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景观复杂性和林分因素对两种土壤条件下杨树腐烂病发生的混合影响

刘冬萍 林魏巍 熊典广 牛春林 叶晓芸 田呈明

刘冬萍, 林魏巍, 熊典广, 牛春林, 叶晓芸, 田呈明. 景观复杂性和林分因素对两种土壤条件下杨树腐烂病发生的混合影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 128-138. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190435
引用本文: 刘冬萍, 林魏巍, 熊典广, 牛春林, 叶晓芸, 田呈明. 景观复杂性和林分因素对两种土壤条件下杨树腐烂病发生的混合影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 128-138. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190435
Liu Dongping, Lin Weiwei, Xiong Dianguang, Niu Chunlin, Ye Xiaoyun, Tian Chengming. Mixed effects of landscape complexity and stand factors on cytospora canker of poplar across two different field soil conditions[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 128-138. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190435
Citation: Liu Dongping, Lin Weiwei, Xiong Dianguang, Niu Chunlin, Ye Xiaoyun, Tian Chengming. Mixed effects of landscape complexity and stand factors on cytospora canker of poplar across two different field soil conditions[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 128-138. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190435

景观复杂性和林分因素对两种土壤条件下杨树腐烂病发生的混合影响

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190435
基金项目: 国家重点研发计划(2017YFD0600105)
详细信息
    作者简介:

    刘冬萍。主要研究方向:景观生态学与杨树腐烂病的关系研究。Email:1661508122@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路 35号北京林业大学林学院

    通讯作者:

    田呈明,博士,教授。主要研究方向:林木病理学。Email:chengmt@bjfu.edu.cn 地址:同上

Mixed effects of landscape complexity and stand factors on cytospora canker of poplar across two different field soil conditions

  • 摘要: 目的本文探究了不同土壤条件下景观复杂性和林分因素对杨树腐烂病的影响机制,为合理配置景观格局从而有效控制杨树腐烂病提供理论依据,促进杨树人工林的可持续发展。方法于2018年和2019年分别调查了新疆维吾尔自治区克拉玛依市和玛纳斯县两种不同的土壤理化性质下杨树腐烂病的发病情况。通过建立广义线性混合效应模型(GLMMs),以年份为随机效应,在景观尺度上分析景观复杂性和林分因素对杨树腐烂病的发生影响。结果黑杨和新疆杨腐烂病的发生与林分密度和害虫的香农多样性指数呈显著正相关关系,黑杨腐烂病与第一活枝高有显著正相关关系。两种杨树的腐烂病的发生与非杨树寄主的比例,以及海拔高度呈负相关关系;腐烂病与土壤理化性质具有显著相关性,同一景观结构中,克拉玛依的病害发病率高于玛纳斯,而且同一土壤条件下,简单景观中腐烂病的发病率高于复杂景观。结论本研究表明可以通过样地管理和在景观尺度上增强树木抗性来降低杨树腐烂病的发病率,从而为森林有害生物的管理提供理论依据。在造林规划中要考虑周边的景观结构特征对有害生物的潜在影响。同时利用土地覆被数据长期有效地监管景观特征对杨树腐烂病的影响,可以达到改善经济和环境效益的目的。
  • 图  1  克拉玛依市(左)和玛纳斯县(右)的样地分布图

    Figure  1.  Spatial distribution of poplar plots in Karamay City (left) and Manasi County (right) of northwestern China

    图  2  新疆杨腐烂病与林分密度(a)和香浓多样性指数(b)的关系

    腐烂病发病率为样地患病树木数量/样地树木总量。下同。Cytospora canker incidence of poplar is the number of diseased trees in the plot/the total number of trees in the plot. Same as below.

    Figure  2.  Relationship between P. alba var. pyramidalis canker and (a) tree density and (b) Shannon diversity index

    图  3  新疆杨腐烂病与海拔(a)和非寄主比例(b)的关系

    Figure  3.  Relationship between P. alba var. pyramidalis canker as well as (a) elevation and (b) the proportion of non-hosts

    图  4  黑杨腐烂病与林分密度(a)和香浓多样性指数(b)的关系

    Figure  4.  Relationship between P. nigra canker and tree density (a) as well as Shannon diversity index (b)

    图  5  黑杨腐烂病与海拔(a)和非寄主比例(b)以及第一活枝高(c)的关系

    Figure  5.  Relationship between P. nigra canker and elevation (a), the proportion of non-hosts (b) as well as the first live branch (c)

    图  6  新疆杨腐烂病在不同土壤条件及250 m的景观结构中的发生情况

    复杂景观表示非林地面积 > 50%,样地是混交林;简单景观则相反。A. 玛纳斯土壤条件;B. 克拉玛依土壤条件。下同。Complex landscape refers to the cumulative proportion of non-forests > 50% and the sample plot is mixed forest, simple landscape is the reverse. A, Manasi soil conditions; B, Karamay soil conditions. Same as below.

    Figure  6.  P. alba var. pyramidalis canker incidence in landscape structures across two different soil conditions at 250 m spatial scale

    图  7  黑杨腐烂病在不同土壤条件及250 m的景观结构中的发生情况

    Figure  7.  P. nigra canker incidence in landscape structures across two different soil conditions at 250 m spatial scale

    表  1  克拉玛依研究区的土壤理化性质平均变量

    Table  1.   Mean variables of soil physical and chemical properties at Karamay City research area

    项目 Item 土壤理化性质 Physical and chemical properties of soil 0 ~ 10 cm 10 ~ 30 cm 30 ~ 50 cm
    荒漠林 Desert forests[45] 有机质 Organic matter/(g·kg− 1) 2.29 1.30 1.80
    人工林 Plantation forests[46] 有机质 Organic matter/(g·kg− 1) 4.79 3.98 3.89
    有效磷 Available phosphorus/(mg·kg− 1) 5.79 5.02 4.41
    全磷 Total phosphorus/ (g·kg− 1) 0.69 0.69 0.58
    有效氮 Available nitrogen/(mg·kg− 1) 7.63 6.81 6.54
    全氮 Total nitrogen/(g·kg− 1) 0.10 0.10 0.58
    pH值 pH value 8.67 8.76 8.71
    有机质 Organic matter/(g·kg− 1) 8.41 7.13 6.59
    土壤密度 Soil density/(g·cm− 3) 1.62 1.64 1.66
    土壤水分 Soil moisture/% 12.08 13.77 13.94
    注:表中数据引自参考文献[4546]。Note: the data in the table is quoted from the references [4546].
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    表  2  玛纳斯研究区的土壤理化性质平均变量

    Table  2.   Mean variables of soil physical and chemical properties at Manasi County research area

    土壤理化性质
    Physical and chemical properties of soil
    0~10 cm 0~20 cm 20~30 cm
    有机质
    Organic matter/(g·kg− 1)
    11.44
    全磷
    Total phosphorus/(g·kg− 1)
    0.53
    全氮
    Total nitrogen/(g·kg− 1)
    1.98
    全钾
    Total potassium/(g·kg− 1)
    24.22
    有效氮
    Available nitrogen/(mg·kg− 1)
    41.75
    有效磷
    Available phosphorus/(mg·kg− 1)
    8.53
    有效钾
    Available potassium/(mg·kg− 1)
    233.26
    pH值 pH value 8.57
    土壤水分
    Soil moisture/%
    14.16 17.96 18.86
    盐分
    Salinity/(g·kg− 1)
    6 6.66 7.87
    注:表中数据引自参考文献[4749]。Note: the data in the table is quoted from the references [4749].
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    表  3  模型平均后各解释变量对新疆杨腐烂病的影响

    Table  3.   Results of the model averaging procedure to assess the relationship between P. alba var. pyramidalis canker and explanatory variables

    变量
    Variable
    估计值
    Estimated value
    标准误
    SE
    z
    z value
    P重要值
    Importance
    变量所在模型数量
    Number of models containing variable
    第一活枝高 Height of the first live branch− 0.954 90.639 11.4270.154164
    密度 Density6.919 12.176 13.0840.002**164
    香浓多样性指数 Shannon diversity index3.120 80.847 23.519 < 0.001***164
    非寄主比例 Proportion of non-hosts− 4.097 21.187 43.314 < 0.001***164
    海拔 Elevation− 12.379 22.135 15.536 < 0.001***0.9764
    土壤理化性质 Soil physical and chemical property0.651 70.298 02.0840.037*164
    景观复杂性 Landscape complexity2.146 00.318 36.428 < 0.001***0.764
    注:*表示P < 0.05;**表示 P < 0.01;***表示P < 0.001。下同。Notes: * means P < 0.05; ** means P < 0.01; *** means P < 0.001. Same as below.
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    表  4  模型平均后各解释变量对黑杨腐烂病的影响

    Table  4.   Results of the model averaging procedure to assess the relationship between P. nigra canker and explanatory variables

    变量
    Variable
    估计值
    Estimated value
    标准误
    SE
    z 值
    z value
    P 重要值
    Importance
    变量包含模型数
    Number of models containing variable
    第一活枝高 Height of the first live branch0.759 40.174 74.305 < 0.001***0.3364
    密度 Density6.612 50.748 78.747 < 0.001***164
    香浓多样性指数 Shannon diversity index2.620 00.462 15.615 < 0.001***0.9964
    非寄主比例 Proportion of non-hosts− 1.752 00.417 04.161 < 0.001***164
    海拔 Elevation− 2.257 70.874 42.5640.010*164
    土壤理化性质 Soil physical and chemical properties− 0.432 00.118 43.615 < 0.001***0.6864
    景观复杂性 Landscape complexity0.325 10.164 01.9640.046*164
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-11-19
  • 修回日期:  2019-11-29
  • 网络出版日期:  2019-12-09
  • 刊出日期:  2019-12-01

景观复杂性和林分因素对两种土壤条件下杨树腐烂病发生的混合影响

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190435
    基金项目:  国家重点研发计划(2017YFD0600105)
    作者简介:

    刘冬萍。主要研究方向:景观生态学与杨树腐烂病的关系研究。Email:1661508122@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路 35号北京林业大学林学院

    通讯作者: 田呈明,博士,教授。主要研究方向:林木病理学。Email:chengmt@bjfu.edu.cn 地址:同上

摘要: 目的本文探究了不同土壤条件下景观复杂性和林分因素对杨树腐烂病的影响机制,为合理配置景观格局从而有效控制杨树腐烂病提供理论依据,促进杨树人工林的可持续发展。方法于2018年和2019年分别调查了新疆维吾尔自治区克拉玛依市和玛纳斯县两种不同的土壤理化性质下杨树腐烂病的发病情况。通过建立广义线性混合效应模型(GLMMs),以年份为随机效应,在景观尺度上分析景观复杂性和林分因素对杨树腐烂病的发生影响。结果黑杨和新疆杨腐烂病的发生与林分密度和害虫的香农多样性指数呈显著正相关关系,黑杨腐烂病与第一活枝高有显著正相关关系。两种杨树的腐烂病的发生与非杨树寄主的比例,以及海拔高度呈负相关关系;腐烂病与土壤理化性质具有显著相关性,同一景观结构中,克拉玛依的病害发病率高于玛纳斯,而且同一土壤条件下,简单景观中腐烂病的发病率高于复杂景观。结论本研究表明可以通过样地管理和在景观尺度上增强树木抗性来降低杨树腐烂病的发病率,从而为森林有害生物的管理提供理论依据。在造林规划中要考虑周边的景观结构特征对有害生物的潜在影响。同时利用土地覆被数据长期有效地监管景观特征对杨树腐烂病的影响,可以达到改善经济和环境效益的目的。

English Abstract

刘冬萍, 林魏巍, 熊典广, 牛春林, 叶晓芸, 田呈明. 景观复杂性和林分因素对两种土壤条件下杨树腐烂病发生的混合影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 128-138. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190435
引用本文: 刘冬萍, 林魏巍, 熊典广, 牛春林, 叶晓芸, 田呈明. 景观复杂性和林分因素对两种土壤条件下杨树腐烂病发生的混合影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 128-138. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190435
Liu Dongping, Lin Weiwei, Xiong Dianguang, Niu Chunlin, Ye Xiaoyun, Tian Chengming. Mixed effects of landscape complexity and stand factors on cytospora canker of poplar across two different field soil conditions[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 128-138. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190435
Citation: Liu Dongping, Lin Weiwei, Xiong Dianguang, Niu Chunlin, Ye Xiaoyun, Tian Chengming. Mixed effects of landscape complexity and stand factors on cytospora canker of poplar across two different field soil conditions[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 128-138. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190435
  • 近年来,由于对林业生态系统的忽视与低估[1],导致人类在不断的扩张与过度开发过程中,加速了森林的退化[2]。随着林木缺失对生物多样性、生态系统以及人类发展产生重大威胁逐渐加强,林木修复也迫在眉睫[3]。现今森林生态系统的恢复工作,如人工林,通常是大面积种植单一森林物种,而由于全球气候变化以及人类的频繁干扰,这些地区正日益受到外来传入的有害生物的威胁,从而增加了大面积爆发病虫害的概率[4-6]。但是,对森林病虫害爆发产生影响的并非只有气候和人为因素[7]。一般认为,与半自然生境相结合的景观复杂性可以使有害生物和寄主之间相互作用的生态过程保持相对稳定[8]。景观复杂性可以强化植物资源的异质性(例如,生境多样性)和保护生物多样性,并可能有助于恢复和保护自然或半自然生境[9-10],更重要的是,它还能够加强对有害生物的生物控制,同时使寄主的抗性更加稳定[11]。在一个寄主群落中,寄主与病原体的接触率往往取决于病原体的繁殖力和生命力和寄主的易感性以及周围的景观结构[12-13]。即景观复杂性会影响病原菌的定殖、扩散和传播速率[14-16]。之前,多数关于景观复杂性的实践与理论研究主要还是集中于农田环境中的害虫与天敌、生物多样性、生物防治以及半自然生境中的昆虫[17-22],极少有关于林木病害方面的研究[8, 23]

    目前,我国高度重视生态环境建设,人工林的面积居世界之最,2018年大概有6 933万hm2。杨树(Populus spp.)由于其优良的生物学特性,被广泛的用于木材生产(如,工业应用、纸张和家具)、环境保护(如防护林、固碳和防风)以及农田系统(如农田防护林)[4, 24-25]。2016年全球的杨树人工林面积约有3 140万hm2,其中中国占最大比例,所以杨树人工林在经济和生态发展中发挥了关键作用[26-27]。然而,杨树人工林的发展却受到了多种不利因素的制约。一方面,杨树的各部分结构都可遭受病虫害的侵染[28]。另一方面,大面积的单一种植造成的景观简化增加了有害生物可用资源的集中度[29-31]。在众多的杨树病虫害中,由金黄壳囊孢(Cytospora chrysosperma)引起的杨树腐烂病较为严重,造成树干和枝条的腐烂,严重时会导致树木死亡。

    因此,我们可以通过改善样地管理和在景观尺度上增强树木抗性来降低杨树腐烂病的严重程度[32]。为了提高杨树人工林在林业生态恢复中的作用,本文研究的主要目的是探究在中国新疆维吾尔自治区的克拉玛依市和玛纳斯县两种不同的土壤理化性质下,景观复杂性和林分因素如何影响杨树腐烂病的发生蔓延。景观复杂性主要通过划分样地的林分类型(纯林或混交林),并在以样地为圆心,半径为250 m的范围内(已证明同500 m、1 000 m的景观尺度相比,250 m的景观尺度与腐烂病的关系最为显著,未发表)来了解景观复杂性和潜在的林分因素与杨树腐烂病发生的相互关系,从而更好地分析林分因素和景观特征对腐烂病的影响。这对于优化管理措施的有效性起着至关重要的作用,为腐烂病的防控提供新的策略,从而改善经济和环境效益。

    • 第一个研究区位于新疆克拉玛依市(84°44′ ~ 86°01′E,44°07′ ~ 46°08′N),其地形呈斜条状,南北长东西窄[33],整体地貌偏沙漠化,土壤贫瘠,盐碱化严重。克拉玛依市位于中纬度内陆地区,属于典型的温带大陆性气候。冬季寒冷,夏季炎热,年平均气温为8.6 ℃,昼夜温差较大[34]。年平均降水量94 ~ 187 mm,蒸发量1 800 ~ 2 700 mm[35]。由于气候和土壤的特殊性,克拉玛依市的林木主要由人工种植的片林(如新疆杨(Populus alba var. pyramidalis)、俄罗斯杨(P. russkii),无箭杆杨(P. var. thevestina))、绿化带、农田防护林以及西北地区的天然树种胡杨林(P. euphratica)组成。因此,杨树受到人为干预的严重影响,甚至完全依赖于人工管理(如浇水、除草、打药等)。这些人为活动对杨树优势种的比例和空间分布有显著的影响,常常导致景观格局的变化。样地主要分布在以杨树和榆树为主的速生林及农田防护林的人工碳汇林基地内(图1),梭梭(Haloxylon ammodendron)–红柳(Tamarix ramosissima)作为初始植被的沙漠环境已被大面积的森林和农田所取代,面积约3 000 hm2[36]

      图  1  克拉玛依市(左)和玛纳斯县(右)的样地分布图

      Figure 1.  Spatial distribution of poplar plots in Karamay City (left) and Manasi County (right) of northwestern China

      另一个研究区位于新疆玛纳斯县(85°41′ ~ 86°43′E, 43°28′ ~ 45°38′N),包含3种景观区域(图1),即南部天山丘陵区的夏季牧场,中部是冲积平原的粮食产区,北部是古尔班通古特沙漠的一部分[37]。玛纳斯也属于温带大陆性气候,年平均气温7.2 ℃,降水量115.8 ~ 200 mm,年平均蒸发量1 500 ~ 2 100 mm[38-39]。与克拉玛依相比,玛纳斯自然资源丰富,植被覆盖率较高,主要杨树品种有新疆杨、俄罗斯杨和箭杆杨。

    • 在2018和2019年的5—9月分别对克拉玛依和玛纳斯的杨树片林及农田防护林进行了腐烂病的调查。利用Arcgis随机生成的点在研究区内设置40 m × 40 m的样地(2018年样地数量80块,2019年新增样地数量85块)对杨树腐烂病的发生情况展开调查(相邻样地之间至少间隔300 m)。以杨树树干具有橙红色且细长呈卷丝状的分生孢子,树皮糟乱成丝状并有酒糟气味作为鉴别腐烂病发生的主要依据。以胸径大于5 cm的树木作为有效调查对象[40],每块样地进行每木调查,记录样地中感染和未感染杨树腐烂病树木的数量,样地距离任何森林边缘至少5 m以减少边缘效应[41]

    • 利用GPS(全球定位系统)在每块样地的中心记录地理坐标和海拔,分析地势因素对杨树腐烂病的影响。每块样地沿着两条对角线随机选取5 ~ 8棵树,测量胸径(DBH)、树高以及第一活枝高(从树干基部到第一个活枝的高度),计算样地的平均胸径、平均树高以及平均第一活枝高。记录每块样地中非寄主或替代寄主的比例,如沙枣(Elaeagnus angustifolia)、榆树(Ulmus pumila)等植被信息,并记录各样地的林分密度。由于害虫为害会降低树势从而增加病原菌入侵的概率,因此对为害严重的杨盾蚧(Diaspidiotus slavonicus)等枝干害虫,杨潜叶蛾(Leucoptera susinella)、杨细叶蛾(Lithocolletis populifoliella)等食叶害虫的虫口密度等进行了调查。在样地的每条对角线上随机选择5棵杨树,在每棵树中部与下部的东、南、西、北4个方向各剪取1条树枝,每条树枝从基部到上部约50 cm内随机记录5个1 cm2中的杨盾蚧数量[42],同时记录枝条上50 cm内食叶害虫的危害状及头数。多样性的计算公式如下:

      香浓多样性指数[43] (e-base, SHDI):${\rm{SHDI}} = $$ - \displaystyle\mathop \sum \nolimits_{i - 1}^S {p_i}{\rm{ln}}{p_i}$

      辛普森多样性指数[44]${{p}}_i^2 = \dfrac{{{n_i}\left( {{n_i} - 1} \right)}}{{N\left( {N - 1} \right)}}$

      式中:S为每块样地的害虫种类数;pi = ni/N, 其中ni为单个物种数量,N为所有物种的数量。克拉玛依和玛纳斯的土壤理化性质如(表12)所示。

      表 1  克拉玛依研究区的土壤理化性质平均变量

      Table 1.  Mean variables of soil physical and chemical properties at Karamay City research area

      项目 Item 土壤理化性质 Physical and chemical properties of soil 0 ~ 10 cm 10 ~ 30 cm 30 ~ 50 cm
      荒漠林 Desert forests[45] 有机质 Organic matter/(g·kg− 1) 2.29 1.30 1.80
      人工林 Plantation forests[46] 有机质 Organic matter/(g·kg− 1) 4.79 3.98 3.89
      有效磷 Available phosphorus/(mg·kg− 1) 5.79 5.02 4.41
      全磷 Total phosphorus/ (g·kg− 1) 0.69 0.69 0.58
      有效氮 Available nitrogen/(mg·kg− 1) 7.63 6.81 6.54
      全氮 Total nitrogen/(g·kg− 1) 0.10 0.10 0.58
      pH值 pH value 8.67 8.76 8.71
      有机质 Organic matter/(g·kg− 1) 8.41 7.13 6.59
      土壤密度 Soil density/(g·cm− 3) 1.62 1.64 1.66
      土壤水分 Soil moisture/% 12.08 13.77 13.94
      注:表中数据引自参考文献[4546]。Note: the data in the table is quoted from the references [4546].

      表 2  玛纳斯研究区的土壤理化性质平均变量

      Table 2.  Mean variables of soil physical and chemical properties at Manasi County research area

      土壤理化性质
      Physical and chemical properties of soil
      0~10 cm 0~20 cm 20~30 cm
      有机质
      Organic matter/(g·kg− 1)
      11.44
      全磷
      Total phosphorus/(g·kg− 1)
      0.53
      全氮
      Total nitrogen/(g·kg− 1)
      1.98
      全钾
      Total potassium/(g·kg− 1)
      24.22
      有效氮
      Available nitrogen/(mg·kg− 1)
      41.75
      有效磷
      Available phosphorus/(mg·kg− 1)
      8.53
      有效钾
      Available potassium/(mg·kg− 1)
      233.26
      pH值 pH value 8.57
      土壤水分
      Soil moisture/%
      14.16 17.96 18.86
      盐分
      Salinity/(g·kg− 1)
      6 6.66 7.87
      注:表中数据引自参考文献[4749]。Note: the data in the table is quoted from the references [4749].
    • 在ENVI 5.3经大气校正和辐射融合后,Landsat 8遥感图像用于对研究区域内的土地覆盖类型进行非监督分类,大致可分为6种景观类型:林地(如杨树林)、农田(如瓜地,棉花(Malvaceae gossypium)和玉米地(Zea mays))、草地、水域(人工林分布的消防水池)、建筑物(如居民地)和裸地(如道路和荒漠地)。根据坐标,利用Arcgis以每块样地为中心设置半径为250 m的景观尺度。景观复杂度的分析需要对土地利用类型的排列和组成进行量化,这必须满足以下所有标准:(i)样地是混交林;(ii)样地周围景观至少包括3种其他土地利用类型组成的广泛而密集的非林地斑块;(iii)半径250 m的缓冲区内非林地面积占50%以上。

    • 将年份作为随机效应,通过建立广义线性混合效应模型−二项分布(GLMMs)来验证病害和解释变量之间的关系。每块样地的患病树木数量和总树木数量作为腐烂病发生概率的响应变量。由于解释变量间数值的差异性,将解释变量进行log10(x + 1)的标准化转换[50]。为避免过度拟合,对变量进行了Spearman相关系数分析[51],剔除了高度相关变量:树高、胸径、郁闭度和Simpson指数。用方差膨胀因子准则(VIFs)检验模型中解释变量之间的共线性,以VIF小于2表明数据没有共线性问题[11]。通过Akaike的信息准则(AIC)和以下两个准则判断最佳模型:(1)AICc的一组校正样本;(2)AICc的delta值即∆AICc < 2。AICc值按照从小到大将模型从最佳到最差进行排序,∆AICc是模型的AICc与最低AICc值即最佳模型之间的差异,我们使用多模型推理,并根据小样本校正后的AICc值比较最佳模型[52]。当最佳模型的样本得到有力支持时,与最低AIC模型相比,delta AIC值小于2。以上需要通过模型平均来完成(在顶部模型集中,用于量化模型中与每个变量相关联的akaike权重之和),该方法减少了模型选择偏差,适合于确定哪个因素对响应变量的影响最大[53]P值基于模型平均和标准误差。所有统计分析均在R[3.5.3]进行,混合效应在lme4包[54]中进行,模型平均在MuMln和Mass包中进行[55]

    • 通过调查统计发现,两个地区杨树腐烂病发病率的范围为0 ~ 84.62%。其中克拉玛依研究区俄罗斯杨的平均发病率为(6.9 ± 0.96)%(平均值 ± 标准误),新疆杨的平均发病率为(10.26 ± 3.39)%。玛纳斯研究区俄罗斯杨的平均发病率为(6.54 ± 4.75)%,箭杆杨的平均发病率为(8.53 ± 1.75)%,新疆杨的平均发病率为(5.46 ± 4.94)%。在80个俄罗斯杨样地中腐烂病的平均发病率为(6.83 ± 1.16)%,33个新疆杨样地中腐烂病的平均发病率为(8.81 ± 2.86)%,52个箭杆杨样地中腐烂病的平均发病率为(8.53 ± 1.75)%。由于俄罗斯杨和箭杆杨发病率之间的t检验无显著差异(t = − 0.473,df = 131,P = 0.637),而且两者均为黑杨的变种,故将两个树种合并为黑杨进行腐烂病的分析。

    • 通过模型分析,可以得出新疆杨的腐烂病与第一活枝高无显著关系(P = 0.154,表3),但是与林分密度关系显著(P = 0.002,表3图2a),且密度的相对重要性为1。腐烂病与害虫的香浓多样性指数呈显著正相关(P < 0.001,表3图2b),大部分有害生物可对树木产生危害,降低树势。海拔可有效预测腐烂病的发生情况(P < 0.001,表3图3a)。病害与非寄主比例有显著负相关关系(P < 0.001,表3图3b)。与此同时,景观复杂性对腐烂病也有显著影响(P < 0.001,表3),研究区的土壤理化性质对病害同样也有影响(P = 0.037,表3)。

      图  2  新疆杨腐烂病与林分密度(a)和香浓多样性指数(b)的关系

      Figure 2.  Relationship between P. alba var. pyramidalis canker and (a) tree density and (b) Shannon diversity index

      图  3  新疆杨腐烂病与海拔(a)和非寄主比例(b)的关系

      Figure 3.  Relationship between P. alba var. pyramidalis canker as well as (a) elevation and (b) the proportion of non-hosts

      表 3  模型平均后各解释变量对新疆杨腐烂病的影响

      Table 3.  Results of the model averaging procedure to assess the relationship between P. alba var. pyramidalis canker and explanatory variables

      变量
      Variable
      估计值
      Estimated value
      标准误
      SE
      z
      z value
      P重要值
      Importance
      变量所在模型数量
      Number of models containing variable
      第一活枝高 Height of the first live branch− 0.954 90.639 11.4270.154164
      密度 Density6.919 12.176 13.0840.002**164
      香浓多样性指数 Shannon diversity index3.120 80.847 23.519 < 0.001***164
      非寄主比例 Proportion of non-hosts− 4.097 21.187 43.314 < 0.001***164
      海拔 Elevation− 12.379 22.135 15.536 < 0.001***0.9764
      土壤理化性质 Soil physical and chemical property0.651 70.298 02.0840.037*164
      景观复杂性 Landscape complexity2.146 00.318 36.428 < 0.001***0.764
      注:*表示P < 0.05;**表示 P < 0.01;***表示P < 0.001。下同。Notes: * means P < 0.05; ** means P < 0.01; *** means P < 0.001. Same as below.
    • 经过模型分析,黑杨的腐烂病与林分密度呈显著正相关(P < 0.001,表4图4a),有害生物多样性的增加会促进病害的发生蔓延(P < 0.001,表4图4b)。海拔与腐烂病有显著负相关关系(P = 0.01,表4图5a),同时,非寄主比例对腐烂病有显著影响(P < 0.001,表4图5b)。腐烂病与第一活枝高有正相关关系(P < 0.001,表4图5c),腐烂病在不同景观结构中表现出差异(P = 0.046,表4),土壤理化性质对腐烂病的影响效果显著(P < 0.001,表4)。

      表 4  模型平均后各解释变量对黑杨腐烂病的影响

      Table 4.  Results of the model averaging procedure to assess the relationship between P. nigra canker and explanatory variables

      变量
      Variable
      估计值
      Estimated value
      标准误
      SE
      z 值
      z value
      P 重要值
      Importance
      变量包含模型数
      Number of models containing variable
      第一活枝高 Height of the first live branch0.759 40.174 74.305 < 0.001***0.3364
      密度 Density6.612 50.748 78.747 < 0.001***164
      香浓多样性指数 Shannon diversity index2.620 00.462 15.615 < 0.001***0.9964
      非寄主比例 Proportion of non-hosts− 1.752 00.417 04.161 < 0.001***164
      海拔 Elevation− 2.257 70.874 42.5640.010*164
      土壤理化性质 Soil physical and chemical properties− 0.432 00.118 43.615 < 0.001***0.6864
      景观复杂性 Landscape complexity0.325 10.164 01.9640.046*164

      图  4  黑杨腐烂病与林分密度(a)和香浓多样性指数(b)的关系

      Figure 4.  Relationship between P. nigra canker and tree density (a) as well as Shannon diversity index (b)

      图  5  黑杨腐烂病与海拔(a)和非寄主比例(b)以及第一活枝高(c)的关系

      Figure 5.  Relationship between P. nigra canker and elevation (a), the proportion of non-hosts (b) as well as the first live branch (c)

    • 在景观尺度上,不同景观类型中,新疆杨在克拉玛依(土壤理化性质相对较差)腐烂病的发病率要高于玛纳斯(土壤理化性质相对较好)的发病率,在同一土壤条件中,病害发生率在景观类型简单的林地中要高于景观类型复杂的林地(图6)。在某一个特定的景观条件中,尽管景观结构复杂,但克拉玛依黑杨腐烂病的发病率要比玛纳斯更为严重(图7)。

      图  6  新疆杨腐烂病在不同土壤条件及250 m的景观结构中的发生情况

      Figure 6.  P. alba var. pyramidalis canker incidence in landscape structures across two different soil conditions at 250 m spatial scale

      图  7  黑杨腐烂病在不同土壤条件及250 m的景观结构中的发生情况

      Figure 7.  P. nigra canker incidence in landscape structures across two different soil conditions at 250 m spatial scale

    • 在本研究中,我们发现所有的解释变量均可有效预测杨树腐烂病。林分密度是生态系统一个重要的结构和功能因子,新疆杨和黑杨腐烂病的发生均与林分密度有显著正相关关系[56]。林分生产力与密度的关系趋势不明显,林分密度较大的样地往往郁闭度较高,通风不良,树势较弱[57],使树木变得易感,而且高密度林地会为病原菌创造良好的侵染条件。因而在植树造林中,应注意树木的种植密度或后期进行人工疏伐以此来建立具有生态系统功能的生态林[58]。腐烂病与害虫的香浓多样性指数有显著正相关关系,有害生物的增多同样危害林分健康,影响树势,降低对病原菌的抵抗力。也从另一方面说明景观配置的重要性,合理的景观规划不仅会加强对有害生物的生物控制,还会对捕食和天敌、传粉等昆虫活动产生积极的效应[59]

      海拔是塑造景观的驱动力,从而会影响生物和非生物过程[60]。本文中,海拔与腐烂病有显著负相关关系。低海拔区域,杨树遭受的生理胁迫较多,温度等条件适宜病原菌侵染为害,随着海拔的升高可能会使温度或其他微气候条件产生变化,从而不利于病原菌的侵染。这一结果与Van等[61]对板栗疫病的研究结果相反,尽管海拔范围与我们的研究几乎相同,但是板栗疫病与海拔高度呈正相关关系。当非寄主的比例增加,腐烂病发生率降低,所以减少单一树种的种植可以有效抑制病害,同时,增加混交林的比例可以增加物种多样性,不仅可以降低病原菌侵染目标寄主的几率,还可以有效控制有害生物,提高林分树势[29, 62-63]。同新疆杨不同的是,黑杨与第一活枝高有正相关关系,说明随着第一活枝高度的增加,病原菌在林分内部的积聚数量与流动速度增加,加大了病原菌与寄主的接触率,加重侵染。

      根据不同土壤条件下森林的景观复杂性,复杂的林分景观可能会减轻杨树腐烂病的发生率和严重性。“中等程度复杂的景观假说”已被证明可以保持林分抗性以及承担其他生态功能[64-65]。这个假说同时也建议不同群落间的交互相错对病虫害的抑制和对其他干扰的抵抗是非常重要的[66]。所以适当增加景观复杂性,即合理安排非单一生境,会提供除抑制病虫害以外的多种生态系统服务功能[67],如改善土壤结构、水渗透以及减少侵蚀[68]。因此,应用较为完整的生态相互作用的综合方法从景观角度合理安排林分格局,从而有效控制有害生物。不同的土壤条件会影响病害的发生,针对土壤理化性质低下的林地可以增加林下植被的覆盖度,如一些抗盐耐旱植物,可以改善土壤条件,增加土壤肥力[69]

      目前,中国人工林的碳储存量只有自然林的20%[70],森林覆盖率仍远低于31%的全球平均水平,森林资源稀少,生态脆弱。环境胁迫(如土壤侵蚀、污染、外来有害生物)随着气候变化的复合效应(如二氧化碳浓度的上升)的增加,景观角度栽培和培育杨树可以为人工林提供育种和栽培的新技术和知识[4, 71]。控制林分密度或后期进行人工疏伐,能够增加非寄主乔木的比例,如种植混交林,以此增加林分多样性,形成景观异质性。林分也可以通过降低寄主林木间的连通性(如榆树、沙枣等)增加非寄主树种的多样性。随着非寄主比例的增加,目标寄主被侵染的几率降低,同时,相关的林分抗病性也会随着林分多样性的增加而提高[72-73]。此外,半自然生境中景观复杂性的增加会促进自然天敌对虫害的生物控制[74-76],从而维持林分树势,减少次生病害的侵染风险。林下发展草本植被,改善土壤的理化性质,增加土壤肥力。将重点放在传播途径和来源上,如在新的区域加强林木检疫,严格的植物检疫措施可以降低或抑制有害生物在新环境中的传播速度[77-79]。寻找可行、有效的防治策略来实施杨树腐烂病的防治规划是非常重要的,结合这些信息,可以对我国杨树腐烂病的防治进行更全面的评估。但是,仍然迫切需要对复杂景观结构内的多种生态过程进行实验研究,以评估多种森林病害。

    • 本研究中,通过在250 m的景观尺度中分析发现,不同土壤条件下的杨树人工林中,杨树腐烂病的发生程度在不同树种之间的差异不大,均与景观复杂性、林分因素有显著相关性,林分密度、第一活枝高、非寄主乔木比例等林分因素结合景观结构特征可以反应杨树腐烂病的发生严重程度。

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