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太白山锐齿栎林地上生物量分布

尉文 庞荣荣 彭潔莹 张硕新 闫琰

尉文, 庞荣荣, 彭潔莹, 张硕新, 闫琰. 太白山锐齿栎林地上生物量分布[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 69-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190440
引用本文: 尉文, 庞荣荣, 彭潔莹, 张硕新, 闫琰. 太白山锐齿栎林地上生物量分布[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 69-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190440
Yu Wen, Pang Rongrong, Peng Jieying, Zhang Shuoxin, Yan Yan. Above-ground biomass distribution of Quercus aliena var. acuteserrata forest in Taibai Mountain[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 69-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190440
Citation: Yu Wen, Pang Rongrong, Peng Jieying, Zhang Shuoxin, Yan Yan. Above-ground biomass distribution of Quercus aliena var. acuteserrata forest in Taibai Mountain[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 69-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190440

太白山锐齿栎林地上生物量分布

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190440
基金项目: 国家自然科学基金青年项目(31700380),中央高校基本科研业务费专项(2452016139)
详细信息
    作者简介:

    尉文。主要研究方向:森林生态学。Email:yw2358200052@126.com 地址:712100 陕西省杨凌示范区西北农林科技大学林学院

    通讯作者:

    张硕新,博士,教授。主要研究方向:生态学。Email:sxzhang@nwafu.edu.cn 地址:同上。闫琰,博士,讲师。主要研究方向:森林生态学。Email:yanyanemail@nwafu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S798.189

Above-ground biomass distribution of Quercus aliena var. acuteserrata forest in Taibai Mountain

  • 摘要: 目的生物量是全球气候变化背景下估计碳储量的重要依据,太白山为秦岭主峰,了解其森林的生物量分配特征,将为秦岭植被恢复过程中森林固碳动态提供依据和参考。方法以太白山锐齿栎原始林和次生林1.5 hm2样地中所有胸径(DBH) ≥ 1 cm木本植物数据和地形及土壤养分数据为基础,用单因素方差分析比较了林分中地上生物量分配特征及其随生境、尺度和径级的变化规律。结果锐齿栎原始林和次生林样地平均地上生物量分别是279.50 t/hm2和217.81 t/hm2,且不同生境中的地上生物量各有差异:在原始林土壤全氮含量较高的生境中地上生物量较小,而次生林中速效磷含量较高的生境中地上生物量也较小。同时,在原始林凹凸度较大的生境,其地上生物量较大。在相同取样尺度下原始林样地的地上生物量均大于次生林;而在同一块样地中地上生物量与取样尺度不相关。原始林各径级平均地上生物量随径级的增加表现出先增加后减小的趋势,且在第Ⅵ径级中的平均地上生物量最大。次生林各径级平均地上生物量随径级的增加而增大。在第Ⅳ ~ Ⅶ径级中,原始林平均地上生物量显著高于次生林,而在第Ⅸ径级中,原始林平均地上生物量小于次生林。结论因此,本研究结果表明干扰、生境异质性、径级大小均会影响太白山锐齿栎林的地上生物量分布。
  • 图  1  样地生境分类

    AP. 速效磷;TN. 全氮。AP, available phophorus; TN, total nitrogen.

    Figure  1.  Multivariate regression tree for habitats in the forest sample plots

    图  2  不同生境中的地上生物量分布Fig. 2 Distribution of above-ground biomass in different habitats

    不同小写字母表示一个样地不同生境的地上生物量有显著性差异(P < 0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences in the above-ground biomass at different habitats in one plot (P < 0.05).

    图  3  不同取样尺度地上生物量分布

    相同大写字母表示同一样地不同尺度的地上生物量无显著性差异(P > 0.05);不同小写字母表示不同样地同一尺度的地上生物量有显著性差异(P < 0.05)。The same uppercase letters indicate no significant difference in the above-ground biomass at different sampling scales in one plot (P > 0.05), and the different lowercase letters indicate significant differences in the above-ground biomass at same sampling scales in PF and SF plot (P < 0.05).

    Figure  3.  Comparisons in above-ground biomass at the three sampling scales among PF and SF

    图  4  不同径级地上生物量分布

    Figure  4.  Distribution of above-ground biomass in different DBH classes

    表  1  样地基本概况

    Table  1.   Basic summary of Q. aliena var. acuteserrata permanent plots

    林型
    Forest type
    经纬度
    Longitude and latitude
    海拔
    Altitude/m
    物种数
    Number of species
    个体数
    Number of trees
    平均胸径
    Mean DBH/cm
    胸高断面积/(m2·hm− 2
    Basal area/(m2·ha− 1)
    原始林
    Primary forest (PF)
    34°03′45″N
    107°41′42″E
    1 755.04 ~ 1 827.67472 84011.539.092 5
    次生林
    Secondary forest (SF)
    34°04′63″N
    107°41′49″E
    1 365.01 ~ 1 448.17652 839 9.431.396 9
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    表  2  不同树种(组)的生物量模型和参数

    Table  2.   Biomass models and parameters of different tree species (or groups)

    树种(组)
    Tree species (or group)
    生物量模型和参数
    Biomass model and parameter
    胸径范围
    DBH range/cm
    文献
    Literature
    锐齿栎 Q. aliena var. acuteserrataWT = 0.204 84D2.061 67 < 5 cm[26]
    WT = 0.093 93D2.546 08 ≥ 5 cm
    油松 Pinus tabuliformisWS = 0.145 0D2.156 7; WB = 0.067 3D1.978 1; WL = 0.060 0D1.932 9所有径级
    All of DBH class
    [27]
    华山松 Pinus armandiiWS = 0.078 7D2.282 3; WB = 0.027 0D2.366 4; WL = 0.004 6D2.554 0
    其他阔叶类 Other broadleaved treesWS = 0.113 6D2.153 9; WB = 0.013 6D2.537 6; WL = 0.015 8D2.064 7 < 10 cm
    WS = 0.102 8D2.198 8; WB = 0.013 0D2.556 9; WL = 0.015 6D2.069 610 ~ 20 cm
    WS = 0.095 3D2.224 6; WB = 0.012 5D2.569 9; WL = 0.015 4D2.073 6 > 20 cm
    注:WSWBWLWT分别为树干、树枝、树叶和地上生物量,D为胸径。Notes: WS, WB, WL and WT are biomass of stem, branch, leave and above-ground total, respectively, D indicates DBH of tree.
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    表  3  不同径级地上生物量分布

    Table  3.   Distribution of above-ground biomass in different DBH classes

    径级 DBH class/cm 原始林 PF次生林 SF
    地上生物量/(t·hm− 2
    Above-ground biomass/(t·ha− 1)
    比率
    Ratio/%
    地上生物量/(t·hm− 2
    Above-ground biomass/(t·ha− 1)
    比率
    Ratio/%
    Ⅰ (1 ≤ DBH < 5) 1.19 ± 0.66A 0.43 1.67 ± 0.65B 0.76
    Ⅱ (5 ≤ DBH < 10) 1.48 ± 1.44A 0.53 1.91 ± 1.59A 0.88
    Ⅲ (10 ≤ DBH < 15) 3.70 ± 2.61A 1.31 3.49 ± 3.06A 1.60
    Ⅳ (15 ≤ DBH < 20) 20.95 ± 7.81A 7.43 11.65 ± 12.45B 5.33
    Ⅴ (20 ≤ DBH < 25) 51.48 ± 12.06A 18.26 22.90 ± 32.30B 10.49
    Ⅵ (25 ≤ DBH < 30) 77.89 ± 26.02A 27.63 36.60 ± 40.67B 16.76
    Ⅶ (30 ≤ DBH < 35) 57.84 ± 28.97A 20.52 39.46 ± 31.38B 18.06
    Ⅷ (35 ≤ DBH < 40) 41.46 ± 30.42A 14.70 43.94 ± 32.10A 20.11
    Ⅸ (DBH ≥ 40) 25.92 ± 46.19A 9.19 56.82 ± 52.11A 26.01
    注:不同大写字母表示两个样地同一径级的地上生物量有显著性差异(P < 0.05)。
    Note: different uppercase letters indicate significant differences in the above-ground biomass at same DBH class in PF and SF (P < 0.05).
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-11-15
  • 修回日期:  2019-11-29
  • 网络出版日期:  2019-12-05
  • 刊出日期:  2019-12-01

太白山锐齿栎林地上生物量分布

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190440
    基金项目:  国家自然科学基金青年项目(31700380),中央高校基本科研业务费专项(2452016139)
    作者简介:

    尉文。主要研究方向:森林生态学。Email:yw2358200052@126.com 地址:712100 陕西省杨凌示范区西北农林科技大学林学院

    通讯作者: 张硕新,博士,教授。主要研究方向:生态学。Email:sxzhang@nwafu.edu.cn 地址:同上。闫琰,博士,讲师。主要研究方向:森林生态学。Email:yanyanemail@nwafu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S798.189

摘要: 目的生物量是全球气候变化背景下估计碳储量的重要依据,太白山为秦岭主峰,了解其森林的生物量分配特征,将为秦岭植被恢复过程中森林固碳动态提供依据和参考。方法以太白山锐齿栎原始林和次生林1.5 hm2样地中所有胸径(DBH) ≥ 1 cm木本植物数据和地形及土壤养分数据为基础,用单因素方差分析比较了林分中地上生物量分配特征及其随生境、尺度和径级的变化规律。结果锐齿栎原始林和次生林样地平均地上生物量分别是279.50 t/hm2和217.81 t/hm2,且不同生境中的地上生物量各有差异:在原始林土壤全氮含量较高的生境中地上生物量较小,而次生林中速效磷含量较高的生境中地上生物量也较小。同时,在原始林凹凸度较大的生境,其地上生物量较大。在相同取样尺度下原始林样地的地上生物量均大于次生林;而在同一块样地中地上生物量与取样尺度不相关。原始林各径级平均地上生物量随径级的增加表现出先增加后减小的趋势,且在第Ⅵ径级中的平均地上生物量最大。次生林各径级平均地上生物量随径级的增加而增大。在第Ⅳ ~ Ⅶ径级中,原始林平均地上生物量显著高于次生林,而在第Ⅸ径级中,原始林平均地上生物量小于次生林。结论因此,本研究结果表明干扰、生境异质性、径级大小均会影响太白山锐齿栎林的地上生物量分布。

English Abstract

尉文, 庞荣荣, 彭潔莹, 张硕新, 闫琰. 太白山锐齿栎林地上生物量分布[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 69-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190440
引用本文: 尉文, 庞荣荣, 彭潔莹, 张硕新, 闫琰. 太白山锐齿栎林地上生物量分布[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 69-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190440
Yu Wen, Pang Rongrong, Peng Jieying, Zhang Shuoxin, Yan Yan. Above-ground biomass distribution of Quercus aliena var. acuteserrata forest in Taibai Mountain[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 69-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190440
Citation: Yu Wen, Pang Rongrong, Peng Jieying, Zhang Shuoxin, Yan Yan. Above-ground biomass distribution of Quercus aliena var. acuteserrata forest in Taibai Mountain[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 69-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190440
  • 生物量和潜在生产力是全球气候变化背景下估计碳储量的重要依据[1-2]。森林作为地球上最大的陆地生态系统,是最重要的碳库之一。了解森林生物量的储存规律,有助于掌握和评价森林的生态系统服务功能及其对气候变化的响应[3]

    生物量的变化在很大程度上受到可利用资源和周围环境条件的影响[4]。已有研究表明地形因子如坡度、凹凸度和海拔是影响森林地上生物量的主要因素[5-7]。除地形外,土壤对生物量的分布也有显著性影响[8]。Axmanová等[9]研究发现森林草本层地上生物量随着土壤磷和水分的增加而增加;Paoli等[10]研究表明土壤磷和砂含量共同解释地上生物量差异的31%;Douxchamps等[11]研究发现地形因子能够解释生物量差异的32%,同时土壤中的氮、有机碳含量和pH值均显著影响生物量,共同解释生物量差异的45%。此外,地形与土壤养分的微环境梯度间有很强的关联性[12]。因此,综合考虑地形和土壤对森林地上生物量的影响是十分必要的。

    在不同的取样尺度中,植物群落环境、物种组成及种内种间关系的差异使得物种的分布及生长状况的不同,导致了不同尺度下生物量的差异。彭密[13]研究表明,随着取样尺度的增加,样地生物量密度的变异呈现出变小的趋势。Li等[14]对草地生物量的研究发现,小尺度样方格局中,不足20%的样方物种丰富度与生物量存在显著性关系,而在大尺度格局中,整个样方的物种丰富度与生物量有正或负的相关性。由此可知,将小尺度的研究结果应用到大规模尺度的经营保护策略是存在很大问题的[15]。因此,需要对生物量分布格局进行多尺度研究,减小尺度效应造成的偏差。

    除环境因素和尺度格局外,生物因素如物种组成[16-17]、群落结构[18-19]、生物多样性[20-23]和干扰[2]均影响森林生物量分布。胸径是生物量最大的影响因子[24],在一定程度上,胸径级的大小可以反应群落结构的复杂程度,胸径分布范围越广,群落结构越复杂,对生物量的影响也越大[19]。因此,探究不同径级中地上生物量的分布状况,有助于了解群落结构与生物量关系的分配规律。

    秦岭是我国大陆亚热带和温带气候的过渡带,是长江和黄河两大水系的分水岭,生物多样性丰富。以锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)为建群种的落叶阔叶林是秦岭北坡典型的地带性植被类型,在保持水土和增强土壤肥力上发挥着重要的生态功能。早期过渡的人为干扰,如采伐、开垦等活动使大量原始锐齿栎林遭到破坏。近年来在国家“天然林保护”与“退耕还林”工程的推动下,使受干扰的锐齿栎林开始了向顶极群落逐渐恢复的次生演替。因此,本文以锐齿栎原始林和次生林样地中DBH ≥ 1 cm的木本植物为研究对象,通过比较不同林分地上生物量分布特征及其随生境、尺度和径级的变化规律,拟为秦岭植被恢复过程中森林固碳动态提供依据和参考。

    • 研究区位于秦岭中段陕西太白山国家级自然保护区北坡蒿坪站(33°49′31″ ~ 34°08′11″N、107°41′23″ ~ 107°51′40″E)。受西北大陆气候的影响,夏季高温多雨,冬季寒冷干燥,年降水量500 ~ 956 mm,年均温5.9 ~ 7.5 ℃。森林覆盖率超过82%,生物多样性丰富[25]。锐齿栎林带分布于海拔1 150 ~ 1 900 m,土壤为森林棕壤土。该林分中主要木本植物有锐齿栎、青榨槭(Acer davidii)、水榆花楸(Sorbus alnifolia)、四照花(Dendrobenthamia japonica)、三桠乌药(Staphylea holocarpa)、山梅花(Philadelphus incanus)、华榛(Corylus chinensis)等。次生林曾于20世纪60年代受到皆伐,禁伐后更新良好。

    • 参照CTFS(Center for Tropical Forest Science)样地建设方案,2016年秋季在太白山自然保护区蒿坪管理站典型锐齿栎原始林(the primary forest,PF)和次生林(the secondary forest,SF)内,分别建立了1块面积为1.5 hm2(100 m × 150 m)固定监测样地,样地概况如表1所示。2017年夏季,对样地内所有胸径(DBH) ≥ 1 cm的木本植物进行调查。对每棵植株的物种进行鉴定并挂牌标记,测量并记录其胸径、冠幅、活枝下高和坐标等。

      表 1  样地基本概况

      Table 1.  Basic summary of Q. aliena var. acuteserrata permanent plots

      林型
      Forest type
      经纬度
      Longitude and latitude
      海拔
      Altitude/m
      物种数
      Number of species
      个体数
      Number of trees
      平均胸径
      Mean DBH/cm
      胸高断面积/(m2·hm− 2
      Basal area/(m2·ha− 1)
      原始林
      Primary forest (PF)
      34°03′45″N
      107°41′42″E
      1 755.04 ~ 1 827.67472 84011.539.092 5
      次生林
      Secondary forest (SF)
      34°04′63″N
      107°41′49″E
      1 365.01 ~ 1 448.17652 839 9.431.396 9
    • 2块样地中锐齿栎立木生物量的计算参照国家林业行业标准中栎树的生物量方程[26],其余树种立木生物量均采用周国逸等[27]生物量模型计算(表2)。

      表 2  不同树种(组)的生物量模型和参数

      Table 2.  Biomass models and parameters of different tree species (or groups)

      树种(组)
      Tree species (or group)
      生物量模型和参数
      Biomass model and parameter
      胸径范围
      DBH range/cm
      文献
      Literature
      锐齿栎 Q. aliena var. acuteserrataWT = 0.204 84D2.061 67 < 5 cm[26]
      WT = 0.093 93D2.546 08 ≥ 5 cm
      油松 Pinus tabuliformisWS = 0.145 0D2.156 7; WB = 0.067 3D1.978 1; WL = 0.060 0D1.932 9所有径级
      All of DBH class
      [27]
      华山松 Pinus armandiiWS = 0.078 7D2.282 3; WB = 0.027 0D2.366 4; WL = 0.004 6D2.554 0
      其他阔叶类 Other broadleaved treesWS = 0.113 6D2.153 9; WB = 0.013 6D2.537 6; WL = 0.015 8D2.064 7 < 10 cm
      WS = 0.102 8D2.198 8; WB = 0.013 0D2.556 9; WL = 0.015 6D2.069 610 ~ 20 cm
      WS = 0.095 3D2.224 6; WB = 0.012 5D2.569 9; WL = 0.015 4D2.073 6 > 20 cm
      注:WSWBWLWT分别为树干、树枝、树叶和地上生物量,D为胸径。Notes: WS, WB, WL and WT are biomass of stem, branch, leave and above-ground total, respectively, D indicates DBH of tree.
    • 生境因子包括地形因子和土壤养分。地形因子的获取参照CTFS样地常用的算法[28]。将样地划分为35个20 m × 20 m的连续样方,每个样方的坡度值为样方中任意3个顶点组成的4个平面与样方投影面夹角的平均值;凹凸度等于样方的海拔减去与该样方相邻的8个样方海拔的均值;样方海拔等于该样方4个顶点海拔的均值。

      土样采集采用规则网格法,即在样地中每间隔20 m采集1个土样,取样深度为0 ~ 10 cm。剔除植物根系及石砾等杂物,在室内风干后过筛,参考鲍士旦[29]测定土壤全氮(total nitrogen,TN)、速效磷(available phosphorus,AP)、碱解氮(available nitrogen,AN)和有机质(soil organic Matter,SOM)的含量,有机碳(soil organic carbon,SOC)含量等于有机质含量/1.724。各样方土壤养分含量等于该样方4个顶点土壤养分含量的均值。

      采用多元回归树法[30](multivariate regression trees,MRT)分别将锐齿栎原始林和次生林按照20 m × 20 m尺度划分为4种和3种不同的生境。其中原始林生境Ⅰ代表低凹凸度、高坡度和高全氮生境;生境Ⅱ代表低凹凸度、高坡度和低全氮生境;生境Ⅲ代表低凹凸度、低坡度生境,生境Ⅳ代表高凹凸度生境。次生林中生境Ⅰ代表高速效磷和低坡度生境;生境Ⅱ代表高速效磷和高坡度生境;生境Ⅲ代表低速效磷生境(图1)。

      图  1  样地生境分类

      Figure 1.  Multivariate regression tree for habitats in the forest sample plots

      分别计算20 m × 20 m尺度样方中各生境的地上生物量。

    • 在研究取样尺度对生物量分布的影响时,依次将2个样地分别划分为150个10 m × 10 m、35个20 m × 20 m和15个30 m × 30 m的连续样方,分别计算每种尺度下各样方的地上生物量。

    • 参考谭珊珊等[19]胸径上限排外划分法,将胸径划分为9个等级,即Ⅰ级:1 cm ≤ DBH < 5 cm;Ⅱ级:5 cm ≤ DBH < 10 cm;Ⅲ级:10 cm ≤ DBH < 15 cm;Ⅳ级:15 cm ≤ DBH < 20 cm;Ⅴ级: 20 cm ≤ DBH < 25 cm;Ⅵ级:25 cm ≤ DBH < 30 cm;Ⅶ级:30 cm ≤ DBH < 35 cm;Ⅷ级:35 cm ≤ DBH < 40 cm;Ⅸ级:DBH ≥ 40 cm。

      将2个样地分别划分为35个20 m × 20 m尺度的连续样方,分别计算各样方中各径级的地上生物量及各径级在35个样方中的平均地上生物量。

    • 用单因素方差分析两个样地不同生境条件、取样尺度和径级中的地上生物量差异。所有的统计分析和绘图都是基于Excel 2010和R 3.5.1完成。

    • 锐齿栎原始林和次生林不同生境中地上生物量分别在185.87 ~ 361.58 t/hm2和113.92 ~ 273.08 t/hm2范围内,2个样地中平均地上生物量分别是279.50 t/hm2和217.81 t/hm2。2个样地不同生境中的地上生物量各有差异(图2)。原始林中,凹凸度较大的生境Ⅳ中的地上生物量大于凹凸度较小的生境Ⅰ ~ Ⅲ中的地上生物量,而坡度较小的生境Ⅲ中地上生物量大于坡度较大的生境Ⅰ和生境Ⅱ,全氮含量低的生境Ⅱ中的地上生物量大于全氮含量高的生境Ⅰ(图2A)。同时,生境Ⅰ与其余3种生境地上生物量均存在显著性差异(P < 0.05),而生境Ⅱ和生境Ⅲ地上生物量无显著性差异,生境Ⅲ和生境Ⅳ无显著性差异(P > 0.05,图2A)。次生林中,坡度较小的生境Ⅰ中地上生物量大于坡度较大的生境Ⅱ中地上生物量,速效磷含量低的生境Ⅲ中地上生物量大于速效磷含量高的生境Ⅰ和生境Ⅱ中的地上生物量(图2B)。同时,生境Ⅱ与生境Ⅰ、生境Ⅲ地上生物量有显著性差异(P < 0.05),而生境Ⅰ与生境Ⅲ地上生物量差异不显著(P > 0.05,图2B)。

      图  2  不同生境中的地上生物量分布Fig. 2 Distribution of above-ground biomass in different habitats

    • 在相同尺度下,原始林样地地上生物量均显著大于次生林样地(P < 0.05;图3)。而在同一个样地中,不同尺度下的地上生物量之间均不存在显著差异(P > 0.05)。表明在2块样地中,取样尺度对地上生物量分布没有影响。

      图  3  不同取样尺度地上生物量分布

      Figure 3.  Comparisons in above-ground biomass at the three sampling scales among PF and SF

    • 锐齿栎原始林样地平均地上生物量随着胸径级的增加表现出先增加后减小的趋势(图4表3)。在第Ⅵ(25 cm ≤ DBH < 30 cm)径级中的地上生物量最大,占所有径级总地上生物量的27.63%;其次是第Ⅴ和第Ⅶ径级,分别占总地上生物量的18.26%和20.52%(表3);而平均地上生物量最小值出现在第Ⅰ、Ⅱ径级中,仅占总地上生物量的0.43%和0.53%。

      表 3  不同径级地上生物量分布

      Table 3.  Distribution of above-ground biomass in different DBH classes

      径级 DBH class/cm 原始林 PF次生林 SF
      地上生物量/(t·hm− 2
      Above-ground biomass/(t·ha− 1)
      比率
      Ratio/%
      地上生物量/(t·hm− 2
      Above-ground biomass/(t·ha− 1)
      比率
      Ratio/%
      Ⅰ (1 ≤ DBH < 5) 1.19 ± 0.66A 0.43 1.67 ± 0.65B 0.76
      Ⅱ (5 ≤ DBH < 10) 1.48 ± 1.44A 0.53 1.91 ± 1.59A 0.88
      Ⅲ (10 ≤ DBH < 15) 3.70 ± 2.61A 1.31 3.49 ± 3.06A 1.60
      Ⅳ (15 ≤ DBH < 20) 20.95 ± 7.81A 7.43 11.65 ± 12.45B 5.33
      Ⅴ (20 ≤ DBH < 25) 51.48 ± 12.06A 18.26 22.90 ± 32.30B 10.49
      Ⅵ (25 ≤ DBH < 30) 77.89 ± 26.02A 27.63 36.60 ± 40.67B 16.76
      Ⅶ (30 ≤ DBH < 35) 57.84 ± 28.97A 20.52 39.46 ± 31.38B 18.06
      Ⅷ (35 ≤ DBH < 40) 41.46 ± 30.42A 14.70 43.94 ± 32.10A 20.11
      Ⅸ (DBH ≥ 40) 25.92 ± 46.19A 9.19 56.82 ± 52.11A 26.01
      注:不同大写字母表示两个样地同一径级的地上生物量有显著性差异(P < 0.05)。
      Note: different uppercase letters indicate significant differences in the above-ground biomass at same DBH class in PF and SF (P < 0.05).

      图  4  不同径级地上生物量分布

      Figure 4.  Distribution of above-ground biomass in different DBH classes

      次生林样地平均地上生物量随胸径级的增加而增加(图4表3)。在第Ⅸ径级中的平均地上生物量最大,占样地总地上生物量的26.01%;而第Ⅰ径级中的平均地上生物量最小,仅占总地上生物量的0.76%(图4表3)。

      第Ⅰ径级中,原始林样地平均地上生物量显著小于次生林样地,而第Ⅳ ~ Ⅶ径级中,原始林平均地上生物量显著大于次生林样地(P < 0.05,表3)。

    • 生境异质性对群落地上生物量有显著的影响,本研究中影响较大的地形因子主要是坡度和凹凸度。2个样地均表明坡度较大的区域地上生物量较低,而坡度较平缓的生境中具有较高的地上生物量。Mcewarn等[5]对台湾森林生物量的研究结果表明,地势平坦的区域地上生物量最大;郭屹立等[7]对喀斯特季雨林木本植物的研究中也发现在坡度较缓的区域拥有最大地上生物量,这与本研究结果一致。在森林群落坡度大的区域,沉积物的运输的速度比分解、分化速度快,而平缓区将积累更多高度风化的物质[31],这使得平缓区域土壤养分含量高,相比坡度大的生境更有利于植物的生长。此外,本研究还发现在原始林凹凸度较大的生境中的地上生物量比凹凸度较小的生境中高。这可能是因为凹凸度越小,越接近山谷[30],越利于水分的储存,但土壤水分含量过高会导致土壤透气性降低,不利于植物的呼吸,进而抑制植物的生长[7]

      土壤养分是植物生长、发育所需养分的主要来源,本研究原始林样地中,当全氮含量较高时,地上生物量较低;而在次生林样地中,当速效磷含量较高时,地上生物量较低。Ryan等[32]研究发现:在施肥水平足够高的森林样地,养分进一步的供应并没有增加树干的生长;Toledo等[33]研究发现树木随着土壤养分的增加而适度生长,但是在土壤肥力中等时树的胸高断面积达到最大。由此可知,并不是养分含量越高越有利于植物的生长,可能是因为较高的土壤养分在土壤肥沃的区域使得养分的周转速度快,不利于植物的生长,导致生物量更低[34]。因此,适当提高土壤养分含量,有助于地上生物量的增加。

      不同发育阶段群落中的地上生物量存在差异[35]。Mascaro等[31]发现同一群落中,树龄在80 ~ 130年的碳储量比树龄大于400年的成年树平均少15%,甚至在极端环境条件下,一棵成年大树在一年内增加的碳含量相当于全部幼树的总和[36]。与尚处于植被恢复阶段的次生林相比,原始林对群落中资源和环境的利用更加充分,而树干的生长及群落的生产力随着有效资源的充分利用而显著增加,从而导致生物量和碳储量的增加[18, 32]。因此,在不同尺度上原始林地上生物量均大于次生林。

      原始林中各径级平均地上生物量随着径级的增加表现出先增加后减小的趋势,在第Ⅵ径级中的地上生物量最大。次生林中各径级平均地上生物量随径级的增加而增大。在第Ⅰ径级中,次生林平均地上生物量明显大于原始林,说明受干扰的次生林样地在恢复过程中群落更新良好。在第Ⅳ ~ Ⅶ径级中,原始林平均地上生物量显著高于次生林,而当DBH ≥ 35 cm时两块样地地上生物量无显著差异,这可能是由于相比受干扰的次生林样地,原始林样地群落结构更加复杂[37],树冠的相互遮蔽作用增强,导致群落中植被对有效光的吸收减少。此外,一些胸径大的个体对光、养分资源的吸收竞争能力减弱,使得群落中生物量减少[32]。同时,拥有较高地上生物量的老龄个体逐渐死亡,极大的降低了地上生物量[38],这也会导致原始林地上生物量在大径级中逐渐减小。

      综上所述,干扰、生境异质性和径级大小均会影响太白山锐齿栎林的地上生物量分布。

参考文献 (38)

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