广东南岭国家级自然保护区地处广东省北部韶关市的乳源县、清远市的阳山县和连州市行政境界内，保护区面积58 368.4 hm²。地理坐标为112°30′ ~ 113°04′E、24°37′ ~ 24°57′N。总体上属于花岗岩山地的中山山地，区内山高谷深，地势峻峭，最高峰石坑岭海拔1 902 m，为广东省第一高峰，其次为紫云山海拔为1 888 m，而小黄山最高海拔为1 600 m。气候属典型的亚热带温湿气候，因地势较高，具山地气候特色，年平均气温17.7 ℃，最高温34.4 ℃，最低温− 3.6 ℃；降水量较充沛，多集中在3—8月，平均达1 705 mm，最高年份达2 495 mm，年平均相对湿度84%；土壤类型随海拔高度不同，pH值在4 ~ 5.5，海拔900 ~ 1 800 m之间为山地黄壤^[25]。

广东南岭国家级自然保护区是广东珍稀濒危针叶树种最集中的分布区，在乳阳林区中山山地的小黄山和紫云山，保存着1 300多hm²的华南五针松原始林，植株多，面积大，以华南五针松、五列木（Pentaphylax euryoidex）、长苞铁杉（Tsuga longibracteata）、福建柏（Fokienia hodginsii）为优势种的原始针阔混交林。

南岭地质历史悠久，是植物物种南北交流和东西交汇的重要过渡地区，是我国中亚热带与南亚热带重要的气候分界线，影响着南北气流的运行，是华南五针松的核心分布区，同时也是我国亚热带常绿阔叶林的主要分布区^[26]。

华南五针松目前在野外多集中分布于南岭的小黄山，在植物标本采集和踏查的基础上，于2018年4月底至5月，根据植物的分布和具体生境，采用典型抽样调查，共设置样地7个，每个样地面积为20 m × 30 m，样地调查详细情况如表1。综合前人对乔木的相关研究，每种乔木的竞争强度跟周围环境相关，而其最适竞争范围与其自然状态下林窗大小相吻合，为反映群落内种群的真实竞争关系，不同的树种确定的样圆半径也有所差异^[27-29]。依据样地中林窗的半径、上层树的影响范围和样地的平均树高及冠幅等指标来确定华南五针松的林窗半径在10 m左右。因此，本文以华南五针松为中心测量半径为10 m的样圆内的全部乔木（树高 > 1.3 m），记录其树高、胸径、基径、枝下高、冠幅等指标，同时以乔木样方的两边为坐标轴测定每株树木的相对坐标，并记录每个大样方的生境因子，例如经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位、郁闭度等。

以5 cm为径阶距，按照胸径大小的范围，划分为9个径级（DBH）较合理，其中，第1径级为0 < DBH ≤ 5 cm，第2径级为5 cm < DBH ≤ 10 cm，第3径级为10 cm < DBH ≤ 15 cm，依次类推，划分至第8径级（35 cm < DBH ≤ 40 cm），第9径级为DBH > 40 cm，各径级植株数量一并统计。

种内和种间竞争指数大小的计算利用Hegyi提出的与距离、胸径有关的单木竞争指数模型，计算公式为：

式中：$ {\rm{C}}{\rm{I}} $为竞争指数；$ {D}_{i} $为对象木胸径；$ {D}_{j} $为竞争木胸径；$ {L}_{ij} $为竞争木和对象木之间的距离；m为竞争木的株数。$ {\rm{C}}{\rm{I}} $值越大，对象木受到的竞争压力就越大。

竞争木有两类，华南五针松和群落内的其他树种，其中，种内竞争是华南五针松与同类树种之间的竞争，种间竞争是对象木与群落内的其他树种之间的竞争；种间和种内的竞争强度之和为对象木的总竞争强度。

所有数据统计和计算在Excel中进行，在SPSS 24和Origin 8.5中分析对象木胸径与竞争指数的关系，回归分析得到最优模型，并绘制相关图表。

树高和胸径是林分的两个非常重要的因子，利用所测的胸径和树高值，以胸径为自变量，树高为因变量，绘制散点图（如图1）。通过散点分布的形状和趋势，做树高与胸径之间的回归，发现较好的服从幂函数关系（y = 2.365 6x^0.56，R² = 0.630 3，P < 0.000 1）；华南五针松几乎无幼树，中龄树和老龄树较多，随着胸径增加，树高生长缓慢，属于衰退型种群。

图  1  研究区华南五针松胸径与树高的关系

Figure 1.  Relationship between DBH and tree height of Pinus kwangtungensis in study area

本研究共调查华南五针松118株，其最小胸径为5.1 cm，最大胸径为86 cm，平均胸径为24.7 cm；竞争木胸径最小3.5 cm，最大60.2 cm，平均18.54 cm；将华南五针松及其竞争木按径级大小分组，详细信息见表2。由于南岭处于南北过渡区域，造成地带生境复杂、气候独特，生物多样性高，显然的竞争木种类也会较多。本研究共调查对象木118棵，竞争木47种253株，不论对象木和竞争木，在径级5 ~ 20 cm范围内最多，分别占总数的55.93%和66.4%。

华南五针松受到的种内竞争强度为893.736，种间竞争总强度为559.682，种内竞争强度远大于种间竞争强度，说明华南五针松的竞争主要来自种内（见表3），且在同径级下，不同的植株个体所受竞争强度的大小与其周边竞争木的植株密度和生存空间密切相关。

在华南五针松的整个生长阶段，在径级5 ~ 20 cm时，华南五针松的种内和种间竞争强度都较大，分别占总竞争压力的87.45%和83.82%；随着对象木径级的增大，其所受的种内和种间竞争强度均呈减少趋势，这与华南五针松的实际情况基本符合。华南五针松几乎无幼体，中龄个体较多，而华南五针松个体胸径是随着其自身的生长发育不断增大，伴随着其核心竞争能力也在不断增强，特别是生长发育到成熟阶段，树高冠密，矗立于主林层，对地上和地下的可利用资源和空间占有绝对优势，而竞争木对华南五针松的竞争强度逐渐减弱，并趋于稳定。

不同种类的竞争木对华南五针松的竞争强度有显著差异，在本次调查的47种伴生种中，竞争力最大的是木荷（Schima superba），竞争指数为210.592，其次是甜槠（Castanopsis eyrei），竞争强度为107.057，因木荷和甜槠为阔叶树，冠幅大，最大程度影响对象木对资源的利用；竞争最小的是岭南槭（Acer tutcheri），竞争指数为0.025，其他竞争木的详细信息见表4。华南五针松种间主要竞争树种的竞争顺序为木荷 > 甜槠 > 五列木 > 马尾松（Pinus massoniana）> 长苞铁杉 > 凤凰木（Delonix regia）> 福建柏 > 马蹄荷（Exbucklandia populnea）。

植株的竞争能力由多种因素综合影响，像植株个体冠幅、生态幅的宽度、胸径的大小、生长的阶段等，在众多影响因子中，对影响林木竞争能力的最大因子是植株个体胸径的大小^[30]。为研究华南五针松个体所受竞争指数与自身生长的相关关系，利用多种数学模型，如线性函数、指数函数、幂函数、对数函数、多项式等模型进行拟合回归，其中，以华南五针松个体竞争指数为因变量，胸径为自变量。研究发现，对于华南五针松胸径与整个林分（图2）、华南五针松胸径与全部伴生种（图3）竞争指数的关系，在所采用的数学模型中，幂函数的回归模型相关系数（R²=0.672 9）最大，故采用幂函数的回归模型较为合理，用 $ {\rm{C}}{\rm{I}}={{A}}{D}^{{-}B} $来表示，其中，$ {\rm{C}}{\rm{I}} $是竞争强度指数，D是华南五针松个体胸径，A和B为模型参数。模型通过显著性检验，结果表明均达极显著水平（表5）。

图  2  华南五针松胸径与整个林分的竞争指数关系

Figure 2.  Relationship between DBH of P. kwangtungensis and CI of the overall stand

图  3  华南五针松胸径与伴生树种的竞争指数关系

Figure 3.  Relationship between DBH of P. kwangtungensis and CI of associated tree species

通过对118株华南五针松个体胸径与其竞争强度的模型预测表明（表6），华南五针松的个体胸径会随着个体的生长不断的变大，与之对应的种内和种间竞争指数呈下降趋势。当胸径超过30 cm时，竞争强度的指数变化不大，基本上趋于稳定，从图3和图4里也可以看到这样的趋势和结果，所以选择幂函数的回归模型预测华南五针松的竞争强度是比较合理的。

植物间的竞争主要表现在其对生态环境中的可利用资源及生态空间的争夺，如植物地上部分对光照的竞争主要来自邻株的遮挡，植物地下部分主要是对土壤中矿物质、水分等营养元素的竞争^[28]。虽然本文能够用Hegyi单木竞争指数模型来定量的计算华南五针松天然种群种内和种间的竞争系数，并通过系数来判定群落内是以种内或种间竞争为主，但Hegyi单木竞争模型是一个通过静态的胸径和距离进行分析和计算的，具有一定局限性，今后将结合气候、空间分布等动态数据，通过加权平均树高−胸径生长量与竞争指数进行拟合分析^[31]。

通过单木竞争模型对118株对象木和253株竞争木的种内和种间竞争系数的结果发现，在华南五针松天然群落中，种内竞争的强度远大于种间，华南五针松种群内以种内竞争为主，说明在其群落动态演化中，自疏作用与它疏作用相比，自疏作用占据主要。在对林木竞争能力研究的影响因素中，生态习性与生态位越接近的植物物种，因占据相同或相似的生态宽度，对可利用资源的竞争更激烈；在生态系统中占主导地位的植物物种，其竞争能力最强，反过来其竞争压力也最小^[32]。华南五针松种内竞争结果与黄小波等^[30]对云南松以及陈诗等^[33]的研究结果相似，都是种内竞争大于种间竞争，但并不意味着华南五针松能和其伴生种稳定共存，下一步将从生态位和物种共存机制方面探讨华南五针松种群衰退的原因。

对象木华南五针松受到的种间竞争强度因竞争木的种类不同而差异性较大，在本次调查的所有伴生种中，竞争强度最大的是木荷（210.592），其次是甜槠（107.057），因木荷和甜槠为阔叶树，冠幅大，最大程度的影响对象木对资源的利用；竞争强度最小的是岭南槭（0.025）；华南五针松种间主要竞争树种的竞争顺序为木荷 > 甜槠 > 五列木 > 马尾松 > 长苞铁杉 > 凤凰木 > 福建柏 > 马蹄荷。

通过个体胸径与竞争强度的关系表明，华南五针松符合幂函数模型（y = 668.34x^{− 1.547}，y = 138.22x^{− 1.292}），且随着华南五针松个体胸径的增大，其所受的种内和种间竞争强度呈递减趋势，当华南五针松胸径大于30 cm时，竞争指数变化不大，这是由于随着个体的不断发育，尤其到了成熟林阶段，保留下来的个体处于主林层，成为优势种，竞争木对华南五针松的竞争强度逐渐减弱，并趋于稳定。

在调查中发现，华南五针松幼苗较少见，现存种群多为成年个体，即使有小苗出现，由于遭受其他树种对资源的剧烈争夺，使其不能获得足够的光照和空间，造成种群更新困难，而且还发现有虫子叮咬华南五针松，这也可能是华南五针松数量减少的原因。针对一些萌发困难的野生种子，人工繁育是一个可尝试的举措，且华南五针松幼苗对光照比较敏感，适当开辟林窗利于阳光的进入，从而促使幼苗快速生长，抑或选择较合适地点移栽，进行精细呵护。从单木竞争模型预测的结果来看，华南五针松最适胸径为30 cm，在没有达到最适胸径时，可对像木荷、甜槠、五列木和马尾松等竞争力较强的一些伴生树种进行修枝或抚育，保障其生存资源的充足，必要时可进行迁地保护，以便更好的进行保护和扩大其种群。

致谢　外业调查得到广东南岭国家级自然保护区游章平和杨昌腾的协助，在此对二位表示衷心的感谢！