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毛乌素沙地生物土壤结皮对油蒿群落土壤酶活性的影响

孙永琦 冯薇 张宇清 秦树高 毛赫楠

孙永琦, 冯薇, 张宇清, 秦树高, 毛赫楠. 毛乌素沙地生物土壤结皮对油蒿群落土壤酶活性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(11): 82-90. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190082
引用本文: 孙永琦, 冯薇, 张宇清, 秦树高, 毛赫楠. 毛乌素沙地生物土壤结皮对油蒿群落土壤酶活性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(11): 82-90. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190082
Sun Yongqi, Feng Wei, Zhang Yuqing, Qin Shugao, Mao Henan. Effects of biological soil crusts on soil enzyme activities of Artemisia ordosica community in the Mu Us Desert of northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(11): 82-90. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190082
Citation: Sun Yongqi, Feng Wei, Zhang Yuqing, Qin Shugao, Mao Henan. Effects of biological soil crusts on soil enzyme activities of Artemisia ordosica community in the Mu Us Desert of northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(11): 82-90. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190082

毛乌素沙地生物土壤结皮对油蒿群落土壤酶活性的影响

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190082
基金项目: 毛乌素沙地地衣结皮层微生物群落结构及其固碳功能(31600584)
详细信息
    作者简介:

    孙永琦。主要研究方向:荒漠化防治。Email:sunyongqibjfu@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者:

    冯薇,博士,讲师。主要研究方向:荒漠化防治。Email:weifeng@bjfu.edu.cn 地址:同上

Effects of biological soil crusts on soil enzyme activities of Artemisia ordosica community in the Mu Us Desert of northwestern China

  • 摘要:   目的  通过研究生物土壤结皮对毛乌素沙地油蒿群落土壤酶活性的影响,探究半干旱区不同类型生物土壤结皮对土壤养分周转的作用,为认识生物土壤结皮对沙地植被恢复的影响提供理论参考。  方法  以宁夏盐池毛乌素沙地油蒿灌丛间的裸地、地衣结皮和苔藓结皮为研究对象,分析油蒿灌丛间裸地土壤(0 ~ 5 cm)、地衣结皮层和苔藓结皮层(0 ~ 1 cm)及其下层土壤(1 ~ 5 cm)的土壤理化性质和土壤酶活性的变化特征。  结果  (1)地衣结皮层和苔藓结皮层均显著改善油蒿灌木群落的土壤理化性质,且苔藓结皮层改善作用更为明显。地衣结皮层和苔藓结皮层相比油蒿灌丛间裸地,土壤有机碳含量(SOC)分别提高3.30倍和6.51倍,微生物量碳含量(MBC)分别显著提高2.79倍和6.58倍,微生物量氮含量(MBN)分别显著提高3.49倍和12.73倍,全氮含量(TN)分别提高2.67倍和4.46倍,全磷含量(TP)分别显著提高1.82倍和2.06倍。生物土壤结皮下层土壤与灌丛间裸地相比微生物量氮(MBN)、TN和TP之间无显著差异,MBC显著降低。(2)与油蒿灌丛间裸地相比,地衣结皮层和苔藓结皮层显著提高了土壤转化酶和脲酶活性,其中,地衣结皮层分别提高转化酶和脲酶活性3.58倍和2.80倍。苔藓结皮层显著提高转化酶活性4.23倍。碱性磷酸酶活性则无显著影响。另外,生物土壤结皮层下土壤3种酶活性均无显著提高。(3)土壤理化性质显著影响3种土壤酶活性。SOC、MBC、MBN、TN和TP与土壤转化酶活性呈显著正相关,pH与土壤转化酶活性显著负相关。SOC、MBN和TP与土壤脲酶活性显著正相关。pH与土壤碱性磷酸酶活性显著负相关。  结论  地衣结皮和苔藓结皮均能加速油蒿灌丛土壤碳素周转;氮素周转则主要由地衣结皮调控。另外,仅结皮层能提高油蒿群落养分周转。研究结果表明,生物土壤结皮可以加速油蒿群落间土壤养分的周转和提高土壤质量,促进该区域植被和荒漠生态系统的恢复。
  • 图  1  油蒿灌丛间裸地土壤、生物结皮层及层下土壤酶活性

    数据为平均值 ± 标准误,不同字母表示样品间土壤酶活性之间存在显著差异(n = 3; P < 0.05)。Bare. 裸地;L. 地衣结皮层;Ls. 地衣结皮层下土壤;M. 苔藓结皮层;Ms. 苔藓结皮层下土壤。Data represent mean ± SE, different letters indicate significant differences in soil enzyme activities among samples (n = 3; P < 0.05). Bare, bare land; L, lichen crust layer; Ls, soil beneath lichen crust layer; M, moss crust layer; Ms, soil beneath moss crust layer.

    Figure  1.  Soil enzyme activities of soil among bare land, biological soil crusts and the underneath soil in A. ordosica shrub

    图  2  油蒿灌丛间裸地土壤、生物结皮层及下层土壤理化性质和土壤酶活性主坐标分析及其相关性分析

    Figure  2.  Principal component analysis and correlation analysis on soil physicochemical properties and soil enzyme activities among bare land, biological soil crusts and the underneath soil in A. ordosica shrub

    表  1  样地基本概况

    Table  1.   Basic information of sample plots

    样地
    Sample plot
    坡度
    Slope/(°)
    结皮特征
    Caracteristics of biological soil crusts (BSCs)
    主要植物种
    Main plant species
    植被盖度
    Vegetation coverage/%
    样地1
    Sample plot 1
    3 生物结皮总盖度95%,地衣结皮相对盖度45%, 苔藓结皮相对盖度40%
    Total coverage of BSCs is 95%, relative coverage of lichen crust is 45%, relative coverage of moss crust is 40%
    油蒿 Artemisia ordosica
    细叶小苦荬 Ixeridium gracile
    虫实 Corispermum mongolicum
    沙鞭 Psammochloa villosa
    85
    样地2
    Sample plot 2
    7 生物结皮总盖度85%,地衣结皮相对盖度50%,苔藓结皮相对盖度40%
    Total coverage of BSCs is 85%, relative coverage of lichen crust is 50%, relative coverage of moss crust is 40%
    油蒿 Artemisia ordosica
    细叶小苦荬 Ixeridium gracile
    刺藜 Chenopodium aristatum
    75
    样地3
    Sample plot 3
    5 生物结皮总盖度85%,地衣结皮相对盖度40%, 苔藓结皮相对盖度45%
    Total coverage of BSCs is 85%, relative coverage of lichen crust is 40%, relative coverage of moss crust is 45%
    油蒿 Artemisia ordosica
    细叶小苦荬 Ixeridium gracile
    虫实 Corispermum mongolicum
    沙生针茅 Stipa glareosa
    80
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    表  2  油蒿灌丛间裸地、生物结皮层及层下土壤理化性质

    Table  2.   Physicochemical properties of soil among bare land, biological soil crusts, and the underneath soil in Artemisia ordosica shrub

    理化性质
    Physicochemical property
    裸地
    Bare land
    地衣结皮层
    Lichen crust layer
    地衣结皮层下土壤
    Soil underlying lichen crust layer
    苔藓结皮层
    Moss crust layer
    苔藓结皮层下土壤
    Soil underlying moss crust layer
    pH 8.24 ± 0.03a 8.17 ± 0.23a 8.79 ± 0.12b 7.66 ± 0.06c 8.33 ± 0.02a
    SWC/% 0.64 ± 0.21ab 0.25 ± 0.06a 1.00 ± 0.18ab 2.25 ± 0.57c 1.77 ± 0.17b
    SOC/(g·kg−1) 2.66 ± 0.66a 8.77 ± 1.61b 3.05 ± 0.96a 17.33 ± 1.09c 4.59 ± 0.37a
    MBC/(mg·kg−1) 206.47 ± 13.87ab 575.81 ± 152.50b 65.06 ± 43.60a 1 441.02 ± 180.14c 84.68 ± 18.84a
    MBN/(mg·kg−1) 17.83 ± 1.40a 62.27 ± 14.32b 17.22 ± 7.32a 226.99 ± 30.80c 21.70 ± 1.94ab
    TN/% 0.03 ± 0.00a 0.07 ± 0.01ab 0.02 ± 0.00a 0.11 ± 0.04b 0.03 ± 0.00a
    TP/(g·kg−1) 0.15 ± 0.00a 0.28 ± 0.04ab 0.23 ± 0.05a 0.32 ± 0.02b 0.24 ± 0.02a
    注:数据表示为平均值 ± 标准误,不同小写字母表示样品间土壤理化性质差异性显著(n = 3,P < 0.05)。SWC. 土壤含水量;SOC. 土壤有机碳含量;TN. 土壤全氮含量;TP. 土壤全磷含量;MBC. 土壤微生物量碳含量;MBN. 土壤微生物量氮含量。下同。Notes: data represent the mean ± SE (n = 3). Varied lowercase letters indicate significant differences in soil physicochemical properties among samples (n = 3,P < 0.05). SWC, soil water content; SOC, soil organic carbon content; TN, total nitrogen content; TP, total phosphorus content; MBC, soil microbial biomass carbon content; MBN, soil microbial biomass nitrogen content. The same below.
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    表  3  土壤理化性质对土壤酶活性的相关性分析

    Table  3.   Correlation analysis between soil properties and soil enzyme activities

    理化性质
    Physicochemical property
    转化酶活性
    Invertase activity
    脲酶活性
    Urease activity
    碱性磷酸酶活性
    Alkaline phosphatase activity
    pH −0.845 −0.059 −0.588
    SWC 0.186 0.381 0.084
    SOC 0.908 0.371 0.376
    MBC 0.922 0.391 0.347
    MBN 0.883 0.405 0.297
    TN 0.868 0.412 0.285
    TP 0.763 −0.652 0.294
    注:黑体表示相关性显著(n = 3;P < 0.05)。Note: boldface indicates a significant correlation (n = 3; P < 0.05).
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-02-20
  • 修回日期:  2019-03-22
  • 网络出版日期:  2020-11-14
  • 刊出日期:  2020-12-14

毛乌素沙地生物土壤结皮对油蒿群落土壤酶活性的影响

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190082
    基金项目:  毛乌素沙地地衣结皮层微生物群落结构及其固碳功能(31600584)
    作者简介:

    孙永琦。主要研究方向:荒漠化防治。Email:sunyongqibjfu@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者: 冯薇,博士,讲师。主要研究方向:荒漠化防治。Email:weifeng@bjfu.edu.cn 地址:同上

摘要:   目的  通过研究生物土壤结皮对毛乌素沙地油蒿群落土壤酶活性的影响,探究半干旱区不同类型生物土壤结皮对土壤养分周转的作用,为认识生物土壤结皮对沙地植被恢复的影响提供理论参考。  方法  以宁夏盐池毛乌素沙地油蒿灌丛间的裸地、地衣结皮和苔藓结皮为研究对象,分析油蒿灌丛间裸地土壤(0 ~ 5 cm)、地衣结皮层和苔藓结皮层(0 ~ 1 cm)及其下层土壤(1 ~ 5 cm)的土壤理化性质和土壤酶活性的变化特征。  结果  (1)地衣结皮层和苔藓结皮层均显著改善油蒿灌木群落的土壤理化性质,且苔藓结皮层改善作用更为明显。地衣结皮层和苔藓结皮层相比油蒿灌丛间裸地,土壤有机碳含量(SOC)分别提高3.30倍和6.51倍,微生物量碳含量(MBC)分别显著提高2.79倍和6.58倍,微生物量氮含量(MBN)分别显著提高3.49倍和12.73倍,全氮含量(TN)分别提高2.67倍和4.46倍,全磷含量(TP)分别显著提高1.82倍和2.06倍。生物土壤结皮下层土壤与灌丛间裸地相比微生物量氮(MBN)、TN和TP之间无显著差异,MBC显著降低。(2)与油蒿灌丛间裸地相比,地衣结皮层和苔藓结皮层显著提高了土壤转化酶和脲酶活性,其中,地衣结皮层分别提高转化酶和脲酶活性3.58倍和2.80倍。苔藓结皮层显著提高转化酶活性4.23倍。碱性磷酸酶活性则无显著影响。另外,生物土壤结皮层下土壤3种酶活性均无显著提高。(3)土壤理化性质显著影响3种土壤酶活性。SOC、MBC、MBN、TN和TP与土壤转化酶活性呈显著正相关,pH与土壤转化酶活性显著负相关。SOC、MBN和TP与土壤脲酶活性显著正相关。pH与土壤碱性磷酸酶活性显著负相关。  结论  地衣结皮和苔藓结皮均能加速油蒿灌丛土壤碳素周转;氮素周转则主要由地衣结皮调控。另外,仅结皮层能提高油蒿群落养分周转。研究结果表明,生物土壤结皮可以加速油蒿群落间土壤养分的周转和提高土壤质量,促进该区域植被和荒漠生态系统的恢复。

English Abstract

孙永琦, 冯薇, 张宇清, 秦树高, 毛赫楠. 毛乌素沙地生物土壤结皮对油蒿群落土壤酶活性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(11): 82-90. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190082
引用本文: 孙永琦, 冯薇, 张宇清, 秦树高, 毛赫楠. 毛乌素沙地生物土壤结皮对油蒿群落土壤酶活性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(11): 82-90. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190082
Sun Yongqi, Feng Wei, Zhang Yuqing, Qin Shugao, Mao Henan. Effects of biological soil crusts on soil enzyme activities of Artemisia ordosica community in the Mu Us Desert of northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(11): 82-90. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190082
Citation: Sun Yongqi, Feng Wei, Zhang Yuqing, Qin Shugao, Mao Henan. Effects of biological soil crusts on soil enzyme activities of Artemisia ordosica community in the Mu Us Desert of northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(11): 82-90. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190082
  • 干旱、半干旱生态系统面积约占全球陆地表面的三分之一,是占陆地面积最大的生态系统[1]。旱生灌木拥有适应恶劣和极端环境条件的能力,在干旱、半干旱地区广泛分布[2]。油蒿(Artemisia ordosica)是毛乌素沙地优势旱生灌木,分布于半固定和固定沙地[3],具有适应极端干旱环境条件和改善土壤水肥的能力,对于维持干旱半干旱生态系统的安全起着重要的作用[4]。在毛乌素沙地,固定沙地油蒿林地内,生物土壤结皮盖度高达80%以上[5]。生物土壤结皮(下称生物结皮)是由藻类、地衣、苔藓和微生物等,通过其分泌的胞外多糖黏结或藻丝体、地衣菌丝体以及藓类假根等与土壤表层颗粒缠绕和捆绑作用而形成的复合地表覆盖体[6]。生物结皮与维管束植物一样,是干旱区地表的重要覆盖类型,是荒漠生态系统组成和地表景观的重要特征[7]

    土壤酶是土壤中活跃的有机组分之一,主要来自于土壤动物、植物根系和微生物分泌释放[8]。然而,在水分受限制的荒漠地区,动植物分布稀疏,土壤酶主要由土壤微生物分泌作用产生。它通过参与土壤有机物质转换等过程,影响着土壤中一系列的生物化学反应,对荒漠生态系统的物质循环有着重要影响[8]。另外,土壤酶作为土壤肥力的重要指标,其活性可以判别生态系统修复程度[9]。土壤酶活性受到土壤酶的来源、存在环境、生物和非生物因素等多方面影响[10]。土壤养分的增加,促进了地上植物(作物、草本和树木)的生长,进而导致土壤中有机物质来源(植物残渣、凋落物和根系)的增多,使微生物的生长有充分的营养支持。同时,较好的水热条件和通气状况,使微生物生长旺盛,代谢活跃,呼吸强度加大从而使表层的土壤酶活性较高[11-12]。另外,土壤物理的结构的改善,有利于土壤微生物的生长和酶活性物质的吸附,从而促进土壤酶活性的增加[10]。此外,一些特殊离子的毒害作用也是影响土壤酶活性的重要原因[10]

    目前关于土壤酶活性的研究集中在湿地、草地、林地、和盐碱地等[10-13]。研究发现,土壤酶将大分子有机化合物降解为易被生物利用的小分子化合物,调控着湿地生态系统的物质循环[11]。在草地生态系统中,土壤酶活性大小与草地土壤肥力密切相关,是判断草地土壤肥力与草地退化程度的重要指标[12]。在樟子松(Pinus sylvestnis)人工林的研究中发现,随着林分年龄的增大,不同土壤酶活性变化不同[13]。而在盐渍化土壤,土壤酶活性受到土壤微生物的释放和存在环境条件等影响 [10]。在沙地,土壤酶活性的研究主要集中于对土壤退化过程的影响,而对生物结皮土壤酶活性的研究近几年逐渐发展起来。

    生物结皮酶活性的研究较多集中在单一或是混生的生物结皮,并且往往忽视了生物结皮所处环境。因此,在荒漠生态系统中的优势灌木群落中,不同生物结皮类型对土壤酶的活性的影响有待于深入研究。

    目前关于生物结皮对土壤酶活性的研究均未考虑不同生物结皮类型的影响。古尔班通古特沙漠的研究发现,生物结皮可以提高土壤转化酶、脲酶和碱性磷酸酶的活性,在一定程度上反映生物结皮对土壤的改善作用[14]。腾格里沙漠对不同固沙年限的混生生物结皮土壤酶活性的研究发现,随着固沙年限的增大,土壤碱性磷酸酶、蛋白酶和纤维素酶的活性均升高[15]。在库布齐沙漠接种人工藻的研究发现,人工土壤藻结皮的形成和发育使与碳(C)、氮(N)和磷(P)循环有关的土壤酶活性增强[16]。同时,生物结皮往往存在于灌丛之间[5],而上述这些研究均忽视了生物结皮所处的灌木群落环境。近期研究认为,生物结皮与灌木群落通过微生物介导进行养分互作,可能是驱动干旱、半干旱区生态恢复的重要原因[17]。旱生植物的定植可以改善土壤养分状况,改变土壤微生物群落结构[18]。微生物是生物结皮的重要组成部分,参与全球干旱区生物地球化学循环过程[19]。研究发现,结皮微生物与植物群落联系紧密。例如,植物和生物结皮与植物共享约50%的真菌群落[20],并以其作为媒介,在干旱的土壤中快速的周转土壤养分[21]。同位素示踪研究表明,碳和氮化合物可在植物和生物结皮之间移动[22]。通过稳定同位素天然丰度的观察表明,生物结皮所使用的碳来源于C3植物[23],而植物所利用的氮则主要来源于生物结皮的固氮作用[22]。这些养分循环过程均由土壤酶驱动和参与。因此,将特定旱生灌木群落与生物结皮作为整体研究其土壤酶活性,为完整和深入理解生物结皮对干旱、半干旱植被恢复过程中的养分周转和荒漠生态系统恢复具有重要意义。

    本文以毛乌素沙地西南缘油蒿灌丛间裸地土壤和灌丛间广泛分布的地衣结皮和苔藓结皮及层下土壤为研究对象,分析与土壤碳、氮和磷周转相关的土壤酶活性(转化酶、脲酶和碱性磷酸酶),探究油蒿灌丛间不同生物结皮类型以及生物结皮层下土壤对土壤酶活性的影响,明晰该地区不同类型生物结皮对灌木群落养分循环和植被恢复的作用,为沙区退化生态系统管理提供科学依据。

    • 该研究在宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站站区(37°04′ ~ 38°10′N、106°30′ ~ 107°41′E,海拔 1 530 m)进行。研究区属典型中温带大陆性季风气候,年均降水量280 mm,年均气温7.6 ℃,年均日照时间数为2 867.3 h,年均潜在蒸发量高达2 100 mm。土壤类型以风沙土为主,结构松散。研究区植被以1997年飞播的灌木油蒿最为典型。油蒿群落相对盖度占研究区植被盖度80%以上[24]。研究区优势生物结皮类型分别为藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮,油蒿群落内地衣结皮和苔藓结皮最为常见,其优势种分别为坚韧胶衣(Collematenax tenax)和拟双色真藓(Byum argenteum[25]

    • 2017年7月初于研究区内,选择未受扰动、地形起伏较平整的油蒿样地,设置3个50 m × 50 m的样地,两两相距≥20 m。样地基本概况见表1。每个样地使用无菌环刀进行样品采集。样品采集类型为:油蒿灌丛间裸地(无生物结皮覆盖)(0 ~ 5 cm)、地衣结皮层(0 ~ 1 cm)和苔藓结皮层(0 ~ 1 cm),以及生物结皮层采样完成后,其对应的下层土壤,地衣结皮层下土壤(1 ~ 5 cm)和苔藓结皮层下土壤(1 ~ 5 cm)。每个样地对上述各类型样品各随机重复采样5次,各采样点相距最近距离约10 m,将来自相同样地的相同类型样品的5个样混合均匀,过2 mm筛后得到3个裸地土壤样品,6个生物结皮层(地衣结皮层和苔藓结皮层样品各3个)和6个生物结皮层下土壤样品(地衣结皮层下土壤和苔藓结皮层下土壤样品各3个),每个样品约200 g。每个样品分成3份,一份50 g,风干后过2 mm筛用于测定土壤理化性质;第二份100 g,风干后过1 mm筛后测定土壤酶活性;最后一份50 g,鲜样置于 4 ℃保存用于微生物量碳、氮的测定。

      表 1  样地基本概况

      Table 1.  Basic information of sample plots

      样地
      Sample plot
      坡度
      Slope/(°)
      结皮特征
      Caracteristics of biological soil crusts (BSCs)
      主要植物种
      Main plant species
      植被盖度
      Vegetation coverage/%
      样地1
      Sample plot 1
      3 生物结皮总盖度95%,地衣结皮相对盖度45%, 苔藓结皮相对盖度40%
      Total coverage of BSCs is 95%, relative coverage of lichen crust is 45%, relative coverage of moss crust is 40%
      油蒿 Artemisia ordosica
      细叶小苦荬 Ixeridium gracile
      虫实 Corispermum mongolicum
      沙鞭 Psammochloa villosa
      85
      样地2
      Sample plot 2
      7 生物结皮总盖度85%,地衣结皮相对盖度50%,苔藓结皮相对盖度40%
      Total coverage of BSCs is 85%, relative coverage of lichen crust is 50%, relative coverage of moss crust is 40%
      油蒿 Artemisia ordosica
      细叶小苦荬 Ixeridium gracile
      刺藜 Chenopodium aristatum
      75
      样地3
      Sample plot 3
      5 生物结皮总盖度85%,地衣结皮相对盖度40%, 苔藓结皮相对盖度45%
      Total coverage of BSCs is 85%, relative coverage of lichen crust is 40%, relative coverage of moss crust is 45%
      油蒿 Artemisia ordosica
      细叶小苦荬 Ixeridium gracile
      虫实 Corispermum mongolicum
      沙生针茅 Stipa glareosa
      80
    • 土壤含水量(SWC)的测定采用称质量烘干法,土壤 pH 值采用电位法,土壤有机碳含量(SOC)采用重铬酸钾容量法,土壤全氮含量(TN)采用半微量凯氏法,土壤全磷含量(TP)采用分光光度计法,土壤微生物量碳(MBC)和土壤微生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸浸提法测定[26]

    • 转化酶(蔗糖酶)用硫代硫酸钠滴定法测定,具体方法为:称取10 g土样置于100 mL容量瓶,加入1.5 mL甲苯轻摇15 min,再加入10 mL 20%蔗糖溶液和10 mL磷酸盐缓冲溶液后摇匀,于37 ℃下置于恒温培养箱培养23 h,用38 ℃的蒸馏水将瓶中混合物稀释至刻度后,重新置于37 ℃恒温培养箱中1 h,取20 mL 未过滤的透明液,测定还原糖。每组测定时,设置无蔗糖溶液为对照。用每克土样的消耗的0.1 mol/L硫代硫酸钠毫升数(对照和试验测定差值)表示转化酶活性[27]

      脲酶用苯酚−次氯酸钠比色法测定,具体方法为:称取5 g 土壤置于50 mL容量瓶中,加1 mL甲苯轻摇15 min,再加入10 mL 10%尿素溶液和20 mL柠檬酸盐缓冲液后摇匀,置于37 ℃恒温培养箱培养 24 h后过滤;取3 mL滤液置于50 mL容量瓶中,用蒸馏水稀释至20 mL,加入4 mL苯酚钠溶液,并立即加入3 mL次氯酸钠溶液,静置20 min后显色,用蒸馏水稀释至刻度;在波长578 nm处测定吸光值。每组测定时,设置无尿素溶液对照。样品所得的吸光值减去对照样品吸光值之差,根据标准曲线求出的值为脲酶活性,表示为每克土样每小时生成的 NH3-N的数量[27]

      碱性磷酸酶用磷酸苯二钠比色法测定,具体方法为:称取5 g 土壤置于50 mL容量瓶中,加2.5 mL甲苯轻摇15 min,再加入20 mL 0.5%磷酸苯二钠溶液和5 mL硼酸缓冲液后摇匀,置于37 ℃恒温培养箱培养 24 h,用38 ℃的去离子水将瓶中混合物稀释至刻度后,摇匀,过滤;取3 mL滤液置于50 mL容量瓶中,加入5 mL硼酸缓冲溶液,加入4滴氯代二溴对苯醌亚胺试剂,显色后稀释至刻度,静置30 min;在波长660 nm处测定吸光值。每组测定时,设置无磷酸苯二钠溶液对照。样品所得的吸光值减去对照样品吸光值之差,根据标准曲线求出的值为碱性磷酸酶活性,表示为每克土样每小时生成的苯酚数量[27]

    • 采用R语言进行数据处理和统计分析,油蒿灌丛间裸地土壤、生物结皮层及其下层土壤理化性质和酶活性的数据进行正态分布检验和方差齐次检验后采用单因素方差分析(Tukey’s HSD),对非正态分布或方差非齐次的数据log转化后,仍然是非正态分布或方差非齐次的数据,采用非参数多元方差分析(PERMANOVA)通过后,利用Games-Howell检验显著性。利用主坐标分析(PCoA)和PERMANOVA研究土壤理化性质与土壤酶活性的组间差异。土壤理化性质与土壤酶活性的组间相关性和不同理化性质对土壤酶活性的影响采用Pearson相关分析。

    • 表2显示,生物结皮层pH显著低于其下层土壤苔藓结皮层pH显著低于油蒿灌丛间裸地土壤;地衣和苔藓结皮层与油蒿灌丛间裸地相比,土壤有机质含量(SOC)分别提高3.30倍和6.51倍,土壤微生物量碳含量(MBC)分别提高2.79倍和6.58倍,土壤微生物量氮含量(MBN)分别提高3.49倍和12.73倍,土壤全氮含量(TN)分别提高2.67倍和4.46倍,土壤全磷含量(TP)分别提高1.82倍和2.06倍(P < 0.05)。生物结皮下层土壤与灌丛间裸地土壤相比,土壤微生物量碳含量(MBC)显著降低(P < 0.05),MBN、TN和TP之间无显著差异(P > 0.05)。

      表 2  油蒿灌丛间裸地、生物结皮层及层下土壤理化性质

      Table 2.  Physicochemical properties of soil among bare land, biological soil crusts, and the underneath soil in Artemisia ordosica shrub

      理化性质
      Physicochemical property
      裸地
      Bare land
      地衣结皮层
      Lichen crust layer
      地衣结皮层下土壤
      Soil underlying lichen crust layer
      苔藓结皮层
      Moss crust layer
      苔藓结皮层下土壤
      Soil underlying moss crust layer
      pH 8.24 ± 0.03a 8.17 ± 0.23a 8.79 ± 0.12b 7.66 ± 0.06c 8.33 ± 0.02a
      SWC/% 0.64 ± 0.21ab 0.25 ± 0.06a 1.00 ± 0.18ab 2.25 ± 0.57c 1.77 ± 0.17b
      SOC/(g·kg−1) 2.66 ± 0.66a 8.77 ± 1.61b 3.05 ± 0.96a 17.33 ± 1.09c 4.59 ± 0.37a
      MBC/(mg·kg−1) 206.47 ± 13.87ab 575.81 ± 152.50b 65.06 ± 43.60a 1 441.02 ± 180.14c 84.68 ± 18.84a
      MBN/(mg·kg−1) 17.83 ± 1.40a 62.27 ± 14.32b 17.22 ± 7.32a 226.99 ± 30.80c 21.70 ± 1.94ab
      TN/% 0.03 ± 0.00a 0.07 ± 0.01ab 0.02 ± 0.00a 0.11 ± 0.04b 0.03 ± 0.00a
      TP/(g·kg−1) 0.15 ± 0.00a 0.28 ± 0.04ab 0.23 ± 0.05a 0.32 ± 0.02b 0.24 ± 0.02a
      注:数据表示为平均值 ± 标准误,不同小写字母表示样品间土壤理化性质差异性显著(n = 3,P < 0.05)。SWC. 土壤含水量;SOC. 土壤有机碳含量;TN. 土壤全氮含量;TP. 土壤全磷含量;MBC. 土壤微生物量碳含量;MBN. 土壤微生物量氮含量。下同。Notes: data represent the mean ± SE (n = 3). Varied lowercase letters indicate significant differences in soil physicochemical properties among samples (n = 3,P < 0.05). SWC, soil water content; SOC, soil organic carbon content; TN, total nitrogen content; TP, total phosphorus content; MBC, soil microbial biomass carbon content; MBN, soil microbial biomass nitrogen content. The same below.
    • 图1显示,地衣结皮层和苔藓结皮层的转化酶活性均显著高于油蒿灌丛间裸地,分别提高了3.58倍和4.23倍(P < 0.05)。油蒿灌丛间裸地与两种生物结皮层下土壤相比,转化酶活性无显著差异(P > 0.05);地衣结皮层的脲酶活性显著高于灌丛间裸地和苔藓结皮层及其层下土壤(P < 0.05),而苔藓结皮层与油蒿灌丛间裸地的脲酶活性无显著差异(P > 0.05);油蒿灌丛间裸地与地衣结皮层、苔藓结皮层及其层下土壤的碱性磷酸酶活性无显著差异(P > 0.05)。

      图  1  油蒿灌丛间裸地土壤、生物结皮层及层下土壤酶活性

      Figure 1.  Soil enzyme activities of soil among bare land, biological soil crusts and the underneath soil in A. ordosica shrub

    • 图2显示,油蒿灌丛间裸地、地衣和苔藓结皮层及层下土壤的理化性质与土壤酶活性组间差异均显著(P < 0.05),且土壤理化性质与土壤酶活性显著正相关(P < 0.05)。

      图  2  油蒿灌丛间裸地土壤、生物结皮层及下层土壤理化性质和土壤酶活性主坐标分析及其相关性分析

      Figure 2.  Principal component analysis and correlation analysis on soil physicochemical properties and soil enzyme activities among bare land, biological soil crusts and the underneath soil in A. ordosica shrub

      表3可知,土壤有机碳含量(SOC)、土壤微生物量碳含量(MBC)、土壤微生物量氮含量(MBN)、土壤全氮含量(TN)和土壤全磷含(TP)与土壤转化酶活性显著正相关,pH与土壤转化酶活性显著负相关。SOC、MBN和TP与土壤脲酶活性显著正相关。pH与土壤碱性磷酸酶活性显著负相关。

      表 3  土壤理化性质对土壤酶活性的相关性分析

      Table 3.  Correlation analysis between soil properties and soil enzyme activities

      理化性质
      Physicochemical property
      转化酶活性
      Invertase activity
      脲酶活性
      Urease activity
      碱性磷酸酶活性
      Alkaline phosphatase activity
      pH −0.845 −0.059 −0.588
      SWC 0.186 0.381 0.084
      SOC 0.908 0.371 0.376
      MBC 0.922 0.391 0.347
      MBN 0.883 0.405 0.297
      TN 0.868 0.412 0.285
      TP 0.763 −0.652 0.294
      注:黑体表示相关性显著(n = 3;P < 0.05)。Note: boldface indicates a significant correlation (n = 3; P < 0.05).
    • 研究结果显示,与油蒿灌丛间裸地土壤相比,地衣结皮层和苔藓结皮层显著提高土壤转化酶和脲酶的活性(图1P < 0.05),但对碱性磷酸酶活性无显著影响(P > 0.05)。生物结皮土壤酶活性显著受到土壤理化性质的影响(图2)。生物结皮能够显著提高土壤有机碳含量(SOC)和土壤全氮含量(TN)(表2),这种土壤肥力的富集效应改善了微生物的生存条件,提高了地衣结皮层和苔藓结皮层的微生物量(表2),改变了微生物群落组成,提高了微生物的活性[6]。在干旱、半干旱生态系统,土壤酶主要通过土壤微生物的分泌作用获得[8],因此,与裸地相比,生物结皮层中拥有较高的土壤微生物量、丰度以及多样性[28],是导致土壤酶活性提高的主要原因。

      转化酶是催化蔗糖水解成为果糖和葡萄糖的一种酶[8],能反映土壤分解碳的能力。研究发现,转化酶除与土壤微生物量碳含量(MBC)之外的土壤因子都显著相关,其中与土壤微生物量碳含量(MBC)的相关系数最大(表3),说明微生物是影响转化酶活性的重要原因。古尔班通古特沙漠的研究发现,生物结皮土壤酶活性与土壤微生物量碳含量(MBC)相关性显著[14],而本研究发现3种土壤酶活性与土壤微生物量碳含量(MBC)均无显著关系(表2)。这可能是因为该项研究的结果通过全年土壤微生物量碳含量(MBC)比较得出,而本研究的采样工作是在日尺度上完成,土壤微生物量碳含量(MBC)差异较小,因此无法得出与年尺度相似的结论。放线菌和某些真菌是碳分解过程的主要参与者[29-30]。多项研究发现,放线菌门是生物结皮的优势微生物之一[31-33]。油蒿灌丛中丰富的枯落物,为生物结皮进行碳分解作用提供了丰富的反应底物,在生物结皮微生物的作用下,一部分枯落物被分解,并以CO2的形式释放,另一部分被利用后逐渐转化为土壤腐殖质[34],提高了土壤碳含量,作为碳源为油蒿群落的生长发育提供养分来源。因此,地衣结皮层和苔藓结皮层提高了土壤转化酶活性,有利于油蒿群落碳素输入,促进了油蒿群落碳素周转,对干旱、半干旱区植被恢复具有重要的意义。另外,苔藓结皮拥有较高的真菌相对丰度[35]。真菌可以分泌胞外酶,降解生物大分子,可能是苔藓结皮层转化酶活性较地衣结皮层高的原因。

      脲酶通过催化尿素水解[8],为土壤生物提供氮素营养,是反应土壤氮素矿化的重要指标。生物结皮微生物固氮作用和矿化作用,是干旱、半干旱生态系统重要的氮素来源[36]。研究结果发现,脲酶与土壤微生物量氮含量(MBN)和土壤全氮含量(TN)显著正相关(表3),这与腾格里沙漠东南缘的研究结果相似[15],说明土壤微生物量氮含量(MBN)和土壤全氮含量(TN)是生物结皮微生物N素转化的重要影响因素,有助于提高生物结皮层脲酶活性,促进油蒿群落氮素周转。然而,地衣结皮层脲酶活性显著高于油蒿灌丛间裸地土壤和苔藓结皮层,油蒿灌丛间裸地土壤与苔藓结皮层的土壤酶活性之间无显著差异。造成这种差异的原因,一方面是,相比于地衣结皮,苔藓结皮拥有更高的土壤全氮含量(TN)(表2),造成氮含量在苔藓结皮中相对饱和,使苔藓结皮中氮素矿化作用额外获取氮素的作用则相应减少[37]。另一方面,地衣结皮拥有更高的细菌多样性和丰度[38-39],其通过参与氮素矿化作用,改善土壤养分,促进微生物和植物的生长繁殖[40],这可能是地衣结皮层脲酶活性高于苔藓结皮层的重要原因。油蒿群落提供枯落物和残体等物质,不能直接作为氮源被植物利用,生物结皮中的微生物将有机氮矿化为易被利用的无机氮[41],有利于植物从土壤中汲取可利用氮素,促进植被生长和恢复,这一过程也是干旱半干旱区土壤氮素可利用性的重要环节[42]

      碱性磷酸酶是反应土壤磷素周转的重要指标。研究发现,油蒿灌丛间土壤与两种生物结皮层的碱性磷酸酶活性均无显著差异(P > 0.05),说明油蒿群落间生物结皮不能提高土壤磷素周转。这可能因为限制毛乌素沙地土壤养分周转和植物净初级生产力的主要原因是水和氮素[43],而非磷素。腾格里沙漠东南缘的研究结果发现人工植被固沙区的混生结皮能提高表层土壤水解酶活性[15]。然而,不同的是,该研究发现发育晚期的混生生物结皮的能显著提高碱性磷酸酶活。出现这种差异的原因可能是,该项研究在固沙年限较高(57、49、和22 年)的样地进行采样,而本研究所在的毛乌素沙地西南缘固沙年限较短(20 年)。另外我们发现,碱性磷酸酶与土壤pH呈显著负相关(表3),黄土丘陵区的研究也得出相似的结果[44]。这是因为生物结皮的发育能够降低pH[42],增加碱性磷酸酶活性,有利于提高土壤磷素有效性[45],从而参与土壤磷素循环。然而,毛乌素沙地生物结皮以及油蒿灌丛土壤均呈碱性(表2),这可能是导致碱性磷酸酶活性均较低的另一个重要原因。

      另外,与油蒿灌丛间裸地相比,生物结皮层下土壤的3种土壤酶活性均无显著差异(图1),说明生物结皮提高土壤酶活性的作用仅限于生物结皮表层。一方面,生物结皮层相比于其下层土壤拥有更好的土壤理化性质(表2),生物结皮层枯落物补给丰富,土壤透气性好,微生物聚积并且活动剧烈[46]。另一方面,土壤酶以有机无机复合体的形式被土壤黏粒吸收或与腐殖质分子结合[8]。微生物和维管束植物的固结作用使生物结皮层相比于下层土壤拥有更高的土壤黏粒含量[47],有利于土壤酶储存和运作。因此,油蒿群落间的生物结皮层具有促进土壤养分周转的重要作用,在干旱、半干旱区植被恢复过程中显得尤为重要。然而,干旱、半干旱区不同旱生灌木群落如何影响生物结皮酶活性,仍需要进一步研究。

    • 本研究从土壤酶活性角度,以油蒿灌丛间裸地、地衣结皮和苔藓结皮及其层下土壤为研究对象,明晰不同生物结皮类型及其生物结皮层下土壤对油蒿灌丛的碳、氮和磷周转的作用。研究结果表明,不同类型生物结皮及层下土壤对油蒿灌丛间土壤养分周转影响不尽相同。地衣结皮和苔藓结皮均能提高油蒿灌丛土壤碳素周转,而对于油蒿灌丛土壤氮素周转,主要由地衣结皮调控,两种生物结皮对油蒿灌丛间磷素周转无影响。另外,不同类型生物结皮提高植被油蒿群落养分周转的作用,均仅限于生物结皮表层。研究表明,油蒿灌丛间生物结皮能够调节土壤养分周转,提高土壤碳素和N素的可利用性,促进油蒿群落养分吸收,有利于干旱、半干旱区植被生长和恢复。研究结果阐明了生物结皮对油蒿群落养分周转的重要作用,是对干旱、半干旱区生物结皮养分周转功能的重要补充,增进了对生物结皮参与下的植被变化过程与机理的理解,为干旱、半干旱区植被恢复和生物结皮的保护提供了科学依据。

参考文献 (47)

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