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养分重吸收作用是指植物叶片凋落前将养分转移至其他组织或直接利用的过程[1]，其作为植物重要的营养保存机制，不仅降低了植物器官凋落造成的营养损失，还起到持续供应植物生产所需养分的重要作用[2-3]。从而使养分在植物体与环境间的循环周期降低，对维持群落和生态系统的营养平衡及生产力具有重要的意义[4]。植物养分重吸收的变化一方面与植物养分需求有关，另一方面与环境中养分的供应有关[5]，其可反映植物对养分吸收利用策略和恶劣环境的响应机制，也是植物应对营养胁迫和维持生态位的主要手段[2, 6]。其中，养分重吸收率（某特定元素在鲜叶和凋落叶中的浓度差占鲜叶中浓度的比例）为描述养分重吸收能力的重要指标，在研究中得到广泛应用[7]。如张林等[8]对青藏高原东南部灌木叶氮回收的研究中发现，部分常绿灌木通过降低凋落叶中的氮含量来增加养分的重吸收利用效率，从而适应恶劣的高寒胁迫环境。闫帮国等[9]对干热河谷植物养分含量的研究中发现，干热河谷草本植物对限制其生长的主要元素具有较高的再吸收能力，此为适应干热河谷贫瘠环境的重要生存策略。
作为植物体细胞结构与功能最为重要的养分元素，C、N、P在植物生理代谢过程中发挥着重要的作用[10]。C是植物体形态构架塑造的最基本元素[11]，N和P是植物的基本营养元素，也是生物体蛋白质和遗传物质的重要组成元素，对植物的生长发育有着重要影响[12]。植物叶片C∶N和C∶P可反映植物利用养分时的固碳能力和固碳效率的高低，也反映出植物的竞争能力和对贫瘠环境的适应能力[13-14]，N∶P可作为评价植物养分受限状况的主要依据[15]。以上元素的化学计量学特征是分析生态系统能量平衡和元素平衡的基本手段，对于阐明生态系统元素循环与制约变化规律、确定资源环境的开发利用策略具有重要的参考价值[16-17]。近年来，许多学者开展了脆弱生态系统生态化学计量特征的研究，如闫帮国等[18]、刘旻霞等[19]和罗玉珠等[20]分别对干热河谷区植物化学计量特征与生物量之间的关系，青藏高原高寒草甸不同功能群及植物群落生态化学计量特征进行了研究，但从生态化学计量学角度针对干热河谷灌木养分重吸收的研究涉及较少。因此，研究脆弱生态系统优势物种不同养分含量、养分重吸收效率及其C、N、P化学计量特征，了解其养分循环速率和养分利用效率，对促进脆弱生态系统的植被恢复和可持续发展有重要意义。
干热河谷是我国西南地区典型的生态脆弱区，该区具备干、热两个基本属性，生态环境十分脆弱，主要植被类型为稀树灌草丛组成的“河谷型”萨瓦纳植被[21]。马桑（Coriaria sinica）、坡柳（Dodonaea viscose）和苦刺（Sophora davidii）是云南省昆明市东川区干热河谷主要优势灌木[22]，其根系发达，对于干旱环境的适应能力强，分布较广。迄今为止，在该区内植物养分重吸收的研究主要针对新银合欢（Leucaena leucocephala）、赤桉（Eucalyptus camaldulensis）等人工林，对于干热河谷区优势灌木的研究报道尚不多见，无法正确认识该区灌木植物的适应生存对策。因此，本文以生长在干热河谷典型小流域蒋家沟的3种常见灌木坡柳、马桑和苦刺为研究对象，通过分析其养分重吸收率和叶片C∶N∶P化学计量特征，阐明常见灌木对干热河谷的适应性机制和养分保存机制，总结归纳坡柳、马桑和苦刺这3种灌木应对恶劣生存环境的生长策略，对干热河谷区的生态恢复和生态建设具有重要的指导意义。
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研究区位于金沙江流域一级支流小江流域右岸的蒋家沟流域，行政隶属于云南省昆明市东川区绿茂村，位置介于103°06′ ~ 103°13′E、26°13′ ~ 26°17′N。流域内山高坡陡，最高海拔 3 269 m，最低海拔 1 042 m，其中海拔 < 1 600 m的区域为干热河谷气候区[3]。该地气候温暖，年均温在20 ℃以上；焚风效应明显，蒸发量很大，年平均降雨量仅693 mm，年平均蒸发量3 638 mm，蒸发量约为降雨量的5倍[23]。流域内岩层破碎、地形陡峭、植被稀疏，加上人为不合理利用，滑坡崩塌活动强烈，泥石流暴发频繁[24]，导致该区域石漠化严重，土壤类型主要为含砾石较高的初育土。
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于2018年8月在蒋家沟流域中下游阴坡或半阴坡的区域对3种灌木植物叶片及其土壤进行采样。基于代表性和典型性原则，在海拔、坡向和坡度等地形因子大致相同的立地环境下，选择流域内分布的3种典型灌木群落类型（表1）。样地中分布的3种灌木均处于成熟期，成熟植株8 ~ 14年生。其中，坡柳灌木群落坡向为正北，坡面坡度约为43°，灌木密度约为1 153株/hm2，分布面积约2 500 m2。样地林木稀少，仅有少量新银合欢（Leucaena leucocephala）零星分布，其下草本植物主要有拟金茅（Eulaliopsis binata）、扭黄茅（Heteropogon contortus）、小叶荩草（Arthraxon lancifolius）、黄背草（Themeda japonica）等，林下植被盖度约50%。马桑灌木群落坡向为东北，坡面坡度约为40°，灌木密度约为1 246株/hm2，分布面积约2 800 m2，其下草本植物主要有扭黄茅、多花杭子梢（Campylotropis polyantha）、黄背草等，林下植被盖度约45%。苦刺灌木群落坡向为东北，坡面坡度约为38°，灌木密度约为1 422株/hm2，分布面积约2 200 m2，林下植被稀少，以小叶荩草、扭黄茅为主，并伴随少量自然萌生的剑麻（Agave achilleoides），林下植被盖度约35%。笔者分别在坡柳、马桑和苦刺灌木群落内，选取长势及冠幅较为接近的成熟灌木，设9个10 m × 10 m 的样方，用于凋落叶收集、鲜叶和土壤取样，3种灌木共27个10 m × 10 m样方。
表 1 3种灌木样地概况
Table 1. Characteristics of three types of shrub sample plots
物种
Species经度
Longitude纬度
Latitude海拔
Elevation/m坡度
Slope/(°)坡向
Aspect平均树高
Average tree height/m平均冠幅
Average crown width/m坡柳 Dodonaea viscose 103°08′15″E 26°14′25″N 1 483 43 N 1.38 1.16 马桑 Coriaria sinica 103°08′47″E 26°14′55″N 1 548 40 NE 2.69 3.44 苦刺 Sophora davidii 103°08′26″E 26°14′27″N 1 427 38 NE 1.17 0.79 -
对鲜叶进行取样，在各样方中分别选取3株成熟灌木，依据植物生长状况，以离心式确定枝序。即植株主干为0级，同期从主干分出的分枝为1级，由1级枝同期分出的分枝定为2级，以此类推，采集植株中上部向阳一侧3级枝条上完整无病虫害且当年生的成熟叶片20片。将每个样方中采集的3株灌木鲜叶混合后装袋，作为1个样品。每种灌木9个样品，3种灌木共27袋鲜叶混合样品。将样品带回实验室，于烘箱中90 ℃杀青30 min后，65 ℃烘至恒质量，最后粉碎过0.5 mm筛备用。
对凋落叶进行取样，在各株采集过鲜叶的灌木下放置一块尼龙布，通过轻摇树干或树枝的方式收集凋落的叶片，并去除凋落物的杂质[25]。将各样地中3株灌木下收集的凋落叶混合，装进信封。27个样地凋落叶收集完毕后，将样品带回实验室，于烘箱中65 ℃烘至恒质量，最后粉碎过 0.5 mm筛备用。
对土壤进行取样，在每个10 m × 10 m样地中，采用五点取样法以梅花型选取5个点，先去除表面腐殖质层，然后取0 ~ 10 cm处土壤，并将5个点的土样混合均匀，作为1个土壤样品。每种灌木共取得9份混合土壤样品，3种灌木共27份土壤样品。去除土样中的杂物后风干3 ~ 5 d，随后过2 mm土壤筛测定水解氮和有效磷，过0.149 mm筛测定土壤有机碳、全氮和全磷（表2）。
表 2 3种灌木样地0 ~ 10 cm土壤性质
Table 2. Soil properties of the 0−10 cm layer of three different shrub sample plots
物种
Species有机碳含量
SOC content/(g·kg− 1)全氮含量
TN content/(g·kg− 1)全磷含量
TP content/(g·kg− 1)水解氮含量
AN content/(mg·kg− 1)有效磷含量
AP content/(mg·kg− 1)坡柳 Dodonaea viscose 37.57 ± 10.03a 1.72 ± 0.58a 1.09 ± 0.05a 224.93 ± 24.68a 49.13 ± 1.49a 马桑 Coriaria sinica 21.14 ± 7.65a 2.5 ± 0.52a 1.04 ± 0.02a 113.87 ± 40.01a 27.51 ± 10.83a 苦刺 Sophora davidii 31.92 ± 4.06a 1.7 ± 0.29a 1.11 ± 0.13a 201 ± 42.58a 52.01 ± 1.47a 注：SOC. 土壤有机碳；TN. 全氮；TP. 全磷；AN. 水解氮；AP. 有效磷。同列不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。下同。Notes: SOC, soil organic carbon; TN, total nitrogen; TP, total phosphorus; AN, alkali-hydrolyzable nitrogen; AP, available phosphorus. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at P < 0.05 level. The same below. -
植物有机碳采用重铬酸钾−外加热法（GB 7657—7）测定，植物样品经浓H2SO4−HClO4消煮后，用半微量凯氏定氮法（LY/T 1269—1999）测定氮含量，用钼锑抗比色法（LY/T 1270—1999）测定磷含量。土壤有机碳（soil organic carbon，SOC）采用重铬酸钾−外加热法（LY/T 1237—1999）测定，土壤全氮（total nitrogen，TN）经浓H2SO4−HClO4消煮后，用半微量凯氏定氮法（LY/T 1228—1999）测定，用碱熔−钼锑抗显色法（LY/T 1232—1999）测定土壤全磷（total phosphorus，TP），用碱解−扩散法（LY/T 1229—1999）测定土壤水解性氮（alkali-hydrolyzable nitrogen，AN），用盐酸−硫酸浸提法（LY/T 1233—1999）测定土壤有效磷（available phosphorus，AP）。
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养分重吸收率（resorption efficiency）计算公式为RE = （x1 − x2）/x1 × 100%，式中：x1为鲜叶中某养分含量，x2为凋落叶中该养分含量，RE为养分重吸收率[26]。用Excel 2016和R language 3.5.3处理数据，运用单因素（One-way ANOVA）方差分析进行显著性检验，以P < 0.05表示。用Pearson相关分析对3 种灌木鲜叶和凋落叶N、P重吸收率以及C∶N∶P 化学计量特征进行相关性分析。
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由表3可知，坡柳、马桑、苦刺鲜叶和凋落叶C含量均存在显著差异性（P < 0.05）。其中，坡柳鲜叶C含量最高，可高达681.88 g/kg；苦刺鲜叶C含量最低，在378.25 ~ 394.49 g/kg之间，3种灌木凋落叶C含量大小关系与鲜叶一致。苦刺鲜叶N、P含量分别在70.45 ~ 74.35 g/kg和1.44 ~ 1.52 g/kg之间，显著高于坡柳和马桑（P < 0.05）。3种灌木凋落叶N、P含量均存在显著差异性（P < 0.05），其中马桑凋落叶N含量最高，在31.78 ~ 34.06 g/kg之间，坡柳凋落叶N含量最低，在14.06 ~ 16.46 g/kg之间；苦刺凋落叶P含量最高，在1.16 ~ 1.26 g/kg之间，坡柳凋落叶P含量最低，在0.5 ~ 0.52 g/kg之间。3种灌木鲜叶 C、N、P含量均大于凋落叶，其中C含量变化趋势表现为苦刺 > 马桑 > 坡柳，N含量变化趋势表现为苦刺 > 坡柳 > 马桑，P含量变化趋势表现为坡柳 > 苦刺 > 马桑。
表 3 3种灌木鲜叶和凋落物C、N、P含量
Table 3. C, N, P contents of fresh leaf and litter in three shrubs
g/kg 类型 Type 物种 Species C含量 C content N含量 N content P含量 P content 鲜叶 Fresh leaf 坡柳 Dodonaea viscose 681.88 ± 18.68a 34.99 ± 2.44a 0.99 ± 0.04a 马桑 Coriaria sinica 462.65 ± 3.89b 34.93 ± 1.41a 0.94 ± 0.09a 苦刺 Sophora davidii 386.37 ± 8.12c 72.40 ± 1.95b 1.48 ± 0.04b 凋落叶 Litter 坡柳 Dodonaea viscose 652.89 ± 16.62a 15.26 ± 1.20a 0.51 ± 0.01a 马桑 Coriaria sinica 428.48 ± 6.14b 32.92 ± 1.14b 0.74 ± 0.03b 苦刺 Sophora davidii 276.61 ± 5.55c 28.11 ± 1.50c 1.21 ± 0.05c -
由图1可知，3种灌木中，坡柳和苦刺N重吸收率大于P重吸收率，马桑N重吸收率小于P重吸收率。苦刺N重吸收率最高，在59.74% ~ 62.44%之间；其次为坡柳，在48.53% ~ 60.79%之间；马桑N重吸收率最低，在3.6% ~ 7.6%之间，且苦刺N的重吸收率显著大于坡柳和马桑（P < 0.05）。坡柳P的重吸收率最高，在45.38% ~ 50.5%之间，其次为马桑，在14.85% ~ 24.01%之间，苦刺P的重吸收率最低，在13.36% ~ 22.2%之间，且坡柳P的重吸收率显著大于马桑和苦刺（P < 0.05）。
图 1 3种灌木N、P重吸收率
Figure 1. N, P reabsorption efficiency in three shrubs
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由表4可知，3种灌木鲜叶和凋落叶C∶N∶P化学计量比存在显著差异。3种灌木鲜叶C∶N与C∶P均表现为坡柳 > 马桑 > 苦刺，且三者之间C∶N、C∶P存在显著差异性（P < 0.05）；鲜叶N∶P表现为苦刺 > 马桑 > 坡柳，且苦刺鲜叶N∶P显著高于坡柳和马桑（P < 0.05）。凋落叶C∶N与C∶P与鲜叶一致，均表现为坡柳 > 马桑 > 苦刺，坡柳凋落叶C∶N显著高于马桑和苦刺（P < 0.05），3种灌木凋落叶C∶P存在显著差异性（P < 0.05）。此外，3种灌木凋落叶N∶P表现为马桑 > 坡柳 >苦刺，且三者之间存在显著差异性（P < 0.05）。
表 4 3种灌木鲜叶和凋落叶C∶N∶P化学计量特征
Table 4. C, N, P stoichiometry of fresh leaf and litter in three shrubs
类型 Type 物种 Species C∶N N∶P C∶P 鲜叶 Fresh leaf 坡柳 Dodonaea viscose 20.01 ± 1.57a 35.35 ± 1.69a 698.22 ± 40.38a 马桑 Coriaria sinica 13.34 ± 0.46b 38.19 ± 2.21a 510.30 ± 35.54b 苦刺 Sophora davidii 5.36 ± 0.19c 49.17 ± 1.94b 262.08 ± 7.41c 凋落叶 Litter 坡柳 Dodonaea viscose 44.16 ± 3.76a 30.14 ± 2.59a 1 285.51 ± 43.54a 马桑 Coriaria sinica 13.10 ± 0.54b 44.85 ± 1.82b 586.15 ± 27.24b 苦刺 Sophora davidii 10.04 ± 0.76b 23.54 ± 1.74c 231.03 ± 11.20c -
由表5可知，坡柳N重吸收率与鲜叶C:N、N∶P、C∶P均无显著相关性，与凋落叶C∶N呈显著正相关，N∶P呈显著负相关（P < 0.05）；坡柳P重吸收率除与鲜叶C∶N呈显著正相关外（P < 0.05），与其他均无显著相关性。马桑N重吸收率与鲜叶C∶N、凋落叶N∶P呈显著负相关（P < 0.05）；马桑P重吸收率与鲜叶C∶N、N∶P呈显著负相关（P < 0.05），与C∶P呈极显著负相关（P < 0.01），与凋落叶C∶N、N∶P、C∶P均无显著相关性。苦刺N重吸收率与凋落叶C∶N呈极显著正相关（P < 0.01）、N∶P呈极显著负相关（P < 0.01），P重吸收率与鲜叶、凋落叶C∶N、N∶P、C∶P均无显著相关性。此外，由表6可知，除鲜叶中N含量与土壤中AN含量存在显著相关外，3种灌木鲜叶和凋落叶C、N、P含量与土壤中各养分含量均无显著相关性。
表 5 3种灌木鲜叶和凋落叶N、P重吸收率与C∶N∶P化学计量特征的相关性
Table 5. Correlations between N, P reabsorption efficiency (RE) of fresh leaf and litter and C∶N∶P stoichiometric characteristics in three shrubs
物种
Species重吸收率
RE鲜叶 Fresh leaf 凋落叶 Litter C∶N N∶P C∶P C∶N N∶P C∶P 坡柳 Dodonaea viscose N − 0.287 0.657 − 0.193 0.718* − 0.741* 0.050 P 0.429* 0.123 0.347 − 0.100 0.052 0.260 马桑 Coriaria sinica N − 0.797* 0.099 − 0.502 0.141 − 0.719* − 0.660 P − 0.697* − 0.714* − 0.969** − 0.09 − 0.35 − 0.430 苦刺 Sophora davidii N − 0.029 − 0.090 − 0.072 0.859** − 0.851** 0.307 P 0.486 − 0.350 0.161 − 0.34 0.457 − 0.06 注：*表示显著相关（P < 0.05）；**表示极显著相关（P < 0.01）。下同。Notes: * indicates significant difference (P < 0.05); ** indicates extremely significant difference (P < 0.01). The same below. 表 6 3种灌木土壤养分含量与叶片养分含量的相关性分析
Table 6. Correlations between soil nutrient content and leaf nutrient content in three shrubs
养分含量 Nutrient content 有机碳 SOC 全氮 TN 全磷 TP 水解氮 AN 有效磷 AP 鲜叶 Fresh leaf SOC 0.232 − 0.088 − 0.213 − 0.098 0.145 TN 0.092 − 0.33 − 0.029 0.579* 0.434 TP − 0.023 − 0.295 − 0.136 0.388 0.305 凋落叶 Litter SOC 0.159 − 0.067 − 0.14 − 0.237 − 0.044 TN − 0.485 0.331 0.097 − 0.066 − 0.511 TP − 0.045 − 0.146 0.045 0.45 0.213 -
植物叶片是植物代谢活动最活跃的器官，其营养元素含量能反映代谢类型、生长环境和生长过程中的营养问题[27]。前人研究发现，植物种类，植物所在地的气候、土壤养分等可能会对植物叶片N、P含量产生影响[28]。本研究中，除3种灌木鲜叶中N含量与土壤中AN含量存在显著相关外，灌木鲜叶、凋落叶C、N、P含量与土壤中各养分含量均无显著相关性。此外，由于不同灌木的土壤养分间无显著差异，且所在的样地气候、海拔、坡度大体上一致，因此研究区的土壤全量养分并非限制不同灌木养分含量间存在差异的主要原因，速效养分尤其是AN的可利用程度为鲜叶N含量的主控因子[29]。苦刺鲜叶N、P含量均显著高于坡柳和马桑，说明苦刺对N、P的吸收能力要高于其他灌木，这是因为苦刺为豆科（Leguminosae）植物，本身固氮能力较强，造成叶片氮含量较高，朱军涛等[30]的研究也发现豆科植物比非豆科植物有更高的叶氮含量。坡柳、马桑和苦刺鲜叶中N含量的平均值分别为34.99、34.93和72.4 g/kg，显著高于其他陆生植物叶中N含量的平均值（20.6 g/kg）。而P含量的平均值分别为0.99、0.94和1.48 g/kg，显著低于其他植物叶P含量的平均值（2.0 g/kg）[31]。前人研究发现，因元素缺乏限制，植物叶片元素含量趋于与土壤元素含量保持正相关的反馈机制[32]。3种灌木叶片P含量与土壤中全P含量相似，说明植物体P吸收受土壤P含量的限制。李志安等[33]研究发现，当植物凋落叶中N质量分数 < 0.7%且P质量分数 < 0.04%时，植物对N和P的养分重吸收率最大化。本研究中，3种灌木凋落叶中N含量为1.53% ~ 3.29%，P含量为0.05% ~ 0.12%，说明马桑、坡柳和苦刺中N、P含量均为不完全吸收，表明干热河谷优势灌木养分重吸收能力较差。
影响植物叶片养分重吸收率的因素很多，不同物种的重吸收能力存在差异，同一物种在不同生境下的重吸收特性也不同[34]。本实验中，3种灌木N重吸收率表现为苦刺 > 坡柳 > 马桑，且苦刺N重吸收率显著高于坡柳和马桑。这是因为豆科植物苦刺具有生物固氮能力，其整体的N循环较非固氮植物有很大的差异[7]，从而导致其植物体内N重吸收率与其他两种灌木具有显著差异性。P重吸收率表现为坡柳 > 马桑 > 苦刺，且坡柳P重吸收率显著高于马桑和苦刺。Aerts等[35]研究发现衰老叶片中养分含量越低，养分重吸收率越高。本研究中，坡柳凋落叶的P含量最低，为0.51 g/kg，植物能通过降低衰老叶中养分含量来提高养分重吸收率，因此坡柳P重吸收率显著高于马桑和苦刺。Leonardus等[31]人在全球尺度上对多种陆生植物的养分重吸收率研究表明，N、P具有较高的养分重吸收率（分别为62.1%、64.9%）。但在本研究中，蒋家沟流域3种灌木N、P重吸收率均低于上述研究结果，这一方面可能是物种不同导致，草本、灌木和乔木养分重吸收率存在较大的种间差异；另一方面也可能由于研究区域生境不同，植物养分重吸收率表现出特异性。刘宏伟等[36]对木本植物的养分重吸收率研究也得出相似的结论。
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前人研究发现，植物叶片的C∶N、C∶P可以反映植物的生长速度，且鲜叶中C∶N、C∶P越高，植物对N、P利用效率越高[37-38]。本研究中，3种灌木鲜叶C∶N与C∶P均表现为坡柳 > 马桑 > 苦刺，且三者之间存在显著差异性（P < 0.05），说明坡柳对N、P利用效率最高，这在3种灌木N、P重吸收率中大致可以证实。N、P是植物叶片的必要养分和植物生长的限制元素，鲜叶N∶P常被用于判断植物养分受限状况[39]，当鲜叶N:P大于16时，P是植物生长的主要限制因子[3, 14]。3种灌木的N∶P在35.35 ~ 49.17之间，表明坡柳、马桑和苦刺生长均受P限制，这与刘万德等[32]、李志安等[33]3种灌木P吸收受土壤P含量的限制的结论一致。前人研究发现，凋落叶中的C∶N、N∶P大小往往与分解速率呈负相关[14, 40]。本研究发现，苦刺凋落叶C∶N、N∶P均低于坡柳和马桑，说明在其他环境条件相似的情况下3种灌木中苦刺凋落叶总体分解速率最快。此外，植物鲜叶C∶N和C∶P越高，反映植物的竞争能力及对贫瘠环境的适应能力就越强[41]。本研究中苦刺鲜叶中N含量远高于其他两种灌木，P重吸收率最低，成熟的苦刺植株生长过程中通过其自身的固氮能力，提高N含量，降低叶片中的C∶N、N∶P，从而加快分解速率，减少P的重吸收率，以促进P在土壤中的循环效率，使其从土壤中获取更多的养分，这与邓浩俊[3]等的研究一致。
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养分重吸收率和C∶N∶P化学计量特征的相关性可以反映植物对养分的吸收和利用效率[42]。本实验中，坡柳、苦刺N重吸收率与凋落叶C:N呈显著正相关，与N∶P呈显著负相关，这与前面坡柳、苦刺对N、P利用效率较高的结果一致。马桑N重吸收率与鲜叶C∶N呈显著负相关（P < 0.05），P重吸收率与鲜叶C∶N、N∶P、C∶P呈显著负相关，说明P重吸收率对马桑叶片生态化学计量学性状的影响大于N重吸收率，这与赵琼等[39]、Vitousek等[40]马桑生长受P限制的结论一致。除马桑鲜叶与P重吸收率存在显著相关性外，其余灌木鲜叶、凋落叶均与N重吸收率存在显著相关性，一定程度上说明N吸收与再利用效率是影响植物体养分循环与平衡的关键因子。
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坡柳、马桑和苦刺是蒋家沟流域的常见灌木，它们对干热河谷生境的适应机理可为筛选区域内的适生植物提供理论基础。本研究对3种灌木植物养分重吸收和C∶N∶P化学计量进行研究，发现豆科植物苦刺的鲜叶N、P含量均显著高于坡柳和马桑，说明苦刺对N、P的吸收能力较高。3种灌木鲜叶N∶P均大于16，表明坡柳、马桑和苦刺生长均受P限制。N、P含量在3种灌木中均表现为不完全吸收，N、P重吸收率均低于全球尺度上对多种陆生植物的养分重吸收率，表明干热河谷坡柳、马桑和苦刺成熟植株通过养分重吸收来适应贫瘠立地的能力弱化，N、P养分保存和自身转移能力较低。此外，3种灌木鲜叶，凋落叶C∶N、C∶P、N∶P与N、P重吸收率有一定的显著关系，说明凋落叶和鲜叶C∶N∶P之间的差异一定程度上影响了鲜叶衰落期间养分的再吸收效率。
Nutrient reabsorption efficiency of dominant shrubs in dry-hot valley and its C∶N∶P stoichiometry
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摘要:
目的探讨干热河谷区灌木植物成熟叶与衰老叶之间的养分重吸收率及其C∶N∶P化学计量特征。 方法以坡柳、马桑和苦刺为研究对象，运用单因素方差分析和Pearson相关性分析，测定并计算其鲜叶、凋落叶的养分含量、重吸收率及其C∶N∶P化学计量比。 结果除凋落叶N含量表现为马桑 > 苦刺 > 坡柳外，鲜叶N、P及凋落叶P含量均表现为苦刺 > 坡柳 > 马桑。苦刺N重吸收率最高，坡柳P重吸收率最高。3种灌木鲜叶和凋落叶C∶N、C∶P均存在显著差异性（P < 0.05），N∶P无显著差异。此外坡柳N重吸收率与凋落叶C∶N、P重吸收率与鲜叶C:N具有显著相关性（P < 0.05），马桑N重吸收率与鲜叶C∶N、凋落叶N:P和P重吸收率与鲜叶C∶N、N∶P均呈显著负相关（P < 0.05），苦刺N重吸收率与凋落叶C∶N、N∶P具有显著相关性（P < 0.05）。3种灌木除鲜叶N含量与土壤中水解氮（AN）含量存在显著相关性外，鲜叶和凋落叶C、N、P含量与土壤中各养分含量均无显著相关性。 结论3种灌木除在生长过程中受 P限制外，N、P含量均表现为不完全吸收，N、P重吸收率均低于全球尺度上多种陆生植物的养分重吸收率，说明干热河谷坡柳、马桑和苦刺成熟植株通过养分重吸收来适应贫瘠立地的能力弱化，N、P养分保存和自身转移能力较低。 Abstract:ObjectiveThis paper aims to explore the leaf nutrient content before and after senescing, nutrient reabsorption efficiency(RE) and C∶N∶P stoichiometry of Dodonaea viscose, Coriaria sinica and Sophora davidii in hot and dry valley. MethodOne way analysis of variance and Pearson correlation analysis were used. ResultThe results showed that the contents of nitrogen (N) in litter were as follows: C. sinica > S. davidii > D. viscose, the contents of nitrogen (N) and phosphorus (P) in fresh leaves, P in litter followed an order of S. davidii > D. viscose > C. sinica. S. davidii’s N had the highest reabsorption efficiency. And the reabsorption efficiency of D. viscose’s P was the highest. There were significant differences (P < 0.05) between the three shrub fresh leaves and litter C∶N, C∶P, however, N∶P had no significant difference. In addition, N reabsorption efficiency of D. viscose was significantly correlated (P < 0.05) with C∶N of the litter, and P reabsorption efficiency was significantly correlated with C∶N of the fresh leaf. At the same time, N reabsorption efficiency of C. sinica was significantly and negatively correlated with C∶N of the fresh leaf, N∶P of the litter, P reabsorption efficiency was significantly and negatively correlated with C∶N, N∶P of the fresh leaf, and N reabsorption efficiency of S. davidii was significantly correlated with C∶N, N∶P of the litter. Except for the significant correlation between the N content of fresh leaves and the AN content in soil, there was no significant correlation between the contents of C, N and P in the leaves and the contents of nutrients in the soil. ConclusionOn the whole, the three shrubs are restricted by P during the growth process, and the N and P contents are all incompletely absorbed. In addition, the N and P reabsorption rates are lower than the nutrient reabsorption rates of various terrestrial plants on a global scale. It shows that the ability of the dry heat valley D. viscose, C. sinica and S. davidii shrubs to adapt to the barren land through nutrient reabsorption is gradually weakened, and the N and P nutrient preservation ability is reduced. -
Key words:
- dry hot valley /
- dominant shrub /
- fresh leaf /
- litter /
- reabsorption efficiency /
- stoichiometric ratio
-
图 1 3种灌木N、P重吸收率
不同小写字母表示不同灌木间差异显著（P < 0.05）。 Different lowercase letters indicate significant differences among different shrubs (P < 0.05).
Figure 1. N, P reabsorption efficiency in three shrubs
表 1 3种灌木样地概况
Table 1. Characteristics of three types of shrub sample plots
物种
Species经度
Longitude纬度
Latitude海拔
Elevation/m坡度
Slope/(°)坡向
Aspect平均树高
Average tree height/m平均冠幅
Average crown width/m坡柳 Dodonaea viscose 103°08′15″E 26°14′25″N 1 483 43 N 1.38 1.16 马桑 Coriaria sinica 103°08′47″E 26°14′55″N 1 548 40 NE 2.69 3.44 苦刺 Sophora davidii 103°08′26″E 26°14′27″N 1 427 38 NE 1.17 0.79 
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表 2 3种灌木样地0 ~ 10 cm土壤性质
Table 2. Soil properties of the 0−10 cm layer of three different shrub sample plots
物种
Species有机碳含量
SOC content/(g·kg− 1)全氮含量
TN content/(g·kg− 1)全磷含量
TP content/(g·kg− 1)水解氮含量
AN content/(mg·kg− 1)有效磷含量
AP content/(mg·kg− 1)坡柳 Dodonaea viscose 37.57 ± 10.03a 1.72 ± 0.58a 1.09 ± 0.05a 224.93 ± 24.68a 49.13 ± 1.49a 马桑 Coriaria sinica 21.14 ± 7.65a 2.5 ± 0.52a 1.04 ± 0.02a 113.87 ± 40.01a 27.51 ± 10.83a 苦刺 Sophora davidii 31.92 ± 4.06a 1.7 ± 0.29a 1.11 ± 0.13a 201 ± 42.58a 52.01 ± 1.47a 注：SOC. 土壤有机碳；TN. 全氮；TP. 全磷；AN. 水解氮；AP. 有效磷。同列不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。下同。Notes: SOC, soil organic carbon; TN, total nitrogen; TP, total phosphorus; AN, alkali-hydrolyzable nitrogen; AP, available phosphorus. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at P < 0.05 level. The same below.
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表 3 3种灌木鲜叶和凋落物C、N、P含量
Table 3. C, N, P contents of fresh leaf and litter in three shrubs
g/kg 类型 Type 物种 Species C含量 C content N含量 N content P含量 P content 鲜叶 Fresh leaf 坡柳 Dodonaea viscose 681.88 ± 18.68a 34.99 ± 2.44a 0.99 ± 0.04a 马桑 Coriaria sinica 462.65 ± 3.89b 34.93 ± 1.41a 0.94 ± 0.09a 苦刺 Sophora davidii 386.37 ± 8.12c 72.40 ± 1.95b 1.48 ± 0.04b 凋落叶 Litter 坡柳 Dodonaea viscose 652.89 ± 16.62a 15.26 ± 1.20a 0.51 ± 0.01a 马桑 Coriaria sinica 428.48 ± 6.14b 32.92 ± 1.14b 0.74 ± 0.03b 苦刺 Sophora davidii 276.61 ± 5.55c 28.11 ± 1.50c 1.21 ± 0.05c
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表 4 3种灌木鲜叶和凋落叶C∶N∶P化学计量特征
Table 4. C, N, P stoichiometry of fresh leaf and litter in three shrubs
类型 Type 物种 Species C∶N N∶P C∶P 鲜叶 Fresh leaf 坡柳 Dodonaea viscose 20.01 ± 1.57a 35.35 ± 1.69a 698.22 ± 40.38a 马桑 Coriaria sinica 13.34 ± 0.46b 38.19 ± 2.21a 510.30 ± 35.54b 苦刺 Sophora davidii 5.36 ± 0.19c 49.17 ± 1.94b 262.08 ± 7.41c 凋落叶 Litter 坡柳 Dodonaea viscose 44.16 ± 3.76a 30.14 ± 2.59a 1 285.51 ± 43.54a 马桑 Coriaria sinica 13.10 ± 0.54b 44.85 ± 1.82b 586.15 ± 27.24b 苦刺 Sophora davidii 10.04 ± 0.76b 23.54 ± 1.74c 231.03 ± 11.20c
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表 5 3种灌木鲜叶和凋落叶N、P重吸收率与C∶N∶P化学计量特征的相关性
Table 5. Correlations between N, P reabsorption efficiency (RE) of fresh leaf and litter and C∶N∶P stoichiometric characteristics in three shrubs
物种
Species重吸收率
RE鲜叶 Fresh leaf 凋落叶 Litter C∶N N∶P C∶P C∶N N∶P C∶P 坡柳 Dodonaea viscose N − 0.287 0.657 − 0.193 0.718* − 0.741* 0.050 P 0.429* 0.123 0.347 − 0.100 0.052 0.260 马桑 Coriaria sinica N − 0.797* 0.099 − 0.502 0.141 − 0.719* − 0.660 P − 0.697* − 0.714* − 0.969** − 0.09 − 0.35 − 0.430 苦刺 Sophora davidii N − 0.029 − 0.090 − 0.072 0.859** − 0.851** 0.307 P 0.486 − 0.350 0.161 − 0.34 0.457 − 0.06 注：*表示显著相关（P < 0.05）；**表示极显著相关（P < 0.01）。下同。Notes: * indicates significant difference (P < 0.05); ** indicates extremely significant difference (P < 0.01). The same below.
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表 6 3种灌木土壤养分含量与叶片养分含量的相关性分析
Table 6. Correlations between soil nutrient content and leaf nutrient content in three shrubs
养分含量 Nutrient content 有机碳 SOC 全氮 TN 全磷 TP 水解氮 AN 有效磷 AP 鲜叶 Fresh leaf SOC 0.232 − 0.088 − 0.213 − 0.098 0.145 TN 0.092 − 0.33 − 0.029 0.579* 0.434 TP − 0.023 − 0.295 − 0.136 0.388 0.305 凋落叶 Litter SOC 0.159 − 0.067 − 0.14 − 0.237 − 0.044 TN − 0.485 0.331 0.097 − 0.066 − 0.511 TP − 0.045 − 0.146 0.045 0.45 0.213
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