研究。
已有研究表明，在植物体内自由运输的可能并不是活性GAs，而是其前体GA12[16]。植物嫁接是研究活性物质长距离运输特性的有效手段[17]。本实验通过嫁接不同激素含量的转基因植株及野生型WT植株再配合外施赤霉素进行实验分析，验证活性GAs在烟草中的运输机制，更深入地探讨组织特异性GAs含量对植株生长发育的调控作用，对今后GAs调控植物各组织发育的研究具有重要意义，为林木速生优质新品种定向培育策略的制定提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
以本实验室遗传转化获得的烟草转基因株系LMX5:: PtGA2ox1、35S:: PtGA20ox、35S:: PtGA2ox1及野生型烟草为研究材料（其中35S:: PtGA20ox、35S:: PtGA2ox1来自林木遗传育种实验室的保存材料），分别记作L:G2、35:G20、35:G2与WT。PtGA2ox1基因克隆于毛白杨，转基因受体为野生型烟草W38株系（Nicotiana tabacum cultivar Wisconsin 38）。所有植物材料均在不含任何激素的MS培养基上，组培室温度为25 ℃，光照周期为16 h光照/8 h黑暗，将继代培养2月苗龄的生根苗移栽到温室，在30 ℃自然光照下培养。
1.2 烟草形成层赤霉素特异性调控转基因株系的获得
用毛白杨的成熟叶片提取高质量RNA，反转录获得cDNA，再以cDNA为模板克隆赤霉素代谢中的关键基因PtGA2ox1，构建表达载体LMX5::PtGA2ox1，并转化表达载体到农杆菌中。通过农杆菌介导的转基因技术获得以木质部形成层特异性启动子（LMX5）启动的烟草转基因株系L:G2[18]。
1.3 基因表达分析及GAs含量的测定
分别提取转基因烟草L:G2、35:G2及WT植株茎部、叶片和根部组织的总RNA，反转录得到cDNA，根据差异片段序列设计引物，半定量RT-PCR反应条件：95 ℃变性3 min，随后进行以下40个循环：95 ℃变性3 s，60 ℃退火20 s，72 ℃延伸30 s。以Actin为内标基因，扩增引物序列为FW：5′-CACAAGCCAGCACTTCAACAG-3′，RV：5′-ATGCCTTAACCAGGAGGTGC-3′。将每个扩增反应做3次重复实验，每次均设置阴性对照，并利用软件Bio-Rad CFXManager 2.0读取相关数据。
分别取组织培养30 d的35:G20、35:G2、L:G2与WT植株的叶、茎、根3个部位的样品各3 g，将其放在研钵中进行研磨，用LC-MS（液相色谱−质谱联用仪）对样品进行测定分析[19]，每个样本进行3次重复实验。
1.4 烟草的微嫁接
以35:G2烟草转基因株系的顶芽作接穗、35:G20植株茎杆的一段作砧木，从砧木的横截面中心向下垂直的劈开切接口，使劈口长度与接穗的削面相吻合，再用锡箔纸将接穗与砧木紧密包裹，得到以35:G2为接穗，35:G20为砧木的独立嫁接苗（以下写作为35:G2//35:G20），以同样方法分别获得嫁接苗35:G20//35:G2、35:G2//WT以及WT//WT。
1.5 植株各部分生长性状的测定
挑选培养45 d的无菌生根苗L:G2、35:G2、35:G20与WT，分别对其茎部进行切片，用0.5%番红染液染色后对木质部进行显微观察并拍照。
将烟草转基因株系L:G2、35:G2和35:G20的顶芽扦插在无激素的MS培养基上，设置WT为对照，培养20 d后对各组的生根情况进行观察，再从4组株系中各选取30株，对其不定根的长度进行测量，计算平均值后与对照组一同进行t检验。
2. 结果与分析
2.1 转基因株系的获得及基因表达分析
通过农杆菌介导的转基因技术获得了以木质部形成层特异性启动子LMX5介导的烟草转基因株系L:G2，提取植株的DNA进行PCR扩增反应进行初步鉴定，成功获得21个转基因株系，与野生型WT相比，转基因植株（图1A）生长矮小，不定根数目减少，差异明显。
![]()
图 1 不同烟草植株及基因表达水平A是不同烟草植株，标尺长度为1 cm；B是转基因株系各组织中PtGA2ox1基因的表达水平；C是转基因株系不同组织中烟草NtGA2ox1基因本底表达水平，将35:G2植株中的PtGA2ox1基因的表达量设置为1。A is different tobacco plant with a scale length of 1 cm; B is the expression level of PtGA2ox1 gene in each tissue of transgenic lines; C is the background expression level of tobacco NtGA2ox1 gene in different tissues of transgenic lines, which will be in 35:G2 plants, the expression level of the PtGA2ox1 gene was set to 1.Figure 1. Different tobacco plants and gene expression levels通过测定转基因烟草L:G2、35:G2外源基因的表达水平（图1B、1C），发现L:G2、35:G2转基因植株的表达模式不同，PtGA2ox1转录水平只在L:G2的茎部出现了明显的上升趋势，而叶片和根部的上升趋势不明显。通过测定转基因烟草的叶片、根部及茎部中NtGA2ox1基因的本底表达水平，发现转基因烟草株系L:G2在叶片和根部受自身调控的NtGA2ox1基因表达水平与野生型WT对照比并无明显变化，而茎部NtGA2ox1基因的表达水平和野生型WT相比却明显降低；同时发现转基因烟草株系35:G2各组织中的NtGA2ox1基因表达水平与WT相比均有明显的下降。
在烟草中，主要活性赤霉素GA1在L:G2的茎部含量明显低于野生型WT植株，而非活性的GA8在茎部的含量与WT相比有显著的提高（图2）；而转基因株系35:G20与WT相比，根、茎以及叶片内活性GAs（主要是GA1）含量显著提高，即植株整体GAs含量上调（图2）；转基因植株35:G2茎、叶部分的活性GAs含量均有显著的下调，而非活性GAs含量增多，植株整体GAs含量下调，可能是GAs含量下降负反馈调节导致活性GA2-氧化酶含量下降 （图2）。
![]()
图 2 转基因植株根部、茎部、叶片中GAs的含量A. 转基因植株根部GAs的含量；B. 转基因植株茎部GAs的含量；C. 转基因植株叶片中GAs的含量。A, content of GAs in roots of transgenic plants; B, content of GAs in the stem of transgenic plants; C, content of GAs in leaves of transgenic plants.Figure 2. GAs content in stems, roots and leaves of transgenic plants2.2 活性GAs在烟草茎中的运输特性
对35:G20//35:G2、35:G2//35:G20、及WT//WT 3组嫁接苗进行观察，发现接穗和砧木的表型性状与其各自基因型植株的性状并无较大差异（图3）。表明35:G20植株体内产生的大量活性GAs无法在嫁接植株中自由转运到35:G2中，而35:G2植株中的GA2-氧化酶也无法转化35:G20中的大量活性GAs；但培养在添加有GA4+7培养基中的WT//WT嫁接植株，相同生长时间内接穗和砧木的性状都受GAs影响，与35:G20表型相似，均表现为生长迅速，节间和叶片快速伸长，叶片颜色呈浅绿色细长的状态。
![]()
图 3 不同基因型组成的嫁接苗和不同基因型的烟草植株A.普通MS培养基中的WT//WT嫁接植株; B.添加有GA4+7的WT//WT嫁接植株; C.普通MS培养基中的35:G2//35:G20嫁接植株; D.普通MS培养基中的35:G20//35:G2嫁接植株; E.不同基因型的烟草植株。箭头代表嫁接处；A ~ D标尺长度为2 cm；E标尺长度为1 cm。The E scale is 1 cm in length; A,WT//WT grafted plants in normal MS medium; B,WT//WT grafted plants with GA4+7 were added; C, G2//35: G20 grafted plants in normal MS medium; D, 35:G20//35:G2 grafted plants in normal MS medium; E,different genotypes of tobacco plants. The arrow represents the graft; the A−D scale is 2 cm in length.Figure 3. Grafted seedlings of different genotypes and tobacco plants of different genotypes2.3 下调烟草形成层GAs对茎部木质部生长发育的影响
通过转基因方法上调GAs含量促进植株（35:G20）生长，而下调GA含量的植株（35:G2、L:G2）生长缓慢[7]，且下调植株整体GAs含量（35:G2）与特异下调形成层中的GAs含量对植株（L:G2）木质部发育的影响程度相似，说明植株GAs含量下降会使木质部的生长发育变延缓，植株的伸长生长也会受到抑制。通过茎部切片观察（图4），发现上调植株内源GAs含量（35:G20），木质部成熟提前，细胞排列整齐紧密且层数增加；下调GAs含量（35:G2、L:G2），木质部分化滞后，成熟缓慢，依据染色区域的大小发现同时期茎部相同位置的初生木质部多于WT，且细胞排列疏松不规则（图4）。转基因植株35:G2与L:G2无论是茎顶部亦或是茎基部组织中木质部的形成与发育的滞后程度、木质部细胞的排列方式等都极为相似，且下调木质部形成层的GAs含量可以达到下调植株整体GAs含量对木质部发育的影响，说明GAs影响植株木质部生长发育主要是在其形成层中发挥作用，形成层中的GAs含量对植株木质部的生长发育起关键作用。
![]()
图 4 内源调控GAs含量对植株木质部发育的影响PV. 初生导管组织；C. 形成层；X. 木质部；P. 韧皮部。标尺长度为100 μm。PV, primary ductal tissue; C, forming layer; X, xylem; P, phloem. Scale length is 100 μm.Figure 4. Effects of modification of endogenous GAs levels on xylem development2.4 下调烟草形成层GAs对叶片生长的影响
对转基因植株和WT的叶片进行观察，发现L:G2和35:G2的叶片均呈墨绿色且生长紧密，且L:G2的叶片数有一定增加（图5）。此外，L:G2的叶片与其他株系相比出现生长不对称和皱化的现象，推测可能是形成层内GAs含量的变化调控了植株木质部的生长，根据叶片面积发生的明显变化判断当特异性降低形成层GAs的含量时延缓了叶脉的正常发育（图5）。
![]()
图 5 内源调控GAs含量对植株叶片发育的影响每行分别为各植株的全株叶片；标尺长度为1 cm。Each row is the whole plant leaf of each plant; the length of the scale is 1 cm.Figure 5. Effects of endogenous regulation of GAs content on leaf development of plants2.5 下调烟草形成层GAs对不定根的影响
与对照组相比，不定根的数量在不同程度上均有所减少（图6A），通过t检验，发现其在0.01水平上差异显著，说明GAs含量的升高或降低对不定根的发育均有显著影响[9]。L:G2株系和35:G2株系不定根的生根性状在不定根数量和长度方面均相似（图6A、6B），表明特异性降低形成层中GAs的含量与降低植株整体GAs的含量对植株不定根的发育影响程度几乎相同，即木质部形成层中的活性GAs的含量是影响不定根发育的主要因素之一。
![]()
图 6 内源调控GAs含量对植株根生长发育的影响A、B为野生型和转基因植物不定根的平均数量和平均长度；C ~ F为不同转基因型植株根部，标尺长度为1 cm。C为WT株系；D为35:G2株系；E为35:G20株系；F为L:G2株系。A, B, the number and length of average adventitious roots of wild-type and transgenic plants. C−F, roots of different transgenic plants, the length of the scale is 1 cm. C, WT strain; D, 35: G2 strain; E, 35: G20 strain; F, L: G2 strain.Figure 6. Effects of endogenous regulation of GAs content on root growth and development of plants在植株的侧根生长性状方面（图6C ~ 6F），L:G2株系几乎没有侧根产生，而35:G2的侧根与野生型WT相比有明显的增多，进一步说明特异性下调形成层内活性GAs含量对植株生长发育具有一定的调控作用，会抑制侧根的发生。
3. 讨 论
已有研究表明，赤霉素对茎部形成层、根尖的生长[9]及抗低温胁迫都有调控作用，可促进植物的生长[11-12]，然而相关研究皆是以施加外源GA3或上调GAs含量为实验依据，以全株组成型调控赤霉素含量进行分析，未考虑活性赤霉素在活体内的运输特性对研究结果的影响。本研究通过对转基因及野生型烟草进行大量的观察与分析，发现特异性下调形成层赤霉素含量对植物的生长会有一定影响，如叶片不能正常伸展，木质部发育延缓，侧根和不定根的发生也会受到抑制。说明特异性调控植物局部的GAs含量对植株整体的生长发育造成了影响，且特异下调形成层区域的GAs可以达到下调植株整体GAs对木质部发育影响的效果，表明GAs在形成层中发挥了关键调控作用。
此外，利用烟草微嫁接技术将两种不同基因型的烟草嫁接后依然能生根并进行营养生长，且接穗与砧木的生长表型分别与其自身表型相同，说明活性内源GAs并不能在二者之间自由运输；而将WT//WT嫁接苗在添加有GA4+7的培养基中培养，发现嫁接苗的接穗与砧木都表现为GAs含量上调植株的表型，说明了外源的GAs通过根部吸收后，又可在体内自由运输。从以上两种结果可以判断，内源GAs和外源GAs在植物体内的运输途径可能不同，外源施加的活性GAS可能并不是通过主动运输而是通过导管组织随矿物质进行运输，而内源激素是通过形成层进行运输，这就是为什么微嫁接后内源活性GAs无法在植物体内自由运输的原因，具体机制有待于进一步的深入解析。本研究系统地证实了特异性调控形成层GAs含量在植株生长发育调控中的重要作用，为茎部赤霉素含量对植物生长发育的特异性调控机制的研究提供了理论基础，特别是赤霉素对木质部分化的特异性调控作用,为其在林木育种中的实际应用提供了依据。
-
表 1 通直度、分枝度、分枝角度和分枝粗度调查评判标准及分值
Table 1 Evaluation criteria and score of straightness, branching degree, branching angle and branching thickness
性状 Trait 分值 Score 1 2 3 4 通直度
Straightness完全通直 Completely straight 树干有1段稍弯曲 Trunk with one slightly curved section 树干有2段稍弯曲 Trunk with two slightly curved segments 树干有2段以上明显弯曲 Trunk with two or more distinctly curved segments 分枝度
Branching degree主干高度1/4以下有1个或几个较大分枝 One or several larger branches below 1/4 of trunk height 主干高度1/4 ~ 1/2处有1个或几个较大分枝 One or several larger branches at 1/4 to 1/2 of trunk height 主干高度1/2 ~ 3/4处有1个或几个较大分枝 One or several larger branches at 1/2 to 3/4 of trunk height 主干高度3/4以上有1个或几个较大分枝 One or several larger branches over 3/4 of trunk height 分枝角度
Branching angle/(°)< 30 [30，45) [45, 60) ≥60 分枝粗度
Branching thickness分枝细小，轮生枝不明显
Branches are small and the verticillate branches are not obvious分枝粗度中等
Medium branching thickness轮生枝较粗，明显影响主干生长 Verticillate branches are thicker, significantly affecting the growth of main stem 两个主梢 Two main tips 
下载: 导出CSV
表 2 无性系的胸径、树高及其方差分析
Table 2 DBH, tree height and their variance analysis of clones
项目
Item胸径 DBH/cm 高度 Height/m 苗
Seedling1a 2a 3a 4a 5a 6a 7a 苗
Seedling1a 2a 3a 4a 5a 6a 7a 均值
Mean2.3 3.8 6.5 8.0 9.1 9.8 10.4 11.4 4.0 4.8 6.2 7.6 8.4 9.0 9.5 10.0 SD 0.39 0.42 0.63 0.84 0.94 1.01 1.15 1.21 0.56 0.50 0.47 0.64 0.78 0.92 0.96 1.07 变幅
Amplitude1.3 ~
3.02.6 ~
4.44.9 ~
7.85.5 ~
9.16.9 ~
10.47.7 ~
11.38.4 ~
11.99.1 ~
13.12.8 ~
4.73.8 ~
5.85.1 ~
7.16.5 ~
9.07.0 ~
9.87.3 ~
10.87.7 ~
11.28.1 ~
11.7极差
Range2.7 1.8 2.9 3.6 3.5 3.4 3.5 4.0 1.9 2.0 2.0 2.5 2.8 3.5 3.5 3.6 F 11.755** 4.42** 3.188** 4.115** 4.283** 4.964** 5.208** 5.421** 16.795** 7.306** 3.169** 3.524** 4.211** 4.53** 4.556** 5.257** 注：1a ~ 7a代表第1年到第7年。*表示在0.05 水平上差异达到显著，**表示在 0.01 水平上差异达到极显著。下同。Notes: 1a−7a represent the 1st to 7th year. * means significant difference at the level of 0.05, ** means extremely significant difference at the level of 0.01. The same below.
下载: 导出CSV
表 3 无性系第8年各生长性状及其方差分析
Table 3 Growth traits and their variance analysis of clones in the 8th year
项目
Item胸径
DBH/cm树高
Tree height/m材积
Volume/m3冠幅
Crown
width/m分枝角度
Branching
angle分枝度
Branching
degree通直度
Straightness枝下高
Under branch
height/m冠高比
Crown-height
ratio分枝粗度
Branching
thickness均值
Mean12.1 10.6 0.058 8 3.1 2.4 2.7 1.4 3.0 0.709 1.9 SD 1.18 1.21 0.016 5 0.26 0.22 0.56 0.18 0.30 0.042 2 0.22 变幅
Amplitude9.8 ~ 13.7 8.6 ~ 12.6 0.032 1 ~ 0.085 2 2.6 ~ 3.5 2.1 ~ 3.0 2.0 ~ 4.0 1.2 ~ 2.1 2.6 ~ 3.8 0.590 ~ 0.795 1.3 ~ 2.2 极差
Range3.9 4.0 0.053 1 1.9 1.2 2.0 0.9 1.2 0.205 0.9 F 5.506** 7.089** 6.599** 3.847** 1.165 3.123** 1.628* 1.411 2.133* 1.120
下载: 导出CSV
表 4 无性系各性状的遗传参数
Table 4 Genetic parameters for each trait of clones
性状
Trait重复力
Repeatability环境方差
Environmental variance遗传方差
Genetic variance表型方差
Phenotypic variance遗传变异系数
GCV/%表型变异系数
PCV/%苗木胸径 Seedling DBH 0.914 9 0.053 8 0.144 8 0.158 2 16.54 17.29 1a DBH 0.773 8 0.159 3 0.136 3 0.176 1 9.72 11.04 2a DBH 0.686 3 0.501 2 0.274 2 0.399 5 8.06 9.72 3a DBH 0.757 0 0.682 8 0.531 7 0.702 4 9.12 10.48 4a DBH 0.766 5 0.822 4 0.675 0 0.880 6 9.03 10.31 5a DBH 0.798 5 0.946 8 0.960 4 1.197 1 10.00 11.16 6a DBH 0.808 0 1.015 8 1.068 6 1.322 5 9.94 11.06 7a DBH 0.815 5 1.085 0 1.199 2 1.470 4 9.61 10.64 8a DBH 0.818 4 1.019 7 1.148 5 1.403 4 8.86 9.79 苗高 Seedling height 0.940 5 0.074 9 0.295 8 0.314 5 13.60 14.02 1a树高 1a tree height 0.863 1 0.126 3 0.199 1 0.230 6 9.30 10.00 2a树高 2a tree height 0.684 4 0.278 2 0.150 9 0.220 4 6.27 7.57 3a树高 3a tree height 0.716 2 0.463 7 0.292 6 0.408 5 7.12 8.41 4a树高 4a tree height 0.762 5 0.572 7 0.459 8 0.602 9 8.07 9.24 5a树高 5a tree height 0.779 2 0.754 0 0.665 4 0.853 9 9.06 10.27 6a树高 6a tree height 0.780 5 0.807 4 0.717 9 0.919 7 8.92 10.09 7a树高 7a tree height 0.809 8 0.872 9 0.928 9 1.147 1 9.64 10.71 8a树高 8a tree height 0.858 9 0.821 1 1.249 9 1.455 2 10.55 11.38 材积 Volume 0.847 5 0.000 2 0.000 2 0.000 3 23.98 29.42 冠幅 Crown width 0.740 1 0.072 3 0.051 5 0.069 6 7.32 8.51 分枝角度 Branching angle 0.141 6 0.168 7 0.007 0 0.049 2 3.49 9.24 分枝度 Branching degree 0.679 8 0.394 4 0.209 3 0.307 9 16.94 20.55 通直度 Straightness 0.385 7 0.080 5 0.012 6 0.032 8 8.01 12.94 枝下高 Under branch height 0.291 3 0.225 7 0.023 2 0.079 6 5.08 9.40 冠高比 Crown-height ratio 0.531 2 0.003 3 0.001 0 0.001 8 4.46 5.98 分枝粗度 Branching thickness 0.107 1 0.173 8 0.005 2 0.048 7 3.79 11.62
下载: 导出CSV
表 5 第8年各性状表型相关和遗传相关分析
Table 5 Phenotypic and genetic correlation analysis of various traits in the 8th year
性状
Trait胸径
DBH树高
Tree
height材积
Volume冠幅
Crown
width分枝角度
Branching
angle分枝度
Branching
degree通直度
Straightness枝下高
Under
branch
height冠高比
Crown-
height
ratio分枝粗度
Branching
thickness胸径 DBH 1 0.886** 0.968 ** 0.999** 0.405 0.140 −0.128 0.213 0.867** 0.264 树高 Tree height 0.842** 1 0.976** 0.678** 0.316 0.184 −0.076 0.330 0.850** 0.503* 材积 Volume 0.966** 0.947** 1 0.852** 0.348 0.120 −0.081 0.262 0.896** 0.355 冠幅 Crown width 0.779** 0.527** 0.674** 1 1** 0.136 −0.267 0.079 0.840** −0.164 分枝角度
Branching angle0.174 0.183 0.178 0.279 1 0.271 0.997** −0.293 0.525** −0.145 分枝度
Branching degree0.114 0.126 0.104 0.095 0.078 1 −0.578** −0.940** 0.694** −0.518 * 通直度 Straightness −0.074 −0.021 −0.042 −0.139 0.213 −0.239 1 1** −1** 0.025 枝下高
Under branch height0.156 0.141 0.159 0.094 −0.124 −0.394 0.504* 1 −0.189 0.172 冠高比 Crown-height ratio 0.624** 0.722** 0.682** 0.479* 0.247 0.376 −0.375 −0.559** 1 0.433* 分枝粗度
Branching thickness0.100 0.160 0.140 0.020 −0.020 −0.190 0.160 0.080 0.050 1 注：加粗的为遗传相关系数，加下划线为表型相关系数，*表示在0.05 水平上显著相关，**表示在 0.01 水平上极显著相关。Notes: the bold is genetic correlation coefficient, and the underline is phenotypic correlation coefficient. * means significant correlation at 0.05 level , ** means extremely significant correlation at 0.01 level.
下载: 导出CSV
表 6 第8年7个性状的主成分分析
Table 6 Principal component analysis of 7 traits in the 8th year
项目 Item 主成分1 Component 1 主成分2 Component 2 主成分3 Component 3 特征值 Eigenvalue 3.993 1 1.317 3 0.769 0 贡献率 Contribution rate/% 57.04 18.82 10.99 累计贡献率 Cumulative contribution rate/% 57.04 75.86 86.85 胸径 DBH 0.472 5 0.172 7 −0.047 6 树高 Tree height 0.453 8 0.143 0 0.168 7 材积 Volume 0.480 0 0.182 5 0.044 1 冠幅 Crown width 0.379 4 0.110 2 −0.290 8 分枝度 Branching degree 0.129 7 −0.639 7 0.638 0 通直度 Straightness −0.122 1 0.644 9 0.684 0 冠高比 Crown-height ratio 0.405 9 −0.281 4 0.088 4
下载: 导出CSV
表 7 各无性系综合得分排序
Table 7 Ranking of comprehensive scores for each clone
排名
Ranking无性系
Clone综合得分
Comprehensive score排名
Ranking无性系
Clone综合得分
Comprehensive score排名
Ranking无性系
Clone综合得分
Comprehensive score1 616 2.717 1 9 630 1.158 4 17 620 −1.321 7 2 607 2.524 2 10 621 0.515 4 18 611 −1.509 7 3 609 2.264 2 11 629 0.354 3 19 613 −1.859 7 4 623 2.244 9 12 614 −0.033 2 20 610 −1.950 3 5 624 2.205 2 13 628 −0.051 3 21 627 −2.800 1 6 Ⅰ-69 2.139 0 14 633 −0.324 7 22 612 −3.370 1 7 622 1.649 0 15 608 −0.707 5 23 631 −4.457 7 8 632 1.506 1 16 626 −0.892 0
下载: 导出CSV
-
[1] 张绮纹, 苏晓华. 杨树定向遗传改良及高新技术育种[M]. 北京: 中国林业出版社, 1999. Zhang Q W, Su X H. Directional genetic improvement and high-tech breeding of poplar[M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 1999.
[2] 李善文, 姜岳忠, 王桂岩, 等. 黑杨派无性系多性状遗传分析及综合评选研究[J]. 北京林业大学学报, 2004, 26(3): 36−40. doi: 10.3321/j.issn:1000-1522.2004.03.007 Li S W, Jiang Y Z, Wang G Y, et al. Genetic analysis and comprehensive evaluation for multi-traits in Section Aigeiros clones[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2004, 26(3): 36−40. doi: 10.3321/j.issn:1000-1522.2004.03.007
[3] 张绮纹, 苏晓华. 国外黑杨派内杨树遗传改良及国外杨树引种的研究[M]// 林业部科技司. 阔叶树遗传改良. 北京: 科学技术文献出版社, 1991: 34−58. Zhang Q W, Su X H. Study on genetic improvement in Aigeiros and its introduction[M]// Science and Technology Department, Forestry Department. Genetic improvement on broadleaf trees. Beijing: Science and Technology Literature Press, 1991: 34−58.
[4] 苏晓华, 丁明明, 黄秦军. 外来杨树遗传资源及其存在的问题[J]. 林业科学研究, 2005, 18(6): 743−748. Su X H, Ding M M, Huang Q J. The genetic resources of introduced Populus and the problems existed in China[J]. Forest Research, 2005, 18(6): 743−748.
[5] 李善文, 张志毅, 何承忠, 等. 中国杨树杂交育种研究进展[J]. 世界林业研究, 2004, 17(2): 37−41. doi: 10.3969/j.issn.1001-4241.2004.02.010 Li S W, Zhang Z Y, He C Z, et al. Progress on hybridization breeding of poplar in China[J]. World Forestry Rescarch, 2004, 17(2): 37−41. doi: 10.3969/j.issn.1001-4241.2004.02.010
[6] 符毓秦, 刘玉媛, 李均安, 等. 美洲黑杨杂种无性系——陕林3、4号杨的选育[J]. 陕西林业科技, 1990(3): 1−9, 13. Fu Y Q, Liu Y Y, Li J A, et al. Cottonwood hybrid clones: selection of Shanlin No. 3 and No. 4[J]. Shaanxi Forest Science and Technology, 1990(3): 1−9, 13.
[7] 黄东森, 朱湘渝, 王瑞玲, 等. 中林46等12个杨树新品种杂交育种[M]// 林业部科技司. 阔叶树遗传改良. 北京: 科学技术文献出版社, 1991: 1−19. Huang D S, Zhu X Y, Wang R L, et al. Hybrid breeding of 12 new poplar varieties including Zhonglin-46 [M]// Science and Technology Department, Forestry Department. Genetic improvement on broadleaf trees. Beijing: Science and Technology Literature Press, 1991: 1−19.
[8] 韩一凡, 杨自湘, 王建园, 等. 杨树抗性育种进展[M]// 林业部科技司. 阔叶树遗传改良. 北京: 科学技术文献出版社, 1991: 20−33. Han Y F, Yang Z X, Wang J Y, et al. Progress in resistance breeding of poplar trees[M]// Science and Technology Department, Forestry Department. Genetic improvement on broadleaf trees. Beijing: Science and Technology Literature Press, 1991: 20−33.
[9] 王福森, 李树森, 赵玉恒, 等. 龙丰1号、2号杨选育研究[J]. 防护林科技, 2020(9): 24−28. Wang F S, Li S S, Zhao Y H, et al. Selection of Populus deltoides × Populus simonii ‘LongFeng-1’ and Populus deltoides × Populus simonii ‘LongFeng-2’[J]. Protection Forest Science and Technology, 2020(9): 24−28.
[10] 吴中能, 于一苏, 苏晓华, 等. 杨树优良无性系‘江淮1号杨’和‘江淮2号杨’选育研究[J]. 安徽林业科技, 2021, 47(5): 16−20. doi: 10.3969/j.issn.2095-0152.2021.05.005 Wu Z N, Yu Y S, Su X H, et al. Study on developing fine poplar clones Jianghuai poplar No. 1 and Jianghuai poplar No. 2[J]. Anhui Forestry Science and Technology, 2021, 47(5): 16−20. doi: 10.3969/j.issn.2095-0152.2021.05.005
[11] 张晓艳, 季新月, 王雷, 等. 不同地点黑杨派无性系生长性状变异及其与叶片性状相关分析[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2020, 44(3): 65−73. Zhang X Y, Ji X Y, Wang L, et al. Genetic variation in growth traits at different sites and correlationship among growth traits and leaf traits of Section Aigeiros clones[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition), 2020, 44(3): 65−73.
[12] 许兴华, 李霞, 孟宪伟, 等. 黑杨派无性系选择研究[J]. 山东林业科技, 2006(1): 21−23. doi: 10.3969/j.issn.1002-2724.2006.01.009 Xu X H, Li X, Meng X W, et al. Study on clone selection of Aigeiros[J]. Journal of Shandong Forestry Science and Technology, 2006(1): 21−23. doi: 10.3969/j.issn.1002-2724.2006.01.009
[13] 李凤日. 测树学[M]. 第4版. 北京: 中国林业出版社, 2019. Li F R. Forest mensuration[M]. 4th ed. Beijing: China Forestry Publishing House, 2019.
[14] 赵曦阳, 宋跃明, 马开峰, 等. 美洲黑杨种内杂种无性系树皮厚度与湿心材变异分析[J]. 北京林业大学学报, 2010, 32(5): 67−73. Zhao X Y, Song Y M, Ma K F, et al. Genetic variation of bark thickness and wet heart wood of intraspecific hybrid clones in Populus deltoides[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2010, 32(5): 67−73.
[15] 赵曦阳, 马开峰, 沈应柏, 等. 白杨派杂种无性系植株早期性状变异与选择研究[J]. 北京林业大学学报, 2012, 34(2): 45−51. Zhao X Y, Ma K F, Shen Y B, et al. Characteristic variation and selection of forepart hybrid clones of Sect. Leuce[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2012, 34(2): 45−51.
[16] 解荷锋, 于中奎, 潘礼晶, 等. 毛白杨无性系数量性状的遗传距离分析[J]. 山东林业科技, 1997(4): 11−15. Xie H F, Yu Z K, Pan L J, et al. Genetic distance analysis of quantitative traits of Populus tomentosa clones[J]. Journal of Shandong Forestry Science and Technology, 1997(4): 11−15.
[17] 唐启义. DPS数据处理系统: 实验设计、统计分析及数据挖掘[M]. 第2版. 北京: 科学出版社, 2010. Tang Q Y. DPS© data processing system: experimental design, statistical analysis and data mining[M]. 2th ed. Beijing: Science Press, 2010.
[18] 姜岳忠, 王彦. 山东杨树育种与栽培[M]. 北京: 中国林业出版社, 2021. Jiang Y Z, Wang Y. Breeding and cultivation of poplar in Shandong[M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 2021.
[19] 马常耕. 我国杨树育种中的若干问题商榷[M]// 苏晓华, 黄秦军, 张冰玉. 杨树遗传育种. 北京: 中国林业出版社, 2007: 50−59. Ma C G. Discuss on some questions of poplar breeding in China[M]// Su X H, Huang Q J, Zhang B Y. Poplar genetic breeding. Beijing: China Forestry Publishing House, 2007: 50−59.
[20] 王明庥, 黄敏仁, 邬荣领, 等. 美洲黑杨×小叶杨杂交育种研究[M]// 林业部科技司. 阔叶树遗传改良. 北京: 科学技术文献出版社, 1991: 83−92. Wang M X, Huang M R, Wu R L, et al. Study on cross breeding of Populus deltoides × P. simonii[M]// Science and Technology Department, Forestry Department. Genetic improvement of broad-leaf trees. Beijing: Science and Technology Literature Press, 1991: 83−92.
[21] 陈鸿雕, 潘成良, 刘志成, 等. 新杂交种辽宁杨、辽河杨、盖杨的选育[J]. 林业科技通讯, 1995(11): 16−18. Chen H D, Pan C L, Liu Z C, et al. Breeding of new hybrid Populus deltoides ‘Liaoningyang’, P. deltoides ‘Liaoheyang’ and P. × euramericana ‘Gaixianyang’[J]. Forest Science and Technology, 1995(11): 16−18.
[22] 潘惠新. 杨树新品种选育研究[J]. 林业科技开发, 2002(3): 3−4. Pan H X. Study on breeding of new poplar varieties[J]. Forestry Science and Technology Development, 2002(3): 3−4.
-
期刊类型引用(7)
1. 王为，雷俊杰，简佶沛，王利宝. 基于云平台智能灌溉控制系统的油茶苗水分管理研究. 现代农业科技. 2023(20): 110-113+121 . 
百度学术
2. 董诗芬，王自洪，李丽华，李看清. 不同覆盖措施对初植腾冲红花油茶生长的影响研究. 林业调查规划. 2022(03): 118-121+142 . 百度学术
3. 谢胤，余祖华，尹必期，王自洪，寸明辉，徐志映，吴兴波，杨忠品. 腾冲红花油茶主要营养器官含水率年内变化分析. 林业与环境科学. 2021(01): 25-28 . 百度学术
4. 胡玉玲，蔡芳丽，卢海燕，罗海秀，贺姣凤. 油茶林地夏季水分管理对油茶产量指标的影响. 江苏林业科技. 2018(03): 23-27+45 . 百度学术
5. 刘嘉翔，赵丹，杨建伟，史宝胜. 不同土壤水分条件下北京山梅花生长与耗水特性研究. 河北农业大学学报. 2018(05): 84-89 . 百度学术
6. 何小三，徐林初，龚春，王玉娟，刘新亮，赵攀，左继林，俞元春. 干旱胁迫对‘赣无12’苗期光合特性的影响. 中南林业科技大学学报. 2018(12): 52-61 . 百度学术
7. 樊星火，樊文勇，黄辉，施重阳，郑永红. 夏季不同灌溉方式对油茶叶片生理指标和花期的影响. 林业科技通讯. 2017(12): 12-14 . 百度学术
其他类型引用(4)
计量
- 文章访问数: 307
- HTML全文浏览量: 91
- PDF下载量: 46
- 被引次数: 11
