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杨树根系形态、分布、动态特征及其吸水特性

席本野

席本野. 杨树根系形态、分布、动态特征及其吸水特性[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 37-49. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190400
引用本文: 席本野. 杨树根系形态、分布、动态特征及其吸水特性[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 37-49. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190400
Xi Benye. Morphology, distribution, dynamic characteristics of poplar roots and its water uptake habits[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 37-49. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190400
Citation: Xi Benye. Morphology, distribution, dynamic characteristics of poplar roots and its water uptake habits[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 37-49. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190400

杨树根系形态、分布、动态特征及其吸水特性

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190400
基金项目: 北京林业大学中央高校基本科研业务费专项资金项目(2018ZY26),国家科学自然基金项目(31872702、31670625、31971640),“十二五”国家科技支撑计划(2015BAD09B02),国家重点研发计划(2016YFD0600403)
详细信息
    作者简介:

    席本野,博士,副教授。主要研究方向:人工林水分关系和用材林培育理论与技术。Email:benyexi@bjfu.edu.cn 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学

Morphology, distribution, dynamic characteristics of poplar roots and its water uptake habits

  • 摘要: 根系是连接植物与土壤的纽带,也是植物吸收水养资源的器官,在树木生理生活中发挥着至关重要的作用。杨树在我国北方被广泛栽植,其木材产量占我国总木材产量的30%。因此,了解杨树根系的各种特点有助于深入认识其生存和生长机制,以及在各种环境下的生态适应策略,从而为杨树林地高效经营管理技术的优化、林分质量和产量的双提升提供理论基础。本文基于已有研究,对杨树根系形态、分布、动态特征以及吸水特性等内容及部分研究方法进行了综述。首先,本文总结了已有研究中采用的各种根系分级方法,指出其各自的不足与可取之处,并提出更适合杨树根系分级的方法。其次,对现有研究中发现的各种杨树根系构型、形态、分布以及生长动态等特征进行了归纳总结,探讨了各种特征产生的原因以及对杨树根系吸收效率产生的影响。然后,总结了杨树根系在各种条件下的吸水特性与机制,并在最后提出了现有杨树根系研究的不足以及今后的发展方向。
  • 图  1  典型杨树根型

    a.法国莱茵河附近较粗质地土壤上杨树的主根型根系系统(引自文献[46]);b.中国山东高唐粉壤土立地上三倍体毛白杨的水平根型根系系统;c.中国北京顺义砂土立地上欧美108杨的水平根型根系系统。a, the root-root system of poplar on the coarse soil near the Rhine River in France (cited from Ref. [46]); b, the horizontal root system of (P. tomentsoa × P. bolleana) × P. tomentosa on the silt soil in Gaotang County, Shandong Province, eastern China; c, the horizontal root system of P. × euramericana ‘Guariento’ on the sandy soil in Shunyi District, Beijing, northern China.

    Figure  1.  Typical types of poplar root system

    图  2  三倍体毛白杨侧根的构型和生长路径

    a.水平侧根;b.斜生侧根;c.垂直侧根(引自文献[53])。图中灰色虚线代表地面,棕色圆柱代表根桩,黑色曲线代表根系,数字代表根系上黑点标记位置处的深度。 a, horizontal lateral roots; b, oblique lateral roots; c, vertical lateral roots (cited from Ref. [53]). The grey dotted line represents the soil surface and the brown cylinder represents the stump. The black curve represents the roots, and the numbers indicate the depths of roots where marked by black dots.

    Figure  2.  Architecture and growth path of the lateral roots of (P. tomentsoa × P. bolleana) × P. tomentosa

    图  3  粉土立地上7年生毛白杨垂直根生长与构型特征(扎根深度2.7 m)

    Figure  3.  Growth and architecture characteristics of a vertical root in a 7-year-old Populus tomentosa plantation on silt soil (rooting depth of 2.7 m)

    图  4  不同地区不同杨树品种水平侧根分布的俯视图

    a. 栽植于新西兰北帕默斯顿附近山地上的杂交杨,株行距为8 m × 8 m(引自文献[48]);b. 栽植于印度希萨尔平地上的美洲黑杨,株行距2 m × 2 m(引自Puri[9]);c. 栽植于中国山东高唐平地上的三倍体毛白杨,株行距2 m × 4 m(引自文献[53]);d. 栽植于中国北京顺义平地上的欧美108杨,株行距4 m × 6 m + 12 m(宽窄行栽植模式)(笔者团队数据)。 a, P. trichocarpa × P. deltoides, planted on the mountainous area near Palmerston, New Zealand, with a planting spacing of 8 m × 8 m (cited from Ref. [51]); b, P. deltoides, planted on flat site in Hisar, India, with a planting spacing of 2 m × 2 m (cited from Ref. [34]); c, (P. tomentsoa × P. bolleana) × P. tomentosa, planted on flat site in Gaotang County, Shandong Province, China, with a planting spacing of 2 m × 4 m (cited from Ref. [56]); d, P. × euramericana ‘Guariento’, planted on flat site in the Shunyi District, Beijing, China, with a planting spacing of 4 m × 6 m + 12 m (wide and narrow row planting scheme) (our unpublished data).

    Figure  4.  Plan view of the horizontal lateral root distribution of different poplar species in different regions

    图  5  杨树根系分布深度与地下水位的关系

    Figure  5.  Relationship between root distributing depth of poplar and underground water table

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出版历程
  • 收稿日期:  2019-10-21
  • 修回日期:  2019-11-22
  • 网络出版日期:  2019-11-27
  • 刊出日期:  2019-12-01

杨树根系形态、分布、动态特征及其吸水特性

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190400
    基金项目:  北京林业大学中央高校基本科研业务费专项资金项目(2018ZY26),国家科学自然基金项目(31872702、31670625、31971640),“十二五”国家科技支撑计划(2015BAD09B02),国家重点研发计划(2016YFD0600403)
    作者简介:

    席本野,博士,副教授。主要研究方向:人工林水分关系和用材林培育理论与技术。Email:benyexi@bjfu.edu.cn 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学

摘要: 根系是连接植物与土壤的纽带,也是植物吸收水养资源的器官,在树木生理生活中发挥着至关重要的作用。杨树在我国北方被广泛栽植,其木材产量占我国总木材产量的30%。因此,了解杨树根系的各种特点有助于深入认识其生存和生长机制,以及在各种环境下的生态适应策略,从而为杨树林地高效经营管理技术的优化、林分质量和产量的双提升提供理论基础。本文基于已有研究,对杨树根系形态、分布、动态特征以及吸水特性等内容及部分研究方法进行了综述。首先,本文总结了已有研究中采用的各种根系分级方法,指出其各自的不足与可取之处,并提出更适合杨树根系分级的方法。其次,对现有研究中发现的各种杨树根系构型、形态、分布以及生长动态等特征进行了归纳总结,探讨了各种特征产生的原因以及对杨树根系吸收效率产生的影响。然后,总结了杨树根系在各种条件下的吸水特性与机制,并在最后提出了现有杨树根系研究的不足以及今后的发展方向。

English Abstract

席本野. 杨树根系形态、分布、动态特征及其吸水特性[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 37-49. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190400
引用本文: 席本野. 杨树根系形态、分布、动态特征及其吸水特性[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 37-49. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190400
Xi Benye. Morphology, distribution, dynamic characteristics of poplar roots and its water uptake habits[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 37-49. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190400
Citation: Xi Benye. Morphology, distribution, dynamic characteristics of poplar roots and its water uptake habits[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 37-49. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190400
  • 杨树(Populus spp.)广泛分布于世界中纬度地区,因其生长迅速、繁殖容易、适应性强,成为该区域栽植面积最大、木材产量最高的速生用材树种之一[1-2]。目前,杨树人工林全球栽植面积已超过985万hm2[3-4],在木材资源供给和环境保护改良等方面发挥着十分重要的经济和生态双重效益。随着社会经济的持续发展和气候环境的不断变化,提升杨树林地生产力及其生态保护功能成为世界杨树研究的发展趋势。然而,全球范围内杨树人工林生产力差异很大(2.75 ~ 42.0 m3/(hm2·a))[3],超过86%的杨树人工林林地平均生产力远远低于其生长潜力。杨树属高耗水树种,且其分布区涵盖干旱半干旱地区[2],该区域内土壤水分经常成为限制杨树生长的主要因子[5-7]。因此,杨树生长潜力的充分发挥需依赖良好的土壤水分条件以及林木根系对土壤水分的充分吸收和高效利用。

    根系是林木吸收和传输土壤资源的重要功能器官[8]。为了充分发挥根系的吸收功能,必须先明确根系的吸水潜力,也就是根系性状的空间分布格局。只有清楚地了解具有吸收功能的根系分布在哪些土壤空间区域,才能对该区域的土壤水分进行针对性的调控,从而有效提高杨树人工林培育措施的精准性。其次,还需基于现有根系空间分布情况,明确根系采取的水分吸收利用策略,即实际吸水量、吸水效率和吸水来源。只有全面地掌握根系对土壤水分的吸收利用特征,才能适区域适量地进行土壤水分补给,进而实现水资源的合理利用。因此,杨树根系的生长分布和吸收功能的发挥对林木地上部分生长发育和生产力的形成十分重要。已有研究表明,深入研究根系系统结构和吸收功能对基于优化根系功能性状的品种选育、林木对土壤理化性质的生理响应、水养资源精准供给、种植模式和林地管理优化以及林地SPAC系统物质能量流动等研究都能够产生重要启示[9-12]

    鉴于根系在林木生长发育过程中的重要作用,近年来,杨树根系的形态、分布、动态特征和吸水特性已受到越来越多的国内外学者的关注,且研究成果日渐丰富与深入。然而,对该研究范畴内已经形成的研究成果和未来的发展方向,还未见系统阐述。本文将从杨树根系系统形态结构、空间分布、生长动态以及吸水特性等方面进行综述,并对未来杨树根系系统结构和吸水功能研究中亟待解决的问题进行展望,以期为杨树根系生理生态后续的深入研究提供借鉴,同时也为杨树林地经营管理技术的优化、林分质量和产量的双提升奠定理论基础。考虑到本综述内容对提高杨树林分质量和产量的借鉴意义,在进行相关文献搜集和数据汇总时,仅关注生长在野外环境下的杨树根系研究结果,未将在室内开展的盆栽试验包括在内。

    • 林木根系因具有不同的生理结构从而发挥着吸收、贮藏、传输、锚定等多种功能[13]。在研究林木根系时,依据特定的研究目的,通常将根系划分为粗根和细根并分别对其进行研究[14]。其中,粗根主要指具有固定和支撑地上部分、传输水分和养分以及贮藏光合产物和营养物质等功能的根系,而细根是指木质化程度低,具有较强吸收土壤水养资源功能的根系[14-15]。目前,根系研究中主要依据根系直径和根序进行分级。然而,由于根系的直径大小、分枝结构、形态特征和解剖结构等会受到树种、生长条件、生长时期等因素的影响[16],因此,依据何种标准将根系准确的划分为粗根和细根仍存在较大争议。

    • 林木根系通过调节自身直径的大小表现出对环境的适应,根系直径反映了其不同的生理功能[17-20]。直径分级法是依据根系直径与其生理功能的相关性,将林木根系按照直径大小划分为粗根和细根,属于按形态分级。直径分级法易于理解且操作方便,是目前根系研究中定义根系类型的主要方法,也是目前杨树研究中普遍采用的根系分级方法。已有杨树根系研究中,大多学者将直径 ≤ 2 mm的根系归类为细根[9, 21-23],也有学者采用5 mm[24-25]、3 mm[26-27]、1 mm[28-30]或0.5 mm[31-32]作为细根的分级标准。学者大多将直径 ≥ 5 mm作为划分杨树粗根的标准,并将直径介于2 ~ 5或1 ~ 5 mm之间的根系归为小根[29, 33-37]。也有部分学者将直径 ≥ 2 mm的根系全部划分为粗根[22-23, 37]

      直径分级法是在假设某个直径范围的根系功能均相同或相似的前提下而采用的。此前的根系研究中,细根通常被定义为植物的主要水养吸收器官[8, 38]。然而,杨树根系解剖结构研究表明,直径 ≤ 2 mm的杨树“细根”在形态、结构和功能上均存在显著差异,其中既包括具备吸收功能的新生根,也包括老化根和木质化根[21, 31, 39],而这些根已经不具备吸收功能。Pregitzer等[14]和许坛等[39]对杨树根系直径和解剖结构进行研究,得出杨树具备吸收功能的根系直径范围约为 ≤ 0.2 mm,结合已有研究以及笔者对杨树各径级根系田间实测数据,发现 ≤ 2 mm的杨树根系中约有42% ~ 75%的根系属于具备吸收功能的细根[38]。因此,采用传统直径分级法划分杨树细根的比例较实际偏高,且缺乏根系形态与功能之间的紧密联系,未能实现对杨树根系的准确分级。

    • 林木根系具有复杂的分枝结构,发育顺序和在分枝系统中着生位置决定了根系具有不同的解剖结构和生理功能[15, 38]。Pregitzer等[14]研究发现依据直径分级后的同级根系寿命等生理特性存在显著差异,故在Fitter[40]根系分级的基础上提出将根序,即根系分枝顺序作为根系分级的标准。该方法属于按结构分级,将位于根系最末端且没有分枝的根系定义为1级根,1级根的母根定义为2级根,以此类推直至5级根。此外,着生于高级根上的没有分枝的根系也认为是1级根。已有研究发现,与吸收功能相关的结构特征主要出现在前3级根系上,从4级根开始呈明显木质化,且该规律已被证实适用于多个树种[14-15, 38]。然而,许坛等[39]对欧美107杨(P. × euramericana ‘Neva’)1 ~ 5级根序解剖结构进行研究,发现1 ~ 2级根系具初生结构,属于吸收根;3级以上根系出现木栓层,属于输导根。因此,对杨树根系进行分级时应将前2级根系划分为细根。根序分级法有效地将根系的结构和功能相关联,较直径分级法更精确、更有效、也更科学。但鉴于林木根系分布结构复杂、挖掘困难、完整根段取样难度大,该方法在实际操作中,尤其是野外条件下,十分困难。Wells等研究发现同一根序内不同直径的根系仍然存在寿命上的差异,而这种差异可以通过根系直径得到部分解释。因此,有学者同时测定根序、直径和解剖结构等指标,综合三者来定义林木细根。理论上,通过该方法定义的细根最为精确,但是这种方法需同时从多角度对根系进行分析测定,无疑会大大降低根系研究的效率。

      目前,杨树根系研究中所采用的根系分级法虽然普遍为直径分析法,但由于径阶标准不统一,使得无法对同类杨树根系研究的结果进行对比。在根序法的基础上,确定树种前2级根的平均直径,然后将该直径作为划分杨树细根和粗根的临界值,无疑将兼顾根序分级法的准确和直径分级法的高效。与此同时,可将杨树根系研究置于统一分级标准下进行比较,并依此提出更具普适性的结论。此外,还可将受到土壤水养条件影响的根系视作吸收根,通过对比不同水养条件下杨树各径阶的根系数量或形态,得出对土壤水分和养分改变响应显著的根系径阶,并将其作为划分细根的直径范围。

    • 依据粗根或骨骼根的着生部位、伸展情况以及优势根形态,可将林木根系系统按照不同根型进行分类。许多学者曾尝试进行根系的空间构型分类[41-43],但由于其在种间甚至种内差异较大,目前,国际上还未形成全面且统一的根型分类方法[13]。有两种分类方法曾被用来描述林木根型:国内学者在已有根系形态分类的基础上将林木根系系统分为水平根型(水平根占优势,垂直根和斜生根较弱或没有)、垂直根型(垂直根占优势,水平根或斜生根较弱或没有)、斜生根型(斜生根占优势,水平根或垂直根较弱或没有)、复合根型(某两类根或三类根发达程度均衡,难以判断某种根相对发达或弱小)和变态根型(受外界特殊条件引起,难以用上述4种类型辨别,如岩缝中形成的扇形根型等)[44];国际上4个最常用的根型[43, 45]分别是心根型(根系占据根桩周围的整个空间,且不存在明显的优势根系分支角度)、浅根型(所有的根系分布均非常浅)、主根型(存在一个或几个大的垂直根)和混合根型(浅根型与主根型的混合最常见)。根据2种分类方法对各根型的描述,发现水平根型与浅根型相似,垂直根型与主根型相似。但二者相较而言,国内学者提出的根型分类方法更为全面的涵盖了林木各类根型,因此下文中在提及杨树根型时均采用该分类方法进行描述。

      关于杨树根型的研究最早可追溯到1944年[46],虽然研究难度很大(根系完整挖掘困难,难以获得大量样本),但半个多世纪以来国内外学者仍针对近30个杨树品种或无性系的根型开展了广泛而深入的研究。已有的研究显示,与所有树种一样,杨树的根型也同时受到基因和环境因子的共同影响,而土壤因子(质地、地形、水分状况等)对其影响要远高于基因的控制作用[43, 45]。目前观察到的杨树根型包括水平根型、垂直根型和复合根型(图1),其中垂直根型和复合根型的出现比例较低,且分别仅在较粗和较细的土壤质地上观察到;而水平根型的出现比例最高,在多种土壤质地上均有发现[26, 45, 47-48]

      图  1  典型杨树根型

      Figure 1.  Typical types of poplar root system

      杨树不具有发达的垂直主根,甚至没有垂直根[27, 49-50]。一般而言,杨树根桩末端会分生出几条直径小于根桩末端粗度的垂直向下或斜向下生长的根系(图1b[26, 47-48, 51],但这种垂直根的数量比例较小[33, 48],且其在整个根系系统中所占的生物量比例也较小[47]。大多情况下,杨树根系系统整体以水平侧根(与地面的夹角为0° ~ 30°)为主,且这些水平侧根主要分布在表土层或浅土层中。如在杂交杨(P. trichocarpa × P. deltoides)、三倍体毛白杨((P. tomentsoa × P. bolleana) × P. tomentosa)和欧美108杨(P. × euramericana ‘Guariento’)上观察到的水平侧根的比例分别为64% ~ 89%[33]、79%[48]和59% ~ 75%(笔者团队测定的数据);杨树斜生根(与地面的夹角为30° ~ 60°)的比例也相对较小,且经常小于垂直根(与地面的夹角为60° ~ 90°)比例[48]

      整体而言,杨树粗根和骨骼根的生长路径变化非常大,生长方向会随时改变[47]。一级水平侧根一般在距根桩较近的位置即开始产生分枝,其中大部分侧根保持水平生长状态;但也有部分侧根在水平生长一段距离后,其延伸方向与地表的夹角会逐渐变大,即由水平生长逐渐过度为垂直或斜向生长[26, 51-53]图2a),这种生长路径的改变有利于根系充分利用地下空间中的水养资源。杨树垂直根上的分枝和着生的细根数量一般相对较少,其常呈单轴延伸到深土层中,并在末端分枝出根网(图3);但如果深土层中存在土壤硬盘,则垂直根会沿着硬盘层表面或扎至硬盘层中平行生长[37]。此外,杨树的侧根也常出现逆向生长趋势,如在山东高唐的栽植于粉土立地上的三倍体毛白杨林分中,Di等[52]观察到一条斜生根在斜向下生长一段距离后,又突然斜向上生长至近地表处(图2b);同时,也观察到一条垂直根在垂直生长到103 cm深处后,又转而斜向上生长至浅土层(图2c)。Mclvor等[47]在栽植于山地上的杂交杨人工林中也观察到多条水平侧根在水平延伸至深土层后又突然垂直向上生长到浅土层。这种现象表明杨树会分生出一些同时具备利用浅层和深层土壤水养资源的一级侧根。

      图  2  三倍体毛白杨侧根的构型和生长路径

      Figure 2.  Architecture and growth path of the lateral roots of (P. tomentsoa × P. bolleana) × P. tomentosa

      图  3  粉土立地上7年生毛白杨垂直根生长与构型特征(扎根深度2.7 m)

      Figure 3.  Growth and architecture characteristics of a vertical root in a 7-year-old Populus tomentosa plantation on silt soil (rooting depth of 2.7 m)

      杨树的水平侧根上常会分生出一种垂直或斜向下生长的根系(下垂根)[53],其数量在密度较小的林分中和距根桩较近的位置处可能更多[9]。杨树下垂根的扎根深度可达1 至 > 3 m[46-49, 53],且其偶尔会借助已经死亡且内部分解的根系通道(root channel)而向深土层延伸[9, 46]。下垂根的生态功能目前还未被完全了解,已有研究表明其可能为杨树提供一定的锚固作用,并有助于杨树吸收利用深层土壤水分,从而减少因浅层或表层土壤干旱而导致的林木水分胁迫或死亡[46, 53]

      杨树根桩上分生出的侧根的数量、直径和长度与树种、树体大小、树木间距、土壤质地和土壤水分状况有关。如,赵建诚等[50]发现20个杨树无性系间的一级侧根数量最大可相差2.7倍。Puri等[9]研究发现在美洲黑杨林分中,林木一级侧根的平均直径、长度和数量均会随着树木间距变大(平均树体尺寸也增大)而增大。Zanetii等[48]发现,平均而言,较细质地土壤上根桩分生出的侧根数量多于较粗质地土壤,但在较粗质地土壤条件下,侧根平均直径更粗和长度更长。韦艳葵等[54]在沙地上观察到,与常规灌溉的I-214杨(P. euramericana cv. ‘I-214’)相比,地下滴灌下的林木具有更多的较大直径(> 8 cm)的骨骼根,但其直径相对较小(1 ~ 8 cm)的侧根数量却较少。

      以树干为中心,杨树水平侧根在土壤结构变化较大[47, 55]或土壤水分异质性较高[37]的情况下会出现非对称分布(图4a)。此外,在密度较高的林分中杨树侧根也易呈不对称分布(图4b),这可能是根系为避免与相邻树木根系竞争而“肆意见缝插针”生长的结果[9];但在密度较小、林木地下竞争程度相对较弱的情况下,杨树侧根一般呈相对对称分布(图4cd[9]

      图  4  不同地区不同杨树品种水平侧根分布的俯视图

      Figure 4.  Plan view of the horizontal lateral root distribution of different poplar species in different regions

    • 林木根系具有较强的可塑性,根据生长条件的改变调节自身形态结构,使得林木能够适应复杂多变的环境。林木根系形态结构不仅能够直接反映其生理生态功能和吸收效率,还能够影响根系探索土壤的范围,决定着植物获取土壤有效资源的策略[56]。通过研究根系形态结构特征指标,能够反映出杨树根系各功能的优势区和对不同环境的适应策略,进而更为深入的了解杨树根系系统。

      目前,林木根系研究中常用的形态指标有根长、表面积、比根长、直径、组织密度等。其中,根长因较其他形态指标易于测量,故在杨树细根形态研究中被广泛的用于评价细根吸收功能[29, 32, 39]。随着根系形态测定技术的发展,细根表面积成为能够更准确的反映细根吸收功能的形态指标。比根长则是指投入单位生物量产出的根长,较高的比根长被认为具有高的投入产出比和水养吸收效率[14, 23]。一般情况下,直径越小的细根,木质化程度越低,吸收功能越强。相比于以上指标,针对杨树细根组织密度的研究相对较少,其他树种组织密度研究表明其主要是与寿命和抗性相关[57-58],同时,其与直径和比根长之间可能存在负相关关系[59],所以也可能会间接影响根系的吸收能力。

      不同杨树无性系间细根形态可能会有较大差异[25],因为植物细根形态通常主要受遗传因素调控[60]。除此以外,土壤环境的变化也会引起杨树细根形态发生明显改变。灌溉、施肥会促进杨树细根根长增加[16, 29, 61]、细根表面积增大[62]、根系直径增加[63]。在土壤有机质、氮含量较高的土壤区域,杨树细根通过增加根长、表面积和比根长的方式提高水养资源的吸收效率[23, 32, 64-65]。然而,Yan等[66]的研究结果表明,在施加氮肥后的第一年内,杨树细根的比根长和组织密度都显著高于对照处理,而这种特点在第二年逐渐消失,到第三年时,施加氮肥处理的细根组织密度反而显著低于对照。这说明杨树细根形态对土壤养分含量的响应可能会受到林龄或时间等因素的影响。此外,还有研究发现短期灌溉对杨树各项细根指标并无显著影响[67]

      土壤质地的改变则会引起根系直径发生变化,Heilman等[32]发现杨树细根在沙土条件下明显增粗。Imada等[30]研究了不同水淹条件下杨树细根的形态特征,结果表明根长无变化,但比根长会随水淹时间的增加逐渐下降。部分杨树根系经历水淹时会形成通气组织,从而促进氧气的传输,这也是杨树适应水淹低氧环境的重要机制。然而,形成通气组织的过程会伴随着细胞膨大变圆和气腔的形成[68],这也可能导致细根直径的增加以及组织密度的减小。不同土层深度和距树距离处的杨树细根形态也可能存在差异,席等[48]和Di等[52]均发现深土层中的毛白杨细根直径显著高于浅土层,这可能是由于地下水的浸泡造成了极细根的大量死亡。李盼盼等[69]的研究结果则表明随着林龄的增大,距树干越远比根长越大。除此之外,比根长和组织密度还会随时间变化而表现出较大的季节性波动[70]。还有的学者对其他因素进行了探究,发现空气中CO2浓度的升高会使杨树细根直径增大[71],连作则会促进杨树细根组织密度和直径的增加以及比根长的减小[39]。此前的研究中,根系取样时间和各项试验处理时长都各有不同,所得到的的研究结果也有所不同,这很可能是受到了杨树细根形态自身的季节变异性和可塑性的影响。所以,为更全面了解杨树细根形态对各因素的响应特征及机制,研究其各时期的形态特征是很有必要的。

      随着杨树栽植用途的不断扩展,杨树生长环境也越来越复杂。因此,明确杨树细根各形态指标对不同生长环境的响应及机制,并依此确立更为合理的抚育机制,仍会是今后杨树根系研究中的重点。

    • 明确根系水平和垂直伸展范围(“觅食”范围或根区幅度)是开展根系研究的基础。杨树根系生长速度快且伸展范围广[33, 53]。早在1966年,Gifford[49]就观察发现美洲山杨(P. tremuloides)根系的最大水平分布距离超过34 m,这意味着杨树根系探索土壤资源的能力很强。杨树根系的伸展范围在不同无性系和品种间相差很大,但其随着林龄的增加、树体的增大和林分密度的减小一般会有变大的趋势[9, 33, 47, 53]。一般而言,杨树根系水平伸展距离会远大于树冠,已有的数据显示杨树水平根幅可达到冠幅的1.9 ~ 6倍[9, 48, 53]。但是在排水较差的土壤上,也会出现杨树水平根幅小于冠幅的现象[35]

      由于品种、立地条件以及取样深度等的不同,现有研究中观察到的杨树根系分布深度差异很大,在0.2 ~ 22.2 m之间。土层深度或土壤硬盘的出现一般会限制杨树根系的向下生长[37],但有研究发现杨树根系可借助土壤或岩石裂缝向下生长,从而突破土壤硬盘或土层厚度对其扎根深度的限制[37, 45, 47]。在全球尺度上,杨树最大扎根深度的主要限制因子为地下水位,即地下水位的深度往往决定了杨树根系的最大垂向延伸距离(图5)。

      图  5  杨树根系分布深度与地下水位的关系

      Figure 5.  Relationship between root distributing depth of poplar and underground water table

    • 根系空间分布是除根系形态特征外另一直接影响植物吸收土壤资源能力和效率的因素[13, 59, 72],同时也反映出根系系统对土壤环境的适应性[73]。垂直方向上,杨树根系一般集中分布于表土层或浅土层。其中,杨树细根主要集中分布于土壤表层0 ~ 20 cm的范围内[22, 74-75],而粗根的集中分布区一般以土壤表层50 cm以内区域较为常见[9, 34, 76]。水平方向上,杨树粗根主要集中分布在树干周围[26, 50, 74],而细根水平分布较广且分布特征在不同研究中变化较大,有学者将距离树干0 ~ 1 m作为杨树细根集中分布区[75]。杨树粗根与细根在集中分布范围上的差别与其发挥的锚定和支撑功能密切相关。

      与大多树种相似[77],杨树细根随土壤深度的增加一般呈指数递减变化[9, 32, 34-35, 78]。然而,细根生长会受到林龄[26, 69]、土壤理化特性[27, 64-65]、栽植模式和密度[22, 28, 76]、灌溉施肥措施[29, 32]等多种因素的影响,进而导致细根空间分布发生改变。例如,在表层土壤养分状况较差、有间作物或表层土壤存在明显差异(如在土壤表面客土)的情况下,杨树细根也会出现先增后减的垂直变化趋势[26-28]。还有学者观测到杨树细根在土壤剖面各层土壤质地不均时会呈双峰垂直分布[22, 69, 74],即垂直方向上出现两个主要分布区。水平方向上,在相邻树木根冠未接触时,杨树细根会随距树径向距离的增加而减少[11, 28, 51];而当根冠已充分接触且交错形成密集根网时,杨树细根随径向距离的增加变化不大,即水平分布比较均匀[9]。此外,土壤水养资源异质性较低时,也会使得杨树细根呈均匀水平分布[29]

      杨树粗根寿命长、周转慢,对土壤环境变化不及细根敏感,故空间分布特征相对稳定。垂直方向上,杨树粗根大多随土壤深度的增加而减少[9, 27, 34, 51, 76],但也有学者观测到随土壤深度增加呈先增后减的变化趋势[27]。水平方向上,杨树粗根一般随径向距离的增加而显著减少[26, 47]

      已有杨树根系空间分布的研究大多仅针对垂直或水平方向开展。部分学者研究了二维尺度上杨树根系的分布特征[11, 22, 26, 28, 74],发现杨树根系空间分布的变异性远大于一维尺度。Mulia和Dupraz[22]在8年生I-214杨和小麦的间作系统中发现杨树根系密度随深度的增加而明显增大。这与常见的杨树根系一维垂直分布特征完全相反。因此,在某些特殊条件下,仅用一维分布特征表征杨树根系空间分布是不充分的,且通过一维分布特征得出的结论可能与实际情况存在较大出入。因此,在后续杨树根系空间分布的研究中,应将二维甚至三维分布特征纳入考量范围。此外,不同研究中取样深度的差异也导致杨树根系垂直分布特征不同,例如,取样深度过浅会掩盖深层根系分布特征,进而改变对杨树根系分布的整体观测结果。

    • 与林木地上部分一样,根系生长也具有很强的季节性规律。其中,细根具有高周转率,对土壤环境和季节变化十分敏感。对细根生长节律的深入研究不仅可以反映出其环境适应策略,还能为制定生长季内不同时期精准水养供给方案提供理论依据。已有相关研究多见于北半球,结果表明,杨树细根生产始于春季,5—6月(北半球夏季)进入快速生长期,甚至呈指数增长趋势,8—9月(北半球秋季)趋于平稳或开始下降[21, 79]。Steele等[80]和Ruess等[81]也发现大部分杨树细根的生产出现在春季和初夏。与生产率相同,杨树细根的死亡率也存在动态性。Coleman等[79]的研究结果表明,杨树细根的死亡率较生产率随时间的变化相对稳定,在夏末和秋季时达到最大值。还有的研究则发现春季时细根死亡率最高[34],这可能是冬季的霜冻造成的。由于杨树细根的生产和死亡均具有较强的时间变异性,所以细根生物量通常也存在季节性变化。在Block等[21]提出的杨树细根生长模式中,细根生物量通常会从春季开始持续增加,并在夏季达到峰值,随后逐渐降低直到秋季,最终持续稳定至冬季,此时细根生物量仍高于春季。朱强根等[82]还发现杨树细根生物量在一个生长季内具有“双峰”型动态特征,在7月达到第一次峰值后逐渐下降,9月形成低谷后回升,并于11月达到第二次峰值。其原因主要是地上部分生长节律引起的碳水化合物的地下分配比例变化。

      根系生长是基因与环境共同作用的结果,因此,在明确细根季节生长节律的同时,学者们也对可能影响该节律的因子进行了探究。不同树种、品种、无性系或基因型间细根季节生长节律会表现出显著差异[32, 83-84]。例如:P. trichocarpaP. deltoides和二者杂交杨在同一时期内的细根生物量动态分别呈降–增–降、持续增长、先增后降的变化趋势[32];Berhongaray等[84]则研究发现杂交杨(P. deltoides Marsh. × P. nigra L.)细根总生物量在生长季末并未下降。宋曰钦等[85]对3、5、6、7年生三倍体毛白杨生长季内细根月动态进行研究,发现6、7年生毛白杨细根在高峰期(7—8月)内的生长速度较3、5年生更快。因此,林龄可能是除基因外影响细根季节动态变化的另一个因素。同时,该研究还发现,6、7年生的毛白杨细根总量也显著高于3、5年生。这与Coleman等[86]和Block等[21]的研究结果相似。所以,与其他树种一样,除季节性规律外,杨树细根生长还存在年际变化特征。除遗传效应和林龄外,外界环境因素也可能对细根生长动态造成影响。Pregitzer等[17]的研究结果显示,较高的土壤含水率和N含量会显著促进细根的生产并延长细根的寿命。此外,当土壤N含量较高时,空气中CO2浓度的升高也会加速杨树细根的生产和死亡[71]。还有学者对其他因子进行了研究,结果表明栽植模式[82, 84]、根系径阶[84]均未对杨树细根生长动态变化趋势产生影响。

      由于根系取样难度较大且效率较低,目前关于杨树根系生长动态的研究仍较为有限。微根管原位观测技术的发展和应用虽然有效弥补了该领域的空白,但由于仪器安装难度的限制,此前研究大多在深度 < 1 m的浅土层进行[79, 86-87]。而杨树作为深根系树种,在1 m以下的土层仍有较大量的细根分布[22, 26, 32, 47],所以,明确深土层中杨树细根的生长规律及其主要调控因子,是未来杨树根系动态研究中的重要内容。

    • 杨树作为速生树种,具有极强的耗水性[88],这必将依赖于其根系的强大吸水能力。根系吸水主要受蒸腾拉力驱动,因此其大小主要取决于大气蒸发需求和气孔开闭程度[89]。然而,根系吸水在时间和空间上较强的变异性则主要受到根系的空间分布、吸水能力和土壤水养空间异质性的影响[89]。成向荣等[11]在陕北沙地小叶杨人工林中发现林木细根垂直分布与土壤剖面上水分的消耗(表征根系吸水)密切相关;Domenicano等[23]在加拿大蒙特利尔的杂交杨(P. maximowiczii × P. balsamifera)人工林中发现,施用硝态氮肥的杨树细根/粗根和比根长显著提高,进而促进其根系吸水能力大大提升。

      尽管根系吸水过程在植物生长发育过程中具有十分关键的作用,但由于根系吸水功能的研究难度较大,目前针对杨树人工林根系吸水的相关研究仍十分有限,且大多依托稳定同位素技术开展研究。研究表明,杨树人工林具备获取深层土壤水甚至地下水的能力[90-98]。与滨河天然杨树林的根系吸水特征相似[99],当杨树人工林的根系系统能够触及地下水或其毛管边缘时,林木可从地下水中吸收大量的水资源以满足其高蒸腾耗水[90-93, 100],对地下水的吸收利用比例可达2% ~ 52%[95-96, 101-102]。然而,生长区域、环境条件、杨树品种以及林分长势不同的杨树人工林对地下水的依赖程度有异[92, 96]。有些杨树人工林的绝大多数蒸腾耗水源于地下水且对浅土层水分的升高(灌溉或降雨引起)无生理响应[92],但有些林分的主要水源则会随着土壤水分剖面和地下水位的变化在非饱和土层和地下水之间变化[90-91, 94-97, 100]

      以上针对杨树根系吸水特征的研究结果表明,深根系的形成能够为杨树提供吸收深层土壤水资源的途径,是杨树应对干旱环境的关键功能性状。少量分布于深层土壤中的根系可能对林木的生长乃至存活具有至关重要的意义。作为重要的植物功能性状之一,目前,深根系已被证实在全球范围内普遍存在[103]。尽管近一个世纪前就有学者关注深根系在林木根系吸水过程中的关键作用[104],但长期以来,由于研究手段和方法受限,有关深层根系生物与非生物过程的研究仍相对较少[105-106]。鉴于根系在深土层中的形态结构和分布特征直接决定了林木对深层土壤资源的吸收利用能力和效率,深入研究深根系可为明确杨树根系系统的水分吸收特征与机制供支撑。

    • 综上所述,通过多年的研究,目前已经对杨树根系系统的构型、形态、空间分布和动态特征及其吸水特性等有了一定的认知,但是已有研究仍然存在一定的局限性。基于笔者多年的相关研究经验和对现有文献的系统分析,针对杨树根系研究提出以下探索主题,以期为相关研究提供一些思路与方向。

      (1)杨树的用途越来越广,不仅限于防护林和用材林,同时也是生态修复、城市绿化等多用途树种。因此,今后对杨树根系的研究应将杨树栽植现状和用途考虑进来,例如多种栽培模式、栽培措施(废水灌溉、土壤重金属、盐碱地、河岸固土)对杨树根系功能性状的影响。

      (2)针对不同杨树品种、立地、栽培措施等条件下,杨树不同类型根系(细根、粗根)的高效精准划分方法。

      (3)将杨树细根形态结构特征指标的分布与相关功能发挥的直观表征因子相关联,更为直观和清晰地阐释杨树人工林根系系统功能发挥程度。例如将表征细根水分吸收功能的形态结构指标分布与林分土壤水分剖面结合,直观阐明二者关联性,为优化杨树人工林林地水分管理策略提供理论依据。

      (4)从二维甚至是三维尺度上关注杨树林分根系系统空间分布特征,对不同林龄下的杨树根系系统的空间分布动态进行研究,明确不同林龄间根系系统空间分布的异同性。

      (5)深层根系动态和休眠期内杨树根系动态方面还存在较大空白,在未来的研究中有必要在各个时期对深层根系动态进行研究。

      (6)杨树不同根序根系的解剖结构特征及其与根系功能的关联性,以及解剖结构对环境因子的可塑性响应特点。

      (7)杨树浅层和深层根系功能性状的差异性及其变化机制与启示。

参考文献 (106)

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