高级检索

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

紫椴次生林枯立木与活立木数量及空间结构特征分析

刘月 许丽颖 王玉娇 于江波 杨立学

刘月, 许丽颖, 王玉娇, 于江波, 杨立学. 紫椴次生林枯立木与活立木数量及空间结构特征分析[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(6): 68-79. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190305
引用本文: 刘月, 许丽颖, 王玉娇, 于江波, 杨立学. 紫椴次生林枯立木与活立木数量及空间结构特征分析[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(6): 68-79. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190305
Liu Yue, Xu Liying, Wang Yujiao, Yu Jiangbo, Yang Lixue. Characteristics analysis of quantity and spatial structure of standing live and dead trees in Tilia amurensis secondary forest on the west slope of Zhangguangcailing, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(6): 68-79. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190305
Citation: Liu Yue, Xu Liying, Wang Yujiao, Yu Jiangbo, Yang Lixue. Characteristics analysis of quantity and spatial structure of standing live and dead trees in Tilia amurensis secondary forest on the west slope of Zhangguangcailing, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(6): 68-79. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190305

紫椴次生林枯立木与活立木数量及空间结构特征分析

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190305
基金项目: “十三五”国家重点研发计划项目(2017YFD0600606),中央高校基本科研业务费专项资金(2572019CP16)
详细信息
    作者简介:

    刘月。主要研究方向:森林经营。Email:837370311@qq.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者:

    杨立学,博士,教授。主要研究方向:森林培育,森林经营。Email:ylx_0813@163.com 地址:同上

  • 中图分类号: S750;S792.36

Characteristics analysis of quantity and spatial structure of standing live and dead trees in Tilia amurensis secondary forest on the west slope of Zhangguangcailing, northeastern China

  • 摘要: 目的通过分析两种干扰模式(未择伐、择伐)下紫椴次生林中枯立木和活立木的数量及空间结构特征,探究林分生长状态、演替过程以及枯立木形成的主要原因,为紫椴次生林的生长、保护以及经营提供依据。方法分析活立木、枯立木物种组成、径级结构、高度级结构及空间结构。结果(1)在择伐林分中,紫椴和色木槭以及其他活立木占优势地位的树种在枯立木中也同样占优势地位,而未择伐林分中,紫椴在活立木和枯立木中占优势,但色木槭只在活立木中占优势,枯立木中并不多见。(2)两个林分中小径阶的活立木和枯立木均占优势,径阶结构均大致呈倒J型。两个林分活立木高度级结构大致呈左偏山峰状,而枯立木大致呈倒J型,小个体枯立木所占比例较大,因此可以分析出两个林分枯立木形成主要的原因是林木间竞争。(3)由空间结构参数三元分析可知,两个林分中呈随机分布、高度混交且占优势的活立木较多。而大多数枯立木处于随机分布、劣势状态,且周围林木均为其他树种或仅有1株为同树种。(4)通过枯立木结构参数四元分布可知,两个林分枯立木总体呈现随机分布,具有很强的种间混交,且大小分化很明显。四元分布能反映出该状态下的枯立木周围存在3 ~ 4株活立木。【结论】 以上信息进一步说明林木种间竞争是该种林分枯立木形成的主要原因。该研究分析了2种紫椴次生林活立木及枯立木空间结构及数量特征,不仅可以探究该类型次生林枯立木形成的主要原因,也为其保护和经营提供了理论依据。
  • 图  1  样地1和样地2活立木径级分布

    Figure  1.  Diameter class distribution of living trees in sample plot 1 and 2

    图  2  样地1和样地2活立木高度级分布

    Figure  2.  Height class distribution of living treesin sample plot 1 and 2

    图  3  样地1和样地2枯立木径级分布

    Figure  3.  Diameter class distribution of dead standing trees insample plot 1 and 2

    图  4  样地1和样地2枯立木高度级分布

    Figure  4.  Height class distribution of dead standing trees insample plot 1 and 2

    图  5  样地1和样地2活立木空间结构参数的三元分布

    Figure  5.  Trivariate distribution of spatial structure parameters of living trees in sample plot 1 and 2

    图  6  样地1和样地2枯立木空间结构参数的三元分布

    Figure  6.  Trivariate distribution of spatial structure parameters of dead standing trees in sample plot 1 and 2

    图  7  样地1中枯立木空间结构参数的四元分布

    Figure  7.  Quadrivariate distribution of spatial structure parameters of dead standing trees in sample plot 1

    图  8  样地2中枯立木空间结构参数的四元分布

    Figure  8.  Quadrivariate distribution of spatial structure parameters of dead standing trees in sample plot 2

    表  1  标准地基本概况

    Table  1.   General condition of sample plots

    样地编号
    Sample
    plot No.
    坡度
    Slope
    degree/(°)
    坡向
    Slope
    aspect
    平均海拔
    Average altitude/m
    郁闭度
    Crown
    density
    断面积/(m2·hm−2)
    Basal area/
    (m2·ha−1)
    林分平均胸径
    Mean stand DBH/cm
    林分密度/(株·hm−2)
    Stand density/
    (plant·ha−1)
    树种组成
    Tree species composition
    1 27 西南Southwest 378 0.80 30.4 15.1 1 291 3紫2色1蒙1白3杂
    2 24 西南Southwest 420 0.84 29.8 14.7 1 235 4色3紫1糠1青1杂
    注:紫为紫椴;色为色木槭;蒙为蒙古栎;白为白桦;糠为糠椴;青为青楷槭;杂为其他树种。Notes:
    ,Tilia amurensis; 色,Acer mono; 蒙,Quercus mongolica; 白,Betula platyphylla; 糠,Tilia mandshurica; 青,Acer tegmentosum; 杂,other tree species.
    下载: 导出CSV

    表  2  空间结构参数

    Table  2.   Spatial structure parameters

    参数 Parameter公式 Formula备注 Remark
    混交度 Mingling $ {M_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_j^n {{V_{ij}}} $ 当参照树i与第j株相邻木非同种时,Vij取值为1;否则取值为0
    The value of Vij is 1 when the reference tree i is not the same species as that of the adjacent trees of strain j; otherwise, the value is 0
    角尺度 Uniform angle index $ {M_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_j^n {{Z_{ij}}} $ 当第ia角小于标准角a0时,Zij取值为1;否则取值为0
    When the first angle a is smaller than the standard a0, the Zij value is 1; otherwise, the value is 0
    大小比数 Neighbourhood comparison $ {U_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_j^n {{K_{ij}}} $ 当相邻木j比参照树i小,Kij取值为0;否则取值为1
    When the adjacent tree j is smaller than the reference tree i, the value of Kij is 0; otherwise, the value is 1
    活立木比 Living tree ratio ${L_{{i} } } = \frac{1}{4}\sum\limits_{j = 1}^4 { {l_{ij} } }$ 当相邻木j为枯立木时,lij取值为0;否则取值为1
    When the adjacent tree j is standing dead tree, the value of lij is 0; otherwise it’s 1
    下载: 导出CSV

    表  3  角尺度、混交度、大小比数和活立木比各参数的数值及意义

    Table  3.   Specific values and meanings of uniform angle index, mingling, dominance and living tree ratio

    角尺度
    Uniform angle index
    混交度
    Mingling
    大小比数
    Neighbourhood comparison
    活立木比
    Living tree ratio
    参数值
    Parameter value
    意义
    Meaning
    参数值
    Parameter value
    意义
    Meaning
    参数值
    Parameter
    value
    意义
    Meaning
    参数值
    Parameter
    value
    意义
    Meaning
    W = 0.00 非常均匀
    分布
    Very regular distribution
    M = 0.00 无混交
    No mixture
    U = 0.00 优势状态
    Predominant state
    L = 0.00 参照树周围4株相邻木无活立木
    4 adjacent trees around the reference tree without living trees
    W = 0.25 均匀分布
    Regular distribution
    M = 0.25 低混交
    Low mixture
    U = 0.25 亚优势状态
    Subdominant state
    L = 0.25 参照树周围4株相邻木有1株活立木There is 1 living tree among 4 adjacent trees around the reference tree
    W = 0.50 随机分布
    Random distribution
    M = 0.50 中度混交
    Medium mixture
    U = 0.50 中庸状态
    Medium state
    L = 0.50 参照树周围4株相邻木有2株活立木There are 2 living trees among 4 adjacent trees around the reference tree
    W = 0.75 团状分布
    Clumped distribution
    M = 0.75 高度混交
    High mixture
    U = 0.75 中庸向劣势过渡状态
    From medium to disadvantaged state
    L = 0.75 参照树周围4株相邻木有3株活立木There are 3 living trees among 4 adjacent trees around the reference tree
    W = 1.00 聚集分布
    Very clumped distribution
    M = 1.00 极强混交
    Complete mixture
    U = 1.00 劣势状态
    Absolutely disadvantaged state
    L = 1.00 参照树周围4株相邻木有4株活立木There are 4 living trees among 4 adjacent trees around the reference tree
    下载: 导出CSV

    表  4  活立木及枯立木树种组成的数量特征

    Table  4.   Tree species attributes of living trees and dead standing trees

    样地1 Sample plot 1样地2 Sample plot 2
    树种
    Tree species
    密度/
    (株·hm− 2
    Density/
    (plant·ha− 1
    断面积/
    (m2·hm− 2
    Basal area/
    (m2·ha− 1
    平均胸径
    Mean DBH/
    cm
    树种
    Tree species
    密度/
    (株·hm− 2
    Density/
    (plant·ha− 1
    断面积/
    (m2·hm− 2
    Basal area/
    (m2·ha− 1
    平均胸径
    Mean DBH/
    cm
    活立木 Living
    tree
    紫椴
    Tilia amurensis
    529 10.089 15.781 色木槭
    Acer mono
    485 5.777 11.865
    色木槭
    Acer mono
    323 4.246 12.463 紫椴
    Tilia amurensis
    311 7.148 17.721
    蒙古栎
    Quercus mongolica
    70 2.331 19.212 青楷槭
    Acer tegmentosum
    89 0.426 8.073
    黄菠萝
    Phellodendron amurense
    40 0.756 16.421 槺椴
    Tilia mandshurica
    75 1.718 17.531
    大叶榆
    Ulmus laevis
    38 0.947 17.732 白桦
    Betula platyphylla
    34 2.114 30.482
    白桦
    Betula platyphylla
    30 1.449 24.581 蒙古栎
    Quercus mongolica
    28 1.373 25.313
    其他
    Others
    187 3.921 16.961 枫桦
    Betula costata
    26 1.545 28.964
    其他
    Others
    98 2.260 18.685
    枯立木
    Dead standing tree
    紫椴
    Tilia amurensis
    44 0.232 8.644 色木槭
    Acer mono
    33 0.114 7.135
    大叶榆
    Ulmus laevis
    6 0.064 12.434 紫椴
    Tilia amurensis
    29 0.193 9.123
    黄菠萝
    Phellodendron amurense
    5 0.064 13.043 青楷槭
    Acer tegmentosum
    5 0.012 6.234
    蒙古栎
    Quercus mongolica
    5 0.018 7.491 水榆花楸
    Sorbus alnifolia
    4 0.043 12.423
    山槐
    Albizia kalkora
    5 0.026 9.321 白桦
    Betula platyphylla
    3 0.074 19.563
    山杨
    Populus davidiana
    5 0.016 6.974 枫桦
    Betula costata
    3 0.078 18.134
    白桦
    Betula platyphylla
    1 0.102 35.962 胡桃楸
    Juglans mandshurica
    3 0.006 6.426
    花曲柳
    Fraxinus rhynchophylla
    1 0.005 8.123 槺椴
    Tilia mandshurica
    3 0.007 6.595
    槺椴
    Tilia mandshurica
    1 0.005 8.123 蒙古栎
    Quercus mongolica
    3 0.095 21.764
    青楷槭
    Acer tegmentosum
    1 0.003 6.424 裂叶榆
    Ulmus laciniate
    1 0.007 9.575
    水曲柳
    Fraxinus mandshurica
    1 0.006 9.264
    大叶榆
    Ulmus laevis
    1 0.086 11.312
    下载: 导出CSV
  • [1] 惠刚盈, 胡艳波, 徐海, 等. 结构化森林经营[M]. 北京: 中国林业出版社, 2007.

    Hui G Y, Hu Y B, Xu H, et al. Structure-based forest management[M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 2007.
    [2] Zhang L J, Hui G Y, Hu Y B, et al. Spatial structural characteristics of forests dominated by Pinus tabuliformis Carr.[J/OL]. PLoS ONE, 2018, 13: e0194710 (2018−04−13)[2018−10−22]. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0194710.
    [3] Sun J, Yu X, Wang H, et al. Effects of forest structure on hydrological processes in China[J]. Journal of Hydrology, 2018, 561(1): 187−199.
    [4] Oliver C D, Larson B C. Forest stand dynamics: updated edition[M]. New York: McGraw-Hill Book Company, 1996.
    [5] Fang L H, Legendre P, LaFrankie J V, et al. Distribution patterns of tree species in a Malaysian tropical rain forest[J]. Journal of Vegetation Science, 1997, 8(1): 105−114. doi:  10.2307/3237248
    [6] 欧光龙, 王俊峰, 肖义发, 等. 思茅松天然林单木生物量地理加权回归模型构建[J]. 林业科学研究, 2014, 27(2):213−218.

    Ou G L, Wang J F, Xiao Y F, et al. Modeling individual biomass of Pinus kesiya var. langbianensis natural forests by geo-graphically weighted regression[J]. Forest Research, 2014, 27(2): 213−218.
    [7] 龚直文, 亢新刚, 顾丽, 等. 天然林林分结构研究方法综述[J]. 浙江林学院学报, 2009, 26(3):434−443.

    Gong Z W, Kang X G, Gu L, et al. Research methods on natural forest stand structure: a review[J]. Journal of Zhejiang Forestry College, 2009, 26(3): 434−443.
    [8] Houghton R A. The worldwide extent of land-use change[J]. Bioscience, 1994, 44(5): 305−313. doi:  10.2307/1312380
    [9] Dobson A P, Bradshaw A D, Baker A J M. Hopes for the future: restoration ecology and conservation biology[J]. Science, 1997, 277: 515−522. doi:  10.1126/science.277.5325.515
    [10] 李博, 陈家宽, 沃金森. 植物竞争研究进展[J]. 植物学通报, 1998, 15(4):18−29.

    Li B, Chen J K, Watkinson A R. A literature review on plant competition[J]. Chinese Bulletin of Botany, 1998, 15(4): 18−29.
    [11] 段仁燕, 王孝安. 太白红杉种内和种间竞争研究[J]. 植物生态学报, 2005, 29(2):242−250. doi:  10.3321/j.issn:1005-264X.2005.02.009

    Duan R Y, Wang X A. Intraspecific and interspecific competition in Larix chinensis[J]. Acta Phytoecologica Sinica, 2005, 29(2): 242−250. doi:  10.3321/j.issn:1005-264X.2005.02.009
    [12] Franklin J F, Shugart H H, Harmon M E, et al. Tree death as an ecological process: the causes, consequences, and variability of tree mortality[J]. Bioscience, 1987, 37(8): 550−556. doi:  10.2307/1310665
    [13] Jonsson B, Kruys N, Ranius T, et al. Ecology of species living on dead wood-lessons for dead wood management[J]. Silva Fennica, 2005, 39(2): 289−309.
    [14] Siitonen J. Ecology of woody debris in boreal forests forest management, coarse woody debris and saproxylic organisms: fennoscandian boreal forests as an example[J]. Ecological Bulletins, 2001 , 51(49): 11−21.
    [15] Harmon M E, Franklin J F, Swanson F J, et al. Role of coarse woody debris in temperate ecosystems[J]. Advances in Ecological Research, 2004, 34(15): 159−234.
    [16] Harmon M E. Carbon sequestration in forests: addressing the scale question[J]. Journal of Forestry, 2001, 99(4): 24−29.
    [17] Zielonka T. When does dead wood turn into a substrate for spruce replacement?[J]. Journal of Vegetation Science, 2006, 17(6): 739−746. doi:  10.1111/j.1654-1103.2006.tb02497.x
    [18] Lachat T, Brang P, Bolliger M, et al. Totholz im wald: entstehung, bedeutung und förderung[J]. Merkbl Prax, 2014, 52(1): 1−12.
    [19] Junninen K, Simila M, Kouki J, et al. Assemblages of wood-inhabiting fungi along the gradients of succession and naturalness in boreal pine-dominated forests in Fennoscandia[J]. Ecography, 2006, 29(1): 75−83. doi:  10.1111/j.2005.0906-7590.04358.x
    [20] Ódor P, Heilmann-Clausen J, Christensen M, et al. Diversity of dead wood inhabiting fungi and bryophytes in semi-natural beech forests in Europe[J]. Biological Conservation, 2006, 131(1): 58−71. doi:  10.1016/j.biocon.2006.02.004
    [21] Uliczka H, Angelstam P. Assessing conservation values of forest stands based on specialised lichens and birds[J]. Biological Conservation, 2000, 95(3): 343−351. doi:  10.1016/S0006-3207(00)00022-7
    [22] Similä M, Kouki J, Martikainen P, et al. Saproxylic beetles in managed and seminatural Scots pine forests: quality of dead wood matters[J]. Forest Ecology and Management, 2003, 174(1−3): 365−381. doi:  10.1016/S0378-1127(02)00061-0
    [23] Sverdrup-Thygeson A, Gustafsson L, Kouki J, et al. Spatial and temporal scales relevant for conservation of dead-wood associ-ated species: current status and perspectives[J]. Biodiversity and Conservation, 2014, 23(3): 513−535. doi:  10.1007/s10531-014-0628-3
    [24] Heilmann-Clausen J, Christensen M. Fungal diversity on decaying beech logs: implications for sustainable forestry[J]. Biodiversity and Conservation, 2003, 12(5): 953−973. doi:  10.1023/A:1022825809503
    [25] Heilmann-Clausen J, Aude E, Christensen M, et al. Cryptogam communities on decaying deciduous wood: does tree species diversity matter?[J]. Biodiversity and Conservation, 2005, 14(9): 2061−2078. doi:  10.1007/s10531-004-4284-x
    [26] Müller J, Bütler R. A review of habitat thresholds for dead wood: a baseline for management recommendations in European forests[J]. European Journal of Forest Research, 2010, 129(6): 981−992. doi:  10.1007/s10342-010-0400-5
    [27] 国家林业局. 国家重点保护野生植物名录(第一批)[J]. 植物杂志, 1999(5):4−11.

    State Administration of Forestry. List of national key protected wild plant (first batch)[J]. Journal of Plants, 1999(5): 4−11.
    [28] Dale M R T, Gibson D J. Spatial pattern analysis in plant ecology[J]. Quarterly Review of Biology, 2002, 15(1): 195−196.
    [29] 唐杨, 陈红, 童跃伟, 等. 长白山阔叶红松林不同强度择伐后关键树种的竞争关系[J]. 应用生态学报, 2019, 30(5):1469−1478.

    Tang Y, Chen H, Tong Y W, et al. Competition of key tree species with selective cutting at different intensities in broadleaved-Korean pine mixed forest in the Changbai Mountain, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(5): 1469−1478.
    [30] 许梅, 董树斌, 张德怀, 等. 北京市紫椴种群空间分布格局研究[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2017, 45(8):81−88.

    Xu M, Dong S B, Zhang D H, et al. Study on spatial distribution pattern of Tilia amurensis population in Beijing[J]. Journal of Northwest A & F University, 2017, 45(8): 81−88.
    [31] 张东来, 张玲. 帽儿山林区紫椴群落物种多样性、种间关系及对环境因子的响应[J]. 森林工程, 2015, 31(6):41−44, 166. doi:  10.3969/j.issn.1001-005X.2015.06.009

    Zhang D L, Zhang L. atudy on species diversity, interspecific association and response to environmental factors of Tilia amurensis community in Maoer Mountain[J]. Forest Engineering, 2015, 31(6): 41−44, 166. doi:  10.3969/j.issn.1001-005X.2015.06.009
    [32] 殷东生, 葛文志, 张凤海, 等. 色木槭天然次生林种群竞争关系研究[J]. 植物研究, 2012, 32(1):105−109. doi:  10.7525/j.issn.1673-5102.2012.01.005

    Yin D S, Ge W Z, Zhang F H, et al. Competition relationship of populations of natural secondary Acer mono forest[J]. Bulletin of Botanical Research, 2012, 32(1): 105−109. doi:  10.7525/j.issn.1673-5102.2012.01.005
    [33] 赵中华, 刘灵, 王宏翔, 等. 红花尔基沙地樟子松天然林枯立木特征分析[J]. 林业科学研究, 2017, 30(5):788−796.

    Zhao Z H, Liu L, Wang H X, et al. Dead standing trees characteristics analysis of Pinus sylvestris var. mongolica natural forest in Honghuaerji[J]. Forest Research, 2017, 30(5): 788−796.
    [34] 张岗岗, 刘瑞红, 惠刚盈, 等. 林分空间结构参数N元分布及其诠释: 以小陇山锐齿栎天然混交林为例[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(4):21−31.

    Zhang G G, Liu R H, Hui G Y, et al. N-variate distribution and its annotation on forest spatial structural parameters: a case study of Quercus aliena var. acuteserrata natural mixed forest in Xiaolong Mountains, Gansu Province of northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(4): 21−31.
    [35] Pommerening A. Evaluating structural indices by reversing forest structural analysis[J]. Forest Ecology and Management, 2006, 224(3): 266−277. doi:  10.1016/j.foreco.2005.12.039
    [36] 陈亚南, 杨华, 马士友, 等. 长白山2种针阔混交林空间结构多样性研究[J]. 北京林业大学学报, 2015, 37(12):48−58.

    Chen Y N, Yang H, Ma S Y, et al. Spatial structure diversity of semi-natural and plantation stands of Larix gmelini in Changbai Mountains, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2015, 37(12): 48−58.
    [37] 汤孟平, 娄明华, 陈永刚, 等. 不同混交度指数的比较分析[J]. 林业科学, 2012, 48(8):46−53. doi:  10.11707/j.1001-7488.20120808

    Tang M P, Lou M H, Chen Y G, et al. Comparative analyses on different mingling indices[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2012, 48(8): 46−53. doi:  10.11707/j.1001-7488.20120808
    [38] 王宏翔. 天然林林分空间结构的二阶特征分析[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2017.

    Wang H X. Analysis of second-order characteristics of stand spatial structure of natural forests[D]. Beijing: Chinese Academy of Forestry, 2017.
    [39] 万盼. 经营方式对甘肃小陇山锐齿栎天然林林分质量的影响[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2018.

    Wan P. Impacts of forest management methods on stand quality of natural Quercus aliena var. acuteserrata forest in Xiaolongshan, Gansu Province[D]. Beijing: Chinese Academy of Forestry Sciences, 2018.
    [40] 白超. 空间结构参数及其在锐齿栎天然林结构动态分析中的应用[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2016.

    Bai C. Spatial structure parameters and the application on studying structure dynamics of natural Quercus aliena var. acuteserrata forest[D]. Beijing: Chinese Academy of Forestry Sciences, 2016.
    [41] 卢志军, 鲍大川, 郭屹立, 等. 八大公山中亚热带山地常绿落叶阔叶混交林物种组成与结构[J]. 植物科学学报, 2013, 31(4):336−344. doi:  10.3724/SP.J.1142.2013.40336

    Lu Z J, Bao D C, Guo Y L, et al. Community composition and structure of Badagongshan (BDGS) forest dynamic plot in a mid-subtropical mountain evergreen and deciduous broadleaved mixed forest, central China[J]. Plant Science Journal, 2013, 31(4): 336−344. doi:  10.3724/SP.J.1142.2013.40336
    [42] Iida Y, Kohyama T S, Kubo T, et al. Tree architecture and life - history strategies across 200 co-occurring tropical tree species[J]. Functional Ecology, 2011, 25(6): 1260−1268. doi:  10.1111/j.1365-2435.2011.01884.x
    [43] 马芳, 王顺忠, 冯金朝, 等. 北京东灵山暖温带落叶阔叶林枯立木与活立木空间分布格局[J]. 生态学报, 2018, 38(16):5717−5725.

    Ma F, Wang S Z, Feng J C, et al. Spatial distribution patterns of snag and standing trees in awarm temperate deciduous broadleaved forest in Dongling Mountain, Beijing[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(16): 5717−5725.
    [44] 陆龙龙. 长白山林区阔叶红松林不同演替阶段群落结构特征研究[D]. 吉林: 北华大学, 2019.

    Lu L L. Study on community structure characteristics of different succession stages of broadleaved Korean pine forest in Changbai Mountain[D]. Jilin: Beihua University, 2019.
    [45] Bond-Lamberty B, Wang C, Gower S T, et al. Corrigendum: aboveground and belowground biomass and sapwood area allometric equations for six boreal tree species of northern Manitoba[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2014, 32(8): 1441−1450.
    [46] Fraver S, Jonsson B G, Jönsson M, et al. Demographics and disturbance history of a boreal old-growth Picea abies forest[J]. Journal of Vegetation Science, 2008, 19: 789−798. doi:  10.3170/2008-8-18449
    [47] Eskelson B N I, Temesgen H, Hagar J C, et al. A comparison of selected parametric and imputation methods for estimating snag density and snag quality attributes[J]. Forest Ecology and Management, 2012, 272: 26−30. doi:  10.1016/j.foreco.2011.06.041
    [48] Morris E C. Effect of localized placement of nutrients on root competition in selfthinning populations[J]. Annals of Botany, 1999, 78(3): 353−364.
    [49] Silvertown J W. Introduction to plant population ecology[M]. New York: Longman Scientific and Technical, 1993.
    [50] Ogawa K. Time-trajectory of mean phytomass and density during a course of self-thinning in a sugi (Cryptomeria japonica D. Don) plantation[J]. Forest Ecology and Management, 2005, 214(1): 104−110.
    [51] Ogawa K. Relationships between mean shoot and root masses and density in an overcrowded population of hinoki (Chamaecyparis obtusa (Sieb. et Zucc.) Endl.) seedlings[J]. Forest Ecology and Management, 2005, 213(1−3): 391−398. doi:  10.1016/j.foreco.2005.04.005
    [52] 周永斌, 殷有, 殷鸣放, 等. 白石砬子国家级自然保护区天然林的自然稀疏[J]. 生态学报, 2011, 31(21):6469−6480.

    Zhou Y B, Yin Y, Yin M F, et al. Self-thinning of natural broadleaved forests in Baishilazi Nature Reserve[J]. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(21): 6469−6480.
    [53] Escandón A B, Susana P, Rojas R K, et al. Sprouting extends the regeneration niche in temperate rain forests: the case of the long-lived tree Eucryphia cordifolia[J]. Forest Ecology and Management, 2013, 310(1): 321−326.
    [54] Travaini A, Delibes M, Ferreras P, et al. Diversity, abundance or rare species as a target for the conservation of mammalian carnivores: a case study in southern Spain[J]. Biodivers Conserv, 1997, 6(4): 529−535. doi:  10.1023/A:1018329127772
  • [1] 王俊, 王泳腾, 段洋波, 谢磊, 崔国发.  广东南岭国家级自然保护区华南五针松种内和种间关系研究 . 北京林业大学学报, 2020, 42(5): 25-32. doi: 10.12171/j.1000-1522.20180436
    [2] 范秀华, 徐程扬.  长白山不同演替阶段森林群落分类结构形成机制 . 北京林业大学学报, 2019, 41(3): 24-32. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180301
    [3] 胡雪凡, 张会儒, 周超凡, 张晓红.  不同抚育间伐方式对蒙古栎次生林空间结构的影响 . 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 137-147. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190037
    [4] 吴晓永, 杨华, 吕延杰, 王全军, 孙权.  云杉-白桦混交林结构特征分析 . 北京林业大学学报, 2019, 41(1): 64-72. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180211
    [5] 张岗岗, 刘瑞红, 惠刚盈, 张弓乔, 赵中华, 胡艳波.  林分空间结构参数N元分布及其诠释 . 北京林业大学学报, 2019, 41(4): 21-31. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180228
    [6] 罗梅, 陈绍志.  不同龄组长白落叶松种内及种间竞争研究 . 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 33-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180126
    [7] 朱子卉, 杨华, 张恒, 王全军, 孙权, 杨超.  择伐后落叶松云冷杉林直径结构及生长的动态变化 . 北京林业大学学报, 2018, 40(5): 55-62. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170358
    [8] 吕延杰, 杨华, 张青, 王全军, 孙权.  云冷杉天然林林分空间结构对胸径生长量的影响 . 北京林业大学学报, 2017, 39(9): 41-47. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170184
    [9] 邢海涛, 陆元昌, 刘宪钊, 王晓明, 贾宏炎, 曾冀.  基于近自然改造的马尾松林分竞争强度研究 . 北京林业大学学报, 2016, 38(9): 42-54. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160023
    [10] 彭密, 国庆喜.  胜山阔叶红松林群落空间结构的最小面积研究 . 北京林业大学学报, 2016, 38(12): 21-27. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150519
    [11] 吕寻, 杨双宝, 刘文桢, 郭小龙, 李安民, 袁一超, .  小陇山锐齿栎原始群落林木径阶空间结构特征 . 北京林业大学学报, 2015, 37(5): 11-18. doi: 10.13332/j.1000-1522.20140238
    [12] 陈亚南, 杨华, 马士友, 任玫玫.  长白山2种针阔混交林空间结构多样性研究 . 北京林业大学学报, 2015, 37(12): 48-58. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150171
    [13] 蒋桂娟, 郑小贤.  吉林省汪清林业局云冷杉天然林结构特征研究 . 北京林业大学学报, 2012, 34(4): 35-41.
    [14] 田国恒, 王德强, 谷建才, 谭绪泉, 陆贵巧.  塞罕坝机械林场不同林分类型空间结构的比较 . 北京林业大学学报, 2010, 32(3): 80-83.
    [15] 周荣伍, 安玉涛, 王浩, 任云卯, 王奇峰, 何宝华, 陈鹏飞, 林大影.  西山国家森林公园人工侧柏林种内与种间竞争的数量关系 . 北京林业大学学报, 2010, 32(6): 27-32.
    [16] 骆宗诗, 向成华, 章路, 谢大军, 罗晓华.  花椒林细根空间分布特征及椒草种间地下竞争 . 北京林业大学学报, 2010, 32(2): 86-91.
    [17] 刘彦, 余新晓, 岳永杰, 甘敬, 王小平, 李金海.  北京密云水库集水区刺槐人工林空间结构分析 . 北京林业大学学报, 2009, 31(5): 25-28.
    [18] 王立海, 王洋, 高珊, 徐华东, 杨学春.  冻结状态下应力波在长白落叶松立木中传播速度的研究 . 北京林业大学学报, 2009, 31(3): 96-99.
    [19] 齐实, 何亚平, 余雁, 徐向舟, 王顺忠, 马尔妮, 周成理, 惠刚盈, 刘秀萍, 姚洪军, 任琴, 耿玉清, 王旭, 武广涛, 李瑞, 徐基良, 宋颖琦, 雷加富, 王清奎, 白新祥, 王尚德, 史军义, 白翠霞, 费本华, 徐海, 杨谦, 俞国胜, 费世民, 周国逸, 崔国发, 张克斌, 康向阳, 杨莉, 石玉杰, 汪思龙, 赵广杰, 王飞, 刘大庆, 云琦, 胡可, 陈丽华, 李代丽, 胡永建, 蒋俊明, 孙阁, 戴思兰, 李忠, 张恒明, 孙阁, 宋维峰, 赵铁蕊, 张波, 陈晓鸣, 秦跟基, 冯宗炜, 徐秉玖, 张红武, 胡艳波, 王百田, 陈秀明, 代力民, 王树森, 高荣孚, 瞿礼嘉, 易传辉, 张慧, 杨晓晖, 朱金兆, 董占地, 王戈, 王亮生, 张德强, 陈华君, 王庆礼, 余英, 朱明东, 金幼菊, 陈峻崎, 乔锋, 闫俊华, 肖玉保, 石雷, 武波, 杨海龙, 陈晓阳, 李镇宇, 杨俊杰, 唐森强, 赵辉, SteveMcNulty, 杨莉.  林木最近距离分布预测模型的研究 . 北京林业大学学报, 2006, 28(5): 18-21.
    [20] 赵东, 贺康宁, 王跃思, 李利平, 孙仁山, 谢力生, 吕建雄, 包仁艳, 程广有, 王继强, 周存宇, 李红, 高莉萍, 孙扬, 高峰, 李文彬, 邢韶华, 向仕龙, 李世荣, 周国逸, 殷亚方, 姜春宁, 李吉跃, 包满珠, 高林, 于志明, 葛春华, 刘娟娟, 史常青, 孙磊, 赵勃, 田勇臣, 曹全军, 郑彩霞, 王迎红, 赵有科, 王清春, 高亦珂, 张德强, 姜笑梅, 周心澄, 华丽, 孙艳玲, 丁坤善, 唐晓杰, 刘世忠, 崔国发, 张启翔, .  我国南方地区不同桉树人工林树种生长应变水平的评估 . 北京林业大学学报, 2005, 27(4): 69-72.
  • 加载中
图(8) / 表 (4)
计量
  • 文章访问数:  363
  • HTML全文浏览量:  199
  • PDF下载量:  32
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2019-09-05
  • 修回日期:  2020-04-10
  • 网络出版日期:  2020-05-18
  • 刊出日期:  2020-07-01

紫椴次生林枯立木与活立木数量及空间结构特征分析

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190305
    基金项目:  “十三五”国家重点研发计划项目(2017YFD0600606),中央高校基本科研业务费专项资金(2572019CP16)
    作者简介:

    刘月。主要研究方向:森林经营。Email:837370311@qq.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者: 杨立学,博士,教授。主要研究方向:森林培育,森林经营。Email:ylx_0813@163.com 地址:同上
  • 中图分类号: S750;S792.36

摘要: 目的通过分析两种干扰模式(未择伐、择伐)下紫椴次生林中枯立木和活立木的数量及空间结构特征,探究林分生长状态、演替过程以及枯立木形成的主要原因,为紫椴次生林的生长、保护以及经营提供依据。方法分析活立木、枯立木物种组成、径级结构、高度级结构及空间结构。结果(1)在择伐林分中,紫椴和色木槭以及其他活立木占优势地位的树种在枯立木中也同样占优势地位,而未择伐林分中,紫椴在活立木和枯立木中占优势,但色木槭只在活立木中占优势,枯立木中并不多见。(2)两个林分中小径阶的活立木和枯立木均占优势,径阶结构均大致呈倒J型。两个林分活立木高度级结构大致呈左偏山峰状,而枯立木大致呈倒J型,小个体枯立木所占比例较大,因此可以分析出两个林分枯立木形成主要的原因是林木间竞争。(3)由空间结构参数三元分析可知,两个林分中呈随机分布、高度混交且占优势的活立木较多。而大多数枯立木处于随机分布、劣势状态,且周围林木均为其他树种或仅有1株为同树种。(4)通过枯立木结构参数四元分布可知,两个林分枯立木总体呈现随机分布,具有很强的种间混交,且大小分化很明显。四元分布能反映出该状态下的枯立木周围存在3 ~ 4株活立木。【结论】 以上信息进一步说明林木种间竞争是该种林分枯立木形成的主要原因。该研究分析了2种紫椴次生林活立木及枯立木空间结构及数量特征,不仅可以探究该类型次生林枯立木形成的主要原因,也为其保护和经营提供了理论依据。

English Abstract

刘月, 许丽颖, 王玉娇, 于江波, 杨立学. 紫椴次生林枯立木与活立木数量及空间结构特征分析[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(6): 68-79. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190305
引用本文: 刘月, 许丽颖, 王玉娇, 于江波, 杨立学. 紫椴次生林枯立木与活立木数量及空间结构特征分析[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(6): 68-79. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190305
Liu Yue, Xu Liying, Wang Yujiao, Yu Jiangbo, Yang Lixue. Characteristics analysis of quantity and spatial structure of standing live and dead trees in Tilia amurensis secondary forest on the west slope of Zhangguangcailing, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(6): 68-79. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190305
Citation: Liu Yue, Xu Liying, Wang Yujiao, Yu Jiangbo, Yang Lixue. Characteristics analysis of quantity and spatial structure of standing live and dead trees in Tilia amurensis secondary forest on the west slope of Zhangguangcailing, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(6): 68-79. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190305
  • 林分结构是指构成林分的林木结构和功能[1],反映了林木之间的相互关系,在森林生态系统中发挥着重要作用[2-3]。林分结构由各种生物和非生物因素决定,受到物种组成特征、气候、土壤和干扰等影响,表征森林的动态变化和持续变化的特征[4-5]。林分结构包括林分的空间结构和非空间结构。非空间结构不仅可以用来表达林分的平均特征,也可以度量林木的生长。林木生长一般包含胸径和树高两个方面,这两个重要的变量很大程度上也取决于林分的立地质量[6]。空间结构是指林内林木在垂直或水平方向上的分布及其属性在空间上的排列方式[7]。它对林木生长和林分稳定有着重要的影响,同时与林分发展前景以及经营方式密切相关。而次生林很难靠自然演替过程去实现林分结构的自身优化,虽然在林分生长的过程中会出现自然稀疏的现象,这可能会适度降低林分密度,但这并不会解决林分结构的问题。这些结构问题不仅限制了林木的材积生长甚至容易引起火灾、病虫害等森林隐患[8-9],因此对天然次生林林分进行优化是十分重要的任务。林木个体生长发育和存活不仅取决于自身的特性,而且取决于林木对环境资源的利用能力以及林木间相互作用。林木间的相互作用影响着林木的生长、形态和存活[10-11]。林分演替更新过程及生态学机制综合作用导致林木在各个发育阶段均出现死亡的现象[12],因此活立木和枯立木物种组成、径级结构、空间结构可反映林分生长状态和所处的演替阶段。

    枯立木是健康森林生态系统的重要组成部分,也是影响森林物种多样性的一个关键因素[13],在北方天然次生林中生物量所占比例为地上木本植物的25%[14]。它们不但为野生动物等提供栖息地,而且在养分循环中起着不可或缺的作用,例如水分和养分储存[15]、碳储存[16],林木再生的种子床[17-18],并且作为数千真菌[19]、苔藓植物[20]、地衣[21]和甲虫[22]的栖息地和食物来源[23]。在一些国家(如德国、瑞士、荷兰),枯立木受到长期监测,已经成为可持续森林经营管理的指标之一。近年来对枯立木的研究主要集中在枯立木多样性和数量,以及枯木对腐木物种生态的影响等方面[24-26],同时还提出了一些对于枯立木管理的建议,即保留一定的枯立木数量及质量(大小、位置、树种等)。虽然很多研究建议增加枯立木数量和/或枯立木多样性[27],但是很少提及实现枯立木空间结构以及在林分管理中的作用。

    紫椴(Tilia amurensis)是椴树科(Tiliaceae)椴树属的落叶阔叶乔木,是东北植被区阔叶红松(Pinus koraiensis)混交林群落的主要伴生种,为国家Ⅱ级保护植物[28]。作为东北地区重要的造林树种和蜜源植物,其生态价值和经济价值都十分显著。由于紫椴苗期出现匍匐现象,致使紫椴人工更新十分困难,加之长期以来过量采伐和轻视经营抚育,导致野生紫椴种群的数量和质量逐年下降,蓄积大幅减少[29]。目前对紫椴种群的研究更趋向于树种竞争、空间分布格局等[29-32],而对于紫椴天然次生林中活立木及枯立木的结构特征鲜有报道。本研究运用空间结构参数的三元分布及四元分布对2个不同干扰类型(择伐和未择伐)紫椴次生林中活立木与枯立木的树种组成、径阶结构、树高级结构及空间结构特征进行分析,既分析不同干扰类型下紫椴次生林空间结构特征,同时也对枯立木形成的主要原因进行探讨,为该地区紫椴次生林的恢复、保护以及林分结构的调整提供理论依据,对制定合理的经营方案具有重大的理论和现实的意义。

    • 研究区位于黑龙江省尚志市国有林场管理局小九林场(45°11′ ~ 45°25′N、127°38′ ~ 127°51′E)。林场内天然林面积为1.0 万hm2,总蓄积为90.9 万m3,软阔叶次生林面积为0.7 万hm2,蓄积为62.5 万m3,珍贵硬阔叶次生林面积为0.1 万hm2,蓄积量为10.6万m3。20世纪90年代,以木材生产为目标,对一定面积的天然林进行择伐经营,但采伐强度较弱,还有一定面积的天然林采取封山育林措施,保证不受人为干扰。因此,该区最常见的林分类型为择伐经营和未择伐两种干扰类型的天然次生林。其中该区属长白山山系张广才岭西坡,地形为典型山区地貌,海拔介于200 ~ 832 m,地势起伏较大。属大陆性中温带季风气候,全年平均气温2.3 ℃,年降水量 550 ~ 740 mm。该区顶级植被为红松阔叶混交林,经多次采伐,逐渐形成天然阔叶次生林。主要乔木树种有紫椴、色木槭(Acer mono)、糠椴(Tilia mandshurica)、青楷槭(Acer tegmentosum)、白桦(Betula platyphylla)、黑桦(B. davurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、黄菠萝(Phellodendron amurense)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)、青杨(Populus cathayana)、山杨(P. davidiana)、枫桦(Betula costata)等。灌木有平榛(Corylus heterophylla)、暴马丁香(Syringa reticulata)、忍冬(Lonicera japonica)、绣线菊(Spiraea salicifolia),草本植物有苔草(Carex siderosricta)、掌叶铁线蕨(Adiantum pedatum)、蚊子草(Filipendula palmata)、白花碎米荠(Cardamine leucantha)、旱芹(Apium graveolens)为主。

    • 选择同一林班内林龄、海拔、坡向、坡度相似的紫椴混交林,设立2块固定样地。第1块样地(未择伐林分)为100 m × 80 m,内有大量灌木,平均高度为1.65 m,平均盖度为41.5%。由于山脚下均为农业用地,交通极不方便,未发现任何放牧及采伐活动痕迹。并且根据林场提供的经营资料记载,自建场以来未对林分采取任何经营措施。对胸径较大的林木进行年轮分析,其树龄大致在100年生以上。第2块样地(择伐林分)同为100 m × 80 m,灌木较第1块样地密度小,但种类更多,平均高度为0.69 m,平均盖度为19.3%。在林分中分布一定数量的软枣猕猴桃(Actinidia arguta)等藤本植物。该林班于1999年经历过1次择伐,其蓄积择伐强度约为10%,主要采伐的树种为大径阶的紫椴和色木槭,经营目标是木材生产。我们在调查数据时采用相邻网格调查法,将每块样地划分为20个20 m × 20 m的小样方。以小样方为调查单位,对每棵胸径 ≥ 5 cm的林木进行测量,记录其树种名称、胸径、树高、冠幅、枝下高及相对坐标值,基本概况见表1。为避免边缘效应,设置5 m的缓冲区。在进行空间参数的计算时,缓冲区内林木不可做为对象木,只做相邻木。

      表 1  标准地基本概况

      Table 1.  General condition of sample plots

      样地编号
      Sample
      plot No.
      坡度
      Slope
      degree/(°)
      坡向
      Slope
      aspect
      平均海拔
      Average altitude/m
      郁闭度
      Crown
      density
      断面积/(m2·hm−2)
      Basal area/
      (m2·ha−1)
      林分平均胸径
      Mean stand DBH/cm
      林分密度/(株·hm−2)
      Stand density/
      (plant·ha−1)
      树种组成
      Tree species composition
      1 27 西南Southwest 378 0.80 30.4 15.1 1 291 3紫2色1蒙1白3杂
      2 24 西南Southwest 420 0.84 29.8 14.7 1 235 4色3紫1糠1青1杂
      注:紫为紫椴;色为色木槭;蒙为蒙古栎;白为白桦;糠为糠椴;青为青楷槭;杂为其他树种。Notes:
      ,Tilia amurensis; 色,Acer mono; 蒙,Quercus mongolica; 白,Betula platyphylla; 糠,Tilia mandshurica; 青,Acer tegmentosum; 杂,other tree species.
    • 将两个林分中的林木胸径以2 cm为径阶进行划分,然后计算不同径阶内林木的株数,应用Sigmaplot12.5建立株数−直径分布曲线图,分析林分的直径结构分布情况。

    • 乔木树种的相对多度 =(该树种在林分内的株数/林分内所有树种的株数总和)× 100%

      乔木树种的相对显著度 =(该树种断面积总和/所有树种断面积总和)× 100%

    • 运用空间结构分析程序Winkelmass1.0计算样地内林木的空间结构参数角尺度、混交度、大小比数及活立木比[33]。计算公式见表2,各参数的数值及意义见表3

      表 2  空间结构参数

      Table 2.  Spatial structure parameters

      参数 Parameter公式 Formula备注 Remark
      混交度 Mingling $ {M_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_j^n {{V_{ij}}} $ 当参照树i与第j株相邻木非同种时,Vij取值为1;否则取值为0
      The value of Vij is 1 when the reference tree i is not the same species as that of the adjacent trees of strain j; otherwise, the value is 0
      角尺度 Uniform angle index $ {M_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_j^n {{Z_{ij}}} $ 当第ia角小于标准角a0时,Zij取值为1;否则取值为0
      When the first angle a is smaller than the standard a0, the Zij value is 1; otherwise, the value is 0
      大小比数 Neighbourhood comparison $ {U_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_j^n {{K_{ij}}} $ 当相邻木j比参照树i小,Kij取值为0;否则取值为1
      When the adjacent tree j is smaller than the reference tree i, the value of Kij is 0; otherwise, the value is 1
      活立木比 Living tree ratio ${L_{{i} } } = \frac{1}{4}\sum\limits_{j = 1}^4 { {l_{ij} } }$ 当相邻木j为枯立木时,lij取值为0;否则取值为1
      When the adjacent tree j is standing dead tree, the value of lij is 0; otherwise it’s 1

      表 3  角尺度、混交度、大小比数和活立木比各参数的数值及意义

      Table 3.  Specific values and meanings of uniform angle index, mingling, dominance and living tree ratio

      角尺度
      Uniform angle index
      混交度
      Mingling
      大小比数
      Neighbourhood comparison
      活立木比
      Living tree ratio
      参数值
      Parameter value
      意义
      Meaning
      参数值
      Parameter value
      意义
      Meaning
      参数值
      Parameter
      value
      意义
      Meaning
      参数值
      Parameter
      value
      意义
      Meaning
      W = 0.00 非常均匀
      分布
      Very regular distribution
      M = 0.00 无混交
      No mixture
      U = 0.00 优势状态
      Predominant state
      L = 0.00 参照树周围4株相邻木无活立木
      4 adjacent trees around the reference tree without living trees
      W = 0.25 均匀分布
      Regular distribution
      M = 0.25 低混交
      Low mixture
      U = 0.25 亚优势状态
      Subdominant state
      L = 0.25 参照树周围4株相邻木有1株活立木There is 1 living tree among 4 adjacent trees around the reference tree
      W = 0.50 随机分布
      Random distribution
      M = 0.50 中度混交
      Medium mixture
      U = 0.50 中庸状态
      Medium state
      L = 0.50 参照树周围4株相邻木有2株活立木There are 2 living trees among 4 adjacent trees around the reference tree
      W = 0.75 团状分布
      Clumped distribution
      M = 0.75 高度混交
      High mixture
      U = 0.75 中庸向劣势过渡状态
      From medium to disadvantaged state
      L = 0.75 参照树周围4株相邻木有3株活立木There are 3 living trees among 4 adjacent trees around the reference tree
      W = 1.00 聚集分布
      Very clumped distribution
      M = 1.00 极强混交
      Complete mixture
      U = 1.00 劣势状态
      Absolutely disadvantaged state
      L = 1.00 参照树周围4株相邻木有4株活立木There are 4 living trees among 4 adjacent trees around the reference tree
    • 3个结构参数属于离散型随机变量,每个结构参数有5种可能取值,因此三者联合概率分布应有125个组合,得到3个结构参数频率值(在一个结构参数组合的林木株数分布频率)的三元分布图。而对4个空间结构参数进行交叉分类,具有625个不同结构组合,得到4个结构参数的相对频率分布,即为结构参数的四元分布[34]。本文采用三元分布对两个林分枯立木和活立木进行分析,对比两个林分枯立木及活立木的空间结构,进而利用四元分布对枯立木进行分析,揭示枯立木形成原因。

      以往的研究表明,森林空间格局的发展过程是从聚集到随机分布,树木的随机分布一般是最合理的水平格局[35-36]。同样样地的混交度越大,其结构就越好,优势树木在样地中的比例就越高,林分质量也就越好[37-38]。因此空间结构参数的三元分布联合的最佳微观结构[39-40]为MWU[1.00, 0.50, 0.00],林分处在最佳微观结构的林木越多,其林分质量越高[39]。对比而来我们认为较差微观结构一般为MWU[0.00, 0.00和1.00, 1.00],林分经营对于微观结构的改变一般是增加林分最佳微观结构的林木,减少林分较差微观结构的林木,整体提高林分质量。

    • 本文利用林分空间结构分析软件(Winkelmass 1.0)计算林木空间结构参数(W、M、U和L),利用 Excel的数据透视表计算核心区林木分布(一元、二元、三元及四元分布)相对频率,并采用Origin 9.5b进行绘图。

    • 两样地枯立木数量相差不大,也未发现过多倒木,其中样地1枯立木株数密度为75株/hm2,平均胸径为7.514 cm,样地2枯立木株数密度为86株/hm2,平均胸径为9.124 cm。紫椴在两个林分中无论是枯立木还是活立木在密度和胸高断面积均占很大比例,样地1紫椴枯立木相对多度与相对显著度分别为58.33%和43.91%,活立木相对多度与相对显著度分别为43.56%和42.47%。样地2紫椴枯立木相对多度与相对显著度分别为42.40%和25.84%,活立木相对多度与相对显著度分别为33.33%和29.86%。数量上,样地1的活立木,紫椴、色木槭、蒙古栎均占很大比例,密度均不小于70株/hm2表4),枯立木中紫椴比例最大,其他树种密度均小于6 株/hm2;但对于断面积,大叶榆和黄菠萝所占比例很大,其显著度分别为11.94%和10.8%。样地2的活立木,色木槭、紫椴、青楷槭、糠椴密度均不小于75株/hm2,枯立木中紫椴和色木槭比例最大,其他树种密度均小于5株/hm2;但对于断面积,白桦和枫桦所占比例很大,其显著度分别为11.49%和12.07%。样地1活立木的主要树种(紫椴、色木槭、蒙古栎)平均胸径均小于20 cm,枯立木的主要树种平均胸径小于13 cm,个体较小的林木所占比例较大。样地2活立木的主要树种(紫椴、色木槭、青楷槭)平均胸径均小于18 cm,主要枯立木树种紫椴和色木槭平均胸径较小,分别为7.135和9.123 cm,而枫桦和白桦平均胸径较大,分别为18.134和19.563 cm。

      表 4  活立木及枯立木树种组成的数量特征

      Table 4.  Tree species attributes of living trees and dead standing trees

      样地1 Sample plot 1样地2 Sample plot 2
      树种
      Tree species
      密度/
      (株·hm− 2
      Density/
      (plant·ha− 1
      断面积/
      (m2·hm− 2
      Basal area/
      (m2·ha− 1
      平均胸径
      Mean DBH/
      cm
      树种
      Tree species
      密度/
      (株·hm− 2
      Density/
      (plant·ha− 1
      断面积/
      (m2·hm− 2
      Basal area/
      (m2·ha− 1
      平均胸径
      Mean DBH/
      cm
      活立木 Living
      tree
      紫椴
      Tilia amurensis
      529 10.089 15.781 色木槭
      Acer mono
      485 5.777 11.865
      色木槭
      Acer mono
      323 4.246 12.463 紫椴
      Tilia amurensis
      311 7.148 17.721
      蒙古栎
      Quercus mongolica
      70 2.331 19.212 青楷槭
      Acer tegmentosum
      89 0.426 8.073
      黄菠萝
      Phellodendron amurense
      40 0.756 16.421 槺椴
      Tilia mandshurica
      75 1.718 17.531
      大叶榆
      Ulmus laevis
      38 0.947 17.732 白桦
      Betula platyphylla
      34 2.114 30.482
      白桦
      Betula platyphylla
      30 1.449 24.581 蒙古栎
      Quercus mongolica
      28 1.373 25.313
      其他
      Others
      187 3.921 16.961 枫桦
      Betula costata
      26 1.545 28.964
      其他
      Others
      98 2.260 18.685
      枯立木
      Dead standing tree
      紫椴
      Tilia amurensis
      44 0.232 8.644 色木槭
      Acer mono
      33 0.114 7.135
      大叶榆
      Ulmus laevis
      6 0.064 12.434 紫椴
      Tilia amurensis
      29 0.193 9.123
      黄菠萝
      Phellodendron amurense
      5 0.064 13.043 青楷槭
      Acer tegmentosum
      5 0.012 6.234
      蒙古栎
      Quercus mongolica
      5 0.018 7.491 水榆花楸
      Sorbus alnifolia
      4 0.043 12.423
      山槐
      Albizia kalkora
      5 0.026 9.321 白桦
      Betula platyphylla
      3 0.074 19.563
      山杨
      Populus davidiana
      5 0.016 6.974 枫桦
      Betula costata
      3 0.078 18.134
      白桦
      Betula platyphylla
      1 0.102 35.962 胡桃楸
      Juglans mandshurica
      3 0.006 6.426
      花曲柳
      Fraxinus rhynchophylla
      1 0.005 8.123 槺椴
      Tilia mandshurica
      3 0.007 6.595
      槺椴
      Tilia mandshurica
      1 0.005 8.123 蒙古栎
      Quercus mongolica
      3 0.095 21.764
      青楷槭
      Acer tegmentosum
      1 0.003 6.424 裂叶榆
      Ulmus laciniate
      1 0.007 9.575
      水曲柳
      Fraxinus mandshurica
      1 0.006 9.264
      大叶榆
      Ulmus laevis
      1 0.086 11.312
    • 两个样地活立木径阶大致均呈倒J型分布(图1)。由图1可以看出,样地1的径阶分布范围是5 ~ 47 cm,活立木胸径主要分布在5 ~ 11 cm,占全部活立木的40.0%,其他径阶的活立木比例均小于10.0%。样地2的径阶分布的幅度较样地1宽,其分布范围是5 ~ 49 cm,活立木胸径主要分布在5 ~ 11 cm,占全部活立木的43.7%,同样其他活立木比例均小于10.0%,两个样地的林木均属于增长型结构。两个林分垂直结构分布也十分相似,约有43%以上的活立木处在7 ~ 13 m范围内,处在13 ~ 15 m、15 ~ 17 m、17 ~ 19 m3个树高级的活立木比例均超过10%,其他树高级的活立木比例均小于10%,整体呈左偏单峰分布(图2)。

      图  1  样地1和样地2活立木径级分布

      Figure 1.  Diameter class distribution of living trees in sample plot 1 and 2

      图  2  样地1和样地2活立木高度级分布

      Figure 2.  Height class distribution of living treesin sample plot 1 and 2

      样地1枯立木径阶呈单峰型分布(图3),即随着径阶的增大,枯立木的株数呈先增多后减少的趋势,其中胸径在7 ~ 9 cm的个体数量较多为29株,占总株数的48.33%,胸径在5 ~ 7 cm,占总株数的21.67%,胸径在9 ~ 11 cm和11 ~ 13 cm的分别占总株数的11.67%和6.67%,而胸径大于13 cm的只占总株数的11.67%。样地2枯立木径阶分布大致呈倒“J”型,枯立木株数随着径阶的增大急剧下降,其中枯立木胸径为5 ~ 7 cm的个体数量最大为36株,占总数的52.17%,胸径为7 ~ 9 cm、9 ~ 11 cm和11 ~ 13 cm的枯立木株数相差不多,累计占总数的36.23%,而大于胸径13 cm的枯立木株数很少。从林分垂直结构看,样地1中,树高为3 ~ 9 m的枯立木株数占比为72.9%,11 ~ 13 m的比例为11.9%,其他树高级仅占15.2%,说明样地1绝大多数枯立木处在小于9 m的范围内,该林分的平均树高为13.0 m,因此绝大多数枯立木低于平均数高,位于林层的下部。样地2处在5 ~ 11 m的枯立木占73.9%,其他的均小于6%,与样地1相同,绝大多数枯立木低于平均树高13.5 m,处在林层下部(图4)。

      图  3  样地1和样地2枯立木径级分布

      Figure 3.  Diameter class distribution of dead standing trees insample plot 1 and 2

      图  4  样地1和样地2枯立木高度级分布

      Figure 4.  Height class distribution of dead standing trees insample plot 1 and 2

    • 样地1中,角尺度−混交度−大小比数的125个关系组合中,活立木在98个空间结构参数的组合上有频率值,样地2中的活立木在87个空间结构参数的组合上存在频率值(图5)。两个林分林木空间分布存在一定规律,在保持大小比数与混交度不变的情况下,随着角尺度的变大,活立木分布频率值呈现先增大后减小的趋势,角尺度为0.5的林木株数最多,占两个林分活立木总株数的58%以上,由此可见两个林分活立木大多处于随机分布。在角尺度和大小比数保持不变的情况下,随着混交度的增加,林木株数也逐渐增加,混交度为1与0.75的林木株数均最大,占两个林分活立木总株数的50%以上,可见两个林分的活立木大多处于强混交状态。两个林分中各大小比数等级上的林木株数相差不大,两个林分各优势状态的林木株数差别不大。样地1的活立木处在结构参数组合为MWU[1.00, 0.50, 0.00]的株数比例最高为0.039。样地1中的活立木处在最佳微观结构MWU[1.00, 0.50, 0.00]分布频率值为0.039,较差微观结构的活立木处在MWU[0.00, 1.00和0.00, 1.00]的分布频率值为0.001 3。样2的活立木处在结构参数组合为MWU[1.00, 0.50, 0.00]的株数比例最高为0.058。样地2中的活立木处在最佳微观结构MWU[1.00, 0.50, 0.00]分布频率值为0.058,较差微观结构的林木MWU[0.00, 1.00和0.00, 1.00]的分布频率值为0。

      图  5  样地1和样地2活立木空间结构参数的三元分布

      Figure 5.  Trivariate distribution of spatial structure parameters of living trees in sample plot 1 and 2

    • 样地1中枯立木在34个空间结构参数的组合上有频率值,而样地2中的枯立木在39个空间结构参数的组合上存在频率值(图6)。两个林分的枯立木在保持大小比数与混交度不变的情况下,随着角尺度的变大,林木分布频率值呈现先增大后减小的趋势,角尺度为0.5的枯立木株数最多,占两个林分枯立木总株数的55%以上,由此可见两个林分枯立木大多随机分布。在角尺度和大小比数保持不变的情况下,随着混交度的增加,林木株数也逐渐增加,样地1中混交度为1的枯立木株数最多,占林分总枯立木株数的45.7%;样地2混交度为0.75的枯立木株数最多,占总枯立木株数的34.8%,由此可见两个林分枯立木大多处于强混交状态,其周围多为其他树种。由图6可知,两个林分处在大小比数为1和0.75的林木较多,占总枯立木株数40%以上,因此两个林分劣势枯立木木株数比例较大。样地1的枯立木处在结构参数组合为MWU[1.00, 0.50, 1.00]的株数比例最高为0.085。样2的枯立木处在结构参数组合为MWU[0.75, 0.50, 1.00]的株数比例最高为0.145。

      图  6  样地1和样地2枯立木空间结构参数的三元分布

      Figure 6.  Trivariate distribution of spatial structure parameters of dead standing trees in sample plot 1 and 2

    • 样地1中,角尺度−混交度−大小比数−活立木比的125个关系组合中,样地1中林木在45个空间结构参数的组合上有频率值(图7),样地2中的林木在39个空间结构参数的组合上存在频率值(图8)。在样地1中,相同活立木比和大小比数等级下,同一混交度下处在角尺度等于0.5的枯立木较多,大多枯立木处于均匀分布,而在同一分布格局的枯立木大多混交度为1,大多枯立木混交度较强。不同活立木比和大小比数等级下林木结构组合为MW[1.00,0.50]林木株数比例较大,达到23.73%;样地2中相同活立木比和大小比数等级下,同一混交度下处在角尺度等于0.5的枯立木较多,大多枯立木处在随机分布,而在同一分布格局的枯立木大多混交度为1和0.75,大多枯立木混交度较强。不同活立木比和大小比数等级下林木结构组合为MW[0.75,0.50]林木株数比例较大,达到23.19%。样地1中最常见林木空间结构组合为MWUL[1.00, 0.50, 1.00, 1.00],频率值为8.47%,其次是MWUL[0.50, 0.50, 1.00, 1.00],频率值为5.08%。样地2中最常见林木空间结构组合为MWUL[0.75, 0.50, 1.00, 1.00],频率值为10.15%,其次是MWUL[1.00, 0.50, 1.00, 1.00],频率值为5.80%。

      图  7  样地1中枯立木空间结构参数的四元分布

      Figure 7.  Quadrivariate distribution of spatial structure parameters of dead standing trees in sample plot 1

      图  8  样地2中枯立木空间结构参数的四元分布

      Figure 8.  Quadrivariate distribution of spatial structure parameters of dead standing trees in sample plot 2

    • 在择伐林分中,紫椴、色木槭和青楷槭活立木均占优势地位,这3个树种的枯立木也同样占优势地位,这是因为活立木的树种组成可以决定枯立木的树种组成[41],未择伐林分中,紫椴、色木槭、蒙古栎占优势地位,但枯立木只有紫椴占优势,由于择伐经营对林分内环境的改变,及色木槭和蒙古栎的生态位和生活史策略[42]决定其在该类型林分中死亡率较低。与其他树种相比,两个林分中活立木密度和断面积较高的树种,枯立木中这些树种的密度和断面积也同样较高,这不仅取决于这些物种自身特性,而且与其演替过程中的地位和繁殖策略有关[43]。张广才岭林区原地带性顶极群落阔叶红松林的演替过程中一般林型变化包括:演替初期为白桦山杨林,演替中期为蒙古栎为主的硬阔叶混交林,演替中后期为以紫椴和色木槭为主的硬阔叶混交林,演替亚顶级为红松为主的针阔混交林[44]。在本研究中,中生性树种紫椴和阴性树种色木槭在演替过程中逐渐占据优势地位,形成紫椴次生林,但其小个体林木也存在很强的种间竞争[32],因此在两个林分中紫椴和色木槭活立木及个体较小的枯立木均占优势地位。

      林木的径阶分布可以反映出其生长状况和死亡格局[45],对枯立木和活立木径级结构的研究能预测其演替方向,揭示种群龄级变化。两个林分中的活立木的径阶主要集中于 < 11 cm,总体呈倒“J”型分布,即小径阶活立木在两个林分中占优势。活立木中小径阶个体多表明紫椴种群为增长型种群,且更能够发挥存活和群体效应[43],有利于种群更新以及生物多样性的保护。紫椴次生林树龄组成较丰富,研究区内林木树高差较大,达20 m以上。林分水平上,43%以上的活立木处于7 ~ 13 m,树高集中分布在中高度级范围内,整体呈左偏山峰状,且树高分布规律连续,可以看出不同树高的活立木对光的竞争非常激烈。未择伐林分枯立木整体径阶分布呈左偏山峰状,48.33%的枯立木处在径阶7 ~ 9 cm,择伐林分整体呈倒“J”型分布,52.17%的枯立木处在5 ~ 9 cm,同样小径阶的枯立木在两个林分均占优势,这与前人研究结果类似[41, 46],形成机制也大致相同,紫椴次生林枯立木形成主要是小径阶个体比较脆弱而被抑制有关。枯立木的形成还与树高有关[47],未择伐林分约有72.9%的枯立木处于3 ~ 9 m,择伐林分处于5 ~ 11 m的占73.9%,且大部分树高都低于林分平均高,位于林分的下层,生长受到限制。在天然林中,光照直接影响着林木的演替过程[48]。无论是枯立木的径级结构还是树高结构,个体较小的林木占优势,个体较大的林木与个体较小的林木存在不对称的光竞争[49-51],个体小的林木较脆弱,由于个体大的林木的进入林分的上层,其林冠大大减少林分透光度,导致个体小的林木低于光补偿点而死亡[52],活立木小个体较多,对枯立木小个体产生也有一定的影响。因此,两个林分中林木间的竞争是枯立木形成的主要原因。

      林分中活立木和枯立木的空间分布格局、大小分化程度、种间隔离程度以及活立木比值是枯立木和活立木空间结构特征的重要体现,是生物因素、非生物因素与自然随机过程共同作用的结果,对群落演替、更新均产生重要影响[53]。由林分三元分布可知:(1)两个林分中超过50%的活立木呈随机分布,并且处于随机分布状态的活立木多为极强混交。两个林分活立木水平分布格局趋于合理,林分整体呈高度混交,优势木的株数略多于劣势木。未择伐林分的活立木处在“最佳微观结构组合”为MWU[1.00, 0.50, 0.00]的株数比例最高为3.90%。样2的活立木处在最佳微观结构MWU[1.00, 0.50, 0.00]的株数比例最高为5.80%。可以说明两个林分中呈随机分布、完全混交且优势的活立木较多,且择伐林分该状态的活立木株数比例更大。这表明择伐经营林分的空间结构更加合理。(2)两个林分1/2以上的枯立木呈随机分布,且随机分布的枯立木具有很强的混交度,枯立木当中劣势木更多,枯立木分布的随机性这一结论与前人研究的不同生态系统中枯立木较大尺度分布格局一致[41],说明枯立木形成是随机的。未择伐林分的枯立木处在结构参数组合为MWU[1.00, 0.50, 1.00]的株数比例最高为8.50%,样2的枯立木处在结构参数组合为MWU[0.75, 0.50, 1.00]的株数比例最高为14.50%。说明两个林分大多数枯立木为随机分布和劣势状态,且周围林木均为其他树种或仅有1株为同树种。这表明两个林分中的形成有可能是由于林木的种间竞争。

      林木的生长、形态和存活受林木间竞争所影响,林木间竞争主要指对水、光、气、热和营养元素的竞争。枯立木的形成的原因主要有火烧、竞争和衰老死亡[12] 3个方面。树木衰老死亡的特征之一就是出现了倒木,本研究的两个林分中,近20年来没有遭受过火烧,样地中几乎看不到倒木,枯立木上也没有明显的虫害痕迹,因此,林木也没有达到寿命终极阶段,因此枯木形成的主要原因还是林木间的竞争。本研究通过四元分布分析可知,未择伐林分中最常见林木空间结构组合为MWUL[1.00, 0.50, 1.00, 1.00],频率值8.47%,其次是MWUL[0.50, 0.50, 1.00, 1.00],频率值为5.08%,说明择伐林分中最常见林木空间结构组合为MWUL[0.75, 0.50, 1.00, 1.00],频率值为10.15%,其次是MWUL[1.00, 0.50, 1.00, 1.00],频率值为5.80%。说明两个林分枯立木总体呈现随机分布,有很强的种间混交,且大小分化很明显。这与前面三元分布反映出枯立木的空间结构信息一致,并且四元分布能反映出该状态下的枯立木周围存在3 ~ 4株活立木。以上信息进一步说明林木种间竞争是该种林分枯立木形成的主要原因。而且当前及以往的研究表明枯立木大多处在随机分布和劣势的状态,对于该种林分来说,在林分经营过程中该状态的枯立木是否对应该保留,这还需要在以后的工作中进行深入研究。从研究结果来看,树木空间结构及枯立木的形成受种间竞争的影响,然而要阐明树木死亡的具体原因及其相对重要性却非易事,有待深入研究。

    • 本研究旨在了解紫椴次生林活立木和枯立木空间结构特征及该林分枯立木形成的主要原因,利用这些分析来进行森林管理经营、推断森林植被的恢复状况。我们利用林木径阶分布、高度级分布及林分空间结构对枯立木进行分析,探究该林分枯立木形成的主要原因是种间竞争。此外,空间结构参数的多元分布分析可以全面、准确地描述枯立木的空间状态,体现出枯立木及周围林木空间分布、大小分化、混交状态及成活状态,利用该方法可以探讨枯立木形成的主要原因。

      分析两个林分枯立木和活立木数量和空间特征,我们得到了一个重要的信息,对于未采取人工经营措施的天然次生林来说,不能一概而论地保护起来,也应该进行适度的经营,促进林分演替,从而提高林分质量。对于两个林分来说,均存在较强的种间竞争,紫椴枯死木会逐渐增加,立地条件会下降,我们主要采取择伐调整林分结构,补植促进群落演替的经营方式。并利用林木空间结构参数多元分布精准和直观地选择和判别采伐木。在选择采伐木的过程中,首先选取处在“较差微观结构”的活立木为主要采伐对象,其次选取结构组合为WU[0.00, 1.00],WU[0.25, 0.75],WU[0.00, 0.75],WU[0.25, 1.00]的林木进行伐除。紫椴次生林一般是红松阔叶混交林多次受到破坏后,由伴生的阔叶树种萌发后衍生出来的[49],出于长远的考虑,保护的目标不仅应锁定在保护优势种或者稀有种以及物种丰富度上,还应该保护整个群落的物种多样性,从而保障群落的稳定,才能更好地保护优势物种[54],因此想要恢复两个林分的顶级群落,应考虑在两个林分下补植一些红松幼苗,促进林分往更好的方向进行演替。

参考文献 (54)

目录

    /

    返回文章
    返回