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庐山日本柳杉早材与晚材年轮宽度对气候变化的响应

白天军 刘苑秋 温林生 潘俊 曹雯 郑希玲 邹芹 邓文平

白天军, 刘苑秋, 温林生, 潘俊, 曹雯, 郑希玲, 邹芹, 邓文平. 庐山日本柳杉早材与晚材年轮宽度对气候变化的响应[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(9): 61-69. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190439
引用本文: 白天军, 刘苑秋, 温林生, 潘俊, 曹雯, 郑希玲, 邹芹, 邓文平. 庐山日本柳杉早材与晚材年轮宽度对气候变化的响应[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(9): 61-69. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190439
Bai Tianjun, Liu Yuanqiu, Wen Linsheng, Pan Jun, Cao Wen, Zheng Xiling, Zou Qin, Deng Wengping. Response of earlywood and latewood ring width of Cryptomeria japonica to climate change in Lushan Mountain, eastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(9): 61-69. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190439
Citation: Bai Tianjun, Liu Yuanqiu, Wen Linsheng, Pan Jun, Cao Wen, Zheng Xiling, Zou Qin, Deng Wengping. Response of earlywood and latewood ring width of Cryptomeria japonica to climate change in Lushan Mountain, eastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(9): 61-69. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190439

庐山日本柳杉早材与晚材年轮宽度对气候变化的响应

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190439
基金项目: 国家自然科学基金项目(31860236),江西省林业厅科技创新专项(201808)
详细信息
    作者简介:

    白天军。主要研究方向:树木年轮气候学。Email:357349579@qq.com 地址:330045 江西省南昌市志敏大道江西农业大学林学院

    通讯作者:

    邓文平,博士,助理研究员。主要研究方向:水土保持与森林水文研究。Email:deng_wen_ping@126.com 地址:同上

  • 中图分类号: S716.3; S718.51+2

Response of earlywood and latewood ring width of Cryptomeria japonica to climate change in Lushan Mountain, eastern China

  • 摘要:   目的  研究庐山日本柳杉早材、晚材宽度与温度、降水量的相关关系,以揭示日本柳杉早材、晚材径向生长对气候的响应规律,了解这一区域气候变化对森林生态系统的影响,并为未来气候变化条件下日本柳杉的保护和造林区域选择提供依据。  方法  以庐山自然保护区的人工林针叶树种日本柳杉为研究对象,采用树木年轮学的方法对日本柳杉进行了树芯样品取样和处理,并建立早材、晚材标准年表,将树木标准年表与庐山地区的气候要素进行相关性分析。  结果  (1)早材年表各项统计特征均优于晚材年表,相比于晚材的径向生长,早材径向生长对月均温变化更加敏感。(2)该地区年均温度、年降水呈现显著增加的趋势,除了8月份以外,各个月份均温呈上升的趋势。(3)日本柳杉径向生长主要受温度影响,日本柳杉早材生长过程中气温的滞后效应尤为明显,夏季(7月)高温不仅阻碍当年早材年轮宽度的生长,还会影响到下一个生长季早材的形成。生长季时期(4—7月)降水量的增加有利于早材、晚材年轮的形成。  结论  不同季节温度、降水量变化影响早材、晚材年轮形成与生长。在未来气候变暖的背景下,庐山地区日本柳杉林可能出现生长下降的现象。
  • 图  1  庐山日本柳杉早材、晚材和全年轮宽度标准年表

    EW. 早材宽度;LW. 晚材宽度;RW. 全轮宽度。下同。EW, earlywood; LW, latewood; RW, tree-ring width.The same below.

    Figure  1.  Earlywood , latewood and tree-ring width standard chronologies of Cryptomeria japonica at Lushan Mountain

    图  2  庐山地区1966—2015年月温度、月降水量分布

    Figure  2.  Distribution of monthly temperature and monthly precipitation in Lushan Mountain area from 1966 to 2015

    图  3  1966—2015年温度(a)和降水量(b)的年变化

    Figure  3.  Yearly variations of temperature (a) and precipitation (b) from 1966 to 2015

    图  4  早材、晚材宽度年表与月均温、月降水量的相关关系

    Figure  4.  Correlations between monthly mean temperature, monthly precipitation and earlywood and latewood width chronologies

    图  5  早材、晚材极大年轮宽度和极小年轮宽度年份的月温度距平、月降水量距平

    P为上一年月份,C为当年月份。P is the month of previous year, and C is the month of current year.

    Figure  5.  Monthly temperature anomaly, monthly precipitation anomaly of the maximum ring width and minimum ring width of earlywood and latewood

    表  1  早材、晚材和全轮宽度标准年表统计特征

    Table  1.   Statistic characteristics of earlywood (EW) , latewood (LW) and tree-ring width (RW) standard chronologies

    统计特征 Statistical characteristics早材宽度 EW晚材宽度 LW全轮宽度 RW
    样本量/株 Total number of series/tree 83/46 83/46 83/46
    年表长度 Chronology length 1965—2018 1965—2018 1965—2018
    均值 Mean 0.979 0.958 0.984
    标准差 Standard deviation 0.194 0.165 0.182
    平均敏感度 Mean sensitivity 0.143 0.138 0.114
    一阶自相关系数 Frist-order autocorrelation coefficient 0.608 0.507 0.709
    树间平均相关系数 Among-trees Rbar 0.237 0.162 0.230
    信噪比 Signal-to-noise ratio 25.781 16.045 24.792
    样本总体代表性 Expressed population signal 0.971 0.950 0.961
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    表  2  3种年轮宽度年表在全频域、高频域、低频域的相关关系

    Table  2.   Correlations among three couples of tree-ring width chronologies in the all-frequency, high-frequency and low-frequency domain

    全频域 All-frequency高频域 High-frequency低频域 Low-frequency
    RWEWLWRWEWLWRWEWLW
    RW10.978**0.685**10.946**0.469**10.983**0.736**
    EW10.629**10.243*10.717**
    LW111
    注:**表示P < 0.01;*表示P < 0.05。Notes: ** means P < 0.01;* means P < 0.05.
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    表  3  1966—2015 年温度和降水的年、月变化规律

    Table  3.   Monthly and yearly variations of temperature and precipition in 1966−2015

    月份
    Month
    月均温 Monthly average temperature月降水量 Monthly precipitation
    nR2P knR2Pk
    冬季 Winter 12月 December 50 0.005 0.631 0.008 50 0.013 0.442 0.329
    1月 January 50 0.002 0.755 0.006 50 0.177 0.003* 1.304
    2月 February 50 0.114 0.018* 0.058 50 0.101 0.026* 1.064
    春季 Spring 3月 March 50 0.101 0.026* 0.039 50 0.047 0.134 0.918
    4月 April 50 0.198 0.001* 0.040 50 0.018 0.359 −0.802
    5月 May 50 0.177 0.003* 0.032 50 0.015 0.405 −0.820
    夏季 Summer 6月 June 50 0.111 0.019* 0.020 50 0.0014 0.935 −0.104
    7月 July 50 0.081 0.047* 0.017 50 0.003 0.687 0.520
    8月 August 50 0.011 0.472 −0.007 50 0.023 0.297 2.188
    秋季 Autumn 9月 September 50 0.106 0.022* 0.025 50 0.001 0.854 −0.268
    10月 October 50 0.143 0.007* 0.028 50 0.007 0.567 −0.416
    11月 November 50 0.155 0.005* 0.045 50 0.001 0.822 0.132
    注:*为差异达到显著水平P < 0.05。Note: * means the difference is significant at P < 0.05 level.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-11-25
  • 修回日期:  2020-03-19
  • 网络出版日期:  2020-09-22
  • 刊出日期:  2020-09-30

庐山日本柳杉早材与晚材年轮宽度对气候变化的响应

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190439
    基金项目:  国家自然科学基金项目(31860236),江西省林业厅科技创新专项(201808)
    作者简介:

    白天军。主要研究方向:树木年轮气候学。Email:357349579@qq.com 地址:330045 江西省南昌市志敏大道江西农业大学林学院

    通讯作者: 邓文平,博士,助理研究员。主要研究方向:水土保持与森林水文研究。Email:deng_wen_ping@126.com 地址:同上
  • 中图分类号: S716.3; S718.51+2

摘要:   目的  研究庐山日本柳杉早材、晚材宽度与温度、降水量的相关关系,以揭示日本柳杉早材、晚材径向生长对气候的响应规律,了解这一区域气候变化对森林生态系统的影响,并为未来气候变化条件下日本柳杉的保护和造林区域选择提供依据。  方法  以庐山自然保护区的人工林针叶树种日本柳杉为研究对象,采用树木年轮学的方法对日本柳杉进行了树芯样品取样和处理,并建立早材、晚材标准年表,将树木标准年表与庐山地区的气候要素进行相关性分析。  结果  (1)早材年表各项统计特征均优于晚材年表,相比于晚材的径向生长,早材径向生长对月均温变化更加敏感。(2)该地区年均温度、年降水呈现显著增加的趋势,除了8月份以外,各个月份均温呈上升的趋势。(3)日本柳杉径向生长主要受温度影响,日本柳杉早材生长过程中气温的滞后效应尤为明显,夏季(7月)高温不仅阻碍当年早材年轮宽度的生长,还会影响到下一个生长季早材的形成。生长季时期(4—7月)降水量的增加有利于早材、晚材年轮的形成。  结论  不同季节温度、降水量变化影响早材、晚材年轮形成与生长。在未来气候变暖的背景下,庐山地区日本柳杉林可能出现生长下降的现象。

English Abstract

白天军, 刘苑秋, 温林生, 潘俊, 曹雯, 郑希玲, 邹芹, 邓文平. 庐山日本柳杉早材与晚材年轮宽度对气候变化的响应[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(9): 61-69. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190439
引用本文: 白天军, 刘苑秋, 温林生, 潘俊, 曹雯, 郑希玲, 邹芹, 邓文平. 庐山日本柳杉早材与晚材年轮宽度对气候变化的响应[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(9): 61-69. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190439
Bai Tianjun, Liu Yuanqiu, Wen Linsheng, Pan Jun, Cao Wen, Zheng Xiling, Zou Qin, Deng Wengping. Response of earlywood and latewood ring width of Cryptomeria japonica to climate change in Lushan Mountain, eastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(9): 61-69. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190439
Citation: Bai Tianjun, Liu Yuanqiu, Wen Linsheng, Pan Jun, Cao Wen, Zheng Xiling, Zou Qin, Deng Wengping. Response of earlywood and latewood ring width of Cryptomeria japonica to climate change in Lushan Mountain, eastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(9): 61-69. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190439
  • 众所周知,树木年轮是研究树木生长地多种气候环境条件以及生态系统适应其变化的宝贵自然档案[1]。树木年轮资料因具有年度时间分辨率高,定年准确,树木寿命长,以及森林植被在全球分布广等特点而成为获取过去气候变化信息的重要手段之一[2-3]。年轮的形成是树木形成层活动的结果,在不同的季节中形成层的结构和功能存在一定的差异,因此有了早材与晚材之分,形成层的活动与季节性的温度、降水等气候因子的变化紧密相连[4]。探讨区域树木年轮宽度的变化与气候因子之间的关系,不仅可以了解树木生长时期影响树木径向生长的关键气候因子,而且可用于对过去几百年甚至上千年气候的重建以及全球气候变化背景下未来区域气候的预测[5-7]。目前有关树木早材、晚材的研究主要集中于树木年轮宽度[8-9]、稳定同位素[10-11]、树轮灰度[12-13]、木材密度[14-15]、细胞结构[16-17]等方面。相比于树木全轮宽度,早材、晚材宽度可以包含更详细的气候信息,并且对气候变化的响应更加敏感[18]。一般情况下,早材和晚材分别形成于生长季时期的春季和秋季,通过研究早材和晚材树轮的径向生长与该时期的气候因子的响应关系可以捕捉不同时间段的气候信号[19-20]。由于树种、生长环境等因素的不同,树木早材、晚材年轮宽度对气候的敏感性也不相一致。蔡小虎等[21]研究四川省崇州市干沟工区国营林场日本柳杉树轮宽度与温度和降水量的相关性分析表明,8月份温度以及冬季温度是影响日本柳杉生长的主要气候因子。张同文等[22]研究发现浑善达克沙地白扦(Picea meyeri)早材、晚材的气候敏感性基本相同且都高于全轮年表敏感性。秦岭地区3个不同海拔华山松(Pinus armandii)的树木年轮气候学研究均表现出早材宽度对温度和降水的敏感性高于晚材宽度,并且气候的敏感性随着海拔的升高而降低[23]。在西伯利亚西部半干旱地区生长的樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)早材、晚材的多种参数(细胞数目、细胞壁厚度、年轮宽度)中,仅在年轮宽度参数中表现为晚材年轮宽度的气候敏感性高于早材宽度和全轮宽度[17]

    庐山是耸立于鄱阳湖和长江两条河流交汇处孤立的山体,庐山山脉整体呈现出自西南方向到东北方向延伸的走向,此地形阻碍了内地偏东南方向的气流经过,加强了东亚季风环流对该地区植被生长的影响[24]。另外,庐山山体与周边平原地区和湖泊形成强烈的地势反差,地形的抬升对该区域降雨有显著的加强作用,湿润的气候环境孕育了当地茂密的常绿阔叶林和针叶林。日本柳杉林(Cryptomeria japonica)为庐山高海拔(海拔800 m以上)上的主要常绿针叶人工林,对气候变化尤为敏感,且日本柳杉的年轮结构清晰,早材、晚材分界线明显,具有年轮气候学研究的潜力。本研究基于江西庐山国家级自然保护区南坡采集的83根日本柳杉树芯样本为实验材料,建立日本柳杉早材、晚材宽度年表,探讨日本柳杉早材、晚材宽度对温度与降水的响应和它们之间的定量关系,以揭示日本柳杉径向生长对气候的响应规律,有助于了解这一区域气候变化对生态系统的影响,并为全球气候变化背景下日本柳杉的生长与保护和林地区域选择提供理论参考依据。

    • 江西庐山国家级自然保护区(115°51′ ~ 116°07′E、29°30′ ~ 29°41′N)地处于江西省九江市,北邻长江,东倚鄱阳湖,是长江以北地区进入江西省的一道“北大门”,山区分布着大大小小的山峰数百座,其中海拔高达1 474 m的大汉阳峰为庐山最高峰。庐山南北长约25 km,东西宽约10 km,总面积达到3.05 × 104 hm2[24]。受亚热带东南季风气候影响,该地区降水充沛、温度适宜,年降水量(2 070 mm)高于全省平均水平,其中雨季(3—9月)占年降水量的81%,温度和降水变化具有雨热同季的特点,夏季为一年之中的高温期,以7月温度最高。年最高温度32 ℃,年平均温度11.6 ℃,年最低温度−16.8 ℃。庐山因其独特的山地气候,常年云雾相伴,年平均雾日191 d,霜期150 d,年平均日照1 862.8 h。

      庐山植被类型在区域划分上属于亚热带常绿阔叶林,然而在海拔梯度上,从山麓到山顶的植被分布成条带状更替。海拔700 m以下为常绿阔叶林带;海拔700 ~ 1 000 m之间为常绿、落叶阔叶混交林带,此外还分布着较多的针叶树种和毛竹(Phyllostachys heterocycla cv. Pubescens);海拔1 000 ~ 1 300 m之间为落叶阔叶林带,1 300 m海拔以上为少数高山区域生长着稀疏的草丛和灌丛[25]。该地区人工林以日本柳杉、日本扁柏(Chamaecyparis obtusa)等针叶林为主,日本柳杉成林面积达259 hm2,约占庐山造林面积的6%,在海拔800 ~ 1 300 m之间排水良好的山窝和山谷为日本柳杉树木生长最为适宜的地段[26]

    • 2019年3月于芦林路(115°57′49″E、29°32′51″N)附近日本柳杉纯林中采集树轮样本,基于国际树木年轮数据库样品采集标准[2],选取的样点为日本柳杉生态环境良好,离环山道路保持一定的距离,并受人为干扰较少的区域,平均海拔1 025 m,林分密度为780株/hm2,郁闭度0.6,平均树高22.8 m,平均胸径35.5 cm,坡度21.2°。用内径5.15 mm的生长锥在胸高处(1.3 m)沿十字交叉的方向每颗树钻取2根完整的树芯样品,共计92根样品树芯。带回实验室经过自然风干两周、凹木槽固定、不同目数的砂纸(120、400、800、2 000目)打磨等预处理后,利用分辨率为6 400 × 9 600 dpi的EPSON V700扫描仪和测量精度为0.001 mm的WinDENDROTM年轮分析系统[27]进行年轮图像扫描和年轮宽度精准测量。

    • 研究表明,基于年轮分析软件和高分辨扫描仪得到的树木年轮灰度图像数据可以近似的反映出树木年轮密度的变化,在研究中得到较多的应用[12, 28]。在WinDENDRO的使用中同样可以选择最大灰度值与最小灰度值差值的1/2处作为早材和晚材的分界线,早材代表了树木年轮的浅色和较低密度部分,而晚材代表了树木年轮紧挨着早材颜色较深的木材[29]。按照区分早材、晚材的标准在显微镜下进行目视交叉定年,使用COFECHA程序进行年轮宽度数据质量控制检验,对年轮宽度序列与主序列相关系数达不到95%置信区间的树芯样本予以适当的修正或者剔除[30],确定了83根日本柳杉样芯用于标准年表的建立和树木径向生长与气候因子的相关性分析。树木年轮宽度原始序列利用ARSTAN程序的负指数函数和步长为序列2/3的样条函数进行去趋势处理[31],最终以双权重平均法建立了日本柳杉早材、晚材以及全轮宽度标准年表(STD)(图1),并计算早材宽度(EW)、晚材宽度(LW)、全轮宽度(RW)指数序列的各项统计指标。

      图  1  庐山日本柳杉早材、晚材和全年轮宽度标准年表

      Figure 1.  Earlywood , latewood and tree-ring width standard chronologies of Cryptomeria japonica at Lushan Mountain

    • 本研究选取距离采样点较近的庐山气象局1966—2015年的降水量和气温观测数据进行气候响应分析(图2)。通过线性回归分析近几十年以来气候因子的年、月变化趋势以及树木动态生长状况,小波分析树木年轮宽度在全频域、高频域、低频域的相关关系,Pearson相关性分析上一年7月至当年的12月份共计18个月份的月平均温度(T)、月降水量(P)对日本柳杉树木早材、晚材径向生长的影响。

      图  2  庐山地区1966—2015年月温度、月降水量分布

      Figure 2.  Distribution of monthly temperature and monthly precipitation in Lushan Mountain area from 1966 to 2015

      所有的数据作图使用Origin 8.1软件完成。

    • 表1中可以看出,早材宽度年表的各项统计参数与全轮年轮宽度的相近,且早材宽度年表的各个参数均高于晚材宽度年表,早材宽度年表中较高的标准差和平均敏感度表明早材对气候变化更加敏感,含有的气候信息更多。3个年表的一阶自相关系数分别为0.608、0.507和0.709,较高的一阶自相关系数表明上一年气候因子对树木生长的滞后效应尤为显著。早材年表中的信噪比为25.781,明显高于晚材。样本总体代表性均达到了一个较高的值,分别为0.971、0.950、0.961,能较好的代表该地区的总体特征。

      表 1  早材、晚材和全轮宽度标准年表统计特征

      Table 1.  Statistic characteristics of earlywood (EW) , latewood (LW) and tree-ring width (RW) standard chronologies

      统计特征 Statistical characteristics早材宽度 EW晚材宽度 LW全轮宽度 RW
      样本量/株 Total number of series/tree 83/46 83/46 83/46
      年表长度 Chronology length 1965—2018 1965—2018 1965—2018
      均值 Mean 0.979 0.958 0.984
      标准差 Standard deviation 0.194 0.165 0.182
      平均敏感度 Mean sensitivity 0.143 0.138 0.114
      一阶自相关系数 Frist-order autocorrelation coefficient 0.608 0.507 0.709
      树间平均相关系数 Among-trees Rbar 0.237 0.162 0.230
      信噪比 Signal-to-noise ratio 25.781 16.045 24.792
      样本总体代表性 Expressed population signal 0.971 0.950 0.961

      使用Matlab 2016中的小波滤波器对早材、晚材、全轮宽度年表进行高低频信息分解,分别在全频域、高频域、低频域做相关分析(表2)。各个频域中全轮宽度、早材宽度、晚材宽度之间呈显著正相关关系,低频域变化上明显大于高频域。此外,全轮宽度与早材宽度之间在全频域、高频域和低频域的相关系数要明显高于两者与晚材宽度的相关系数。这表明,与晚材宽度数据相比,研究区样木全轮和早材宽度数据所包含的气候信息可能更为相似,本研究只做早材、晚材年轮指数序列与气温、降水量等气候因子的相关性分析。

      表 2  3种年轮宽度年表在全频域、高频域、低频域的相关关系

      Table 2.  Correlations among three couples of tree-ring width chronologies in the all-frequency, high-frequency and low-frequency domain

      全频域 All-frequency高频域 High-frequency低频域 Low-frequency
      RWEWLWRWEWLWRWEWLW
      RW10.978**0.685**10.946**0.469**10.983**0.736**
      EW10.629**10.243*10.717**
      LW111
      注:**表示P < 0.01;*表示P < 0.05。Notes: ** means P < 0.01;* means P < 0.05.
    • 采用线性回归方法分析了1966—2015年的温度和降水的年(图3)、月(表3)变化规律 。在温度的年变化中,总体呈现出随着年份的增加而显著升高的趋势(P < 0.000 1),在线性回归方程中,斜率表示年温度变化量,为0.019 4 ℃/a,降水的年变化总体也达到显著增加的趋势(P < 0.05),每10年增加69.1 mm,1975年降水量达到历年最大值,约为2 997 mm,1978年降水量最低,约为1 065 mm。

      图  3  1966—2015年温度(a)和降水量(b)的年变化

      Figure 3.  Yearly variations of temperature (a) and precipitation (b) from 1966 to 2015

      表 3  1966—2015 年温度和降水的年、月变化规律

      Table 3.  Monthly and yearly variations of temperature and precipition in 1966−2015

      月份
      Month
      月均温 Monthly average temperature月降水量 Monthly precipitation
      nR2P knR2Pk
      冬季 Winter 12月 December 50 0.005 0.631 0.008 50 0.013 0.442 0.329
      1月 January 50 0.002 0.755 0.006 50 0.177 0.003* 1.304
      2月 February 50 0.114 0.018* 0.058 50 0.101 0.026* 1.064
      春季 Spring 3月 March 50 0.101 0.026* 0.039 50 0.047 0.134 0.918
      4月 April 50 0.198 0.001* 0.040 50 0.018 0.359 −0.802
      5月 May 50 0.177 0.003* 0.032 50 0.015 0.405 −0.820
      夏季 Summer 6月 June 50 0.111 0.019* 0.020 50 0.0014 0.935 −0.104
      7月 July 50 0.081 0.047* 0.017 50 0.003 0.687 0.520
      8月 August 50 0.011 0.472 −0.007 50 0.023 0.297 2.188
      秋季 Autumn 9月 September 50 0.106 0.022* 0.025 50 0.001 0.854 −0.268
      10月 October 50 0.143 0.007* 0.028 50 0.007 0.567 −0.416
      11月 November 50 0.155 0.005* 0.045 50 0.001 0.822 0.132
      注:*为差异达到显著水平P < 0.05。Note: * means the difference is significant at P < 0.05 level.

      冬季(12月至翌年2月)月均温的变化在翌年2月达到显著水平(P < 0.05),且月均温的变化为每年上升0.058 ℃;春季(3—5月)月均温的变化均达到显著水平,3—5 月均温每年上升分别为 0.039 ℃、0.040 ℃ 和0.032 ℃;夏季(6—8月)除8月均温没达到显著水平外,其余月份变化均达到显著水平,6、7 月均温每年上升 0.02 ℃、0.017 ℃;秋季月均温的变化均达到显著水平,其中11月均温上升最为明显,为每年上升 0.045 ℃。月降水量变化仅在冬季的1—2月达到显著水平,其中1月降水量的上升最为明显,为每年上升 1.304 mm。

      一年中,月平均气温变化在2月份达到最大,每年温度上升 0.058 ℃。月降水量变化在8月达到最大,每年降水量增加 2.188 mm。

    • 通过早材、晚材标准年表与月均温和月降水进行Pearson相关性分析。可以看出(图4):早材、晚材年轮宽度年表与月均温大体上呈负相关关系,早材年表与当年4、7、9月均温和上一年7—8月均温显著负相关(P < 0.05),并且在当年7月和上一年7月均温达到极显著水平(P < 0.01),相关系数分别为−0.390、−0.377。晚材仅与上一年7月均温极显著负相关(P < 0.01),相关系数达到−0.455。早材、晚材树轮宽度年表对降水的响应相对较弱,仅晚材年表在当年的4月相关系数达到显著水平(P < 0.05),从图4中我们可以看出早材、晚材树轮宽度与4—6月降水均有较高水平的正相关关系。

      图  4  早材、晚材宽度年表与月均温、月降水量的相关关系

      Figure 4.  Correlations between monthly mean temperature, monthly precipitation and earlywood and latewood width chronologies

    • 从日本柳杉早材、晚材1966—2015年的年轮指数序列波动中可以看出,1997、2008年分别为早材最大年轮宽度和最小年轮宽度所对应的年份,而1998、2007年为晚材最大年轮宽度和最小年轮宽度所对应的年份。该4个年份的生长季时期以及生长季前期月温度、月降水量同近几十年的平均水平的差异可以更好的反应在特殊时期气候因子的变化对日本柳杉径向生长的影响。为此分析日本柳杉早材、晚材年轮宽度生长特殊年份下(1997、1998、2007、2008年)所对应的月温度距平值、月降水距平值(图5)。

      图  5  早材、晚材极大年轮宽度和极小年轮宽度年份的月温度距平、月降水量距平

      Figure 5.  Monthly temperature anomaly, monthly precipitation anomaly of the maximum ring width and minimum ring width of earlywood and latewood

      在早材年轮序列组中1997年与2008年的月温度距平值可以看出,当年1—2、7—9月份均温以及上年7—8月均温差异较大,在早材年轮宽度年表与月均温的相关性分析中我们了解到,日本柳杉早材年轮宽度与上一年7—8月均温和当年7、9月均温存在显著的负相关关系(P < 0.05)。此外早材的径向生长与1月均温具有一定的正相关关系,1997年1月均温明显高于月平均水平,7月均温明显低于月平均水平,故夏季温度的适当下降和冬季温度的升高有利于树木早材的生长。

      除了上一年7月温度存在显著负相关(P < 0.05)以外,晚材年轮宽度同其他月份的温度相关性不是很显著,但是4—7月份降水量的增加有利于晚材的生长。从1998年的月降水量距平值可以看出,夏季的月降水量明显高于同期平均水平,因此在当年形成了较宽的晚材年轮。

    • 庐山地区的年均温、年降水量都有不同程度的升高(图3)。相对于年降水量的变化,年平均温度的变化较为明显,年平均温度呈现出每10年约0.194 ℃的显著上升趋势。从月平均温度的变化来看,除8月份月平均温度有小幅度的下降外,其他所有月份温度均出现不同程度的上升趋势,然而4—6月份降水呈现出下降的趋势,这将在一定程度上影响日本柳杉树木在生长季时期的径向生长。《中国气候变化蓝皮书》[32]显示,中国气候变暖仍在持续,中国地表年平均温度在1951—2017年间以每10年约0.24 ℃的趋势波动上升。近期有关气候变化对树木生长动态变化的研究结果表明,由于种源和研究区域等因素的不同,气候变暖会促进部分区域树木的生长,也会抑制部分区域树木的生长[33-35]。分布于庐山中、高海拔的日本柳杉树木径向生长在1965—1997年之间呈现出平缓的上下波动,而1997—2015年间出现明显的下降趋势(P < 0.01),暗示了该区域发生了显著的环境变化。乔晶晶等[36]基于福建将乐不同坡向马尾松树木年轮气候学研究表明,在未来气候变暖的背景下,温度是限制马尾松径向生长的主要限制因子。

    • 庐山地区日本柳杉早材、晚材年轮宽度与温度、降水量的相关关系具有一定的差异,相比于晚材的生长,早材径向生长对气候因子的变化比较敏感,日本柳杉早材年轮宽度除了与当年4、7月温度显著负相关以外,上一年7、8月均温也具有显著的负相关关系。从树木生理学的角度来看,生长在亚热带地区的针叶林树种的轮宽不仅受到当年生长季气候因子的影响,上一年生长季的气候因子的变化对树木的生长影响重大[37-38]。后续研究表明,树木早材、晚材的形成同样会受到生长季前期气候因子变化的影响[8, 39]。树木早材一般开始形成于春季和夏初[4],树木的生长与此时和上一年冬季的气候变化紧密相关,日本柳杉早材年轮宽度的形成与上一年冬季(上年12月、1月)月均温具有较高的正相关关系。有研究表明,在亚热带地区许多树种在冬季并未完全休眠,只要树木生长环境条件适宜,树木形成层就能进行各项生命活动,更早的积累碳同化产物,供树木形成早材[40]。春季是树木径向生长的快速时期,春季温度开始回升且降雨量增加,满足了日本柳杉进行各项生命活动对适宜的温度和水分的需求,在生长季的4月份却正好相反,温度的升高却不利于树木的生长,却与4月的降水具有较高的正相关关系(P = 0.255),出现这种现象可能是因为该时期相对于上一年一月份温度的突然升高(11.8 ℃),蒸散作用加强,土壤中水分可利用性降低,从而加大对水分的需求量,因而此时较高的降水可以缓解树木生长对水分的需求。夏季(7月)温度的偏高不仅制约着当年早材年轮宽度的形成,甚至还影响到下一个生长季早材的生长,有相关学者通过研究祁连山青海云杉(Picea crassifolia) [6]和帽儿山地区兴安落叶松(Larix gmelinii[41]两种年轮宽度对气候变化的响应,得出的结果与本研究结果相一致。

      晚材年轮一般生长于夏季末和秋季,日本柳杉晚材主要受上一年7月温度和当年春季(4月)降水的影响,夏季生长期形成层细胞分裂、分化等各项生理活动基本完成,之后树木的生长主要体现在次生细胞壁的加厚上,即晚材的径向生长[42]图4中可以看出,晚材的生长与该时期的温度、降水等气候因子的相关性并不显著。Gričar等[43]和赵安玖等[8]研究表明,温度的变化通过影响形成层活动时间的长短,各阶段细胞的活动进而影响生长季前期早材年轮的形成,而生长季后期晚材的形成与温度的变化并不显著。

    • 在近50年日本柳杉早材、晚材径向生长特殊年份下的温度和降水距平值分析中(图5),温度是影响树木早材、晚材生长的重要气候因子。温度对日本柳杉生长的“滞后效应”在早材年轮的形成过程中表现的尤为明显,特别是上个生长季的7、8月份温度的变化,此时较高的温度对下个生长季日本柳杉的早材年轮宽度的生长具有较高的负相关关系。上一年夏季(7、8月)温度距平值为正且距平值越大时,当年树木生长表现为明显的窄早材年轮宽度。夏季是该地区一年中温度最高的时期,温度的升高会增强蒸散作用来降低土壤水分可利用性,同时叶片的气孔会自动关闭进而减少植物光合作用的周期,早材年轮的生长速率受到制约,大都表现出较窄的早材年轮[33, 44]

      庐山冬季天气寒冷,常有雾凇出现,且有冰雪封山的现象[45]。冬季较低的温度会延缓树木形成层恢复的时间,从而相应的减少了树木早材的生长时间,不利于形成层有更多的时间去进行细胞分裂和分化,形成较窄的早材年轮[46-47]。庐山地区上一年冬季(1月)温度的适当升高有利于当年生长季早材年轮的形成。由图2可知该地区2月和3月的平均气温分别为1.8 ℃和6.1 ℃,树木形成层开始进行各项生理活动,进而形成新的韧皮部和木质部,即开始早材的形成。随后的4—6月的月平均气温在该地区日本柳杉的较适宜生长的温度范围内,因此该时期是树木径向生长的快速时期。在当年生长季前期,月均温在同期平均温度以上时,形成层细胞分裂与伸长速率加快,形成较宽的早材年轮,在生长季中期月均温在同期平均温度以下时,会缓解夏季高温对早材年轮形成的制约,有利于日本柳杉的径向生长。

      晚材年轮的生长与上一年及当年7月均温显著负相关关系,夏季(7月)温度的升高会抑制晚材年轮的形成,然而在生长季时期4—7月充沛的降水量有利于树木各种生理活动对水分的需求,有利于日本柳杉形成较宽的晚材年轮。

    • 本文建立了庐山地区日本柳杉长度为1965—2015年的多种树轮宽度年表,运用树轮气候学方法分析了日本柳杉早、晚材对温度和降水的响应,得出以下结论。(1)3种不同年表在不同频域下的相关性分析表明,全轮与早材包含的气候信息更为相似且高于晚材。(2)相比于晚材的径向生长,早材径向生长对月均温变化更加敏感,早材年轮指数序列与上年7—8月份均温和当年4、7月均温存在显著负相关关系。日本柳杉早材生长过程中气温的滞后效应尤为明显,夏季(7月)高温不仅阻碍当年早材年轮宽度的生长,还会影响到下一个生长季早材的形成。(3)生长季时期(4—7月)降水量的增加有利于树木各种生理活动对水分的需求,进而形成早材、晚材年轮。

      近年来,在全球气候变暖的大背景下,庐山风景区年平均温度呈现显著上升的趋势,这将在很大程度上抑制当地日本柳杉树木的径向生长。

参考文献 (47)

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