高级检索

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

北京山区3种栎属植物居群遗传结构与基因渐渗研究

高基朋 秦岭 曹庆芹 房克凤 田晔林

高基朋, 秦岭, 曹庆芹, 房克凤, 田晔林. 北京山区3种栎属植物居群遗传结构与基因渐渗研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(7): 58-67. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190402
引用本文: 高基朋, 秦岭, 曹庆芹, 房克凤, 田晔林. 北京山区3种栎属植物居群遗传结构与基因渐渗研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(7): 58-67. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190402
Gao Jipeng, Qin Ling, Cao Qingqin, Fang Kefeng, Tian Yelin. Genetic structure of populations and introgression of three Quercus species in mountainous area of Beijing[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(7): 58-67. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190402
Citation: Gao Jipeng, Qin Ling, Cao Qingqin, Fang Kefeng, Tian Yelin. Genetic structure of populations and introgression of three Quercus species in mountainous area of Beijing[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(7): 58-67. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190402

北京山区3种栎属植物居群遗传结构与基因渐渗研究

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190402
基金项目: 科技创新服务能力建设−科研基地建设−林果业生态环境功能提升协同创新中心项目(PXM2018-014207-000024),北京主要乡土林木重要性状形成的分子机制及资源创新(IDHT20180509)
详细信息
    作者简介:

    高基朋。主要研究方向:栎属植物种质资源研究。Email:g752768062@163.com 地址:102206 北京市昌平区回龙观镇北农路7号北京农学院园林学院

    通讯作者:

    田晔林,副教授,硕士生导师。主要研究方向:植物资源开发与利用研究。Email:tianyelin@126.com 地址:同上

  • 中图分类号: S792.18

Genetic structure of populations and introgression of three Quercus species in mountainous area of Beijing

  • 摘要:   目的  栎属植物种间经常发生种间杂交和基因渐渗现象,特别是同域分布的同组内栎树之间,这种情况会更加频繁。本文通过对北京山区3种栎属植物居群遗传结构遗传变异与遗传结构进行研究,为了解北京地区自然分布的栎属植物种间基因渐渗情况、种质资源现状以及经营管理提供有效数据。  方法  本文使用6对SSR引物对云蒙山、上方山和北农林场同域分布的304个蒙古栎、槲树、槲栎的居群遗传多样性、遗传结构和种间基因渐渗进行了研究。  结果  共检测到等位标记105个,每个位点的平均等位标记数(Na)为17.5个,期望杂合度(He)为0.660 ~ 0.911,平均为0.838,多态性信息含量指数(PIC)为0.632 ~ 0.903,平均为0.822,3种栎树在总体水平上具有较高的遗传多样性。在种的水平上,3种栎树的平均等位标记数(Na)为12.667 ~ 14.167,期望杂合度(He)为0.743 ~ 0.849,多态性信息含量指数(PIC)为0.725 ~ 0.826,3种栎属植物的遗传多样性水平为蒙古栎 > 槲树 > 槲栎。对7个栎树居群的遗传结构分析表明,遗传变异大部分发生在居群内。通过Structure软件对3种栎树种间基因渐渗进行分析,发现槲树−槲栎、槲树−蒙古栎和槲栎−蒙古栎这3个种对间均有基因渐渗发生。  结论  在北京山区分布的蒙古栎、槲树和槲栎这3种栎属植物之间存在普遍的、复杂的渐渗杂交现象。
  • 图  1  采样点分布图

    Figure  1.  Location of 3 sample sites in this study

    图  2  7个栎树居群UPGMA聚类图

    Figure  2.  UPGMA dendrogram of 7 oak populations

    图  3  各样品的Structure输出结果

    Figure  3.  Structure output results of each sample

    表  1  6对SSR引物多态性

    Table  1.   Ploymorphism of 6 SSR primers

    位点
    Locus
    引物(5′—3′)
    Primer(5′−3′)
    重复片段
    Repeat motif
    等位标记数
    Number of alleles(Na)
    观测杂合度
    Observation heterozygosity
    (Ho)
    期望杂合度
    Expected heterozygosity
    (He)
    多态信息量
    Polymorphism information content(PIC)
    Qden 03011 AACCCAACCTTCCCTTCATC (AG)8 15.0 0.823 0.836 0.817
    GCAGTGGTGCCTAATGTAGAC
    Qden 05011 CCCACTCCCTGTCCATTGT (CT)8 19.0 0.881 0.893 0.882
    CACTGTGTGCTGCGACTTG
    Qden 03032 AGTTGTGGTCCTGCTCGC (CT)12 16.0 0.618 0.857 0.841
    GAAAAGTGCGATGACGGTTG
    Qden 05031 CCCCGATTCGCCATCATTGT (GT)12 19.0 0.846 0.873 0.859
    GTAACGCCGTTTTTCTCCACC
    ssrQpZAG112 TTCTTGCTTTGGTGCGCG (GA)32 11.0 0.485 0.660 0.632
    GTGGTCAGAGACTCGGTAAGTATTC
    ssrQpZAG96 CCCAGTCACATCCACTACTGTCC (TC)20 25.0 0.881 0.911 0.903
    GGTTGGGAAAAGGAGATCAGA
    平均值 Mean 17.5 0.755 0.838 0.822
    下载: 导出CSV

    表  2  7个栎树居群的遗传多样性

    Table  2.   Genetic diversity of 7 populations of oak

    物种
    Speices
    居群
    Population
    样本数
    Sample number
    NaHoHe近交系数
    Inbreeding coefficient(F
    PIC
    槲树
    Quercus dentate
    YM-D 45 9.833 0.819 0.762 − 0.086 0.718
    SF-D 33 10.833 0.758 0.797 0.036 0.760
    平均值 Mean 78 12.667 0.793 0.787 − 0.014 0.754
    槲栎
    Quercus aliena
    YM-A 27 7.833 0.685 0.671 − 0.027 0.629
    LC-A 53 8.000 0.657 0.683 0.063 0.650
    SF-A 71 12.833 0.753 0.771 0.007 0.750
    平均值 Mean 151 14.167 0.706 0.743 0.046 0.725
    蒙古栎
    Quercus mongolica
    YM-M 43 11.667 0.797 0.831 0.022 0.800
    LC-M 32 9.833 0.854 0.839 − 0.031 0.806
    平均值 Mean 75 13.167 0.826 0.849 0.016 0.826
    注:YM. 云蒙山样地,SF. 上方山样地,LC.北农林场样地,D.槲树,A.槲栎,M.蒙古栎。Notes: YM refers to Yunmeng Mountain sample plot; SF refers to Shangfang Mountain sample plot; LC refers to BUA Forest Farm sample plot;D refers to Quercus dentate; A refers to Quercus aliena; M refers to Quercus mongolica.
    下载: 导出CSV

    表  3  同种栎树居群间遗传变异和基因流

    Table  3.   Genetic variation and Nm values between populations within same oak species

    居群1
    Population 1
    居群2
    Population 2
    基因分化系数
    Genetic differentiation coefficient(Fst)
    基因流
    Gene flow(Nm)
    YM-D SF-D 0.019 12.710
    YM-A LC-A 0.044 5.472
    YM-A SF-A 0.032 7.649
    LC-A SF-A 0.020 12.027
    YM-M LC-M 0.025 9.924
    下载: 导出CSV

    表  4  异种栎树居群间遗传变异和基因流

    Table  4.   Genetic variation and Nm values between populations among varied oak species

    居群1 Population 1居群2 Population 2FstNm
    YM-D YM-A 0.101 2.237
    YM-D YM-M 0.070 3.342
    YM-A YM-M 0.093 2.445
    LC-A LC-M 0.108 2.068
    SF-D SF-A 0.045 5.271
    下载: 导出CSV

    表  5  居群间遗传距离

    Table  5.   Genetic distance between populations

    居群 PopulationLC-ALC-MSF-ASF-DYM-AYM-DYM-M
    LC-A
    LC-M 0.427
    SF-A 0.160 0.285
    SF-D 0.374 0.343 0.196
    YM-A 0.218 0.368 0.164 0.286
    YM-D 0.448 0.394 0.264 0.131 0.334
    YM-M 0.400 0.178 0.231 0.268 0.305 0.340
    下载: 导出CSV
  • [1] Anderson E, Hubricht L. Hybridization in Tradescantia (Ⅲ): the ecidence for introgressive for introgressive hybridization[J]. American Journal of Botany, 1938, 25(6): 396−402. doi:  10.1002/j.1537-2197.1938.tb09237.x
    [2] Rieseberg L H, Wendel J F. Introgression and its consequences in plants [M]// Harrison R. Hybrid zones and the evolutionary process. Oxford: Oxford University Press, 1993: 70−103.
    [3] Rushton B S. Natural hybridization within the genus Quercus L.[J]. Annales des Sciences Forestieres, 1993, 50 (Suppl.): 73−90.
    [4] Arnold M L. Evolution through genetic exchange[M]. Oxford: Oxford University Press, 2006.
    [5] Jiggins C D, Mallet J. Bimodal hybrid zones and speciation[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2000, 15(6): 250−255.
    [6] Hamrick J L. Plant population genetics, breeding and genetic resources[M]. Sunderland: Sinauer Associates, 1990.
    [7] Kremer A, Petit R. Gene diversity in natural populations of oak species[J]. Annales des Sciences Forestières, 1993, 50: 186−202. doi:  10.1051/forest:19930717
    [8] Quang N D, Ikeda S, Harada K. Nucleotide variation in Quercus crispula Blume[J]. Heredity, 2008, 101(2): 166−174. doi:  10.1038/hdy.2008.42
    [9] Arnold M L, Ballerini E S, Brothers A N. Hybrid fitness, adaptation and evolutionary diversification: lessons learned from Louisiana irises[J]. Heredity, 2012, 108(3): 159−166. doi:  10.1038/hdy.2011.65
    [10] Eaton D A, Hipp A L, González-Rodríguez A, et al. Historical introgression among the American live oaks and the comparative nature of tests for introgression[J]. Evolution, 2015, 69(10): 2587−2601.
    [11] Dow B D, Ashley M V. High levels of gene flow in bur oak revealed by paternity analysis using microsatellites[J]. Journal of Heredity, 1998, 89(1): 62−70. doi:  10.1093/jhered/89.1.62
    [12] Muir G, Fleming C C, Schlotterer C, et al. Species status of hybridizing oaks[J]. Nature, 2000, 405: 1016. doi:  10.1038/35016640
    [13] Steinhoff S. Results of species hybridization with Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt) Liebl[J]. Annales des Sciences Forestieres, 1993, 50 (Suppl.): 137−143.
    [14] Lefort E, Lally M, Thompson D. Morphological traits, microsatellite fingerprinting and genetic relatedness of a stand of elite oaks (Q. robur L.) at Tullynally Ireland[J]. Silvae Genetica, 1998, 473(176): 5−6.
    [15] Lopez-Aljorna A, Angeles B M, Aguinagalde I, et al. Fingerprinting and genetic variability in cork oak (Quercus suber L.) elite trees using ISSR and SSR markers[J]. Annales of Sciences Forestieres, 2007, 64(7): 773−779.
    [16] Moran E V, Willis J, Clark J S. Genetic evidence for hybridization in red oaks (Quercus Sect. Lobatae, Fagaceae)[J]. American Journal of Botany, 2012, 99(1): 92−100. doi:  10.3732/ajb.1100023
    [17] Petit R J, Csaikl U M, Bordács S, et al. Chloroplast DNA variation in European white oaks[J]. Forest Ecology and Management, 2002, 156(1): 5−26.
    [18] Antonecchia G, Fortini P, Lepais O, et al. Genetic structure of a natural oak community in central Italy: evidence of gene flow between three sympatric white oak species (Quercus, Fagaceae)[J]. Annals of Forest Research, 2015, 57(2): 205−216.
    [19] Salvini D, Bruschi P, Fineschi S, et al. Natural hybridisation between Quercus petraea (Matt.) Liebl. and Quercus pubescens Willd. within an Italian stand as revealed by microsatellite fingerprinting[J]. Plant Biology, 2009, 11(5): 758−765. doi:  10.1111/j.1438-8677.2008.00158.x
    [20] Lepais O, Pettt R J, Guichoux E, et al. Species relative abundance and direction of introgression in oaks[J]. Molecular Ecology, 2009, 18(10): 2228−2242. doi:  10.1111/j.1365-294X.2009.04137.x
    [21] 厉月桥, 李迎超, 吴志庄. 中国北方栎属植物资源调查与区划[J]. 林业资源管理, 2013(4):88−93. doi:  10.3969/j.issn.1002-6622.2013.04.017

    Li Y Q, Li Y C, Wu Z Z. Study on investigation and division of the resources of Quercus in northern China[J]. Forest Resources Management, 2013(4): 88−93. doi:  10.3969/j.issn.1002-6622.2013.04.017
    [22] 李文英, 顾万春, 周世良. 蒙古栎天然群体遗传多样性的AFLP分析[J]. 林业科学, 2003, 39(5):29−36. doi:  10.3321/j.issn:1001-7488.2003.05.005

    Li W Y, Gu W C, Zhou S L. AFLP analysis on genetic diversity of Quercus mongolica populations[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2003, 39(5): 29−36. doi:  10.3321/j.issn:1001-7488.2003.05.005
    [23] 徐小林, 徐立安, 黄敏仁, 等. 栓皮栎天然群体SSR遗传多样性研究[J]. 遗传, 2004, 26(5):683−688. doi:  10.3321/j.issn:0253-9772.2004.05.023

    Xu X L, Xu L A, Huang M R, et al. Genetic diversity of microsatellites (SSRs) of natural populations of Quercus variabilis[J]. Hereditas (Beijing), 2004, 26(5): 683−688. doi:  10.3321/j.issn:0253-9772.2004.05.023
    [24] 魏高明. 苏皖4种同域分布栎树的遗传变异与基因渐渗[D]. 南京: 南京林业大学, 2015.

    Wei G M. Genetic variation of populations and introgression among four sympatric oaks in Jiangsu and Anhui provinces[D]. Nanjing: Nanjing Forestry University, 2015.
    [25] Zeng Y F, Liao W J, Petit R J, et al. Geographic variation in the structure of oak hybrid zones provides insights into the dynamics of speciation[J]. Molecular Ecology, 2011, 20(23): 4995−5011. doi:  10.1111/j.1365-294X.2011.05354.x
    [26] Hubert F, Grimm G W, Jousselin E, et al. Multiple nuclear genes stableilize the phylogenetic backbone of the genus Quercus[J]. Systematics & Biodiversity, 2014, 12(4): 405−423.
    [27] 任宪威. 北京新植物[J]. 河北农业大学学报, 1996, 19(3):86−87.

    Ren X W. New taxa from Beijing[J]. Journal of Agricultural University of Hebei, 1996, 19(3): 86−87.
    [28] 陈焕镛, 黄成就.中国植物志(22): 壳斗科[M]. 北京: 科学出版社, 1998: 213−263.

    Chen H Y, Huang C J. Flora of China (22): Fagaceae [M]. Beijing: Science Press, 1998: 213−263.
    [29] Kampfer S, Lexer C, Steinkellner H, et al. Characterization of (GA)n microsatellite loci from Quercus robur[J]. Hereditas, 1998, 129: 183−186.
    [30] Aldrich P R, Michler C H, Sun W L, et al. Microsatellite markers for northern red oak (Fagaceae: Quercus rubra)[J]. Molecular Ecology Notes, 2002, 2: 472−474. doi:  10.1046/j.1471-8286.2002.00282.x
    [31] Steinkellner H, Fluch S, Turetschek E, et al. Identification and characterization of (GA / CT)n-microsatellite loci from Quercus petraea[J]. Plant Molecular Biology, 1997, 33: 1093−1096. doi:  10.1023/A:1005736722794
    [32] 王越. 基于SSR标记的槲树、蒙古-辽东栎种间杂交研究[D]. 济南: 山东大学, 2012.

    Wang Y. Natural hybridization between Quercus dentata and Q. mongolica-liaotungensis revealed by microsatellite markers[D]. Jinan: Shandong University, 2012.
    [33] Marshall T C, Slate J, Kruuk L E B, et al. Statistical confidence for likelihood-based paternity inference in natural populations[J]. Molecular Ecology, 1998, 7(5): 639−655. doi:  10.1046/j.1365-294x.1998.00374.x
    [34] Peakall R, Smouse P E. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research: an update[J]. Bioinformatics, 2012, 28(19): 2537−2539. doi:  10.1093/bioinformatics/bts460
    [35] 范英明, 张登荣, 于大德, 等. 河北省华北落叶松天然群体遗传多样性分析[J]. 植物遗传资源学报, 2014, 15(3):465−471.

    Fan Y M, Zhang D R, Yu D D, et al. Genetic diversity and population structure of Larix principis-rupprechtii Mayr in Hebei Province[J]. Journal of Plant Genetic Resources, 2014, 15(3): 465−471.
    [36] 张如华. 柽柳群体遗传变异研究[D]. 南京: 南京林业大学, 2011.

    Zhang R H. Study on the gentic variation of Tamarix chinensis Lour. populations [D]. Nanjing: Nanjing Forestry University, 2011.
    [37] 张学江. 中国卧龙自然保护区不同海拔川滇高山栎(Quercus aquifolioides)群体的遗传变异[D]. 成都: 中国科学院成都生物研究所2006.

    Zhang X J. Genetic variation of Quercus aquifolioides populations at varying altitudes in the Wolong Nature Reserve of China[D]. Chengdu: Chengdu Institute of Biology, 2006.
    [38] Hardy O J. Fine-scale genetic structure and gene dispersal in Centaurea corymbosa (Asteraceae) (Ⅱ): correlated paternity within and among sibships[J]. Genetics, 2004, 168(3): 1601−1614. doi:  10.1534/genetics.104.027714
    [39] Craft K J, Ashley M V. Landscape genetic structure of bur oak (Quercus macrocarpa) savannas in Illinois[J]. Forest Ecology and Management, 2007, 239(1): 13−20.
    [40] 邸晓瑶. 基于cpDNA和SSR标记的槲栎群体遗传学研究[D]. 西安: 西北大学, 2017.

    Di X Y. Population genetics of Quercus aliena based on cpDNA and SSR marker[D]. Xi’an: Northwest University, 2017.
    [41] Chybicki I J, Burczyk J. Seeing the forest through the trees: comprehensive inference on individual mating patterns in a mixed stand of Quercus robur and Q. petraea[J]. Annals of Botany, 2013, 112(3): 561−574. doi:  10.1093/aob/mct131
    [42] 徐刚标.植物群体遗传学[M]. 北京: 科学出版社, 2009: 55−65.

    Xu G B. Plant population genetics[M]. Beijing: Science Press, 2009: 55−65.
    [43] Liu Y, Li Y, Song J, et al. Geometric morphometric analyses of leaf  shapes  in  two  sympatric  Chinese  oaks: Quercus dentata Thunberg and Quercus aliena Blume (Fagaceae)[J/OL]. Annals of Forest Science, 2018, 75(4)[2019−08−21]. http://link.springer.com/article/10.1007/s13595-018-0770-2.
    [44] 解新明, 云锦凤. 植物遗传多样性及其检测方法[J]. 中国草地, 2000, 22(6):52−60.

    Xie X M, Yun J F. Genetic diversity and detective methods of plant[J]. Chinese Journal of Grassland, 2000, 22(6): 52−60.
    [45] 鲜冬娅. 北京上方山植物多样性及保护研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2008.

    Xian D Y. Study on plant diversity and conservation in Shangfang Mountain, Beijing[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2008.
    [46] Aldrich P R, Lavender-Bares J. Wild crop relatives: genomic and breeding resources[M]. Berlin: Springer Berlin Heidelberg, 2011.
    [47] Burgarella C, Lorenzo Z, Jabbour-Zahab R, et al. Detection of hybrids in nature: application to oaks (Quercus suber and Q. ilex)[J]. Heredity, 2009, 102(5): 442−452. doi:  10.1038/hdy.2009.8
    [48] Curtu A L, Gailing O, Finkeldey R. Evidence for hybridization and introgression within a species-rich oak (Quercus spp.) community [J/OL]. BMC Evolutionary Biology, 2007, 7(1): 218 [2019−08−21].http://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-7-218.
    [49] Lyu J, Song J, Liu Y, et al. Species boundaries between three sympatric oak species: Quercus aliena, Q. dentata, and Q. variabilis at the northern edge of their distribution in China[J/OL]. Frontiers in Plant Science, 2018, 9: 414[2019−06−14]. http://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2018.00414/full.
  • [1] 贺快快, 武文斌, 张子杰, 胡现铬, 韩方旭, 钮世辉, 李悦.  北京油松人工林遗传结构变异及与山西山系种群差异分析 . 北京林业大学学报, 2020, 42(6): 33-42. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190399
    [2] 姚俊修, 毛秀红, 李善文, 刘学良, 吴德军.  基于荧光SSR标记的白杨派种质资源遗传多样性研究 . 北京林业大学学报, 2018, 40(6): 92-100. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170429
    [3] 武文斌, 贺快快, 狄皓, 钮世辉, 马彦光, 张子杰, 李悦.  基于SSR标记的山西省油松山脉地理种群遗传结构与地理系统 . 北京林业大学学报, 2018, 40(10): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180057
    [4] 郭斌.  栎属近缘种指纹图谱构建及遗传结构 . 北京林业大学学报, 2018, 40(5): 10-18. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170444
    [5] 程祥, 张梅, 毛建丰, 钮世辉, 马俊, 李伟, 李悦.  有限种群油松种子园的遗传多样性与交配系统 . 北京林业大学学报, 2016, 38(9): 8-15. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150486
    [6] 陈凌娜, 马庆国, 张俊佩, 周贝贝, 裴东.  核桃BES-SSR 的开发及在遗传多样性分析中的应用 . 北京林业大学学报, 2014, 36(6): 24-29. doi: 10.13332/j.cnki.jbfu.2014.06.008
    [7] 李义良, 赵奋成, 胡燕菲, 蔡坚, 吴惠姗, 张应中, 郭文冰.  非洲桃花心木不同地理群体遗传多样性分析 . 北京林业大学学报, 2014, 36(5): 82-86. doi: 10.13332/j.cnki.jbfu.2014.05.022
    [8] 李田, 郭俊娥, 郑成淑, 孙霞, 孙宪芝.  菊花品种的遗传多样性分析及CDDP指纹图谱构建 . 北京林业大学学报, 2014, 36(4): 94-101. doi: 10.13332/j.cnki.jbfu.2014.04.018
    [9] 刘颉, 李婧, 陈敏, 骆有庆, 陶静.  中国美国白蛾种群遗传多样性的AFLP分析 . 北京林业大学学报, 2012, 34(4): 107-113.
    [10] 于晓南, 季丽静, 王琪.  芍药属植物分子水平遗传多样性研究进展 . 北京林业大学学报, 2012, 34(3): 130-136.
    [11] 秦英英, 韩海荣, 康峰峰, 赵琦.  基于SSR 标记的山西省辽东栎自然居群遗传多样性分析 . 北京林业大学学报, 2012, 34(2): 61-65.
    [12] 王国霞, 曹福亮, 方炎明.  古银杏雄株的ISSR遗传多样性分析 . 北京林业大学学报, 2010, 32(2): 39-45.
    [13] 廖卉荣, 顾万春, 明军.  紫丁香天然群体的等位酶遗传多样性分析 . 北京林业大学学报, 2009, 31(5): 84-89.
    [14] 李伦光, 贺萍, 贺伟, .  中国五针松疱锈菌遗传多样性的RAMS分析 . 北京林业大学学报, 2008, 30(6): 112-118.
    [15] 郎璞玫, 于海霞, 周艳萍, 于文吉, 焦雯珺, 许景伟, 陆平, 李黎, 宋先亮, 刘足根, 雷妮娅, 奚如春, 索安宁, 高克昌, 马玲, 武林, 张志山, 周睿, 郑景明, 邵杰, 孙志蓉, 张春晓, 吕文华, 张建军, 吴家兵, 金则新, 李俊, 饶兴权, 蔡锡安, 张小由, 葛剑平, 郑红娟, 余养伦, 戴伟, 毕华兴, 朱教君, 陈勇, 关德新, 习宝田, 赵广杰, 赵文喆, 李传荣, 韦方强, 李钧敏, Kwei-NamLaw, 朱清科, 于志明, 赵秀海, 陈少良, 马履一, 盖颖, 翟明普, 纳磊, 王文全, 贾桂霞, 王天明, 张宇清, 方家强, 赵平, 曾小平, 李俊清, 杨永福, 朱艳燕, 张弥, 张春雨, 马履一, 樊敏, 李笑吟, 李增鸿, 夏良放, 王瑞刚, 崔鹏, 袁小兰, 于波, ClaudeDaneault, 江泽慧, 谭会娟, 殷宁, 韩士杰, 何明珠, 郭孟霞, 袁飞, 唐晓军, 陈雪梅, 刘丽娟, 王卫东, 李庆卫, 吴秀芹, 王贺新, 邓宗付, 张欣荣, 贺润平, 李丽萍, 毛志宏, 王旭琴, 于贵瑞, 熊颖, 王娜, 蒋湘宁, 吴记贵, 王月海, 刘鑫, 孔俊杰, 郑敬刚, 江杰, 李新荣, 王贵霞, 葛剑平, 聂立水, 王瑞辉, 林靓靓, 孙晓敏, 郭超颖, 董治良.  浙江仙居长叶榧自然居群遗传多样性的ISSR分析 . 北京林业大学学报, 2007, 29(1): 53-59.
    [16] 魏潇潇, 郑小贤, 杨平, 颜绍馗, 王芳, 周永学, 李瑞, 邓小文, 张洪江, 秦爱光, 胡胜华, 张莉俊, 王费新, 吴彩燕, 张璧光, 袁怀文, 胡万良, 何亚平, 白岗栓, 黄荣凤, 殷亚方, 高黎, 毛俊娟, 刘杏娥, 罗晓芳, 王兆印, 李猛, 赵天忠, 费世民, 樊军锋, 王小青, 王胜华, 谭学仁, 孙向阳, 崔赛华, NagaoHirofumi, 杜社妮, 汪思龙, 王晓欢, 张克斌, 常旭, 刘燕, 张岩, 王正, 乔建平, 戴思兰, 张双保, 王海燕, 刘云芳, 龚月桦, 李华, 高荣孚, 张占雄, 徐嘉, 李昀, 张旭, 江玉林, 江泽慧, 范冰, KatoHideo, , 陈放, 孔祥文, 韩士杰, 陈秀明, 陈宗伟, 侯喜录, 任海青, IdoHirofumi, 刘秀英, 李媛良, 杨培华, 常亮, 李晓峰, 丁磊, , 郭树花, 李考学, 薛岩, 张桂兰, 高建社, , 张代贵, 徐庆祥, 陈学平, , 费本华, 蒋俊明, 涂代伦, 王晓东, 李雪峰, 续九如, 金鑫, 刘永红, , , , 丁国权, 张红丽, .  利用ISSR标记对天麻的贵州种群遗传多样性分析 . 北京林业大学学报, 2007, 29(6): 35-40.
    [17] 于寒颖, 宗世祥, 李贤军, 程丽莉, 刘智, 王志玲, 雷霆, 江泽慧, 张煜星, 施婷婷, 崔彬彬, 徐剑琦, 黄心渊, 周志强, 周国模, 雷相东, 陈伟, 张展羽, 程金新, 杜官本, 李国平, 曹伟, 肖化顺, 赵俊卉, 刘志军, 郭广猛, 刘童燕, 苏淑钗, 雷洪, 关德新, 张璧光, 曹金珍, 郝雨, 张璧光, 骆有庆, 苏里坦, 杨谦, 丁立建, 张贵, 王正, 李云, 张彩虹, 李云, 王海, 黄群策, 吴家森, 王正, 张则路, 张慧东, 黄晓丽, 陈晓光, 姜培坤, 秦岭, 许志春, 宋南, 刘彤, 贺宏奎, 张佳蕊, 李文军, 刘大鹏, 吴家兵, 张大红, 张国华, 方群, 周晓燕, 王勇, 金晓洁], 张书香, 秦广雍, 常亮, 张金桐, 蔡学理, 李延军, 高黎, 张弥, 于兴华, 姜静, 刘海龙, 陈燕, 刘建立, 姜金仲, 苏晓华, 冯慧, 陈绪和, 王安志, 朱彩霞, 周梅, 王德国, 张冰玉, 尹伟伦, 王谦, 成小芳, 张勤, 张连生, 亢新刚, 金昌杰, 陈建伟3, 聂立水, 冯大领, 韩士杰, 崔国发, 梁树军, 胡君艳, 姚国龙.  光皮桦天然群体遗传多样性研究 . 北京林业大学学报, 2006, 28(6): 28-34.
    [18] 刘震, 李景文, 符韵林, 熊瑾, 殷亚方, 饶良懿, 杜华强, 
    王保平, 杨晓晖, 黄国胜, 宋小双, 侯亚南, 李景文, 龙玲, 詹亚光, 张一平, 杨海龙, 张秋英, 李全发, 王明枝, 李慧, 李梅, 马文辉, 秦瑶, 徐峰, 王洁瑛, 韩海荣, 窦军霞, 李发东, 吕建雄, 李妮亚, 陈晓阳, 李俊清, 范文义, 李俊清, 李吉跃, 朱金兆, 刘文耀, 耿晓东, 赵敏, 王雪军, 梁机, 尹立辉, 朱金兆, 张克斌, 陆熙娴, 赵宪文, 刘雪梅, 刘桂丰, 康峰峰, 倪春, 李云, 陈素文, 唐黎明, 乔杰, 于贵瑞, 孙玉军, 欧国强, 陈晓阳, 沈有信, 李凤兰, 李黎, 秦素玲, 慈龙骏, 毕华兴, 齐实, 韦广绥, 黎昌琼, 赵双菊, 魏建祥, 宋献方, 张桂芹, 朱国平, 王玉成, 李伟, 刘伦辉, 任海青, 李伟, 蒋建平, 王雪, 马钦彦, 文瑞钧, 周海江, 丁霞, , 孙涛, 杨谦, 宋清海, 张万军, 李慧, 孙晓敏, 孙志强, 刘莹, 李宗然, 
    , .  欧亚大陆水青冈种群遗传多样性对比分析 . 北京林业大学学报, 2005, 27(5): 1-9.
    [19] 黄国胜, 杜华强, 龙玲, 李梅, 殷亚方, 侯亚南, 张一平, 饶良懿, 刘震, 李慧, 杨晓晖, 马文辉, 符韵林, 詹亚光, 张秋英, 李景文, 
    王保平, 杨海龙, 李景文, 李全发, 熊瑾, 王明枝, 宋小双, 窦军霞, 秦瑶, 朱金兆, 陆熙娴, 范文义, 吕建雄, 徐峰, 张克斌, 尹立辉, 耿晓东, 李俊清, 韩海荣, 朱金兆, 陈晓阳, 李俊清, 王洁瑛, 梁机, 刘文耀, 王雪军, 李吉跃, 李发东, 赵敏, 李妮亚, 孙玉军, 毕华兴, 沈有信, 慈龙骏, 赵宪文, 陈晓阳, 乔杰, 齐实, 倪春, 李云, 欧国强, 唐黎明, 陈素文, 康峰峰, 李凤兰, 刘雪梅, 刘桂丰, 李黎, 于贵瑞, 秦素玲, 李伟, 刘伦辉, 文瑞钧, 张桂芹, 任海青, 黎昌琼, 朱国平, 魏建祥, 马钦彦, 王玉成, 李伟, 赵双菊, 蒋建平, 王雪, 宋献方, 韦广绥, 李慧, , 宋清海, 周海江, 丁霞, 孙涛, 张万军, 杨谦, 孙志强, 孙晓敏, 刘莹, 李宗然, 
    欧亚大陆水青冈种群遗传多样性对比分析 . 北京林业大学学报, 2005, 27(4): 1-9.
    [20] 高莉萍, 李红, 周存宇, 孙仁山, 程广有, 包仁艳, 贺康宁, 吕建雄, 王继强, 王跃思, 李利平, 谢力生, 赵东, 高峰, 李吉跃, 姜春宁, 邢韶华, 李世荣, 向仕龙, 殷亚方, 周国逸, 包满珠, 高林, 于志明, 李文彬, 孙扬, 赵勃, 曹全军, 郑彩霞, 王迎红, 史常青, 赵有科, 葛春华, 刘娟娟, 田勇臣, 孙磊, 丁坤善, 张德强, 王清春, 姜笑梅, 唐晓杰, 高亦珂, 孙艳玲, 华丽, 周心澄, 崔国发, 刘世忠, 张启翔, .  四川省珍稀濒危植物延龄草遗传多样性分析 . 北京林业大学学报, 2005, 27(4): 0-6.
  • 加载中
图(3) / 表 (5)
计量
  • 文章访问数:  234
  • HTML全文浏览量:  147
  • PDF下载量:  14
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2019-10-21
  • 修回日期:  2020-04-17
  • 网络出版日期:  2020-07-01
  • 刊出日期:  2020-08-14

北京山区3种栎属植物居群遗传结构与基因渐渗研究

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190402
    基金项目:  科技创新服务能力建设−科研基地建设−林果业生态环境功能提升协同创新中心项目(PXM2018-014207-000024),北京主要乡土林木重要性状形成的分子机制及资源创新(IDHT20180509)
    作者简介:

    高基朋。主要研究方向:栎属植物种质资源研究。Email:g752768062@163.com 地址:102206 北京市昌平区回龙观镇北农路7号北京农学院园林学院

    通讯作者: 田晔林,副教授,硕士生导师。主要研究方向:植物资源开发与利用研究。Email:tianyelin@126.com 地址:同上
  • 中图分类号: S792.18

摘要:   目的  栎属植物种间经常发生种间杂交和基因渐渗现象,特别是同域分布的同组内栎树之间,这种情况会更加频繁。本文通过对北京山区3种栎属植物居群遗传结构遗传变异与遗传结构进行研究,为了解北京地区自然分布的栎属植物种间基因渐渗情况、种质资源现状以及经营管理提供有效数据。  方法  本文使用6对SSR引物对云蒙山、上方山和北农林场同域分布的304个蒙古栎、槲树、槲栎的居群遗传多样性、遗传结构和种间基因渐渗进行了研究。  结果  共检测到等位标记105个,每个位点的平均等位标记数(Na)为17.5个,期望杂合度(He)为0.660 ~ 0.911,平均为0.838,多态性信息含量指数(PIC)为0.632 ~ 0.903,平均为0.822,3种栎树在总体水平上具有较高的遗传多样性。在种的水平上,3种栎树的平均等位标记数(Na)为12.667 ~ 14.167,期望杂合度(He)为0.743 ~ 0.849,多态性信息含量指数(PIC)为0.725 ~ 0.826,3种栎属植物的遗传多样性水平为蒙古栎 > 槲树 > 槲栎。对7个栎树居群的遗传结构分析表明,遗传变异大部分发生在居群内。通过Structure软件对3种栎树种间基因渐渗进行分析,发现槲树−槲栎、槲树−蒙古栎和槲栎−蒙古栎这3个种对间均有基因渐渗发生。  结论  在北京山区分布的蒙古栎、槲树和槲栎这3种栎属植物之间存在普遍的、复杂的渐渗杂交现象。

English Abstract

高基朋, 秦岭, 曹庆芹, 房克凤, 田晔林. 北京山区3种栎属植物居群遗传结构与基因渐渗研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(7): 58-67. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190402
引用本文: 高基朋, 秦岭, 曹庆芹, 房克凤, 田晔林. 北京山区3种栎属植物居群遗传结构与基因渐渗研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(7): 58-67. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190402
Gao Jipeng, Qin Ling, Cao Qingqin, Fang Kefeng, Tian Yelin. Genetic structure of populations and introgression of three Quercus species in mountainous area of Beijing[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(7): 58-67. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190402
Citation: Gao Jipeng, Qin Ling, Cao Qingqin, Fang Kefeng, Tian Yelin. Genetic structure of populations and introgression of three Quercus species in mountainous area of Beijing[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(7): 58-67. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190402
  • 基因渐渗这一现象最早被描述为一个物种的种质逐渐渗入到另一个物种的情况,在之后对植物杂交方面的研究中,Anderson等首次提出了渐渗杂交的概念[1],即两个物种的杂交后代与亲本反复回交,把某一亲本的性状带至另一亲本的现象。之后的研究则将这个概念拓宽至种、种群的个体杂交中,现在泛指一个种群的基因整合到另一种群中,并且这个过程在大部分情况下是相互的[2]。已有的研究表明,在基因渐渗过程中,基因在物种间的流动并非单向、均匀的,而是双向、非均等、不平衡的。

    栎属(Quercus)植物属于风媒传粉的多年生乔木,具有防止自交的特性,栎属植物种间经常产生杂交,发生基因渐渗[3-4],特别是同组内亲缘关系较近的物种间,这种现象发生的概率会更加频繁[5]。不断的杂交和基因渐渗使得栎属植物群体间的遗传变异处于较低水平[6~8]。随着分子手段的发展,基于基因组的序列分析方法被广泛的应用于物种间遗传变异和基因渐渗的研究[9-10],尤其是微卫星序列(SSR),由于其在植物基因组中分布广泛,且不受自然选择压力,在物种进化过程中能产生丰富的遗传变异,十分适用于居群遗传变异、种间杂交和基因渐渗的研究[11-12]。国外对于栎属植物种间基因渐渗的研究开展较早,特别是对分布在欧洲、北美洲地区的栎属植物,如无梗花栎(Quercus petraea)和夏栎(Quercus robur)等,已经有了较为深入的研究[13-16]。上述研究表明,栎属植物种间经常会发生不同程度的杂交和基因渐渗现象,同域分布的栎树种间基因交流会更加频繁[17-18]。物种丰富度会显著影响基因渐渗的方向,丰富度高的群体的基因会更多的渗入到丰富度低的群体当中[19-20]

    我国栎属资源丰富,北方地区分布大约20 ~ 30种,许多树种还是我国北温带森林的主要建群树种,具有重要的生态价值[21]。我国对于栎属群体遗传方面的研究起步较晚,目前主要集中于蒙古栎(Quercus mongolica)、栓皮栎(Quercus variabilis)、短柄枹栎(Quercus glandulifera)等[22-24]。北京地区作为中国北方栎属植物的集中分布区之一,不同海拔高度上广泛分布着蒙古栎、槲树(Quercus dentata)、槲栎(Quercus aliena)、栓皮栎等,这些树种是北京山区森林群落中重要的建群树种,具有极高的生态价值和应用价值。Zeng等[25]在对蒙古栎和辽东栎(Quercus liaotungensis)群体的研究中,发现这两个物种在北京地区发生了高度的基因渐渗,群体间遗传分化程度低,难以区分物种边界。槲树、槲栎和蒙古栎在北京山区均有同域分布,且都属于栎属表征群中的槲栎组(Section Quercus)物种,亲缘关系较近[26],同时在前期的调查中,还发现了云蒙山栎(Quercus mongolica var. yunmengshanensis[27]、房山栎(Quercus fangshanensis[28]等天然杂交种。这些研究表明,槲树、槲栎和蒙古栎在北京地区或许存在着高度的基因渐渗情况。

    为了探究这一问题,本文使用6对SSR标记对云蒙山、上方山和北农林场分布的槲树、槲栎、蒙古栎的遗传变异与遗传结构进行了研究,为了解北京地区自然分布的栎属植物种间基因渐渗情况提供了一定参考,为北京地区自然分布的栎属植物种质资源现状以及经营管理提供了有效数据,有助于对北京地区分布的栎属植物进一步的保护与开发利用。

    • 本研究以栎树新鲜叶片为材料,样品采自云蒙山、上方山和北农林场3个样地的不同海拔高度和地点,3个样地中,上方山属于太行山脉,是华北地区唯一保存完好的原始次生林,林分乔木以侧柏(Platycladus orientalis)、油松(Pinus tabuliformis)、栎树为主;云蒙山属于燕山山脉,林分乔木以栎树为主;北农林场位于怀柔区北部山区宝山镇四道河村,属于燕山山脉,主要树种有胡桃楸(Juglans mandshurica)、平榛(Corylus heterophylla)、山杏(Armeniaca sibirica)和栎树等,在1 000 m以上高海拔地区以白桦(Betula platyphylla)为主,伴生有少量蒙古栎(图1)。样本采集总量304个,其中在云蒙山样地中共采集槲树、槲栎和蒙古栎样本115个,取样海拔450 ~ 900 m;上方山样地中共采集槲树和槲栎样本104个,取样海拔500 ~ 700 m;北农林场样地中共采集槲栎、蒙古栎样本85个,取样海拔600 ~ 1 100 m。样本采集区域均为自然分布的栎树天然次生林或原始林,采样时不划分标准样地,尽可能对一片区域内的成熟个体(胸围 ≥ 15 cm)进行全部采集,每个样本单独编号并记录树种信息,放入自封袋中低温保存。

      图  1  采样点分布图

      Figure 1.  Location of 3 sample sites in this study

    • 使用高效植物基因组提取试剂盒(DP350,Tiangen Biotech)对样本叶片全基因组DNA进行提取,溶解在60 μL TE溶液中,制成DNA原液。用1%的琼脂糖凝胶电泳和紫外分光光度计(Nanodrop2000,Eppendorf)检测DNA质量与浓度,电泳条带清晰无弥散的为合格DNA样本,之后用TE溶液将部分DNA母液稀释成20 ~ 30 ng/μL的工作液,放置于− 20 ℃保存备用。

    • 所选用的引物来自已发表的相关栎属植物研究中扩增效果好、多态性高的SSR引物[29-32],从采集到的样本中每个物种随机选择3个样本进行引物筛选,通过结合文献报道和梯度PCR确定最适退火温度。扩增产物使用6%的非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离,用银染法进行染色,最终筛选出6对在槲树、槲栎和蒙古栎中通用性好、多态性高、重复性稳定的SSR引物,并在5′端进行荧光标记,用于后续研究(表1)。

      表 1  6对SSR引物多态性

      Table 1.  Ploymorphism of 6 SSR primers

      位点
      Locus
      引物(5′—3′)
      Primer(5′−3′)
      重复片段
      Repeat motif
      等位标记数
      Number of alleles(Na)
      观测杂合度
      Observation heterozygosity
      (Ho)
      期望杂合度
      Expected heterozygosity
      (He)
      多态信息量
      Polymorphism information content(PIC)
      Qden 03011 AACCCAACCTTCCCTTCATC (AG)8 15.0 0.823 0.836 0.817
      GCAGTGGTGCCTAATGTAGAC
      Qden 05011 CCCACTCCCTGTCCATTGT (CT)8 19.0 0.881 0.893 0.882
      CACTGTGTGCTGCGACTTG
      Qden 03032 AGTTGTGGTCCTGCTCGC (CT)12 16.0 0.618 0.857 0.841
      GAAAAGTGCGATGACGGTTG
      Qden 05031 CCCCGATTCGCCATCATTGT (GT)12 19.0 0.846 0.873 0.859
      GTAACGCCGTTTTTCTCCACC
      ssrQpZAG112 TTCTTGCTTTGGTGCGCG (GA)32 11.0 0.485 0.660 0.632
      GTGGTCAGAGACTCGGTAAGTATTC
      ssrQpZAG96 CCCAGTCACATCCACTACTGTCC (TC)20 25.0 0.881 0.911 0.903
      GGTTGGGAAAAGGAGATCAGA
      平均值 Mean 17.5 0.755 0.838 0.822
    • 304个样本的扩增产物通过3730XL测序仪(ABI)进行基因分型,电泳结果通过GeneMarker进行读取,获得所有样本的基因型数据。使用Cervus软件[33]计算不同引物和居群的等位标记数、观测杂合度(Ho)、期望杂合度(He)、多态性信息量(PIC)。使用GenAlEx6.5软件[34]计算居群内和居群间的变异率(Fst)、基因流(Nm)、二维主坐标分析(PCA)。使用PowerMarker软件计算居群间遗传距离(Da),分析结果用MEGA绘图。使用Structure软件进行杂交情况分析。

    • 本研究使用筛选得到的6对多态性较高的SSR引物对总共304个栎属植物样本进行PCR扩增,共检测到等位标记105个,每个位点的等位标记数量为11.0 ~ 25.0个,SSR位点平均等位标记数(Na)为17.5个,观测杂合度(Ho)为0.485 ~ 0.881,平均为0.755,期望杂合度(He)为0.660 ~ 0.911,平均为0.838,多态性信息量(PIC)为0.632 ~ 0.903,平均为0.822(表1)。

    • 7个居群的遗传多样性参数如表2所示。槲树样本总共78个,其中云蒙山居群(YM-D)有45个,上方山居群(SF-D)有33个。2个居群的槲树总的平均等位标记数(Na)为12.667个,观测杂合度(Ho)为0.793,期望杂合度(He)为0.787,多态性信息量(PIC)为0.754,说明槲树居群的遗传多样性水平较高。在2个槲树居群中,上方山居群(SF-D)的各项参数略高于云蒙山居群(YM-D),说明上方山居群的槲树遗传变异分化程度要略高于云蒙山槲树居群。

      表 2  7个栎树居群的遗传多样性

      Table 2.  Genetic diversity of 7 populations of oak

      物种
      Speices
      居群
      Population
      样本数
      Sample number
      NaHoHe近交系数
      Inbreeding coefficient(F
      PIC
      槲树
      Quercus dentate
      YM-D 45 9.833 0.819 0.762 − 0.086 0.718
      SF-D 33 10.833 0.758 0.797 0.036 0.760
      平均值 Mean 78 12.667 0.793 0.787 − 0.014 0.754
      槲栎
      Quercus aliena
      YM-A 27 7.833 0.685 0.671 − 0.027 0.629
      LC-A 53 8.000 0.657 0.683 0.063 0.650
      SF-A 71 12.833 0.753 0.771 0.007 0.750
      平均值 Mean 151 14.167 0.706 0.743 0.046 0.725
      蒙古栎
      Quercus mongolica
      YM-M 43 11.667 0.797 0.831 0.022 0.800
      LC-M 32 9.833 0.854 0.839 − 0.031 0.806
      平均值 Mean 75 13.167 0.826 0.849 0.016 0.826
      注:YM. 云蒙山样地,SF. 上方山样地,LC.北农林场样地,D.槲树,A.槲栎,M.蒙古栎。Notes: YM refers to Yunmeng Mountain sample plot; SF refers to Shangfang Mountain sample plot; LC refers to BUA Forest Farm sample plot;D refers to Quercus dentate; A refers to Quercus aliena; M refers to Quercus mongolica.

      槲栎样本总共151个,其中云蒙山居群(YM-A)有27个,北农怀柔林场居群(LC-A)有53个,上方山居群(SF-A)有71个。3个居群的槲栎总的平均等位标记数(Na)为14.167个,观测杂合度(Ho)为0.706,期望杂合度(He)为0.743,多态性信息量(PIC)为0.725,各项指数总体相比槲树群体略低,但依然有较高的遗传多样性水平。在3个槲栎居群中,上方山居群(SF-A)的平均等位标记数(Na)为12.833,观测杂合度(Ho)为0.753,期望杂合度(He)为0.771,多态性信息量(PIC)为0.750,均明显高于槲栎的云蒙山居群(YM-A)和北农怀柔林场居群(LC-A),说明上方山居群(SF-A)相比其他两个居群具有更高的遗传多样性。

      蒙古栎样本总共75个,其中云蒙山居群(YM-M)有43个,北农林场居群(LC-M)有32个。2个居群的蒙古栎总的平均等位标记数(Na)为13.167个,观测杂合度(Ho)为0.826,期望杂合度(He)为0.849,多态性信息量(PIC)为0.826,各项指数除平均等位标记数外均显著高于槲树和槲栎群体,说明在3个栎属植物群体中,蒙古栎群体的遗传多样性水平最高。蒙古栎的2个居群中各项遗传多样性指数相差不大,均具有较高的遗传多样性水平。

      观测杂合度(Ho)和期望杂合度(He)反映了群体遗传的变异性,与等位标记的数目成正相关,其中期望杂合度是当种群处于平衡时理论上的杂合程度,观测杂合度则是通过实际数据计算得到的杂合度,观测杂合度(Ho)值越大,表明杂合度越高。在调查的7个居群中,YM-D、YM-A和LC-M居群的观测杂合度(Ho)高于期望杂合度(He),说明这3个居群杂合度高于预期值,杂合子略微过剩;SF-D、LC-A、SF-A和YM-M居群的观测杂合度(Ho)低于期望杂合度(He),说明这4个居群的杂合度略低于预期水平。7个居群的F值范围为− 0.086 ~ 0.063之间,F值是根据期望杂合度(He)和观测杂合度(Ho)间的偏差所计算得到的参数,能从一定程度上指示出居群的交配系统,本研究中的7个居群的F值都普遍较低,说明居群内近交情况不明显。

    • 对3种栎树的同种居群间进行遗传变异分析(表3),基因分化系数(Fst)值的变化范围在0.019 ~ 0.044之间,云蒙山槲树居群(YM-D)和上方山槲树居群(SF-D)的基因分化系数(Fst)最小,为0.019,即表示仅有1.9%的变异发生在群体间,绝大部分(98.1%)变异发生在群体内;云蒙山槲栎居群(YM-A)和北农林场槲栎居群(LC-A)的基因分化系数(Fst)最大,为0.044。3个栎属的同种居群间基因流(Nm)变化范围为5.472 ~ 12.710,表明3种栎属植物的同种居群间存在着强烈的基因交流。

      表 3  同种栎树居群间遗传变异和基因流

      Table 3.  Genetic variation and Nm values between populations within same oak species

      居群1
      Population 1
      居群2
      Population 2
      基因分化系数
      Genetic differentiation coefficient(Fst)
      基因流
      Gene flow(Nm)
      YM-D SF-D 0.019 12.710
      YM-A LC-A 0.044 5.472
      YM-A SF-A 0.032 7.649
      LC-A SF-A 0.020 12.027
      YM-M LC-M 0.025 9.924
    • 对3个样地内异种栎树居群间的遗传变异进行分析(表4),3种栎树种间的基因分化系数(Fst)的变化范围为0.045 ~ 0.108,基因流(Nm)的变化范围为2.068 ~ 5.271。上方山样地的槲树居群(SF-D)和槲栎(SF-A)居群之间基因交流强烈,仅有4.5%的变异发生在居群间,基因流(Nm)值最高,为5.271;与之相比,云蒙山样地的槲树居群(YM-D)和槲栎(YM-A)居群之间的基因交流就相对较弱,居群间变异率为10.1%,基因流(Nm)为2.237。蒙古栎居群与槲树和槲栎居群之间同样也存在着一定的基因交流,总体上,蒙古栎居群与槲树居群间的基因交流要强于蒙古栎居群和槲栎居群间,云蒙山的蒙古栎居群(YM-M)和槲树居群(YM-D)间的变异率为7%,基因流(Nm)值为3.342,居群间变异率低于云蒙山(9.3%)和北农林场(10.8%)两个样地的蒙古栎居群和槲栎居群间,基因流(Nm)高于云蒙山(2.445)和北农林场(2.068)两个样地的蒙古栎居群和槲栎居群间。

      表 4  异种栎树居群间遗传变异和基因流

      Table 4.  Genetic variation and Nm values between populations among varied oak species

      居群1 Population 1居群2 Population 2FstNm
      YM-D YM-A 0.101 2.237
      YM-D YM-M 0.070 3.342
      YM-A YM-M 0.093 2.445
      LC-A LC-M 0.108 2.068
      SF-D SF-A 0.045 5.271
    • 采用Nei(1983)方法计算7个栎树居群间的遗传距离(Da),结果如表5所示。遗传距离的范围是0.131 ~ 0.448,其中上方山的槲树群体(SF-D)和云蒙山的槲树群体(YM-D)遗传距离最小,为0.131,上方山的槲栎群体(SF-A)与北农林场的槲栎群体(LC-A)、云蒙山的槲栎群体(YM-A)的遗传距离次之,分别为0.160和0.164。北农怀柔林场的槲栎居群(LC-A)与云蒙山的槲树群体(YM-D)的遗传距离最大,为0.448。

      表 5  居群间遗传距离

      Table 5.  Genetic distance between populations

      居群 PopulationLC-ALC-MSF-ASF-DYM-AYM-DYM-M
      LC-A
      LC-M 0.427
      SF-A 0.160 0.285
      SF-D 0.374 0.343 0.196
      YM-A 0.218 0.368 0.164 0.286
      YM-D 0.448 0.394 0.264 0.131 0.334
      YM-M 0.400 0.178 0.231 0.268 0.305 0.340
    • 基于Nei(1983)遗传距离(Da),使用UPGMA法对7个栎树居群构建系统聚类树(图2),槲栎和槲树均先聚类成本种的小分支,再进一步聚类在一起,形成大的分支,与2个蒙古栎居群所组成的大分支并列。聚类结果与实际分类情况相符,同种居群都正确的聚类在了一起。聚类结果中,北农林场和上方山的槲栎居群(LC-A和SF-A)聚成了一个更小的分支,说明这2个居群间的遗传距离更近,槲栎的3个居群和槲树的2个居群聚类在一起,说明这两个种之间的遗传距离更近,种间分化程度较低,更容易出现基因渐渗情况。

      图  2  7个栎树居群UPGMA聚类图

      Figure 2.  UPGMA dendrogram of 7 oak populations

    • 对所有304个个体进行基于贝叶斯聚类的Structure混合分析(图3),K值设置为3,burn-in为10 000,iterations设置为100 000,分析结果如图4所示,在总共304个个体中鉴别出渐渗个体72个,其中在78个槲树样本中,有66个个体为纯种,12个个体为杂种;在151个槲栎样本中,有101个个体为纯种,50个个体为杂种;在75个蒙古栎样本中,有66个个体为纯种,9个个体为杂种。被认为是杂种的个体占总样本的23.68%。

      图  3  各样品的Structure输出结果

      Figure 3.  Structure output results of each sample

      在所有被认为是杂种的个体中,属于槲树−蒙古栎渐渗杂交类型的个体有9个,属于槲树−槲栎渐渗杂交类型的个体有31个,属于槲栎−蒙古栎渐渗杂交类型的个体有25个,除此之外,还有7个个体属于槲树−槲栎−蒙古栎渐渗杂交类型。3个栎属植物种间都存在着明显的基因渐渗现象,尤其是在槲栎群体中,渐渗种和纯种个体的比例达到了1∶2,在72个杂种个体中,与槲栎有关的渐渗个体有63个,这意味着槲栎正在和其他栎属物种发生着极其频繁的种间交流和基因渐渗。同时,根据Structure的结果显示,在上方山样地的槲树和槲栎居群发生的基因渐渗现象最为显著,该地区采集的104个槲树和槲栎样本中,有50个样本被鉴别为渐渗类型个体,整体基因渐渗率达到了48.07%,其中,槲树居群中有渐渗个体12个,在该居群中的比率为36.36%;槲栎居群中有渐渗个体38个,在该居群中的比率为53.52%,除此之外,还在槲树和槲栎居群中检测到蒙古栎基因的渗入。这表明在该地区中,槲栎和槲树、蒙古栎之间正在发生着强烈的、不对称的、复杂的基因渐渗,槲栎群体的遗传信息正在被其他栎属植物入侵。

    • 本研究通过使用6对SSR引物对3种栎属植物的7个居群进行遗传结构和遗传变异的分析,检测到等位标记数为12.667 ~ 14.167,期望杂合度(He)为0.743 ~ 0.849与之相比较,华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)群体中检测到平均等位标记数为3.36,期望杂合度为0.423[35];柽柳(Tamarix chinensis)群体中检测到平均等位标记数为3.65,期望杂合度为0.557[36];川滇高山栎(Quercus aquifolioides)群体中检测到平均等位标记数为11.33,期望杂合度为0.779[37];栓皮栎群体中检测到平均等位标记数为8.44,期望杂合度为0.806[23],本研究中的3种栎树与其他种的栎属植物的遗传多样性均表现出较高水平。虽然不同的研究中使用的引物和采样方式有所不同,但总体上的趋势是相同的,即栎属植物群体的遗传多样性水平普遍较高。这种表现情况与栎属植物的生活习性相关,栎树植物为风媒传粉,有防止自交的机制,种间异交率高,这就使得子代整体杂合程度变高,使居群保留了更多的等位标记,表现出更高的遗传多样性水平[38]

      本研究对同种栎树居群的遗传变异分析中,槲树98.1%的变异发生在居群内,1.9%的变异发生在居群间;槲栎居群内变异率为95.6% ~ 96.8%,居群间的变异率为4.4% ~ 3.2%;蒙古栎98%的变异发生在居群内,2%的变异发生在居群间。同种栎树的遗传变异水平较低,这一方面与栎属植物属于多年生、长寿命、乔木、风媒、异交、广布种等特性有关;另一方面与采样地点有关,本研究中的3个样地均在北京地区,地理跨度小,各个居群的生境基本相同且不存在生殖隔离,花粉和种子流普遍存在,同种栎树间交流密切,降低了居群分化程度,基因流(Nm)5.472 ~ 12.710也同样说明同种间的基因交流程度高。在其他研究中,大果栎(Quercus macrocarpa)居群内变异率为97%,居群间变异率为3%[39];川滇高山栎居群内变异率为93.4%,居群间变异率为6.6%;栓皮栎居群内变异率为95.4%,居群间变异率为4.6%;槲栎居群内变异率为79.2%,居群间变异率为20.8%[40],本研究中槲栎居群的遗传变异程度要低于邸晓瑶的研究结果,这与研究尺度和采样数量有关,邸晓瑶的研究采集了来自全国各地的槲栎样本,且每个居群采样量少(6 ~ 30个),采样间隔大(100 m),导致其揭示出的槲栎居群间遗传变异程度要高于本研究,但两者总体上的趋势是一致的,即槲栎居群的遗传变异大部分存在于居群内。

      同一样地的异种栎树居群的遗传变异结果中,大部分的变异存在于居群内,小部分存在于居群间,3种栎树异种居群间的遗传分化程度都普遍较低,居群间变异率只有4.5% ~ 10.8%,这是因为3种栎树都属于同组类群,亲缘关系较近,且都不同程度混杂分布在同一区域内,居群间异交率高,异种居群间在演变过程中会不断进行基因交流,导致遗传分化程度处在一个较低水平[41]。栎属植物异种居群间的变异程度与物种和地域等因素也有紧密关系,在本研究中,上方山地区的槲树居群和槲栎居群的居群间变异率最低,只有4.5%,明显低于其他样地中槲树和蒙古栎、槲栎和蒙古栎居群间的变异率(7% ~ 10.8%),也同样低于云蒙山样地中槲树和槲栎居群,且上方山样地中槲树和槲栎居群间的基因流为5.271,存在着高强度的基因交流,达到了随机居群的程度[42]。这表明上方山地区的槲树和槲栎居群间遗传分化程度相比其他样地和异种对间更低,基因交流更加频繁。有研究表明,该地区的槲树雄花和槲栎雌花在物候上有一定重叠,两种植物在开花时间上的重叠表明两者之间可能会有频繁的异交现象[43],同时该地区的槲栎叶片更大更宽,与槲树的叶片特征有相似之处,两者在形态特征上的相似或许也能说明该地区的槲树和槲栎之间基因交流频繁,遗传分化程度较低。植物的表型性状是由基因决定的[44],但同时也会受到环境因子的影响,植物居群的表型性状变异是基因表达与环境因子共同作用的结果,所以上方山地区槲栎叶片形态的特殊性并非一定是由于基因交流的影响,想要验证这个猜想,还需要更多的研究加以证明。上方山的地理地形较为特殊,三面环山形成一个闭塞空间,内部地势陡峭,这种地形使上方山内部湿润度较高,同时石灰岩山体也有利于雨水下渗,这些都是对于植物生长十分有利的条件。有研究表明,上方山地区未曾遭受冰川和中亚干燥气候的过多影响,上方山的植物区系很可能是第三纪植物区系的直接后代[45],这可能意味着上方山的栎属植物群体保留了更多的祖先基因,导致在该地区槲树和槲栎的分化程度较低,基因交流频繁。

      栎属植物种间经常发生种间杂交和基因渐渗,是研究植物基因渐渗的代表性物种。不同栎属种对间基因渐渗程度不同,同组内栎树间亲缘关系较近,更易发生基因渐渗现象[46]。Burgarella等[47]通过8对SSR引物对欧洲栓皮栎(Quercus suber)和冬青栎(Quercus ilex)进行研究,从1 112个个体中共鉴别出17个基因渐渗个体,基因渐渗率为1.53%;Curtu等[48]通过6对SSR引物对夏栎(Quercus robur)、无梗花栎(Quercus patraea)、柔毛栎(Quercus pubescens)、意大利栎(Quercus frainetto)这4种栎树进行了研究,结果表明意大利栎和夏栎之间基因渐渗率为1.7%,意大利栎和柔毛栎之间基因渐渗率为16.2%;Lepais等[20]使用10对SSR标记对法国地区分布的2107个夏栎、无梗花栎、柔毛栎和比利牛斯山栎(Quercus pyrenaica)个体进行了分析,发现4个物种总的基因渐渗率为22.9%,不同种对之间基因渐渗率为2.5% ~ 5.4%;魏高明等[24]对麻栎(Quercus acutissima)、白栎(Quercus fabri)、短柄枹栎和栓皮栎之间的基因渐渗进行了研究,发现麻栎和栓皮栎之间基因渐渗率为7.5%,栓皮栎和短柄枹栎之间基因渐渗率为1.71%,白栎和短柄枹栎之间基因渐渗率为10.83%。

      本研究使用6对SSR引物对304个槲树、槲栎和蒙古栎进行了基于贝叶斯的Structure分析,在不输入物种先验信息的条件下,当K = 3时,所有个体可以被准确的划分在所在类群中。以Q ≤ 0.9作为阈值判断杂种个体,在所有304个栎树个体中,共检测到杂种个体72个,总的基因渐渗率为23.68%。其中,槲树和槲栎之间杂交个体有31个,基因渐渗率为13.54%;槲树和蒙古栎之间杂交个体有9个,基因渐渗率为5.88%,与王越[32]等对于槲树和蒙古栎居群间基因渐渗程度的研究结果一致;槲栎和蒙古栎之间杂交个体有25个,基因渐渗率为11.06%;除此之外,还有7个个体属于槲树、槲栎和蒙古栎之间的三向渐渗类型。3种栎树种对间均有较高程度的基因渐渗情况,特别是槲栎与槲树间、槲栎与蒙古栎间,在本研究中鉴别出的72个渐渗个体中,有63个是来自槲栎与其他2种的渐渗杂交体。

      在3个样地中,以上方山样地中发生的基因渐渗情况最多,在上方山地区采集的104个槲树和槲栎样本中,有50个样本被鉴别为渐渗类型个体,整体基因渐渗率达到了48.07%,其中,槲树居群中有渐渗个体12个,在该居群中的比率为36.36%;槲栎居群中有渐渗个体38个,在该居群中的比率为53.52%。种间基因渐渗也不止发生在槲树与槲栎之间,同时还检测到有蒙古栎的基因渗入到槲树和槲栎中,7个被认为是三向渐渗类型的个体中,有6个来自于上方山样地中,而且Structure的结果中也能看出,上方山样地中的槲栎居群的基因被入侵程度明显高于其他居群。种种情况都说明,在上方山地区分布的同组内的栎属植物种间正在发生着强烈、不平衡、复杂的基因渐渗过程。Lyu等[49]使用17对SSR引物对上方山地区同域分布的槲树、槲栎和栓皮栎之间的遗传分化和遗传结构进行了研究,结果表明,在上方山地区的槲树居群与槲栎居群间遗传变异率为11%,在265个槲树和槲栎个体中,只鉴别出7个个体属于渐渗类型个体,种间基因渐渗率只有2.73%。这个结果与本研究的结果有明显差异,这可能与SSR引物的不同有关,在Lyu等[49]的研究中,研究对象包括槲树、槲栎和栓皮栎3种,其中,栓皮栎属于麻栎组,而槲树和槲栎则属于白栎组,这就要求所选用的SSR引物在通用性上要适用于异组类别的栎树间,这些引物扩增出的位点信息可能相对更加保守,无法全面的揭示出物种间的遗传变异和遗传结构,但Lyu等[49]的研究仍然显示出上方山地区的槲树和槲栎居群间的遗传分化要显著低于槲树和栓皮栎居群间和槲栎与栓皮栎居群间,这在趋势上是与本研究相符的。

    • 槲树、槲栎和蒙古栎在北京地区均有同域分布,经常混生在一起,栎属植物风媒传粉的特性和防止自交的机制使得不论同种还是异种之间都更容易发生基因交流和杂交渐渗。在本研究所调查的3个地点中,除云蒙山蒙古栎居群外,其他居群均是紧密混生在一起,同时,这3种栎树的花期存在重叠,都集中在3—5月份,这就增加了异种交配的概率,异种间长期普遍存在的基因交流使得种间杂交渐渗更容易发生。本研究通过对北京地区分布的槲树、槲栎和蒙古栎的居群遗传多样性、群体遗传结构和基因渐渗进行分析,发现这3种栎树普遍具有较高的遗传多样性水平,同种栎树之间遗传分化程度低,异种栎树间存在着普遍的、复杂的基因渐渗现象,特别是在上方山地区的槲栎和槲树居群中,检测到了大量的基因渗入情况,为了保护以及利用该地区的栎属种质资源,有必要进行更深入的研究。

参考文献 (49)

目录

    /

    返回文章
    返回