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长白落叶松树冠光分布的动态模拟

孙一博 刘强 李凤日

孙一博, 刘强, 李凤日. 长白落叶松树冠光分布的动态模拟[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 77-87. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190324
引用本文: 孙一博, 刘强, 李凤日. 长白落叶松树冠光分布的动态模拟[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 77-87. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190324
Sun Yibo, Liu Qiang, Li Fengri. Dynamic simulation of light distribution in the live crown of Larix olgensis trees[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 77-87. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190324
Citation: Sun Yibo, Liu Qiang, Li Fengri. Dynamic simulation of light distribution in the live crown of Larix olgensis trees[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 77-87. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190324

长白落叶松树冠光分布的动态模拟

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190324
基金项目: 国家重点研发计划课题(2017YFD0600402),长白落叶松高效培育技术省级资助项目(GX18B041)
详细信息
    作者简介:

    孙一博。主要研究方向:林分生长模型。Email:290172994@qq.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者:

    李凤日,教授,博士生导师。主要研究方向:林分生长模型。Email:fengrili@126.com 地址:同上

Dynamic simulation of light distribution in the live crown of Larix olgensis trees

  • 摘要: 目的消光系数(k)是模拟树冠光分布的重要指标,本研究通过对比常见的获得k值的方法,筛选最优方法,对长白落叶松人工林树冠内光合有效辐射(PAR)进行动态估计。方法(1)将实测的PAR数据按3∶1划分为拟合数据和检验数据,利用拟合数据构建k值预估模型(方法I)。(2)用拟合数据,采用人为设定不同梯度的k值估计树冠PAR,筛选最优的k值(方法II)。(3)基于叶倾角数据,采用2种不同的平均叶倾角公式(方法III-1、方法III-2),对k值进行计算。将检验数据作为独立样本对以上3种方法估计的PAR进行独立性检验。通过对比以上3种方法对树冠内PAR的估计效果,选择最优的k值计算方法,结合气象数据对PAR进行动态估计。结果根据实测PAR数据计算的树冠各轮层k值存在较大差异,总体在0.1 ~ 1.5之间,且与相对着枝深度(RDINC)呈明显的指数函数或幂函数关系。同时太阳高度角(Sa)、累积叶面积最大值(MCLA)、叶面积密度(NAD)和树冠表面积(CS)对k值的垂直变化也有明显影响。因此方法I将指数函数作为基础模型,以RDINC、Sa、CLA、NAD和CS为自变量建立了k值估计模型,模型的拟合效果较好(R2 = 0.736,RMSE = 0.124)。方法II中,当k取0.32时对PAR的估计效果最好。利用方法III计算的各轮层消光系数差异较小,总体在0.3 ~ 0.7之间。采用独立样本检验以上3种方法对PAR估计的效果,结果表明方法I对PAR的估计效果较好(平均误差ME = 2.88,平均误差绝对值MAE = 117.4,预估精度P = 91.53%),方法II对PAR的估计效果次之(ME = − 7.2,MAE = 217.5,P = 88.12%),方法III对PAR最差(方法III-1中 ME = 121.4,MAE = 210.1,P = 55.85%;方法III-2中 ME = 226.4,MAE = 259.0,P = 42.93%)。结论k值在不同林木、不同轮层及不同的太阳高度情况下并不是一个固定值。本研究建立的k估计模型充分考虑了以上3个重要变量,符合客观实际,且对估计长白落叶松树冠PAR有良好的效果,研究结果为人工长白落叶松树冠内不同位置净光合速率的模拟提供了基础。
  • 图  1  5株光合测定样木透光率平均值的垂直变化规律

    Figure  1.  Vertical variations of average light transmittance for five photosynthetic sample trees

    图  2  消光系数k在垂直方向上的变化

    Figure  2.  Changes in the vertical direction of extinction coefficient (k)

    图  3  不同k值计算结果对比

    Figure  3.  Comparison of calculation results of different k values

    图  4  4组k值计算的PAR预测值与实测值的比较

    Figure  4.  Comparison between the predicted and measured PAR values calculated by the four groups of k values

    图  5  长白落叶松树冠PAR的动态预测(以NO.1为例)

    Figure  5.  Predicted values of PAR for the whole year of 2016 for NO.1

    表  1  长白落叶松人工林样地及光合测定样木因子

    Table  1.   Attributes of sample plots and photosynthetic sample trees for Larix olgensis plantation

    树号
    Tree No.
    样木因子 Sample tree factor样地因子 Sample plot factor
    标准地
    Stand
    胸径
    DBH/cm
    树高
    Tree height/m
    胸径
    DBH/cm
    树高
    Tree height/m
    平均胸径
    Mean DBH/cm
    平均树高
    Mean tree
    height/m
    林分密度/(株·hm− 2
    Stand density/
    (tree·ha− 1)
    NO.1固定样地1
    Fixed plot 1
    10.7510.335.0~16.06.0~12.89.929.232 200
    NO.2固定样地2
    Fixed plot 2
    10.9010.815.2~14.17.1~10.59.739.623 200
    NO.3临时样地3
    Temporary plot 3
    11.1510.525.3~15.95.3~13.210.5910.192 400
    NO.4固定样地4
    Fixed plot 4
    12.711.85.1~21.58.9~12.710.9911.262 416
    NO.5固定样地5
    Fixed plot 5
    11.410.95.2~18.18.1~12.210.1710.53 366
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    表  2  测量变量的统计结果

    Table  2.   Summary of main measured variables

    统计量
    Statistics
    相对累积叶
    面积指数
    RCLAI
    叶倾角
    α
    树冠内光合
    有效辐射
    PAR
    冠顶入射光合辐射总量
    PAR0
    太阳高度角
    Sa
    样本量
    Sample size
    36 2 697 547 75 547
    平均值
    Mean
    2.98 52.3 347.61 1 446.87 46.77
    标准差
    Std.
    0.93 90 317.25 416.94 14.06
    最大值
    Max.
    4.59 1 1 677.63 1 936.27 68.42
    最小值
    Min.
    0.88 26.9 3.65 154.54 13.17
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    表  3  模型(14)参数拟合结果及拟合优度

    Table  3.   Results of parameter estimates and goodness of fit of model (14)

    树号
    Tree No.
    参数 Parameter拟合优度 Goodness of fit
    abR2RMSE
    NO.10.6120.9490.4610.152
    NO.21.1721.5610.8670.120
    NO.30.5180.7850.5690.100
    NO.41.7701.8330.9230.128
    NO.51.5092.4690.9370.122
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    表  4  模型(15)参数拟合结果及拟合优度

    Table  4.   Results of parameter estimates and goodness of fit of model (15)

    树号
    Tree No.
    参数 Parameter拟合优度 Goodness of fit
    abR2RMSE
    NO.10.1301.6360.5080.146
    NO.20.1122.4420.8780.116
    NO.30.1331.4730.6100.096
    NO.40.1112.8690.8600.167
    NO.50.0423.6720.9310.139
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    表  5  模型(16)参数拟合结果及拟合优度

    Table  5.   Results of parameter estimates and goodness of fit of the model (16)

    参数
    Parameter
    估计结果
    Estimate
    P
    P value
    标准误差
    Sd. error
    拟合优度
    Goodness of fit
    R2RMSE
    a00.008 <0.000 10.0010.7360.124
    a1− 0.197 <0.000 10.023
    a2− 0.668 <0.000 10.066
    a32.445 <0.000 10.251
    b0− 0.286 <0.000 10.060
    b10.007 <0.000 10.001
    b23.759 <0.000 10.477
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    表  6  5株光合测定样木k值计算结果

    Table  6.   Results of k value calculation for five photosynthetic sample trees

    树号
    Tree No.
    方法III-1
    Method III-1
    方法III-2
    Method III-2
    最大值
    Max.
    最小值
    Min.
    标准差
    SD
    平均值
    Mean
    最大值
    Max.
    最小值
    Min.
    标准差
    SD
    平均值
    Mean
    NO.1 0.634 3 0.597 4 0.0123 4 0.619 5 0.504 1 0.440 3 0.021 5 0.463 3
    NO.2 0.634 2 0.597 3 0.0123 7 0.619 5 0.431 9 0.382 6 0.016 5 0.409 8
    NO.3 0.634 3 0.597 4 0.0123 5 0.619 5 0.513 9 0.450 9 0.019 8 0.481 0
    NO.4 0.634 2 0.597 2 0.0123 7 0.619 5 0.483 4 0.427 9 0.019 3 0.457 5
    NO.5 0.634 2 0.597 2 0.0123 9 0.619 4 0.364 1 0.328 4 0.012 3 0. 346 8
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    表  7  不同方法确定的k值对PAR估计的检验结果

    Table  7.   Validation results of PAR calculated based on the k values obtained based on different methods

    方法
    Method
    平均误差
    ME/
    (μmol·m− 2·s− 1)
    平均绝对误差
    MAE/
    (μmol·m− 2·s− 1)
    估计精度
    Estimation
    accuracy (P)/%
    方法I
    Method I
    2.88 117.4 91.53
    方法II
    Method II
    − 7.2 217.5 88.12
    方法III-1
    Method III-1
    121.4 210.1 55.85
    方法III-2 Method III-2 226.4 259.0 42.93
    注:方法I为使用本研究建立的k值预估模型,方法II为使用固定值k = 0.32,方法III-1为使用式(7),方法III-2为使用式(8)。Notes: method I is the k-value prediction model established by this study. Method II uses fixed value of k = 0.32, method III-1 uses formula (7), and method III-2 uses formula (8).
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-08-30
  • 修回日期:  2019-09-18
  • 网络出版日期:  2019-12-17
  • 刊出日期:  2019-12-01

长白落叶松树冠光分布的动态模拟

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190324
    基金项目:  国家重点研发计划课题(2017YFD0600402),长白落叶松高效培育技术省级资助项目(GX18B041)
    作者简介:

    孙一博。主要研究方向:林分生长模型。Email:290172994@qq.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者: 李凤日,教授,博士生导师。主要研究方向:林分生长模型。Email:fengrili@126.com 地址:同上

摘要: 目的消光系数(k)是模拟树冠光分布的重要指标,本研究通过对比常见的获得k值的方法,筛选最优方法,对长白落叶松人工林树冠内光合有效辐射(PAR)进行动态估计。方法(1)将实测的PAR数据按3∶1划分为拟合数据和检验数据,利用拟合数据构建k值预估模型(方法I)。(2)用拟合数据,采用人为设定不同梯度的k值估计树冠PAR,筛选最优的k值(方法II)。(3)基于叶倾角数据,采用2种不同的平均叶倾角公式(方法III-1、方法III-2),对k值进行计算。将检验数据作为独立样本对以上3种方法估计的PAR进行独立性检验。通过对比以上3种方法对树冠内PAR的估计效果,选择最优的k值计算方法,结合气象数据对PAR进行动态估计。结果根据实测PAR数据计算的树冠各轮层k值存在较大差异,总体在0.1 ~ 1.5之间,且与相对着枝深度(RDINC)呈明显的指数函数或幂函数关系。同时太阳高度角(Sa)、累积叶面积最大值(MCLA)、叶面积密度(NAD)和树冠表面积(CS)对k值的垂直变化也有明显影响。因此方法I将指数函数作为基础模型,以RDINC、Sa、CLA、NAD和CS为自变量建立了k值估计模型,模型的拟合效果较好(R2 = 0.736,RMSE = 0.124)。方法II中,当k取0.32时对PAR的估计效果最好。利用方法III计算的各轮层消光系数差异较小,总体在0.3 ~ 0.7之间。采用独立样本检验以上3种方法对PAR估计的效果,结果表明方法I对PAR的估计效果较好(平均误差ME = 2.88,平均误差绝对值MAE = 117.4,预估精度P = 91.53%),方法II对PAR的估计效果次之(ME = − 7.2,MAE = 217.5,P = 88.12%),方法III对PAR最差(方法III-1中 ME = 121.4,MAE = 210.1,P = 55.85%;方法III-2中 ME = 226.4,MAE = 259.0,P = 42.93%)。结论k值在不同林木、不同轮层及不同的太阳高度情况下并不是一个固定值。本研究建立的k估计模型充分考虑了以上3个重要变量,符合客观实际,且对估计长白落叶松树冠PAR有良好的效果,研究结果为人工长白落叶松树冠内不同位置净光合速率的模拟提供了基础。

English Abstract

孙一博, 刘强, 李凤日. 长白落叶松树冠光分布的动态模拟[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 77-87. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190324
引用本文: 孙一博, 刘强, 李凤日. 长白落叶松树冠光分布的动态模拟[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 77-87. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190324
Sun Yibo, Liu Qiang, Li Fengri. Dynamic simulation of light distribution in the live crown of Larix olgensis trees[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 77-87. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190324
Citation: Sun Yibo, Liu Qiang, Li Fengri. Dynamic simulation of light distribution in the live crown of Larix olgensis trees[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 77-87. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190324
  • 在林业生产中,木材缺陷(节子、腐朽、弯曲、虫蛀等)是影响木材经济价值的重要因素之一,其中节子在很大程度上决定了木材的最佳利用率[1-2],因此控制节子大小,是提高木材经济价值的重要途径。在林业经营管理中,人工整枝是控制节子缺陷形成无节木材最常用的方式,但最有效的整枝高度始终没有得到确定。Larson[3]将受遮荫的无法合成多余光合产物供给树干生长的枝条称为“非功能性枝条”。在这些非功能性枝条以上的树冠对树干的生长有正贡献,被称作“有效冠”,目前有效冠的确定以分析树干断面积增长量及叶量的垂直分布规律为主[4],该结果人为主观性强且缺乏生理意义。从光合累积角度分析枝条对树干的贡献率是确定有效冠的最准确途径,因此如何计算树冠内不同位置的光合产量及呼吸消耗量是亟待解决的问题。

    光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)是太阳光谱可见光部分(400 ~ 700 nm)的能量[5-6],对植物生理、有机物生产、能量平衡和地球气候系统起着至关重要的作用[7-8]。林木树冠内部的PAR在时间和空间上具有一定的分布规律,PAR分布规律是树冠内辐射传输的重要研究内容,PAR分布模式会直接影响树冠的光合效率,所以如何准确的模拟树冠内PAR分布对估算光合产量有十分重要的意义[9-11]。国内部分学者通过建立模型直接对PAR进行模拟。纪和[12]根据几何光学原理,建立起PAR在马尾松(Pinus massoniana)冠层三维空间分布模型,该模型可以模拟出马尾松人工林冠层在任意时刻任意位置的PAR,模拟效果较好。王占刚等[13]利用光线追踪技术建立了辐射传输模型,并将该模型应用于林木冠层PAR分布模拟中,取得了较好的模拟效果。还有部分学者对PAR分布规律进行分析,刘晓东等[14]得出了杨树(Populus spp.)冠层PAR的日变化和季节变化规律,在正午时太阳高度角最大而k最小,所以冠层接收到的PAR最大。钟泳林等[15]的研究结果表明,PAR分布的合理性会影响到林木的净光合速率。刘志刚和马钦彦等[16-17]对生长季内华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)进行了研究,结果表明林分的生长状况会导致林分透光率发生改变从而导致树冠内光环境的变化,处在上半部分的冠层对光吸收的贡献很大,处在下半部分的冠层对光吸收的贡献很小。

    林木树冠内PAR的分布规律的研究是计算枝条光合及呼吸产量的重要环节之一,其中贝尔定律是研究冠层光合有效辐射传输及分布的基本理论[18-19],Nilson[18]建立了贝尔定律理论模型,Monsi [19]首次将贝尔定律应用到植物冠层光传输与分布的研究中。消光系数(extinction coefficient, k)是模拟树冠光分布的重要指标,最初的贝尔定律认为入射光线的能量衰减与透过介质的光学厚度有一定的联系,Chen等[20]考虑了介质浓度对消光系数的影响,对贝尔定律进行修正,随后将贝尔定律结合到四尺度模型中模拟树冠的光照背景概率,该模型在描述不均匀冠的特性时比几何光学模型和辐射传输模型更准确。高丽群[21]通过比较得出了在一定条件下四尺度模型和贝尔定律的计算结果趋近于等同。

    Campbell[22]分析了k和叶倾角椭球分布参数χ间的函数关系,并得出计算k的平均叶倾角经验公式。Zhang等[23]用 Campbell 椭球分布函数证明了模型对棉花(Gossypium hirsutum)叶倾角频率有较好的预测性和实用性。Li等[24]基于 Campbell 椭球分布函数,模拟了水稻(Oryza sativa)冠层叶倾角的分布,取得了十分不错的结果。王绪鹏等[25]基于Campbell椭球分布函数模拟大兴安岭地区主要树种叶倾角分布,结果证明椭球分布模拟森林冠层是可靠的。

    目前,消光系数已被广泛的应用到各类生态模型中,例如Landsberg等[26]开发的3-PG模型中将k确定在0.45,赵梅芳[27]在利用3-PG模型对杉木(Cunninghamia lanceolata)林散蒸量进行模拟时将k取值为0.5。除此之外国外许多研究直接将k取值为0.4、0.5、0.52、0.7[28-32]来进行树冠内PAR辐射传输的模拟。以上研究主要针对林分层面,但在模拟单木树冠内光分布时有一定局限性。由于树冠内枝叶分布存在空间差异,不同位置的k值并非固定不变的。本研究以长白落叶松(Larix olgensis)人工林为研究对象,基于林木树冠内PAR的实测数据,对不同轮层的k值进行计算,建立k值估计模型,进而对长白落叶松树冠内PAR的动态变化进行模拟。此外对比了不同方法获得的k值对PAR估计的准确性。

    • 东北林业大学帽儿山林场位于尚志市西北部,地理坐标为127°18′00″ ~ 127°41′06″E,45°02′20″~45°18′16″N。地处张广才岭西坡,以山区丘陵地貌为主,平均海拔400 m左右,土壤以暗棕壤为主,少量分布谷地草甸土和沼泽土。林业用地面积26 067 hm2,森林总蓄积1 879 380 m3,森林覆盖率83.29%。植物属小兴安岭—老爷岭植物区系。气候属中温带湿润性季风气候,最低气温在− 34 ℃,最高气温38 ℃,昼夜温差大,平均气温为2 ℃,年日照时数在2 150 ~ 2 480 h之间,年均降水400 ~ 650 mm。

    • 实验数据来源于黑龙江省东北林业大学帽儿山实验林场3号实验站。2016年在长白落叶松人工林中设置2块固定样地和1块临时样地,对样地内胸径大于5 cm的所有林木测量胸径(diameter at breast height, DBH),并根据测量结果计算林分平均胸径(quadratic diameter at breast height, Dg),在每个样地外分别选取1株生长状态良好且胸径接近Dg的林木作为光合测定样木(NO.1、NO.2、NO.3)。在2018年对2块固定样地进行复测,按同样的方法每个样地外各选取1株光合测定样木(NO.4、NO.5)。2年期间固定样地1的林分密度从2 200株/hm2变为2 416株/hm2,增加了13株落叶松进界木并且没有树木枯死。固定样地2的林分密度从3 200株/hm2变为3 366株/hm2,增加了10株落叶松进界木,2年间有8株落叶松枯死。长白落叶松人工林样地信息及光合测定样木信息详见表1

      表 1  长白落叶松人工林样地及光合测定样木因子

      Table 1.  Attributes of sample plots and photosynthetic sample trees for Larix olgensis plantation

      树号
      Tree No.
      样木因子 Sample tree factor样地因子 Sample plot factor
      标准地
      Stand
      胸径
      DBH/cm
      树高
      Tree height/m
      胸径
      DBH/cm
      树高
      Tree height/m
      平均胸径
      Mean DBH/cm
      平均树高
      Mean tree
      height/m
      林分密度/(株·hm− 2
      Stand density/
      (tree·ha− 1)
      NO.1固定样地1
      Fixed plot 1
      10.7510.335.0~16.06.0~12.89.929.232 200
      NO.2固定样地2
      Fixed plot 2
      10.9010.815.2~14.17.1~10.59.739.623 200
      NO.3临时样地3
      Temporary plot 3
      11.1510.525.3~15.95.3~13.210.5910.192 400
      NO.4固定样地4
      Fixed plot 4
      12.711.85.1~21.58.9~12.710.9911.262 416
      NO.5固定样地5
      Fixed plot 5
      11.410.95.2~18.18.1~12.210.1710.53 366
    • 在长白落叶松生长季末期落叶前(9月初),将光合测定样木伐倒,进行解析木数据的收集。树冠垂直方向从梢头向冠底按“伪轮”[33-34]划分垂直段。通过此方法将树冠沿纵剖面划分成不同的子区域。测量所有枝条的基径(branch diameter, BD)、枝长(branch length, BL)、弦长(branch chord length, BC)、方位角(branch azimuth, φ)、着枝角(branch angle, θ)及着枝深度(depth into the crwon, DINC)等枝条属性因子。测量结束后,用枝剪或手据取下所有枝条,摘取每个区分段内的所有针叶,立即称质量为后续计算各轮层的叶面积做准备。

    • 针叶树种叶面积的计算方式通常采用几何换算法,例如红松(Pinus koraiensis)、云杉(Picea asperata)和臭冷杉(Abies nephrolepis)等,因其针叶的横截面分别接近于三角形、菱形和长方形,因此通过测量针叶的长、宽和厚度结合几何面积的计算即可将其转换为针叶的表面积[35-36]。长白落叶松针叶的厚度较小,横断面没有规则的几何形状,因此部分学者采用扫描的方式获取其针叶的二维图像并通过图像分析软件计算针叶的叶面积[37-38]。本研究采用扫描的方式,在每个垂直段中随机抽取10组0.1 g针叶,用扫描仪(A688, UNIS, Inc., China)进行扫描,采用图像分析软件(Image-Pro Plus, Media Cybernet, Inc., USA)计算每组针叶样本的叶面积(leaf area, LA),用烘箱将扫描后的针叶用85 ℃烘干至恒质量,计算含水率,并根据对应垂直段针叶的含水率计算出每组针叶样本的比叶面积(special needle area, SNA),以其平均值代表该轮针叶的平均SNA。结合全树各个子区域的针叶干质量推算出全树各个子区域的叶面积。在每个轮层中,以东、南、西、北4个方位的最长枝条在水平方向的平均长度为半径计算出不同轮层枝叶的平均投影面积(投影面积近似成圆形)。对各轮层的叶面积进行累加即可计算出各轮层的累积叶面积(CLA),用CLA除以平均投影面积即可得出各轮层的相对累积叶面积指数(RCLAI)。

    • 在光合测定样木四周搭建脚手架,爬上脚手架在踏板上用全圆量角器直接测量,测量时每层选取100 ~ 200簇针叶进行测量,详细测量方法参照王绪鹏[28]的研究。

    • 在7月上旬、7月下旬、8月上旬和8月下旬分别选取晴朗、多云和阴天等对实验木光强分布进行测量,使外部入射光强涵盖不同的光照梯度。测量前在实验样木周围搭建脚手架,用踏板相连接,由于落叶松枝条生长分布不规则,一级枝条的分布不是轮生,本研究把同一年龄的一级枝条所分布的高度范围统一归结为一轮,将对象木冠层按年龄分轮,从树梢开始自上而下标明第1轮(当年生枝条),共7轮,并记录每轮枝条距离地面的高度。每轮在东、南、西、北4个方向各选取1个生长状态良好枝条作为样枝,选用便携式光合仪(Li-6400, Li-Cor, Inc., Logan, NE, USA)测定PAR,在每个样枝的外部、中部、内部3个位置各选取10 ~ 15个测量点测量时间分别为08:00、10:00、12:00、14:00和16:00,在每次测量前首先测量样木冠顶的入射 PAR(PAR0)。

    • 太阳高度角(Sa)是指太阳光的入射方向和地平面之间的夹角,专业上讲太阳高度角是指某地太阳光线与通过该地与地心相连的地表切面的夹角。太阳高度角简称高度角。当太阳高度角为90°时,此时太阳辐射强度最大。任意时刻太阳高度角的计算公式为[39]

      $${\rm{sin}}{S_{\rm{a}}} = {\rm{sin}}\varphi \cdot \sin \delta + {\rm{cos}}\varphi \cdot {\rm{cos}}\delta \cdot \cos t$$ (1)

      式中:Sa是太阳高度角;φ是当地的地理纬度;δ是当日的太阳赤纬;t是当时的太阳时角。太阳赤纬可以简单理解成直射点的纬度,其中北纬为正值,南纬为负值。任意日期的太阳赤纬角的计算公式是:

      $${\rm{sin}}\delta = 0.397\;95 {\rm{cos}}(0.985\;63(N - 173))$$ (2)

      式中:N为积日,即日期在一年中的序号。

      相关数据统计结果见表2

      表 2  测量变量的统计结果

      Table 2.  Summary of main measured variables

      统计量
      Statistics
      相对累积叶
      面积指数
      RCLAI
      叶倾角
      α
      树冠内光合
      有效辐射
      PAR
      冠顶入射光合辐射总量
      PAR0
      太阳高度角
      Sa
      样本量
      Sample size
      36 2 697 547 75 547
      平均值
      Mean
      2.98 52.3 347.61 1 446.87 46.77
      标准差
      Std.
      0.93 90 317.25 416.94 14.06
      最大值
      Max.
      4.59 1 1 677.63 1 936.27 68.42
      最小值
      Min.
      0.88 26.9 3.65 154.54 13.17
    • 贝尔定律是研究冠层光合有效辐射传输及分布的基本理论[18-19],根据公式即可推算出k值公式如下:

      $$ {\rm PAR} = {\rm PA{R_0}} \cdot {{\rm{e}}^{\left( { - k \cdot {\rm RCLAI} \cdot {\cos}\;{S_{\rm{a}}}} \right)}} $$ (3)

      式中:PAR为树冠内不同位置处的光合有效辐射;PAR0为冠顶入射的光合辐射总量;k为消光系数;RCLAI为相对累积叶面积指数;Sa为太阳高度角。

    • 以贝尔定律(式3)为基础,根据实测的PAR、RCLAI和Sa数据计算出对应的k,然后按3∶1比例将计算得到的k随机划分为拟合数据和检验数据。分析k在树冠垂直方向的变化规律,建立单木树冠内k的估计模型:

      $$ k = f({\rm RDINC}) $$ (4)

      式中:k为消光系数;f (RDINC)为与RDINC有关的函数。

    • 在大多生态模型中,通常采用固定的k值模拟冠层的光分布。因此,本研究也分析了固定的k值对长白落叶松树冠内PAR分布的估计效果。选取最佳k值的方法是将k值从0.3到0.5按0.01的步长进行赋值,计算每个k值对树冠内实际PAR的估计效果,采用拟合优度(R2和RMSE)对估计结果进行评价,选取R2值最高且RMSE值最低的k值作为适合估计长白落叶松树冠PAR分布的最佳k值。

    • 将每轮层测量的叶倾角数据取均值并换算成弧度制,根据张小全等[40]提出的基于太阳天顶角φ和椭球分布参数χ计算k的方法,对长白落叶松树冠各轮层的k进行计算,具体公式如下:

      $$ k\left( {\chi ,\varphi } \right) = \dfrac{{\sqrt {\left( {{\chi ^2} + {\tan^2}\varphi } \right)} }}{{\beta \chi }} $$ (5)

      式中:φ为太阳天顶角(太阳入射方向与垂直地面方向的夹角);χ为椭球水平半轴和垂直半轴的比值。β的计算方法如下:

      $$\beta = {\rm{1}} + {\rm{1}}.{\rm{774}}/ \left( {\chi {\left( {\chi + {\rm{1}}.{\rm{182}}} \right)^{{\rm{0}}.{\rm{733}}}}} \right)$$ (6)

      我们通过测量得到$\overline \alpha$的数据,可以通过已知数据以及2组公式计算χ。Campbell[41]使用最小二乘法拟合结果,得到了平均叶倾角的经验公式,其公式如下:

      $$\overline \alpha = {\rm{9}}{\rm{.65}} {({\rm{3}} + \chi )^{{\rm{ - 1}}{\rm{.65}}}}$$ (7)

      式中:$\overline \alpha$为平均叶倾角(弧度),χ为椭球水平半轴和垂直半轴的比值。

      Wang等[42]用同样的方法得到了另一种平均叶倾角公式

      $$\bar \alpha = {\rm{1}}.{\rm{0}}/({\rm{0}}.{\rm{613 \; 1 + 0}}.{\rm{378 \; 2}}\chi )$$ (8)
    • 本文选择确定系数(R2)、均方根误差(RMSE)作为评价模型拟合优度的指标,用平均误差(ME)、平均误差绝对值(MAE)、估计精度(P)作为检验模型预估效果的指标。

      $${R^2} = 1 - \dfrac{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)}^2}} }}{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{y_i} - \bar y} \right)}^2}} }}$$ (9)
      $${\rm{RMSE}} = \sqrt {\dfrac{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)}^2}} }}{{n - p}}} $$ (10)
      $${\rm{ME}} = \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {{\dfrac{{{y_i} - {{\hat y}_i}}}{n}} } $$ (11)
      $${\rm{MAE}} = \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {\left| {\dfrac{{{y_i} - {{\hat y}_i}}}{n}} \right|} $$ (12)
      $$P=\left( 1-\dfrac{{{t}_{0.05}}\times {{S}_{{\hat{\bar{y}}}}}}{{\hat{\bar{y}}}} \right)\times 100\%,{{S}_{{\hat{\bar{y}}}}}=\sqrt{\dfrac{\displaystyle\sum{\left( {{y}_{i}}-{{{\hat{y}}}_{i}} \right)}}{n\times \left( n-p \right)}}$$ (13)

      式中:${y_i}$是实际的观测值;$\bar y$是观测值的平均值;${\hat y_i}$是预测值;t0.05是5%概率水平下的t值;${{S}_{{\hat{\bar{y}}}}}$是标准误差; n是样本个数;p是参数个数。

    • 由于每次测量落叶松冠顶入射的PAR并不相同,因此,本研究选用透光率(light transmittance, LT)反映树冠内PAR的分布状况。图1为5株光合测定样木透光率的平均值,可以看出长白落叶松的LT随着RDINC的增加逐渐下降,冠顶的LT最大,冠底的LT最小。在RDINC到达0.5之后,LT明显下降,可见长白落叶松上半部分树冠接收到的PAR较充足。随着RDINC的继续增加,CLAI明显上升且受相邻木遮挡的效应逐渐显著,因此大大降低了树冠内的LT,导致部分处于下层树冠的枝条无法获取到足够的PAR进行光合作用。

      图  1  5株光合测定样木透光率平均值的垂直变化规律

      Figure 1.  Vertical variations of average light transmittance for five photosynthetic sample trees

    • 根据式(3)计算出长白落叶松树冠各轮层的k值,其垂直变化规律如图2所示。可以看出k在树冠垂直方向上的变化明显,整体表现为随着RDINC的增加而增加。在树冠顶部,5株样木的k值相对稳定在0.2左右,树冠底部k值是树冠顶部k值的1.9(NO.1)、4.8(NO.2)、1.8(NO.3)、7.2(NO.4)和16.1(NO.5)倍。此外,5株样本树的k值也不同,5株样木k值平均值分别为0.39、0.51、0.32、0.58和0.61。这符合PAR在树冠内的实际分布规律,在树冠顶部,枝叶较少,对PAR的截获能力较弱,因此k值偏低。随着RDINC的增加,CLAI逐渐增大,枝叶对PAR的截获能力增强,因此k值逐渐增大。根据k与RDINC的关系,建立长白落叶松单木k值估计模型,备选模型形式如下:

      图  2  消光系数k在垂直方向上的变化

      Figure 2.  Changes in the vertical direction of extinction coefficient (k)

      $$k = a \cdot {\rm RDINC}{^{{b_{}}}}$$ (14)
      $$k = a \cdot {{\rm e}^{b \cdot {\rm{RDINC}}}}$$ (15)

      式中:ab为待估计的参数。

      表34为参数估计结果及拟合优度,可以看出,模型(14)对4号树和5号树的拟合效果最好,R2均达到0.9以上;对2号树的拟合效果次之,R2也达到0.85以上;虽然对1号树和3号树的拟合效果较差,但R2也能达到0.5左右。5株样木模型的RMSE均在0.5以内,说明模型可以较好的描述长白落叶松树冠内不同位置的k值。模型(15)对1 ~ 3号树的拟合结果明显好于模型(14),4号树和5号树则略差些,所以本文使用模型(15)作为基础模型。

      表 3  模型(14)参数拟合结果及拟合优度

      Table 3.  Results of parameter estimates and goodness of fit of model (14)

      树号
      Tree No.
      参数 Parameter拟合优度 Goodness of fit
      abR2RMSE
      NO.10.6120.9490.4610.152
      NO.21.1721.5610.8670.120
      NO.30.5180.7850.5690.100
      NO.41.7701.8330.9230.128
      NO.51.5092.4690.9370.122

      表 4  模型(15)参数拟合结果及拟合优度

      Table 4.  Results of parameter estimates and goodness of fit of model (15)

      树号
      Tree No.
      参数 Parameter拟合优度 Goodness of fit
      abR2RMSE
      NO.10.1301.6360.5080.146
      NO.20.1122.4420.8780.116
      NO.30.1331.4730.6100.096
      NO.40.1112.8690.8600.167
      NO.50.0423.6720.9310.139

      通过进一步分析得出太阳高度角(Sa)、累积叶面积最大值(MCLA)、叶面积密度(NAD)和树冠表面积(CS)与参数ab具有较高的相关性,因此采用再参数化的方式将这些变量引入到模型(15)中,基于建模数据在充分考虑模型结构及拟合效果的前提下,得到长白落叶松树冠k值估计模型的最终形式如下:

      $$\begin{aligned}k =& ({a_0} \cdot {\rm MCLA} + {a_1} \cdot {\rm CS} +{a_2} \cdot {\rm NAD} + \\& {a_3}){{\rm e}^{({b_0} \cdot {\rm CS} + {b_1} \cdot S_{\rm a} + {b_2}) \cdot {\rm RDINC}}} \end{aligned}$$ (16)

      式中:a0a1a2a3b0b1b2都是待估计的参数。

      模型的拟合结果如表5所示,R2达到0.7以上,RMSE低于0.2,说明模型的拟合效果较好,可以较好的描述长白落叶松树冠内k值的动态变化。

      表 5  模型(16)参数拟合结果及拟合优度

      Table 5.  Results of parameter estimates and goodness of fit of the model (16)

      参数
      Parameter
      估计结果
      Estimate
      P
      P value
      标准误差
      Sd. error
      拟合优度
      Goodness of fit
      R2RMSE
      a00.008 <0.000 10.0010.7360.124
      a1− 0.197 <0.000 10.023
      a2− 0.668 <0.000 10.066
      a32.445 <0.000 10.251
      b0− 0.286 <0.000 10.060
      b10.007 <0.000 10.001
      b23.759 <0.000 10.477
    • 由于k值计算比较麻烦,因此国内外许多学者采用选取固定的k值来估计树冠内的PAR分布。本研究也尝试选取固定k值的方式对长白落叶松树冠内的PAR分布进行估计,通过分析不同k值对PAR估计的效果可以看出k在0.30 ~ 0.35之间时对PAR的估计效果较好(图3),其中当k值取0.32时对PAR的估计效果最佳(R2 = 0.37,RMSE = 0.252 μmol /(m2·s)),随着k值的继续增大,PAR的估计效果逐渐变差,当k值超过0.5之后,对PAR失去了有效的估计能力。

      图  3  不同k值计算结果对比

      Figure 3.  Comparison of calculation results of different k values

    • 式(7)和式(8)计算的k值在不同样木之间没有明显差异,式(7)计算出的5株光合测定样木的k值在0.59 ~ 0.64之间,式(8)计算出的5株光合测定样木的k值在0.32 ~ 0.52之间,该方法计算的k值只取决于平均叶倾角数据,整体上虽然也呈现出了随RDINC的增加而增加的趋势,但并不明显,计算结果如表6所示。

      表 6  5株光合测定样木k值计算结果

      Table 6.  Results of k value calculation for five photosynthetic sample trees

      树号
      Tree No.
      方法III-1
      Method III-1
      方法III-2
      Method III-2
      最大值
      Max.
      最小值
      Min.
      标准差
      SD
      平均值
      Mean
      最大值
      Max.
      最小值
      Min.
      标准差
      SD
      平均值
      Mean
      NO.1 0.634 3 0.597 4 0.0123 4 0.619 5 0.504 1 0.440 3 0.021 5 0.463 3
      NO.2 0.634 2 0.597 3 0.0123 7 0.619 5 0.431 9 0.382 6 0.016 5 0.409 8
      NO.3 0.634 3 0.597 4 0.0123 5 0.619 5 0.513 9 0.450 9 0.019 8 0.481 0
      NO.4 0.634 2 0.597 2 0.0123 7 0.619 5 0.483 4 0.427 9 0.019 3 0.457 5
      NO.5 0.634 2 0.597 2 0.0123 9 0.619 4 0.364 1 0.328 4 0.012 3 0. 346 8
    • 表7列出了基于不同k值计算方法对PAR的估计结果对比。可以看出方法II对PAR有高估的现象,而方法I和方法III有低估的现象,其中方法III偏低。图4为不同方法确定的k值对长白落叶松树冠内PAR的估计结果,可以看出采用方法I得出的k值对PAR的估计结果更接近于实测值,R2为0.75;采用方法II得出的k值对PAR的估计结果表现为在树冠上层呈现出低估的现象而在树冠下层则呈现出高估的现象,R2不足0.4;采用方法III的2种平均叶倾角公式得出的k值对PAR的估计结果均较差,明显低估了实际的PAR,R2均在0.2左右。因此本研究选用方法I作为估计k的最优方法,并根据贝尔定律(式3)得出了长白落叶松树冠内不同位置PAR预估模型的最终形式:

      图  4  4组k值计算的PAR预测值与实测值的比较

      Figure 4.  Comparison between the predicted and measured PAR values calculated by the four groups of k values

      表 7  不同方法确定的k值对PAR估计的检验结果

      Table 7.  Validation results of PAR calculated based on the k values obtained based on different methods

      方法
      Method
      平均误差
      ME/
      (μmol·m− 2·s− 1)
      平均绝对误差
      MAE/
      (μmol·m− 2·s− 1)
      估计精度
      Estimation
      accuracy (P)/%
      方法I
      Method I
      2.88 117.4 91.53
      方法II
      Method II
      − 7.2 217.5 88.12
      方法III-1
      Method III-1
      121.4 210.1 55.85
      方法III-2 Method III-2 226.4 259.0 42.93
      注:方法I为使用本研究建立的k值预估模型,方法II为使用固定值k = 0.32,方法III-1为使用式(7),方法III-2为使用式(8)。Notes: method I is the k-value prediction model established by this study. Method II uses fixed value of k = 0.32, method III-1 uses formula (7), and method III-2 uses formula (8).
      $${\rm{PAR}} = {\rm{PA}}{{\rm{R}}_0} \cdot {{\rm{e}}^{( - (({\rm{0}}.{\rm{008MCLA - 0}}.{\rm{197CS}} - {\rm{0}}.{\rm{668NAD + 2}}.{\rm{445}})\;{{\rm{e}}^{({\rm{ - 0}}.{\rm{286CS}} + {\rm{0}}.{\rm{007}}{S_{\rm{a}}} + 3.759) \cdot {\rm{RDINC}}}}) \cdot {\rm{RCLAI}} \cdot {\cos}\; {S_{\rm{a}}})}}$$ (17)
    • 选取1号树为例,利用本研究建立的长白落叶松PAR模型模拟了树冠内不同位置(RDINC分别为0.2、0.6、0.9)PAR在7月份的动态变化(图5)。可以看出树冠上层PAR的日变化规律整体表现为“单峰”曲线,部分日期在正午期间出现一定波动,这与云层遮挡有一定关系。中层树冠内PAR的日变化规律也以“单峰”曲线为主,但PAR的数值,明显低于上层树冠。下层树冠中PAR日变化没有明显的峰值现象,在白天PAR的数值比较平稳,没有明显的上升和下降趋势,可见枝叶对PAR的截获作用大大降低了下层树冠能接收到的PAR。可见,本研究建立的长白落叶松树冠PAR预估模型可以灵活的模拟树冠不同轮层PAR的变化规律。

      图  5  长白落叶松树冠PAR的动态预测(以NO.1为例)

      Figure 5.  Predicted values of PAR for the whole year of 2016 for NO.1

    • 本研究基于3号实验站外业测量的PAR数据,结合贝尔定律及平均叶倾角公式通过分析对比得出以下结论:(1)通过绘制散点图(图1)可以得知5株光合测定样木的冠层透光率从上至下依次递减,其中在树冠中下部,透光率衰减幅度加大。(2)方法I计算出相应冠层位置的k值,k值随着RDINC的增加而增加,计算结果在0 ~ 1.5之间(图2),利用非线性多项式对单株样木RDINC和k的拟合效果较好,通过再参数化的方法基于全部拟合实验数据来建立模型,经过检验拟合效果较好。通过加入新的变量,使模型可以求得树冠内任意时刻任意高度处的k值。(3)通过方法II比较得出了采用固定k值的方法时0.32的效果最好(图3)。(4)方法III计算的k值在0.33 ~ 0.63之间,但k值随着RDINC变化的规律不是十分明显。(5)利用方法I的计算出的k值预测的PAR较为准确,R2达到了0.75,是目前为止3种方法中拟合效果最好的。方法II的计算结果代入贝尔定律预测的PAR并没有体现出不同位置处的差异,且R2 = 0.36准确性较低。方法III的计算结果代入贝尔定律得出的PAR预测值与实测值相比较,树冠上部分两者的差异较大,树冠下部分两者差异不大,且R2较低,分别为0.23和0.19,说明这种方法预测的PAR精度较低。由此可以确定基于平均叶倾角公式计算k值的方法并不适用于我们此次测量的长白落叶松的数据。(6)利用公式(16)并结合2016年帽儿山林场老爷岭通量塔7月的气象数据,可以合理的预测7月内1号树的PAR值动态变化,且PAR的变化符合客观规律。

      本文采用统计模型并3种方法对k值进行计算或确定,方法I计算的k值较为合理,同时计算结果也证明了k值在树冠内是随着RDINC动态变化的;方法II确定的最佳k值为0.32和其他相关研究选取的k值(0.4、0.5、0.52、0.7)并不相同[28-32];方法III的计算的k值不同轮层间并没有明显的差异且没有明显的随着RDINC变化的趋势。对于针叶树种长白落叶松来说,叶倾角公式存在一定的缺陷。本文在计算k值时采用的是实际测量的PAR,没有详细考虑相邻木遮挡的影响,这是因为相邻木的遮挡效应已经直接反应在实际测量的PAR数据中,因此计算的k值是单木本身以及相邻木综合影响的结果。

      部分学者通过建立结构复杂的模型直接对PAR进行模拟[12-13],而本文中建立的模型结构较为简单,但能体现出k在时间和空间上的变化规律,保证了预测的PAR的准确性以及合理性。本文对7月内长白落叶松树冠内PAR的模拟结果在时间上以及空间上的变化趋势与其他相关研究[14, 16-17]得出的结论大致相同。本文构建的模型以实际测量结果为基础,可以灵活的模拟树冠不同轮层PAR的变化规律,预估效果较好且符合实际情况。

      本文也存在不足之处,在选择样木时仅根据林分平均胸径选取平均木,没有考虑到不同大小林木树冠内PAR分布的差异性。在今后的研究中,可以进一步选取不同大小的样木进行近一步分析。由于在自然状态下无法对冠顶入射的PAR0进行控制,因此在今后的研究中可以考虑采用遮荫网对PAR0进行控制,进而得到不同梯度的PAR0提高模型的精度。

参考文献 (42)

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