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关于林木育种策略的思考

康向阳

康向阳. 关于林木育种策略的思考[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 15-22. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190412
引用本文: 康向阳. 关于林木育种策略的思考[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 15-22. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190412
Kang Xiangyang. Thoughts on tree breeding strategies[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 15-22. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190412
Citation: Kang Xiangyang. Thoughts on tree breeding strategies[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 15-22. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190412

关于林木育种策略的思考

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190412
基金项目: "十三五"国家重点研发计划课题(2016YFD0600403),北京市共建项目专项资助
详细信息
    作者简介:

    康向阳,教授,博士生导师。主要研究方向:林木细胞遗传与细胞工程育种。Email:kangxy@bjfu.edu.cn 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

Thoughts on tree breeding strategies

  • 摘要: 我国人工林培育水平较低,其原因与林木育种领域投入的人力和财力不足、对育种策略的重视和执行力不够等原因有关,导致树种遗传改良最基本的育种循环难以维持,无法支撑树种遗传改良水平持续提升和人工林生产力的提高。本文综合分析国内外林木育种发展经验以及理论和技术成果,提出林木育种策略制定和执行需重视的几点问题:品种具有地域性和时间性以及经济属性,生态价值则属于种植改良品种所产生的附属效益,要制定科学、具体且有一定市场竞争优势的育种目标和育种周期;在此基础上强化树种基本群体、选择群体和育种群体建设与管理,采用科学的试验设计及分析方法保证准确而高效地开展遗传测定和选择,持续推进高轮次育种群体构建,并合理采用促进开花结实、相关选择或分子标记辅助选择等技术加快交配和选择进程,不断提高基本群体和选择群体遗传品质,甚至实现强优势远缘杂交品种的生产应用。对于能够无性繁殖的树种,可在一定的遗传改良阶段施加理化诱变、染色体加倍处理,进一步增加有益变异积累和利用。而对于已应用于生产却仍有不足的优良品种,可以采用遗传转化和基因编辑等分子育种进一步优化等。其中交配、遗传测定和选择是育种循环的核心以及进一步实施其他育种技术的基础,需要给予足够的重视和持续的坚持。
  • 图  1  依靠种子繁殖的两个树种的育种循环及其应用模式图

    树种A、B的育种循环一般各自独立运行。当两树种可杂交且有优势时,则每一世代杂交生产杂种。Breeding cycles of tree species A and B generally run independently. When the two tree species can be crossed and have heterosis, each generation produces hybrids.

    Figure  1.  Model diagram about breeding cycle of two tree species propagated by seeds and its application

    图  2  依靠无性繁殖的两个树种的育种循环及其应用模式图

    树种A、B的育种循环一般各自独立运行。当两树种可杂交且有优势时,则每一世代可通过杂交甚至结合理化诱变和染色体加倍、分子育种等选育优良无性系品种。Breeding cycles of tree species A and B generally run independently. When the two tree species can be crossed and have heterosis, each generation can breed excellent clones by hybridization or even combined with physical and chemical mutagenesis, chromosome doubling and molecular breeding.

    Figure  2.  Model diagram about breeding cycle of two tree species propagated by clonal propagation

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出版历程
  • 收稿日期:  2019-10-29
  • 修回日期:  2019-11-23
  • 网络出版日期:  2019-11-28
  • 刊出日期:  2019-12-01

关于林木育种策略的思考

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190412
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    作者简介:

    康向阳,教授,博士生导师。主要研究方向:林木细胞遗传与细胞工程育种。Email:kangxy@bjfu.edu.cn 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

摘要: 我国人工林培育水平较低,其原因与林木育种领域投入的人力和财力不足、对育种策略的重视和执行力不够等原因有关,导致树种遗传改良最基本的育种循环难以维持,无法支撑树种遗传改良水平持续提升和人工林生产力的提高。本文综合分析国内外林木育种发展经验以及理论和技术成果,提出林木育种策略制定和执行需重视的几点问题:品种具有地域性和时间性以及经济属性,生态价值则属于种植改良品种所产生的附属效益,要制定科学、具体且有一定市场竞争优势的育种目标和育种周期;在此基础上强化树种基本群体、选择群体和育种群体建设与管理,采用科学的试验设计及分析方法保证准确而高效地开展遗传测定和选择,持续推进高轮次育种群体构建,并合理采用促进开花结实、相关选择或分子标记辅助选择等技术加快交配和选择进程,不断提高基本群体和选择群体遗传品质,甚至实现强优势远缘杂交品种的生产应用。对于能够无性繁殖的树种,可在一定的遗传改良阶段施加理化诱变、染色体加倍处理,进一步增加有益变异积累和利用。而对于已应用于生产却仍有不足的优良品种,可以采用遗传转化和基因编辑等分子育种进一步优化等。其中交配、遗传测定和选择是育种循环的核心以及进一步实施其他育种技术的基础,需要给予足够的重视和持续的坚持。

English Abstract

康向阳. 关于林木育种策略的思考[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 15-22. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190412
引用本文: 康向阳. 关于林木育种策略的思考[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 15-22. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190412
Kang Xiangyang. Thoughts on tree breeding strategies[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 15-22. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190412
Citation: Kang Xiangyang. Thoughts on tree breeding strategies[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 15-22. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190412
  • 林木育种策略(tree breeding strategy)是针对某个特定树种的育种目标,依据树种的生物学和林学特性、遗传变异特点、资源状况、已取得的育种进展,并考虑当前的社会和经济条件,可能投入的人力、物力和财力,对该树种遗传改良做出的长期的总体安排[1]。林木育种策略不是一项适合所有树种和所有目标的统一通式,而是各有各的特点[2]。其目的是为了保证树种遗传改良计划在一定的时期内获得最大的效果,提高林地生产力。因此,育种策略制定是决定林木育种事业成败的先决条件[2]

    从当前我国林木遗传改良现状看,大多数树种缺乏一个长远的育种计划,且多停滞在初级育种世代的简单重复之中;最基本的交配和选择环节弱化或缺失,导致系统而持续的遗传改良计划失去动力和有效支撑;过于强调现代生物技术的作用和影响,尽管相关工作短时间内尚难在育种中有所作为等等。这样的育种发展现状固然与国家在林木遗传育种领域投入的人力和财力不足有关,但同时也存在对育种策略制定和执行缺乏正确认识、忽视甚至回避需要长期坚持的常规育种工作等问题。此时,有必要针对林木育种策略展开思考,厘清育种不同世代间、各个环节间的关系、常规育种与新技术的关系及其在遗传改良中的地位等,推动我国林木育种可持续发展。

    • 育种目标是树种遗传改良计划立项和执行的依据及指南[3]。育种目标(breeding objective)是指一定的立地、气候和生产条件下计划育成品种目标性状表现的具体指标要求。可以分为产量性状目标、品质性状目标、适应性目标、抗逆性目标等。要保证育种目标具有竞争优势,其对照应为当地主栽品种,或改良对象自身就是当地主栽品种。

      林木育种的对象既有乔木,也有灌木;既有用材树种,也有经济林树种和园林绿化树种,虽然不同树种的利用方向不同,育种目标也不相同,但经过持续选育之后,目标性状相关基因高度聚合且性状表现优势突出,利用具有定向性。就木材生产而言,为了缩短生产周期,尽早获得收益,胸径、树高及材积生长量大等性状则是用材树种育种的基本目标。然而,仅仅满足单株生长快是不够的,用材林培育更重视单位林地面积可以生产出更多的木材,即良种还应具有优良的丰产性状,即具有理想株型(ideotype)[3-4],如树干形通直、冠幅窄、侧枝细、冠型结构良好、光合效率高、形率大、树皮薄等,以实现对林地空间营养和光合的高效利用。随着森林工业的发展,木材质量性状目标日益受到重视,如纸浆材要求木材的基本密度大、木素含量较低、木纤维或管胞的长度较长,自然白度较高;胶合板材良种不但要速生、丰产,其纤维长度也要较长,主枝较细,以减少节疤对胶合板面装饰效果的影响等。此外,由于树木用途多样,除木材产品外,果品、油料、树脂、橡胶、单宁、香料、药材原料等众多非木材产品的产量与质量性状改良,在不同经济树种的育种目标中,都有不同的体现。而树木在景观建设、环境绿化和空气净化等方面的利用,也对林木育种提出了新的要求。具体育种目标由育种者根据树种特性、改良程度及生产需求设定[1-3]

      林木育种目标具有区域性、时间性等特点,在不同的国家、地区以及同一地区的不同经济发展阶段,有不同的育种目标[1-3]。育种目标制订后,并不是一成不变的,在研究取得较大进展,或遇到一些事先难以预料的问题或市场需求发生变化时,应及时对原有育种目标和计划进行必要的充实和调整。因此,确定育种目标需要遵循如下原则:(1)要考虑国民经济发展需要和生产发展的前景,且有一定的竞争优势;(2)育种目标应落实到具体性状上,要分析现有品种在生产中存在的主要问题,明确亟待改进的目标性状,有针对性地提出克服树种缺点或改进现有品种主要性状的指标;(3)同时要处理好与长远目标以及相关非目标性状改良的关系,有主有次,循序渐进。此外,还应该充分考虑实现育种目标的可行性,如自然条件是否允许,育种资源储备是否满足,育种技术是否具备,繁殖技术是否过关,研究经费有无保障,以及生产成本和栽培技术条件等。

      需要特别提请注意的是,林木育种是为具有一定的社会或市场需求的人工林营建而开展的遗传改良工作,有着明确的目的性和经济属性,即或者为增加木材产量、改善木材品质;或者为增加经济林产量、改善经济林产品品质;或者为改善树木观赏性状及防护性能;或者为提高林木抗性或适应性,拓展树种种植范围,提高困难立地条件下的栽培产出、降低生产成本等。而增加碳汇、保水固土、遮荫降噪、滞尘放氧等生态价值则属于种植改良品种所产生的附属效益,以所谓生态效益为目标的育种是没意义的,甚至可以说是适得其反的无效工作。因为理想生态效益的基础是生态平衡,而采用经过选择的少量基因型营建的人工林自我调节能力较差,需要在较长的时期内及时施加一定的抚育管理措施才能维持群体结构和功能相对稳定,并在坚持相当长的时间后这种人工林群体才有可能达到能自我调节的自然生态平衡状态。

    • 一个理想的长期育种计划均需涉及基本群体(base population)、选择群体(selected population)、育种群体(breeding population)和生产群体(production population)等几种具有不同功能的群体[3, 5]。某一特定改良世代的基本群体由所有可能利用的树木组成,包括成千上万个基因型。选择群体主要由基本群体中挑选出来的优树组成,一般包括几十个到上千个基因型。育种群体则来源于选择群体的部分或全部优树,通过基于不同交配设计的基因重组获得遗传增益提高的遗传变异。生产群体同样来源于选择群体的部分或全部优树,其功能是扩大繁殖足够数量的良种株系以满足年度造林工程需求,又称为繁殖群体,包括两种类型,其中种子繁殖的生产群体从选择群体选择和组建,主要形式是种子园(seed orchard),一般由几十个到上百个优良基因型组成;无性繁殖的生产群体来源于选择群体优良无性系对比试验林选育出的品种,主要形式为包括采穗圃或组织培养、体胚培养体系等,可以概括称之为无性繁殖体系(clonal propagation system),一般由几个或几十个优良基因型组成。

      育种实际是上述4个群体在选择、入选树木的相互交配以及遗传测定等改良活动中的重复循环(图1图2),从而改变群体内决定该树种重要目标性状相关的基因频率。自基本群体选择开始,直到经种子园或无性繁殖体系的生产群体使选育出的品种进入生产应用称为一个育种循环(breeding cycle),也称为育种周期[3]。选择、交配和遗传测定是育种循环的核心活动[3, 5]。虽然世代(generation)与周期经常通用,但实际上还是有差异的。一般如果在一个育种周期中只使用本循环的群体材料时,才可称为一个特定的世代。如第一个育种周期通常称为第一世代;而从第一世代亲本的子代群体中选择出的优树则称为第二世代;更高的世代以此类推。如果一个特定育种周期使用了前几个周期的优树,即采用重叠世代(overlapping generation)的滚动式育种策略(rolling-front strategy for tree breeding)[6],则不能称之为世代,而只能称为某一育种周期或育种轮次。

      图  1  依靠种子繁殖的两个树种的育种循环及其应用模式图

      Figure 1.  Model diagram about breeding cycle of two tree species propagated by seeds and its application

      图  2  依靠无性繁殖的两个树种的育种循环及其应用模式图

      Figure 2.  Model diagram about breeding cycle of two tree species propagated by clonal propagation

      育种周期长短取决于树种生殖周期、育种目标、育种群体的大小以及遗传测定时间等因素,一般在制定育种计划时确定。育种周期过长往往会影响育种计划立项批准,选育出的品种也可能因过时而淘汰;而过短则有可能难以完成一个育种循环,影响育种成效。科学合理的育种周期对于项目的批准和执行至关重要。

    • 在推进某一树种遗传改良计划时,首先应考虑因土壤气候差异导致的地理变异,解决途径是通过气候区划确定对应的育种区(breeding zone),即对应于某一特定土壤气候类型的育种单元(breeding unit)。每一个育种区都有自己独立的育种计划,以及不同的基本群体、选择群体、育种群体和生产群体[3]。对于已经完成种源试验的树种,育种区的划分最好与基于种源试验完成的种子区划结合,综合树种地理变异规律、种子区以及气候区划,更为科学地完成育种区划定。一般育种区可能与种子区数量相同,也可能包括多个种子区。在树种的适应范围内,每个育种区划定应尽可能最大,这样可以减少育种区数,从而降低选择、育种和测定的工作量和费用,且保证每个基本群体的遗传基础更宽,有利于加大选择强度,提高育种效果。对于自然分布区气候相对一致的树种,甚至可以只确定一个育种区[3, 7]

      树种某一育种区的基本群体因改良世代差异而有所不同[3]。对于尚未进行过遗传改良的乡土树种,其基本群体由所确定的育种区内天然林、人工林的所有可供选择的树木组成。对于初次实施遗传改良的外来树种,其基本群体包括其自然分布区内天然林和人工林内的全部植株,以及实施育种计划所在育种区或其他区域引种栽培人工林内的所有个体。而在完成一个育种周期而进入新的高世代改良计划时,基本群体则升级为由该一轮次育种群体内全部个体相互交配产生的子代营建的子代测定林内的所有个体(图1图2)。对于包括多个树种的种间杂交和多倍体育种计划等,每个树种都应该拥有自己的基本群体。

      选择群体是育种工作的基础材料,其建设与管理对于一个育种计划的高效执行至关重要。由于选择的目的是增加目标性状相关有利基因频率,只有当选择群体的有利基因频率高于基本群体时,才能保证育种获得更好的效果。然而,选择强度越大,群体的规模变小,遗传变异窄化。群体过小还会造成有利等位基因的丢失,尤其是频率较低,或非选择性状的等位基因更易丢失。因此,在构建选择群体时,需要在加大选择和维持群体大小间作出权衡。此外,在进入高世代改良后,有时为提高选择群体遗传多样性,或者引入原育种群体并不具备的抗病等特定性状相关基因,常常从原始基本群体选择相关优树,或于育种区外引进相关优树资源,补充弥补选择群体资源不足,可称为外部群体引入优树(introducing plus trees)(图1图2)。选择群体一般通过无性繁殖在育种区内建立一个固定的种质资源保存圃(germplasm resource preservation nursery)保存。因此,选择群体建设实际上也是一种不断提升的基因资源收集、保存工作,加强种质资源保存圃的抚育管理和保护、防止种质资源流失十分重要。

    • 林木育种的目标性状多属于数量性状,主要利用基因加性效应,因此,主要借鉴在作物和动物育种中成效显著的轮回选择(recurrent selection)方法[1, 3]。从目标性状相关有利基因频率不断提高的高世代基本群体中选择优树,构建遗传品质不断提高且遗传基础不断拓展的选择群体和育种群体,是多世代可持续育种的根本。育种群体建设的目的是通过相互交配构建新一轮次的基本群体。无论是有性繁殖树种,还是无性繁殖树种,正确的工作思路是持续采用一定的交配设计使育种群体不同基因型相互交配,不断提高新一轮次基本群体、选择群体以及育种群体目标性状相关基因频率,从而有效提升树种遗传改良水平(图1图2)。

      育种群体建设同样需要平衡改良效果和遗传基础窄化的矛盾,即需要根据树种实际境况控制育种群体大小。群体规模大,可延缓近交,但育种效果相对较差。群体规模小,世代周转快,育种效果好,遗传变异窄化,近交进展加快。决定育种群体大小的因素主要包括树种的分布区大小、地理变异特征、树种改良程度、育种目标多少、目标性状遗传力、选择强度以及投入的资金和劳力等。一般而言,育种目标多,则要求群体更大;育种资源的遗传改良程度高,育种群体可以相对小等。采取美国湿地松(Pinus elliottii)将育种群体分为亚系(subline)管理并采用复合群体交配设计(compound population mating design)的模式[7, 8],或者采取新西兰辐射松(Pinus radiata)将育种群体划分成大小不等的主群体(main population)和核心群体(core population)的管理应用模式[9],可以有效防止近交,控制共祖率(coancestry)。

      林木进入生殖生长时间长,是导致林木育种周期长的原因之一。为加快基于育种群体交配的新一轮次基础群体建设,可以对育种群体采取田间管理、高枝嫁接、干旱胁迫、施加赤霉素GA3处理等促进开花结实[10-15]方法,尽快完成交配设计计划,加快育种进程。此外,为提高育种群体遗传品质,常常会进一步去除选择群体中表现较差的植株,无性系育种尤其如此。研究表明,对于刚开始实施遗传改良的树种,基于分子标记完成优良后代谱系重建,可显著提高育种效果和效率[16]。其中,如已证明亲本遗传距离与特殊配合力存在正相关,可以采取基于选择群体分子标记遗传距离快速构建育种群体[16-18]。也可以采取EI-Kassaby等提出的BWB(breeding without breeding)育种策略[19],利用分子标记实现来源清楚的人工林(包括自由授粉子代测定林)谱系重建[20-24],进而构建育种群体。目前,全基因组选择(genome-wide selection)在家畜、作物育种群体构建中显示出良好的发展势头[25-27]。尽管树木存在改良时间较短、选择群体规模较小且改良性状单一等问题,但随着相关技术方法的创新和突破,基因组选择助力林木育种跨越式发展值得期待[28]

    • 育种循环的核心是基本群体、选择群体和育种群体,但生产群体建设同样不可忽视。如何通过一定的繁殖方法实现大规模制种,从而使改良成果应用于人工林生产,提高林地生产力,是实施育种计划的根本目的。因此,在树种遗传改良之初,首先必须了解树种可以在生产中大规模应用的繁殖技术方法,确定遗传改良中可以采用的育种技术,在此基础上建立与树种特性相匹配的遗传改良技术路线及生产群体(图1图2)。

      对于只能通过种子有性繁殖的树种,最基本的是坚持育种循环不断地推进遗传改良世代(或轮次)提升,通过高级种子园实现改良成果利用;也可以进一步通过建立杂种种子园,实现种间杂种优势利用;甚至在配合力测定的基础上通过控制授粉创制几个或几十个种内或种间全同胞家系,实现树种在人工林培育中采用优良全同胞家系造林利用的家系林业(family forestry)生产(图1)。而可以无性繁殖的树种则具有更多的选择,既可以坚持基本的育种循环不断地推进遗传改良世代(或轮次)利用种内杂合优势;也可以在育种群体交配中施加染色体加倍或理化诱变开展多倍体育种和诱变育种,还可以结合远缘杂交育种甚至种间多倍体育种利用基因杂合效应、剂量效应等,创造更符合社会及市场需求的优良品种,并通过扦插、组织培养以及体胚培养等无性繁殖体系,推进树种无性系良种栽培及加工利用的无性系林业(clonal forestry)发展(图2)。

      需要注意的是,转基因和基因编辑等分子育种技术实施位于通过其他技术获得新品种之后,其基因操作的对象应该是当前生产中应用的优良品种,或者是与当前主栽品种相比具有突出优势的新种质材料,也就是对已获得优良品种或潜在品种的进一步改良工作(图2)。其育种目标或者通过同源基因超表达而强化品种的某一性状表现,或者通过基因删除、基因沉默、基因抑制、反义转化等抑制品种某一性状基因调控表达,或者通过转化如Bar耐除草剂基因、Bt抗虫基因等树木外源基因使品种表达新的性状等[29-31],可以使选育出的品种产量、品质或抗性等目标性状表现更为突出。

    • 遗传测定是通过对选育材料当代(无性系)以及通过各种交配设计获得的子代植株进行田间对比试验分析的遗传评价过程。是遗传改良的核心工作[1-3]。具体包括种源试验、子代测定、无性系对比试验、区域化试验以及栽培试验等。遗传测定主要在野外宜林地进行,但也有部分苗期试验在苗圃、温室和人工气候室进行[3]。对于种子繁殖树种,可通过种源试验指导种子区划以及确定一个育种区内繁殖群体建立的地点和数量。对于无性繁殖树种,可通过多地点无性系品种对比试验或区域化试验,掌握品种与立地环境互作情况,为育种区选择适应性广泛的栽培品种,以及为不同地点选配主栽品种等。

      遗传测定与交配、选择相互配合,贯穿于整个育种周期。通过遗传测定可以基于环境控制试验将决定树木表型的遗传效应剖分出来,准确评价育种效果等。每次选择都是在遗传测定的基础上完成的,是遗传测定的结果。采用科学而合理的试验设计以及测定和统计分析方法,对于保证遗传测定结果的准确性,提高选择效率和效果十分重要。此外,由于林木生长、材性等目标性状多属于数量遗传,达到数量成熟、工艺成熟需要一定的生长周期,尤其是经济林花果等相关目标性状,其评价需要等到树木开花结实且进入盛花盛果期等,也是林木育种周期长的一个重要原因。在育种实践中可以利用性状相关性的间接选择、早晚相关选择等加快选择及育种进程[1-3, 32-33]。虽然已经在分子标记辅助选择(marker assisted selection,MAS)方面进行了诸多探讨[34-37],但由于林木目标性状大多属于数量遗传,基因与环境互作效应显著,加之分子标记与QTL(quantitative trait locus)间低水平连锁不平衡影响等,决定了分子标记辅助选择难以取得较表型选择更好的效果[34, 38-39]。而对于乡土树种以及前期有改良基础的树种还可以采取更为积极的技术路线,即经过短期测定以后,将表现突出的品系投入试种造林,实行边测定、边繁殖、边试种、边选择的办法[3, 40],使育种工作早见效益。

      有学者提出,在理想条件下最少仅需世界林地面积5%的人工林就可以满足全球工业用材的需求[41]。实际例证也是如此,如巴西人工林仅占林地面积的1%,但由于采用巨尾桉等优良杂种无性系造林,提供了50%以上的国家工业用材。新西兰、智利引种辐射松并全部采用种子园良种育苗造林,用占林地面积16%的人工林提供了95%的木材,其中大部分用于出口[3]。我国有0.69亿公顷人工林[42],占林地总面积的33%以上,但每年国家却需要进口50%以上的木材及其产品,表明我国人工林培育水平较低,也说明林木育种在其中有巨大的作为空间。国家应加大林木遗传育种科研和良种基地建设投入,综合大学、科研机构、良种基地甚至企业等力量,选定重要树种积极推进遗传改良计划并将改良成果尽快应用于生产,实现木材自给自足的时日是完全可以预期的。

参考文献 (42)

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