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采伐方式对米老排人工林天然更新的影响

唐继新 贾宏炎 曾冀 安宁 李洪果 雷渊才

唐继新, 贾宏炎, 曾冀, 安宁, 李洪果, 雷渊才. 采伐方式对米老排人工林天然更新的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(8): 12-21. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190281
引用本文: 唐继新, 贾宏炎, 曾冀, 安宁, 李洪果, 雷渊才. 采伐方式对米老排人工林天然更新的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(8): 12-21. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190281
Tang Jixin, Jia Hongyan, Zeng Ji, An Ning, Li Hongguo, Lei Yuancai. Effects of cutting methods on natural regeneration of Mytilaria laosensis plantation[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(8): 12-21. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190281
Citation: Tang Jixin, Jia Hongyan, Zeng Ji, An Ning, Li Hongguo, Lei Yuancai. Effects of cutting methods on natural regeneration of Mytilaria laosensis plantation[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(8): 12-21. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190281

采伐方式对米老排人工林天然更新的影响

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190281
基金项目: 广西自然科学基金项目 (2016GXNSFBA380087),中国林业科学研究院热带林业实验中心科学基金项目(RL2012-01),全国森林经营科技支撑科研专项“全国多功能森林经营关键技术和主要森林类型作业法体系研究及示范”(1692017-1)
详细信息
    作者简介:

    唐继新,博士,高级工程师。主要研究方向:森林经理。Email: tangjixin999@126.com 地址:532600 广西凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心

    通讯作者:

    雷渊才,研究员,博士生导师。主要研究方向:生长模型、抽样技术、生物统计分析和森林经营管理。Email: yclei@caf.ac.cn 地址:100091 北京市海淀区香山路东小府 1 号中国林业科学研究院资源信息研究所

  • 中图分类号: S754.5

Effects of cutting methods on natural regeneration of Mytilaria laosensis plantation

  • 摘要:   目的  基于米老排树种生物学特性,探索采伐方式对米老排人工林天然更新的影响,为其天然更新利用和可持续经营提供科学依据。  方法  以南亚热带米老排人工林为对象,按单因素完全随机试验设计方法,设计3种采伐处理(TA:带状皆伐作业,皆伐迹地带宽约为100 m,顺坡长度大于100 m,两侧不采伐保留带宽度均不少于30 m;TB:沿顺坡方向带式渐伐,渐伐带宽约50 m,渐伐后林分保留密度120 ~ 150株/hm2;TC:皆伐,作业面积4.0 hm2)和1种对照CK处理(沿顺坡方向,保留宽度为50 ~ 100 m的不采伐保留带),每个处理布设3块样地。基于数据处理系统(DPS14.5),采用单因素方差分析和最小显著差异法(LSD),对米老排人工林不同采伐作业后天然更新幼树的更新密度、更新频度、生长等进行分析。  结果  (1)在采伐与抚育作业2年后,所有采伐处理迹地天然更新幼树(树高 > 1.3 m)的更新效果均可达到天然更新的良级标准(更新密度大于3 000株/hm2,更新频度大于60%),但仅有TC处理种子更新幼树的更新效果达到采伐迹地天然更新的良级标准。(2)在带状皆伐迹地内,米老排天然更新效果随林缘距离的增加而递减,仅能在距林缘18 m范围内(单侧林缘距离范围)达到天然更新良级标准。(3)采伐处理与对照处理相比,前者米老排天然更新的效果远高于后者。(4)在0 ~ 10 m尺度内,米老排人工林及其采伐迹地种子更新幼树的空间分布多为非单一的分布类型,并呈规律性变化(先呈聚集分布,随后再呈随机分布或均匀分布)。  结论  (1)在采伐处理与对照处理样地之间,采伐与抚育措施对米老排种子更新幼树的空间分布类型影响不明显,对促进种子更新幼树更新密度和更新频度的影响极显著(P < 0.01),对改变种子更新幼树的径级分布作用明显。(2)在米老排人工林落种高峰期(其落种高峰期在10月下旬至12月中旬)外的带状皆伐作业,其作业的带宽宜控制在36 m内。(3)光照是影响米老排人工林天然更新幼树建成的关键因子,利用米老排人工林的落种期和天然更新特性(落种在空旷地易萌发),采用皆伐、渐伐与带状皆伐均可有效实现其采伐迹地的天然更新。
  • 图  1  米老排人工林不同采伐处理迹地示意图

    米. 米老排Mytilaria laosensis;桉. 桉树Eucalyptus spp.;马. 马尾松Pinus massoniana;杉. 杉木Cunninghamia lanceolata;火力楠 Michelia macclurel;观光木Tsoongiodendron odorum;香梓楠Michelia hedyosperma;西南桦Betula alnoides;灌. 灌木Shrubs;软阔Soft hardwood;被占 Occupied;TA. 带状皆伐作业,皆伐迹地带宽约为100 m,顺坡长度大于100 m,两侧不采伐保留带宽度均不少于30 m Strip clear-cutting, width of strip clear-cutting land was about 100 m, slope length was more than 100 m, width of each reserve belt was not less than 30 m;TB. 沿顺坡方向带式渐伐,渐伐带宽约50 m,渐伐后林分保留密度120 ~ 150株/hm2 Strip shelter wood cutting, width of strip shelter wood cutting was about 50 m, the reserve density of the stand was 120−150 plants per hectare;TC. 皆伐,作业面积4.0 hm2 Clear-cutting, cutting area was 4.0 hectare;CK. 对照处理,沿顺坡方向,保留宽度为50 ~ 100 m的不采伐保留带Along the slope direction, reserve no cutting belt with width of 50−100 m. 下同 The same below

    Figure  1.  Sketch map of Mytilaria laosensis plantation cutting land under different cutting treatments

    图  2  米老排人工林不同采伐方式迹地米老排种子更新幼树空间分布

    Figure  2.  Spatial distribution of seed regeneration saplings on M. laosensis cutting land under different cutting methods

    图  3  米老排人工林不同采伐方式迹地米老排种子更新幼树点格局分析

    Figure  3.  Point pattern analysis on seed regeneration saplings on M. laosensis cutting land under varied cutting methods

    图  4  不同处理米老排种子更新幼树径级结构和树高结构分布

    Figure  4.  Distribution of sapling diameter class structure and tree height class from seed regeneration of M. laosensis plantation under different cutting treatments

    表  1  采伐方式对米老排天然更新幼树的影响

    Table  1.   Effects of cutting methods on natural regeneration saplings of M. laosensis plantation

    采伐
    处理
    Cutting treatment
    郁闭度
    Canopy density
    更新密度/(株·hm−2
    Regeneration density/(plant·ha−1
    更新频度
    Regeneration frequency/%
    平均胸径
    Average DBH/cm
    平均树高
    Average tree height/m
    种子更新幼树
    Seed regeneration sapling
    天然更新幼树
    Natural regeneration sapling
    种子更新幼树
    Seed regeneration sapling
    天然更新幼树
    Natural regeneration sapling
    种子更新幼树
    Seed regeneration sapling
    天然更新幼树
    Natural regeneration sapling
    种子更新幼树
    Seed regeneration sapling
    天然更新幼树
    Natural regeneration sapling
    CK 0.95 327.8 ± 279.5 bB 555.6 ± 299.2 bB 12.45 ± 3.66 bB 16.00 ± 6.76 bB 1.81 ± 0.62 aA 2.45 ± 0.99 aA 2.79 ± 0.30 aA 3.54 ± 0.78 aA
    TB 0.30 2 861.1 ± 1 291.9 aAB 3 483.3 ± 1 425.7 aA 53.11 ± 25.79 aA 60.44 ± 24.64 aA 1.47 ± 0.39 aA 1.78 ± 0.37 aA 2.34 ± 0.37 aA 2.61 ± 0.34 abA
    TA 0 4 127.8 ± 2 823.7 aA 4 827.8 ± 2 705.3 aA 57.11 ± 17.31 aA 65.78 ± 11.86 aA 1.46 ± 0.42 aA 1.78 ± 0.3 aA 2.48 ± 0.52 aA 2.69 ± 0.44 abA
    TC 0 4 500.0 ± 959.8 aA 5 350.0 ± 997.6 aA 73.11 ± 4.73 aA 80.11 ± 3.79 aA 1.35 ± 0.17 aA 1.73 ± 0.26 aA 2.15 ± 0.17 aA 2.41 ± 0.25 bA
    注:天然更新幼树包含种子更新和萌生更新的幼树,幼树树高(h) > 1.3 m;表内数据为样地均值 ± 标准差;同列不同小写字母表示不同采伐方式的差异显著(P < 0.05),同列不同大写字母表差异极显著(P < 0.01);更新密度方差分析结果为数据经平方根转化后再分析的结果。下同。Notes: saplings of natural regeneration include seed regeneration and sprouting regeneration, sapling height (h) > 1.3 m. Mean value of sample plots ± SD is given in the table; different lowercase letters in the same row indicate significant differences (P < 0.05), different capital letters in the same row indicate extremely significant differences (P < 0.01). The results of anova of density natural regeneration in the table are the analytical results of data with square root. The same below.
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    表  2  林缘距离对带状皆伐迹地米老排天然更新幼树密度和频度的影响

    Table  2.   Effects of forest edge distance on density and frequency of saplings from M. laosensis plantation under strip clear-cutting

    林缘距离
    Distance to forest edge/m
    更新密度/(株·hm−2
    Regeneration density/(plant·ha−1
    更新频度
    Regeneration frequency/%
    种子更新幼树
    Seed regeneration sapling
    天然更新幼树
    Natural regeneration sapling
    种子更新幼树
    Seed regeneration sapling
    天然更新幼树
    Natural regeneration sapling
    0 ~ 6 6 333.3 ± 3 655.3 aA 7 527.8 ± 3 790.8 aA 74.44 ± 26.63 aA 84.44 ± 11.71 aA
    6 ~ 12 6 111.1 ± 4 299.8 aA 6 833.3 ± 4 259.8 aA 66.67 ± 28.17a AB 79.44 ± 19.88 abA
    12 ~ 18 3 833.3 ± 4 115.5 abA 4 500.0 ± 3 700.3 abA 52.22 ± 36.66 abAB 63.34 ± 31.80 abcA
    18 ~ 24 2 388.9 ± 2 839.9 bA 2 833.0 ± 2 567.2 bA 37.78 ± 35.34 bB 43.33 ± 15.28 cA
    24 ~ 30 2 000.0 ± 600.9 bA 2 500.0 ± 144.3 bA 38.89 ± 26.48 bB 50.00 ± 8.82 bcA
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    表  3  微生境类型对米老排种子更新幼树的影响

    Table  3.   Effects of microenvironmen types on saplings from seed regeneration of M. laosensis plantation

    微环境类型
    Microenvironment type
    样方数量
    Quadrat number
    样方比例
    Quadrat percent/%
    更新密度/(株·hm−2
    Regeneration density/(plant·ha1
    更新频度
    Regeneration frequency/%
    岩石 Rock 6 11.11 0 0
    凋落物 Litter 19 35.19 2 500.0 ± 4 385.3 28.57
    草本 Herbaceous 22 40.74 5 294.1 ± 12 147.6 41.18
    裸露地 Bare land 7 12.96 18 500.0 ± 39 984.4 60.00
    注:微生境调查的幼树树高(h)大于0.3 m。下同。Notes: sapling height (h) surveyed in the microhabitat is more than 0.3 m. Same as below.
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    表  4  林下位置对米老排种子更新幼树的影响

    Table  4.   Effects of position under forest on saplings from seed regeneration of M. laosensis plantation

    林下位置
    Position under forest
    样方数量
    Quadrat number
    样方比例
    Quadrat percent/%
    更新密度/(株·hm−2
    Regeneration density/(plant·ha−1
    更新频度
    Regeneration frequency/%
    林窗中心 Forest gap center 6 11.11 4 375.0 ± 3 750.0 75.00
    林窗边缘 Forest gap edge 6 11.11 2 500.0 ± 5 000.0 33.33
    林冠下 Under canopy 42 77.78 5 937.5 ± 17 901.5 28.13
    注:所有林窗面积均小于8 m2。Note: All area of forest gap is less than 8 m2.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-07-04
  • 修回日期:  2019-10-17
  • 网络出版日期:  2020-07-15
  • 刊出日期:  2020-09-07

采伐方式对米老排人工林天然更新的影响

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190281
    基金项目:  广西自然科学基金项目 (2016GXNSFBA380087),中国林业科学研究院热带林业实验中心科学基金项目(RL2012-01),全国森林经营科技支撑科研专项“全国多功能森林经营关键技术和主要森林类型作业法体系研究及示范”(1692017-1)
    作者简介:

    唐继新,博士,高级工程师。主要研究方向:森林经理。Email: tangjixin999@126.com 地址:532600 广西凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心

    通讯作者: 雷渊才,研究员,博士生导师。主要研究方向:生长模型、抽样技术、生物统计分析和森林经营管理。Email: yclei@caf.ac.cn 地址:100091 北京市海淀区香山路东小府 1 号中国林业科学研究院资源信息研究所
  • 中图分类号: S754.5

摘要:   目的  基于米老排树种生物学特性,探索采伐方式对米老排人工林天然更新的影响,为其天然更新利用和可持续经营提供科学依据。  方法  以南亚热带米老排人工林为对象,按单因素完全随机试验设计方法,设计3种采伐处理(TA:带状皆伐作业,皆伐迹地带宽约为100 m,顺坡长度大于100 m,两侧不采伐保留带宽度均不少于30 m;TB:沿顺坡方向带式渐伐,渐伐带宽约50 m,渐伐后林分保留密度120 ~ 150株/hm2;TC:皆伐,作业面积4.0 hm2)和1种对照CK处理(沿顺坡方向,保留宽度为50 ~ 100 m的不采伐保留带),每个处理布设3块样地。基于数据处理系统(DPS14.5),采用单因素方差分析和最小显著差异法(LSD),对米老排人工林不同采伐作业后天然更新幼树的更新密度、更新频度、生长等进行分析。  结果  (1)在采伐与抚育作业2年后,所有采伐处理迹地天然更新幼树(树高 > 1.3 m)的更新效果均可达到天然更新的良级标准(更新密度大于3 000株/hm2,更新频度大于60%),但仅有TC处理种子更新幼树的更新效果达到采伐迹地天然更新的良级标准。(2)在带状皆伐迹地内,米老排天然更新效果随林缘距离的增加而递减,仅能在距林缘18 m范围内(单侧林缘距离范围)达到天然更新良级标准。(3)采伐处理与对照处理相比,前者米老排天然更新的效果远高于后者。(4)在0 ~ 10 m尺度内,米老排人工林及其采伐迹地种子更新幼树的空间分布多为非单一的分布类型,并呈规律性变化(先呈聚集分布,随后再呈随机分布或均匀分布)。  结论  (1)在采伐处理与对照处理样地之间,采伐与抚育措施对米老排种子更新幼树的空间分布类型影响不明显,对促进种子更新幼树更新密度和更新频度的影响极显著(P < 0.01),对改变种子更新幼树的径级分布作用明显。(2)在米老排人工林落种高峰期(其落种高峰期在10月下旬至12月中旬)外的带状皆伐作业,其作业的带宽宜控制在36 m内。(3)光照是影响米老排人工林天然更新幼树建成的关键因子,利用米老排人工林的落种期和天然更新特性(落种在空旷地易萌发),采用皆伐、渐伐与带状皆伐均可有效实现其采伐迹地的天然更新。

English Abstract

唐继新, 贾宏炎, 曾冀, 安宁, 李洪果, 雷渊才. 采伐方式对米老排人工林天然更新的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(8): 12-21. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190281
引用本文: 唐继新, 贾宏炎, 曾冀, 安宁, 李洪果, 雷渊才. 采伐方式对米老排人工林天然更新的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(8): 12-21. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190281
Tang Jixin, Jia Hongyan, Zeng Ji, An Ning, Li Hongguo, Lei Yuancai. Effects of cutting methods on natural regeneration of Mytilaria laosensis plantation[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(8): 12-21. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190281
Citation: Tang Jixin, Jia Hongyan, Zeng Ji, An Ning, Li Hongguo, Lei Yuancai. Effects of cutting methods on natural regeneration of Mytilaria laosensis plantation[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(8): 12-21. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190281
  • 改善森林的结构,促进和利用林下天然更新,是森林近自然经营的重要原则,也是森林可持续经营的有效途径。森林采伐是调节森林结构,促进森林生长和天然更新的重要措施[1-2]。基于树种的生物学特性,制定科学的采伐与干扰措施[3],实现采伐迹地的天然更新,既能节省迹地人工更新的育苗、整地、挖坑、运苗、定植等造林环节的大量人力和物力投入[4],又可以减少传统造林过程的水土流失[5]和避免定植环节须雨后作业的弊端(定植的时间限制和作业的恶劣环境),及减轻对原有森林植被的破坏等优点。虽然天然更新具有如此多优点,但国内以往对森林天然更新的研究主要以天然林居多[6],有关采伐干扰对人工林天然更新的研究[7-11]报道甚少。目前中国是世界上人工林面积增长最快和面积保存最大的国家[12],研究不同采伐方式对人工林天然更新的影响,探索人工林天然更新的促进措施,既是应对未来营林生产劳力紧缺的有效途径,也是降低和控制营林投资成本的有效手段,更是维持人工林物种多样性可持续经营的需要。米老排(Mytilaria laosensis)为金缕梅科(Hamamelidaceae)壳菜果属(Mytilaria)常绿阔叶乔木树种,天然分布于中国广东、广西和云南省区及越南和老挝等地,是中国南亚热带区域适生范围较广的速生优良用材树种,其落种在林缘和空旷地易于天然更新[13]。基于米老排树种的生物学特性,本研究旨在探索不同采伐方式对米老排人工林天然更新的影响,从而为其天然更新利用与可持续经营提供科学依据。

    • 试验林位于广西凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心青山实验场16林班(106°43′34″ ~ 106°43′54″E,22°16′40″ ~ 22°16′55″N),面积22.1 hm2,属南亚热带季风气候区,年均气温20.5 ~ 21.5 ℃,≥ 10 ℃积温6 000 ~ 7 500 ℃,月平均气温 ≥ 22.0 ℃的有6个月,最热月平均气温27.5 ℃,极端最高气温39.8 ℃,最冷月平均气温12.5 ~ 13.5 ℃,极端最低气温− 1.5 ℃,偶有轻霜出现。年降水量1 400 mm,干湿季节交替明显,雨季(4—9月)降雨量约占全年的80%,相对湿度80% ~ 84%,年蒸发量1 260 mm。海拔540 m,土壤为酸性火山岩发育的红壤,立地类型属于Ⅱ类;造林时间为1982年春,密度2 500株/hm2,造林后经历了1次透光伐和3次生长伐,2015年9月,林分平均密度520株/hm2,平均郁闭度0.95,平均胸径28.38 cm,平均树高26.60 m;林下植被主要有米老排幼树、水东哥(Saurauia tristyla)、杜茎山(Maesa japonica)、火力楠(Michelia macclurei)、凤尾蕨(Pteris cretica var. nervosa)等。

    • 2015年,在米老排人工林中,按单因素完全随机的试验设计,设计3种采伐处理(TA:沿顺坡方向带状皆伐作业,皆伐迹地带宽约为100 m,两侧不采伐保留带(BLD)宽度均不少于30 m;TB:沿顺坡方向带式伞状渐伐,渐伐后林分保留密度120 ~ 150株/hm2,伞状渐伐带宽约50 m;TC:块状皆伐,作业面积约4.0 hm2)和1种对照处理(即CK处理:沿顺坡方向,保留宽度为50 ~ 100 m宽的未采伐保留带,即特殊保留带处理),每个处理3块采伐迹地(TC处理除外,仅有1块采伐迹地),各处理的分布如图1所示。其中,TA处理采伐与集材作业完成时间为2015年10月,其余处理采伐与集材作业完成时间为2015年12月。在2016年与2017年,连续2年在9—10月,分别对各采伐处理迹地进行抚育,抚育中对米老排每伐桩择优保留1 ~ 2株萌条。

      图  1  米老排人工林不同采伐处理迹地示意图

      Figure 1.  Sketch map of Mytilaria laosensis plantation cutting land under different cutting treatments

      2018年1—2月,在米老排试验林各采伐处理迹地和对照样地中,分别布设有代表性的矩形标准样地3个(每个标准样地面积为20 m × 30 m,下文简称为样地;带状皆伐迹地样地靠近林缘的短边与林缘重合,长边垂直林缘,坐标原点在林缘边),共布设12个样地。

    • 在所有处理的样地中,以相邻网格法调查所有样地内树高(h)大于1.30 m的乔木类天然更新幼树,并记录其树种的名称、起源、树高、胸径、坐标(xy)等。

      在每个对照样地(分割为24个5 m × 5 m的样方)中,分别在其4个角和中心共选取5个5 m × 5 m的样方作为灌木和草本的补充调查样方;在对照样地所分割的5 m × 5 m样方中随机抽取18个,统一在其左上角布设2 m × 2 m的小样方,调查高度大于0.3 m乔木类天然更新幼树的名称、数量、起源、平均高和每个小样方内的微环境类型(凋落物、苔藓、草本、裸露地表、倒木、裸根和岩石等)以及林下位置(林窗内、林窗边缘、林冠下)。

    • 由于本研究样地内的天然更新幼树绝大多数为米老排树种,而米老排天然更新幼树又主要为种子更新幼树,且米老排萌生幼树的空间位置为非随机性(即其空间位置取决于原采伐木的位置),因此本研究着重对不同采伐方式米老排种子更新幼树进行分析,仅在统计不同采伐方式天然更新幼树的更新密度和更新频度时,将其萌生更新幼树的更新密度和更新频度纳入分析。

    • 表示物种聚集强度的常用函数有Kr)函数(Ripley’s K function)和Gr)函数(pair-correlation function),由于Gr)函数既能消除记忆效应,也可清晰反映不同尺度的空间格局[14],故本研究选择Gr)函数来分析米老排种子更新幼树的空间分布格局。Kr)函数与Gr)函数的公式如下:

      $$ \hat K (r) = A\sum\limits_i^n {\sum\limits_j^n {{w_{ij}}} } {I_r}(i,j)/{n^2}\;\;\;\;i,j = {1,2},\cdots,n,\;i \ne j,\;{d_{ij}} \leqslant r $$ (1)

      式中:${\hat K (r) }$为物种聚集强度的估计函数;r为距离尺度;A为样地面积;n为样地中植物个体总数;${w_{ij}}$是以i为圆心、以j为半径的圆周长落在样地内的长度与该圆周长比值的倒数;${d_{ij}}$是植物个体ij之间的距离;当${d_{ij}}$ > r时,${I_r}(i,j)$取值为0,当${d_{ij}}$r时,${I_r}(i,j)$取值为1[15-17]

      $$ {\hat G (r) } = \frac{1}{2 {\text{π}} r} \cdot \frac{{{\rm d}{\hat K(r)}}}{{\rm d}r}$$ (2)

      式中:${\hat G (r) }$为物种聚集强度的估计函数,当$ {\hat G (r) } $ < 1时,为均匀分布;当$ {\hat G (r) } $ = 1时,为随机分布;当$ {\hat G (r) } $ > 1时,为聚集分布;$ {\hat G (r) } $的置信区间采用Monte-Carlo方法求得,当研究置信水平取99%,要对每个样方的个体数模拟99次;当种群表现为聚集分布时,把偏离随机置信区间的最大值作为聚集强度指标,聚集尺度为对应聚集强度的尺度[16-17]

    • 基于样地天然更新幼树的树种、起源、数量、生长和坐标等调查信息,统计分析米老排天然更新幼树(包括种子更新幼树与萌生幼树)在研究单元(样地或皆伐迹地样地内的样带(样带面积只有6 m × 20 m))内的更新密度及更新频度。更新频度,指在计算上将研究单元分割为多个2 m × 2 m的小样方,并基于其小样方统计的米老排天然更新幼树频度。更新密度(株/hm2)和更新频率(%)计算公式如下:

      $$ \!\,\, {\text{更新密度}} = \frac{\text{研究单元天然更新幼树数量}}{\text{研究单元面积}} \times 10\;000 $$ (3)
      $$ \begin{aligned} & {\text{更新频度}} = \\ & \quad\dfrac{\text{研究单元内有天然更新幼树的小样方数量}}{\text{研究单元内小样方总数}} \times 100\% \; \end{aligned} $$ (4)
    • 不同采伐方式迹地米老排种子更新幼树,径级的划分以1 cm为一个径级其树高级的划分以1 m为一个树高级。

    • 基于数据处理系统(DPS14.5),采用单因素方差分析(one way AVOVA)和最小显著差异法(LSD),对不同采伐方式米老排天然更新幼树和其种子更新幼树的更新密度、更新频度、生长等差异进行分析。因米老排天然更新幼树的更新密度数据存在方差非齐次性,故在差异统计分析前将其数据进行平方根转换。

    • 由分析可知:多数样地内,米老排种子更新幼树空间分布的异质性明显(图2),且在0 ~ 10 m的研究尺度内,其空间分布,在少数样地内为随机分布类型,在多数样地内为非单一的分布类型,并呈规律性变化,例如:先呈聚集分布,随后呈随机分布,或是均匀分布(图3)。在相同的研究尺度内(如0 ~ 2.5 m、2.5 ~ 5.0 m、5.0 ~ 7.5 m、7.5 ~ 10.0 m的区间段),采伐处理与对照处理之间,其空间分布的类型(聚集分布、随机分布、均匀分布)差异不明显(图3)。除了TC-01和CK2样地,所有样地在0 ~ 2 m尺度内,其种子更新幼树的聚集强度均最大(图3)。

      图  2  米老排人工林不同采伐方式迹地米老排种子更新幼树空间分布

      Figure 2.  Spatial distribution of seed regeneration saplings on M. laosensis cutting land under different cutting methods

      图  3  米老排人工林不同采伐方式迹地米老排种子更新幼树点格局分析

      Figure 3.  Point pattern analysis on seed regeneration saplings on M. laosensis cutting land under varied cutting methods

    • 表1可知:在更新密度和更新频度方面,任何采伐处理天然更新幼树与其种子更新幼树的更新密度与更新频度均极显著高于对照处理(P < 0.01)。相关分析结果表明:不同处理的更新密度和更新频度与样地的郁闭度均呈负相关,其中:更新密度与样地郁闭度对应的相关系数r和概率值P分别为− 0.772和0.003;更新频度与样地郁闭度对应的相关系数r和概率值P分别为− 0.831和0.001。在平均胸径和平均树高方面,采伐处理与对照处理的差异不显著;除了对照处理,所有采伐处理天然更新幼树的更新密度与更新频度,均高于李复春针对采伐迹地天然更新提出的良级标准(健壮苗有效更新株数 > 3 000株/hm2,更新频度 > 60%,下文简称为天然更新良级标准)[18]

      表 1  采伐方式对米老排天然更新幼树的影响

      Table 1.  Effects of cutting methods on natural regeneration saplings of M. laosensis plantation

      采伐
      处理
      Cutting treatment
      郁闭度
      Canopy density
      更新密度/(株·hm−2
      Regeneration density/(plant·ha−1
      更新频度
      Regeneration frequency/%
      平均胸径
      Average DBH/cm
      平均树高
      Average tree height/m
      种子更新幼树
      Seed regeneration sapling
      天然更新幼树
      Natural regeneration sapling
      种子更新幼树
      Seed regeneration sapling
      天然更新幼树
      Natural regeneration sapling
      种子更新幼树
      Seed regeneration sapling
      天然更新幼树
      Natural regeneration sapling
      种子更新幼树
      Seed regeneration sapling
      天然更新幼树
      Natural regeneration sapling
      CK 0.95 327.8 ± 279.5 bB 555.6 ± 299.2 bB 12.45 ± 3.66 bB 16.00 ± 6.76 bB 1.81 ± 0.62 aA 2.45 ± 0.99 aA 2.79 ± 0.30 aA 3.54 ± 0.78 aA
      TB 0.30 2 861.1 ± 1 291.9 aAB 3 483.3 ± 1 425.7 aA 53.11 ± 25.79 aA 60.44 ± 24.64 aA 1.47 ± 0.39 aA 1.78 ± 0.37 aA 2.34 ± 0.37 aA 2.61 ± 0.34 abA
      TA 0 4 127.8 ± 2 823.7 aA 4 827.8 ± 2 705.3 aA 57.11 ± 17.31 aA 65.78 ± 11.86 aA 1.46 ± 0.42 aA 1.78 ± 0.3 aA 2.48 ± 0.52 aA 2.69 ± 0.44 abA
      TC 0 4 500.0 ± 959.8 aA 5 350.0 ± 997.6 aA 73.11 ± 4.73 aA 80.11 ± 3.79 aA 1.35 ± 0.17 aA 1.73 ± 0.26 aA 2.15 ± 0.17 aA 2.41 ± 0.25 bA
      注:天然更新幼树包含种子更新和萌生更新的幼树,幼树树高(h) > 1.3 m;表内数据为样地均值 ± 标准差;同列不同小写字母表示不同采伐方式的差异显著(P < 0.05),同列不同大写字母表差异极显著(P < 0.01);更新密度方差分析结果为数据经平方根转化后再分析的结果。下同。Notes: saplings of natural regeneration include seed regeneration and sprouting regeneration, sapling height (h) > 1.3 m. Mean value of sample plots ± SD is given in the table; different lowercase letters in the same row indicate significant differences (P < 0.05), different capital letters in the same row indicate extremely significant differences (P < 0.01). The results of anova of density natural regeneration in the table are the analytical results of data with square root. The same below.
    • 在采伐处理之间,天然更新幼树与种子更新幼树的更新密度的大小排序均为TC > TA > TB,天然更新幼树与种子更新幼树的更新频度的高低排序均为TC > TA > TB,不同采伐处理其天然更新幼树与种子更新幼树的更新密度、更新频度、平均胸径、平均高度的差异均不显著(表1)。在天然更新密度方面,TA与TC处理的种子更新幼树可达天然更新良级标准;在更新频度方面,仅有TC处理种子更新幼树可达迹地天然更新良级标准(表1)。

    • 表2可知:在带状皆伐迹地内,随着林缘距离的增加,研究单元内米老排天然更新幼树和种子更新幼树的更新密度和更新频度均基本随林缘距离的增加而递减;在其种子更新幼树的更新密度和更新频度方面,距林缘12 m内的样带与距林缘18 m外的样带相比,前者更新密度和更新频度均显著高于后者(P < 0.05)。在距林缘12 m的范围内,种子天然更新幼树的更新效果(即更新密度和更新频度)可达到采伐迹地天然更新良级标准;在距林缘18 m的范围内,天然更新幼树的更新效果可达到采伐迹地天然更新良级标准。

      表 2  林缘距离对带状皆伐迹地米老排天然更新幼树密度和频度的影响

      Table 2.  Effects of forest edge distance on density and frequency of saplings from M. laosensis plantation under strip clear-cutting

      林缘距离
      Distance to forest edge/m
      更新密度/(株·hm−2
      Regeneration density/(plant·ha−1
      更新频度
      Regeneration frequency/%
      种子更新幼树
      Seed regeneration sapling
      天然更新幼树
      Natural regeneration sapling
      种子更新幼树
      Seed regeneration sapling
      天然更新幼树
      Natural regeneration sapling
      0 ~ 6 6 333.3 ± 3 655.3 aA 7 527.8 ± 3 790.8 aA 74.44 ± 26.63 aA 84.44 ± 11.71 aA
      6 ~ 12 6 111.1 ± 4 299.8 aA 6 833.3 ± 4 259.8 aA 66.67 ± 28.17a AB 79.44 ± 19.88 abA
      12 ~ 18 3 833.3 ± 4 115.5 abA 4 500.0 ± 3 700.3 abA 52.22 ± 36.66 abAB 63.34 ± 31.80 abcA
      18 ~ 24 2 388.9 ± 2 839.9 bA 2 833.0 ± 2 567.2 bA 37.78 ± 35.34 bB 43.33 ± 15.28 cA
      24 ~ 30 2 000.0 ± 600.9 bA 2 500.0 ± 144.3 bA 38.89 ± 26.48 bB 50.00 ± 8.82 bcA
    • 图4可知:米老排种子更新幼树的径级分布,在对照处理迹地呈典型的倒J型分布,且在1 cm径级内的幼树分布比例最高,而在采伐处理迹地则呈现偏态分布,且在2 cm径级的幼树分布比例最高。除了TA处理幼树的树高呈偏态分布,其他处理的树高分布均近似倒J型分布,且分布在2 m树高级的幼树比例均最高。

      图  4  不同处理米老排种子更新幼树径级结构和树高结构分布

      Figure 4.  Distribution of sapling diameter class structure and tree height class from seed regeneration of M. laosensis plantation under different cutting treatments

    • 表3可知:对照林分内主要的微环境类型为草本(40.74%)和凋落物(35.19%),有地被物的微环境(即有凋落物或草本的微环境)的更新效果低于裸露地,在不同微环境类型中米老排种子更新幼树的更新密度和更新频度差别明显。其更新密度与更新频度由高到低的生境排序为:裸露地表 > 草本 > 凋落物 > 岩石;在凋落物覆盖的微环境中,其更新的频度低于30%。在林下不同的位置(即林窗中心、林窗边缘、林冠下)中,其天然更新幼树频度最高的位置为林窗中心,最低的生境类型为林冠下(表4)。无论在何种微环境类型或林下位置中,其天然更新幼树密度的分布均极不均匀。

      表 3  微生境类型对米老排种子更新幼树的影响

      Table 3.  Effects of microenvironmen types on saplings from seed regeneration of M. laosensis plantation

      微环境类型
      Microenvironment type
      样方数量
      Quadrat number
      样方比例
      Quadrat percent/%
      更新密度/(株·hm−2
      Regeneration density/(plant·ha1
      更新频度
      Regeneration frequency/%
      岩石 Rock 6 11.11 0 0
      凋落物 Litter 19 35.19 2 500.0 ± 4 385.3 28.57
      草本 Herbaceous 22 40.74 5 294.1 ± 12 147.6 41.18
      裸露地 Bare land 7 12.96 18 500.0 ± 39 984.4 60.00
      注:微生境调查的幼树树高(h)大于0.3 m。下同。Notes: sapling height (h) surveyed in the microhabitat is more than 0.3 m. Same as below.

      表 4  林下位置对米老排种子更新幼树的影响

      Table 4.  Effects of position under forest on saplings from seed regeneration of M. laosensis plantation

      林下位置
      Position under forest
      样方数量
      Quadrat number
      样方比例
      Quadrat percent/%
      更新密度/(株·hm−2
      Regeneration density/(plant·ha−1
      更新频度
      Regeneration frequency/%
      林窗中心 Forest gap center 6 11.11 4 375.0 ± 3 750.0 75.00
      林窗边缘 Forest gap edge 6 11.11 2 500.0 ± 5 000.0 33.33
      林冠下 Under canopy 42 77.78 5 937.5 ± 17 901.5 28.13
      注:所有林窗面积均小于8 m2。Note: All area of forest gap is less than 8 m2.
    • 在米老排人工林采伐与抚育作业2年后,虽然所有采伐处理迹地天然更新幼树的更新效果(更新密度和更新频度)均可达采伐迹地天然更新的良级标准,但仅有TC处理种子更新幼树的更新效果达到采伐迹地天然更新的良级标准。这一结果表明,为实现采伐迹地的天然更新目标,除加强采伐迹地的前期抚育管理,还有必要择优保留部分米老排萌生更新幼树。

      在带状皆伐迹地内,米老排天然更新的效果随林缘距离的增加而递减,且仅能在距林缘18 m范围内(单侧林缘距离范围)达到采伐迹地天然更新的良级标准。相关研究表明,米老排种子在10 ~ 35 ℃下萌发的起始时间为27 ~ 40 d[19],在常温下存储6个月后萌发率降为0[20],故为实现米老排人工林采伐迹地的天然更新目标,若其带状皆伐作业时间在6—9月(此时,林分土壤种子库几乎已消耗殆尽,但还未获得有效补充)实施,则其带状皆伐的宽度宜控制在36 m内;而若其林分的采伐与集材作业,在11月至次年1月前完成实施(此时,当年种子雨已基本完成散落,但土壤种子库大部分种子还未萌发),则其林分更新采伐方式可用皆伐,或用宽度不受限制的带伐皆伐(在满足森林采伐生态要求的前提下)。

      对照林分内的米老排种子更新幼树,其林冠下的更新效果低于林窗中心的更新效果,这一结果与红松[21]与长白落叶松[22]树种在林隙下的更新结果类似;未采伐处理林分的更新效果也低于采伐抚育处理迹地的更新效果。此表明:合理的采伐及迹地抚育是促进米老排人工林采伐迹地天然更新幼树建成的关键措施。

      具备充足的种源及适宜种子萌发、幼苗生长和幼树建成的环境,是天然更新成功的必备条件[23-25]。林分内林窗边缘与林缘外带状皆伐迹地样带(距林缘18 m内)的米老排天然更新的效果不同,其主要原因如下:林分内郁闭度较大,其林窗的面积较小(≤ 8 m2),林下微环境类型多样,而林下不同微环境类型对其天然更新影响明显(表3);带状皆伐迹地内的微环境相对较单一,地被覆盖物主要为草本(已无凋落物覆盖),其天然更新的限制因子主要为种源;近林缘的带状皆伐迹地样带获取了更多可天然更新的种源。因此,林窗边缘与林缘外带状皆伐迹地样带(即距林缘18 m范围内)的天然更新效果不同。

      在郁闭的米老排人工林中,其凋落物层通常异常丰厚,天然更新的米老排幼树稀少。上述现象,除了与“过厚凋落物致使米老排种子与土壤难以接触而引起的天然更新障碍”有关[26],是否还与米老排林分的凋落物的化感作用有关?还有待下一步的研究。

      在0 ~ 10 m尺度内,米老排人工林及其采伐迹地种子更新幼树的空间分布多为非单一的分布型,并呈规律性变化(先呈聚集分布,随后再呈随机分布,或是均匀分布),此结果与唐继新等[13]对皆伐迹地米老排种子更新幼树空间分布类型的结果(全为聚集分布)不同,差异的原因源于两个研究的空间点格局分析方法不同(其研究分析的方法是Kr)函数点格局分析方法,而本研究使用的是Gr)函数点格局分析方法)。

    • 光照是影响米老排人工林天然更新幼树建成的关键因子,充分利用米老排人工林的落种高峰期(10月下旬至12月中旬)和天然更新特性(落种在林缘及空旷地易萌发),对成熟米老排人工林使用皆伐、渐伐或带状皆伐方式以及加强采伐迹地的前期抚育管理,均可有效实现其采伐迹地的天然更新。

      采伐和抚育措施对米老排种子更新幼树的空间分布影响不明显,对促进种子更新幼树的更新密度和更新频度的影响极显著(P < 0.01),对改变采伐迹地种子更新幼树的径级分布作用明显。

      致谢 本研究试验林的营建、管护和调查得到了中国林业科学研究院热带林业实验中心的黄德卫、农友、欧耀成、莫世宇、潘毅杰、朱茂华、邹海龙等的大力支持;论文的修改获得了中国林业科学研究院资源信息研究所雷相东研究员的指导。在此谨致谢意!

参考文献 (26)

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