-
六盘山位于黄土高原西北部，不仅是干旱区−半干旱区的过渡区，也是黄土区−土石山区的过渡区，具有特殊的地理位置。华北落叶松是六盘山区的主要造林树种，在木材生产和水土保持方面发挥着重要的作用[1]，但由于该地区气候梯度和年际波动大，降水分布不均，大面积造林虽然增加了植被覆盖率，却使区域生态耗水增加，河川径流减少[2]，林水矛盾日益突出。森林蒸散是土壤−植物−大气系统（SPAC）中水热传输和能量转换的重要环节之一[3-4]，是植被对干旱等环境条件响应的关键过程[5-6]，其中，林分蒸腾是森林蒸散的最主要组分[7]，约占 40% ~ 70%[8]。因此，精确推算和预测林分蒸腾及其变化规律，揭示其与环境因子之间的关系，将有助于深入理解林水关系，并为当地植被恢复和林水管理提供理论指导。
以边材面积为空间纯量将树干液流进行尺度上推计算整株和林分蒸腾量的方法已经被广泛应用[9-10]。但不同时间尺度下，影响树干液流的生态因子会发生显著变化，进而影响林木/林分蒸腾的变化。目前，对不同时间尺度林木/林分蒸腾对环境因子的响应已开展了一些研究，如张静等[11]对苹果林的蒸腾研究发现，空气温度和饱和水汽压差均是日、月尺度下苹果林蒸腾的主要因子。李振华[12]发现，潜在蒸散量可解释华北落叶松林分日蒸腾量变异的81%。Liu等[13]发现林分日蒸腾量受潜在蒸散（PET）、叶面积指数（LAI）和不同深度土壤相对可利用水分（REW）的共同影响。王文杰等[14]发现，随时间尺度的减小，影响树干液流的主要因子将由土壤环境因子（作用于根系的水分吸收）向大气因子如光照和空气湿度（作用于叶片气孔）转变。但这些研究多在日、年尺度下探讨林分蒸腾对单个或多个环境条件的响应，较少关注小时尺度林分蒸腾对环境因子的响应，同时缺乏小时尺度林分蒸腾对多因子响应的耦合模型。事实上，随着全球气候逐渐变暖，导致干旱加剧、短时和极端天气条件频发[15]，日尺度上的研究无法揭示树干液流对日内剧烈变化的气象条件的响应，这将影响林分蒸腾的准确估计，限制对林木蒸腾响应环境变化的深入理解，因此有必要开展日内尺度的林分蒸腾的研究。因此，本研究以宁夏六盘山香水河小流域华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）为研究对象，利用热扩散液流探针（SF-L）连续监测2018年生长季（5—10月）样树的树干液流，同步观测气象条件和土壤含水量，并拟合多因子影响的蒸腾模型，以期揭示短时间（小时）尺度内蒸腾对环境因子的响应规律，为当地林水管理提供理论依据。
-
研究地点位于宁夏六盘山香水河小流域（106°12′ ~ 106°16′ E、35°27′ ~ 35°33′ N），面积为43.7 km2，海拔为2 070 ~ 2 931 m。该区属于温带半湿润气候，年均气温为5.8 ℃, 年均降水量为618 mm（1981—2010年）。主要土壤类型为灰褐土和高寒草甸土，其剖面主要分为枯落物层、腐殖质层、有机矿质层、淀积层和母质层[16]，土壤砾石含量高，平均土层厚度约80 cm[17]。人工纯林占小流域面积的24%，其中华北落叶松约占人工林总面积的90%。该小流域的分水岭沟子流域内华北落叶松均为同年栽植，经营历史相似，坡向均为东南坡向，因此，在该子流域选取一个水平坡长为425.1 m，平均坡度为27.8°的典型华北落叶松坡面，在坡脚处布设了一个长期固定监测样地，样地大小为30 m × 30 m，海拔为2 290 m, 坡度为37.6°。样地林分基本信息及0 ~ 80 cm土壤物理性质见表1。
表 1 研究样地基本信息
Table 1. Basic information of the study sample plot
平均胸径
Mean DBH/cm平均树高
Mean tree height/m平均冠幅
Mean crown width/m林分密度/（株·hm− 2）
Stand density/
(tree·ha− 1)郁闭度Canopy density 土壤密度
Soil bulk density/
(g·cm− 3)总孔隙度
Total
porosity/%毛管孔隙度
Capillary porosity/%非毛管孔隙度
Noncapillary porosity/%18.71 ± 4.03 16.19 ± 2.34 3.27 ± 0.81 907 0.72 0.94 56.65 40.56 16.09 -
在距样地100 m处的林外空旷地安装一台WheatherHawk-232自动气象站（WheatherHawk，美国）记录气象条件，自计频率为5 min。测定的指标包括空气温度（Ta，°C）、空气相对湿度（RH，%）、降雨量（P，mm）、太阳辐射（Rs，W/m2）、风速（Ws，m/s）和风向。饱和水汽压差（vapor pressure deficit，VPD，kPa）由当时气温条件下空气中的饱和水汽压与实际水汽压之差计算而得[18]：
$$ {\rm{VPD}} = 0.611 \times \left( {1 - \frac{{{\rm{RH}}}}{{100}}} \right) \times {{\rm{e}}^{\left[ {\frac{{17.502T_{\rm{a}}}}{{T_{\rm{a}} + 240.97}}} \right]}} $$ (1) 式中：Ta为空气温度（°C）；RH为空气相对湿度（%）。
-
根系层土壤水分对树木生长有重要作用，林木蒸腾直接受主根系层土壤水分的影响[19]，而研究区华北落叶松根系层主要分布在0 ~ 60 cm[20], 故本研究只关注根系层的土壤湿度。土壤湿度随土层深度变化有较大的空间变异[20]，且变异程度随土层的增加而逐渐降低，所以需在不同土层深度布设探头，且在表层进行加密观测。鉴于此，在样地内按0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm、20 ~ 40 cm、40 ~ 60 cm土层深度布设土壤湿度、温度传感器（5TE，Decagon，美国），监测不同土层的土壤湿度动态变化规律。传感器与EM50（Em50，Decagon，美国）数据采集器相连，记录频率为 5 min一次。土壤可利用水分（relative extractable water，REW）的计算公式如下：
$$ \begin{array}{l} \;\\ {\rm{REW}} = \dfrac{{{\rm{VSM}} - {\rm{VS}}{{\rm{M}}_{\min}}}}{{{\rm{VS}}{{\rm{M}}_{\max}} - {\rm{VS}}{{\rm{M}}_{\min}}}} \end{array} $$ (2) 式中：VSM为0 ~ 60 cm土层实际土壤含水量的平均值（m3/m3），VSMmin为0 ~ 60 cm土层的最小土壤含水量（m3/m3），VSMmax为0 ~ 60 cm土层的最大土壤含水量（m3/m3）。
-
在样地内按树干径级（< 14 cm、14 ~ 17 cm、17 ~ 20 cm、> 20 cm）各径级选取1棵生长发育良好，无病虫害的树木做为样树用于监测树干液流，树干液流测定采用四针式热扩散液流探针（SF-L，Ecomatik，德国）。探针安装在树干北侧1.3 m处。安装探针时，首先将老化的树皮去除，将探针（S1、S0、S2、S3）按顺序插入树干内，注意加热探针（S0）应位于上方。探针安装好后，用玻璃胶将探针与树干之间的缝隙密封，用铝箔纸将探针部位的树干包裹，防止雨水及环境热辐射对探针测定数据的影响。探针与数据采集器DL2e（Delta-T Devices，英国）相连，每5 min记录一次数据。
单株液流速率（Ji，g/（m2·s））及平均液流速率
$\overline {J_{\rm{s}}} $ （g/（m2·s））的计算方法为：$$ {J_i} = 119 \times {\left[ {\left( {{d_{{\rm{tmax}}}}/{d_{{\rm{tact}}}}} \right) - 1} \right]^{1.231}} $$ (3) $$ {d_{{\rm{tact}}}} = {T_{1 - 0}} - \left( {{T_{1 - 2}} + {T_{1 - 3}}} \right)/2 $$ (4) $$ \overline {J_{\rm{s}}} = \frac{{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_i^n {J_i} \times {A_i}}}{{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_{i = 1}^n {A_i}}} $$ (5) 式中：dtmax为无液流时的最大温差（℃），即最大dt值；dtact为实际的dt值（℃）；T1−0、T1−2、T1−3分别为探针S1与S0、S2、S3之间的温度差（℃）。n为样树株数，Ai为第i株样树的边材面积（cm2）。
-
林分小时蒸腾量（T，mm/h）由样树的液流速率和边面积上推得到：
$$ T = \overline {J_{\rm{s}}} \left( {{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_{i = 1}^n {A_i}}} \right) {S}^{-1} \times 60 \times 60 \times {10^{ - 3}} $$ (6) 式中：S为样地面积（m2）。单株树干的边材面积Ai（cm2）由Liu[13]基于边材面积与胸径之间的函数关系拟合得来，见公式：
$$ {A_i} = 0.255 \; 1 {\rm{DB}}{{\rm{H}}^{2.189 \; 2}} $$ (7) -
影响树木/林分蒸腾的环境因子众多，且各因素相互影响，很难区分出单个因素的影响。因此，本文使用上外包线法进行单因素分析，并剥离每个因素对蒸腾量的影响，该方法可在一定程度上消除其他影响因素的干扰[21]。同时，假设各单因素对蒸腾量的影响是相互独立的，因此蒸腾量受各因素影响的耦合模型为其对每个单因素响应函数的连乘关系：
$$ T = f\left( {X_1} \right) f\left( {X_2} \right) f\left( {X_3} \right) \cdots f\left( {X_n} \right) \cdots $$ (8) 式中：T为林分蒸腾量，
$f\left( {X_1} \right)$ 、$f\left( {X_2} \right)$ 、$f\left( {X_3} \right)$ ···$f\left( {X_n} \right)$ 分别表示林分蒸腾量对单个因素的响应函数，n为因子数。用R2和无量纲的纳什系数（NSE）来评价模型模拟的质量[22]：
$$ {\rm{NSE}} = 1 - \frac{{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_i^n {{\left( {{y_i} - {{y'}_i}} \right)}^2}}}{{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_i^n {{\left( {{y_i} - \bar y} \right)}^2}}} $$ (9) 式中：yi为实测值；y′i为预测值；
$\bar y$ 为所有实测值的平均值，NES越接近于1，表明模型拟合精度越高。 -
研究期间共观测到降水68场，累积降雨量为728 mm。降雨的季节动态呈单峰型变化格局，生长季初期（5月）和末期（9—10月）降水较少，6—8月降水较多。其中，6—8月总降水量占全年累计降水量的72%，最大的两场降雨分别发生在6月25日（59 mm）和7月10日（60 mm）。观测期间土壤相对可利用水分（REW）的变化范围为0.003 ~ 0.997，平均值为0.337。REW在6月25日至7月26日之间保持较高水平，与该时间段内连续的强降雨事件有关。分析数据发现，降水事件后的第2天，REW会大幅度升高，说明REW对降雨的响应存在一定程度的滞后。日均气温的变化趋势表现为随儒略日（DOY）的增加先升后降，变化范围为0.79 ~ 20.03 ℃，平均值为11.71 ℃，月均值表现为7月最大（17.75 ℃），10月最小（3.72 ℃）。观测期间空气相对湿度呈先增后减的变化趋势，变化范围为18% ~ 100%，平均值为68.3%。饱和水汽压差（VPD）的变化范围为0.01 ~ 1.46 kPa，平均值为0.53 kPa；太阳辐射强度（Rs）的变化范围为14.02 ~ 272.23 W/m2，平均值为113.96 W/m2，二者的月均值均表现为5月最大（0.66 kPa，160.6 W/m2），9月最小（0.36 kPa，87.41 W/m2）。2018年生长季环境因子的变化规律见图1。
图 1 2018年生长季内环境因子变化
Figure 1. Variations of environmental factors in growth season of 2018
-
华北落叶松叶片在10月份会变黄并逐渐脱落，为减小叶片活性对数据的影响，选择2018年5—9月连续3个晴天（27日，28日，29日）的液流值，分析生长季不同时期华北落叶松树干平均液流速率（
$\overline {J_{\rm{s}}} $ ）的日进程。由图2可知，液流速率存在明显的日变化，在一天内呈现单峰或多峰的变化特征，且不同时期树干液流的启动和停止时间不尽相同。5月27日至29日，树干液流于早晨06:50—07:05之间启动，之后迅速增加，至10:15—11:45之间达到峰值后开始下降，直至夜晚22:05—23:00之间达到最低值。6月27日至29日树干液流的启动时间为06:45—07:25之间，达到峰值的时间为10:50—12:25，出现最低值的时间为21:45—23:35。7月液流开始启动和停止的时间分别为03:40—07:00和21:05—23:00；9月液流的启动时间和停止时间分别为07:05—08:20和20:45—23:10。但8月27—29日树干液流的日进程与其他月份不同，存在夜间液流的现象。由于夜间气孔关闭，蒸腾作用停止，此时液流活动主要用于补充白天因强烈的蒸腾而导致的树体内的储水量减少的那部分水分[23-24]。同时，受不同时期土壤水分条件和气候条件的影响，树干液流峰值的大小从5—9月呈逐渐变小的趋势。
图 2 典型晴天树干液流速率的日进程
Figure 2. Diurnal variations of sap flux density (
$\scriptstyle \overline {J_{\rm{s}}} $ ) in typical sunny days利用公式6计算得到林分小时蒸腾，将每月连续3天相同时刻的林分小时蒸腾进行平均，结果见图3。由图3可知，林分小时蒸腾的日内变化规律与树干液流速率基本相同，均呈单峰或者多峰的变化。尽管5—8月，林分蒸腾均从早上07:00开始出现，但生长季初期（5月和6月）林分蒸腾增加到最大值的速度要快于其他月份，而9月份林分蒸腾在早上8:00出现，要晚于其他月份。林分小时蒸腾量的峰值（mm/h）表现为5月（0.173）> 6月（0.122）> 7月（0.916）> 8月（0.762）> 9月（0.468）。
图 3 不同月份内林分小时蒸腾的日内变化特征
Figure 3. Diurnal variations of stand hourly transpiration（T） in different months
-
在小时尺度上，林分蒸腾的变化主要受VPD[25]、Rs[25]和REW的影响，因此，本文选取Rs、VPD和REW为主要影响因子，基于上外包线分析2018年生长季奇数天林分蒸腾量与Rs、VPD和REW的关系，逐个确定其响应函数。
图4为林分小时蒸腾（T）与Rs的外包线关系，由图可知，林分小时蒸腾对Rs的响应呈二次函数关系，可表示为：
图 4 林分小时蒸腾对太阳辐射的响应
Figure 4. Response of stand hourly transpiration （T） to solar radiation
$$ \begin{aligned} & T = - 3.000 \; 0 \times {10^{ - 7}}{R_{\rm{s}}}^2 + 0.000 \; 4{R_{\rm{s}}} + 0.065 \; 4, \\ & {{R^2} = 0.98} \end{aligned} $$ (10) 当Rs较小时，林分蒸腾随Rs的增大而增大，当Rs达到666.7 W/m2后，林分蒸腾随Rs的继续增大而减小。这是因为当Rs较小时，随着Rs的增大，气孔因受到光照的诱导作用而打开；同时空气温度升高，叶面温度也随之升高，为植物的蒸腾提供了能量[26]。而当Rs继续增大时，气孔会因为温度过高而关闭，使得蒸腾量减小。
图5为林分小时蒸腾与VPD的外包线关系，由图可知，林分小时蒸腾与VPD的响应呈二次函数关系，其外包线函数关系为：
图 5 林分小时蒸腾对饱和水汽压差的响应
Figure 5. Response of stand hourly transpiration （T） to vapor pressure deficit
$$ \begin{aligned} & T = - 0.029 \; 3{\rm{VP}}{{\rm{D}}^2} + 0.109 \; 7{\rm{VPD}} + 0.087 ,\\ & {{R^2} = 0.98} \end{aligned} $$ (11) 当VPD小于1.86 kPa时，林分蒸腾随VPD的增大而增大，当VPD大于1.86 kPa后，林分蒸腾随VPD的增大而减小。这是因为VPD过高时，植物将缩小气孔开度，减少水分过渡耗失，防止叶片水势过低而造成木质部出现灾变性的功能失衡[27]，但这将使气孔导度下降，蒸腾减小。
林分小时蒸腾与REW的外包线关系如图6所示。可以看到，林分小时蒸腾与REW的关系符合趋于饱和的指数方程，其外包线关系为：
图 6 林分小时蒸腾对土壤可利用水分的响应
Figure 6. Response of stand hourly transpiration（T）to relative extractable water
$$ \!\begin{aligned} T = & - 0.000 \; 2 + 0.187 \; 0 \times \left( {1 - {\rm{exp}}\left( { - 26.875 \; 0{\rm{REW}}} \right)} \right),\\ & {{R^2} = 0.99} \end{aligned}\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\! $$ (12) 林分蒸腾先随REW的增大而快速增加，当REW增加至0.3后，林分蒸腾增加的速度减缓并逐渐趋于稳定。这是因为当REW较小时，叶片水势低，水分由根系向上传递的驱动力弱，水分传输受阻；而随着REW的增加，树木可以吸收的水分和叶片水势增加，蒸腾速率也随之增加[28]；当REW增加到某一阈值时，蒸腾量逐渐趋于稳定。
-
为反映Rs、VPD和REW对林分小时蒸腾的综合影响，基于公式10~12的函数形式和连乘方程（公式8），得到样地小时蒸腾对Rs、VPD和REW响应的耦合模型基本形式：
$$ T = f\left( {{R_{\rm{s}}}} \right) f\left( {\rm{VPD}} \right) f\left( {\rm{REW}} \right) $$ (13) 进一步利用2018年生长季奇数天的实测数据进行重新拟合模型参数。得到模型表达式为：
$$ \begin{aligned} T = &\left( { - 6.347 \; 0 \times {{10}^{ - 5}}{R_{\rm{s}}^2} - 0.637 \; 0{R_{\rm{s}}} - 208.734 \; 8} \right) \\ &\left( { - 0.003 \; 2{\rm{VP}}{{\rm{D}}^2} + 0.013 \; 8{\rm{VPD}} + 0.001 \; 7} \right) \\ & \left( { - 0.008 \; 1 - 0.004 \; 6\left( {1 - {\rm{exp}}\left( { - 12.469 \; 6{\rm{REW}}} \right)} \right)} \right),\\ & {R^2} = 0.74 \end{aligned} $$ (14) 利用该模型（公式14）得到的模拟值（2018年奇数天）与实测值具有较高的吻合性，（R2 = 0.74，NSE = 0.82）。利用未参与模型拟合的偶数天数据对模型进行验证发现（图7），模拟值与实测值的吻合较好（R2 = 0.77，NSE = 0.84），表明该模型能较好的模拟小时尺度林分蒸腾对环境变化的响应。
图 7 小时尺度林分蒸腾实测值与模拟值对比
Figure 7. Comparison between the measured and simulated stand hourly transpiration（T）
-
在小时尺度上，林木/林分蒸腾对Rs和VPD的响应最为敏感，Rs是调节气孔活动的主要环境因子，而VPD是林分蒸腾的主要驱动力[29]。研究表明，蒸腾速率与Rs，VPD显著相关[30-33]。VPD表示空气的干燥程度[34]，当VPD较低时，气孔导度与VPD呈正相关；当VPD上升到一定阈值后，二者呈负相关。气孔对VPD的这种响应机制增加了从土壤到叶片这条水流通路上的导水阻力，保证了树木自身用水安全[32]。林分蒸腾响应VPD阈值的大小因树种而异。韩路等[35]对塔里木盆地灰胡杨（Populus pruinosa）的研究发现，蒸腾速率对VPD的响应阈值为2.92 kPa；贾国栋等[36]发现北方土石山区油松（Pinus tabuliformis）和刺槐（Robinia pseudoacacia）林分蒸腾在VPD达到1.1 kPa后降低。Fletcher等[37]发现VPD阈值受到植物耐旱程度的影响，一般在0.8 ~ 2.0 kPa。李新宇等[38]对银杏的蒸腾耗水研究表明，当VPD < 3.2 kPa时，VPD对液流是驱动作用，而VPD > 3.2 kPa时转变为限制作用。本研究中，当VPD于1.86 kPa后，林分蒸腾开始减小，该响应阈值在Fletcher等的研究结果范围之内。Rs影响气温和相对湿度，而VPD是温度和相对湿度的函数，因此，Rs的改变会引起VPD的改变。强太阳辐射使气温升高，空气相对湿度下降而导致VPD增大，引起气孔导度下降从而使林分蒸腾降低，因此，林分蒸腾对Rs的响应也存在一个阈值。朱丽薇等[39]研究发现当VPD大于2 kPa，同时光合有效辐射大于1 000 μmol/ （m2·s）时，荷木冠层气孔导度与水汽压亏缺呈显著负相关，说明辐射与水汽压亏缺共同决定气孔开闭。因此，Rs与VPD对蒸腾的影响是相互作用的。
除气象条件外，土壤水分也是影响树木蒸腾的主要因子。研究发现，樟子松在土壤水分偏低时，对Rs和VPD的敏感程度会降低，此时，REW成为主要的限制因子[40]。REW表征土壤供水能力的大小，林木蒸腾的水分主要来自于植物根系从土壤中吸取的水分，因此，植物是否受到干旱胁迫主要是由土壤水分的可利用性决定，并不完全取决于降雨条件[32]。土壤水分不足时，气孔为了降低干旱造成的风险会关闭[41]，导致液流速率下降，蒸腾量降低。Orlandini等[42]通过研究盆栽葡萄（Vitis vinifera）对土壤干旱的响应发现，当REW降低至0.35时，蒸腾速率开始降低。Lagergren 和Lindroth[43]在瑞典中部的针叶混交林内研究发现，树木蒸腾出现明显降低的REW阈值在0.2左右。当土壤水分充足时，叶片水势增加，蒸腾速率表现为先增加后逐渐趋于稳定的变化趋势[12]。有研究表明，林分蒸腾达到稳定时的REW的阈值为0.2 ~ 0.5之间[44]。本研究中，当REW的阈值大于0.3 时，林分小时蒸腾基本保持稳定，该阈值在前人研究的阈值范围之内。
-
在自然条件下，树木蒸腾受大气蒸腾需求和土壤水分可获得性的共同限制。因此，精确量化各环境因子对蒸腾的影响，并建立多因素影响的林分蒸腾模型非常有必要。利用上外包线法和连乘方程构建多因素对林分蒸腾影响的复合模型，可较好地模拟林分蒸腾[12,44]。但目前研究均集中在日尺度上，对短时间尺度（如小时尺度）上树木蒸腾对多个环境的响应关系及耦合模型还未见报道，这限制了对树木蒸腾响应短时间环境变化的准确理解。本研究在小时尺度上建立了同时反映Rs，VPD和REW影响的华北落叶松林分蒸腾模型，具有较高的拟合精度，可解释小时蒸腾量变异的74%，可为更进一步理解华北落叶松蒸腾对小时尺度上环境变化的响应提供帮助。但本研究建立的耦合模型并未考虑短时间尺度下树干液流对Rs和VPD的响应的时滞效应问题。Zeppel等[45]对澳大利亚桉树（Eucalyptus crebra）和白羽松（Callitris glaucophylla）的研究发现，树干液流对VPD的响应关系会出现顺时针方向的时滞圈；Hong等[6]发现，树干液流速率对Rs的响应在晴天表现为顺时针时滞，而在阴天和雨天表现为逆时针时滞。另外，本研究也未考虑叶面积指数的变化对蒸腾量的影响。已有研究表明，同等辐射强度下，叶面积的大小决定着吸收能量的多少，因叶面积不同导致蒸腾存在差异[46]，这均有可能影响本研究构建模型的模拟精度（74%），因此，未来还需继续考虑时滞效应与叶面积指数变化的影响，以提高模型模拟精度。
-
（1）林分蒸腾的日内变化呈现单峰或多峰的变化特征，蒸腾量的峰值（mm/h）表现为5月（0.173）> 6月（0.122）> 7月（0.916）> 8月（0.762）> 9月（0.468）。
（2）林分小时蒸腾量对Rs和VPD的响应均符合二次多项式函数，随Rs和VPD的增大，蒸腾量先增后减，达到最高值的Rs和VPD阈值分别为666.7 W/m2和1.86 kPa；而林分小时蒸腾对REW的响应符合趋于饱和的指数关系，随REW的增加，蒸腾量先增加，当REW大于0.3后逐渐趋于稳定。
（3）林分小时蒸腾可用耦合Rs、VPD和REW这3个因素影响的模型进行很好地预测和评估，模型为T = (− 6.347 0 × 10− 5
${R_{\rm{s}}^2}$ − 0.637 0Rs − 208.734 8) × (− 0.003 2VPD2 + 0.013 8VPD + 0.001 7) × (− 0.008 1 − 0.004 6(1 − exp(− 12.469 6REW)))。
Diurnal variations of stand transpiration of Larix principis-rupprechtii forest and its response to environmental factors in Liupan Mountains of northwestern China
-
摘要:
目的理解林木蒸腾日内变化及其对主要环境因子的响应规律，进一步阐释短时间尺度下环境条件调控森林蒸腾的机理。 方法以宁夏六盘山香水河小流域华北落叶松人工林为研究对象，在2018年生长季（5—10月）连续监测样树的树干液流变化，并同步观测气象条件和土壤湿度，分析小时尺度的林分蒸腾对环境因子的响应，并建立多因素影响的蒸腾模型。 结果（1）在小时尺度上，林分蒸腾量（T）对太阳辐射（Rs）和饱和水汽压差（VPD）的响应均呈二次多项式函数关系；随Rs和VPD的增加，T均先增加，当Rs和VPD分别达到666.7 W/m2和1.86 kPa后达到峰值，然后逐渐减小。（2）T对土壤可利用水分（REW）的响应符合趋于饱和的指数关系，T随REW的增加表现为先增加，当REW > 0.3后，T逐渐趋于稳定。（3）在确定T响应Rs、VPD和REW的类型并耦合形成蒸腾模型后，利用生长季内的奇数天小时观测值进行拟合参数，并用偶数天小时观测值进行验证，得到T响应多因素变化的耦合模型：T = (− 6.347 0 × 10− 5 ${R_{\rm{s}}^2}$ − 0.637 0Rs − 208.734 8) × (− 0.003 2VPD2 + 0.013 8VPD + 0.001 7) × (− 0.008 1 − 0.004 6(1 − exp(− 12.469 6REW)))，该模型在校准阶段（R2 = 0.74，纳什效率系数（NSE）= 0.82）和验证阶段（R2 = 0.77，NSE = 0.84）均表现出较好的模拟效果。结论在小时尺度上，林分蒸腾量可以由耦合了太阳辐射、饱和水汽压差和土壤可利用水分影响的耦合模型进行较好的预测。本研究结果可为精确预测变化环境下的华北落叶松林分日内蒸腾提供理论基础，同时模型的构建方法可为其他区域和其他树种的林分蒸腾模型的建立提供参考依据。 Abstract:ObjectiveThis paper aims to examine the diurnal variations of stand transpiration and its response to environmental factors in a Larix principis-rupprechtii plantation, and to further explain the regulation mechanism of environmental conditions to the stand transpiration in short time scale. MethodA field experiment was conducted in a Larix principis-rupprechtii plantation stand located in the Xiangshuihe Watershed within the Natural Reserve of Liupan Mountains, Ningxia of northwestern China. The sap flow of sample trees was continuously monitored in the growth season (from May to October) in 2018. The meteorological and soil moisture conditions were continuously measured simultaneously. The response of hourly stand transpiration (T) to environmental factors was analyzed, and a T model coupling the effects of multiple influencing factors was established. ResultIt was shown that: (1) the response of T to solar radiation (Rs) and vapor pressure deficit (VPD) followed a binomial equation. The T firstly increased with rising Rs and VPD till to peak at the thresholds of 666.7 W/m2 and 1.86 kPa, and then gradually decreased afterwards. (2) The T response to relative extractable water (REW) of the 0-60 cm soil layer followed a saturated exponential growth function. The T increased firstly with rising REW, and then became stable when the REW was above 0.3. (3) The response functions of T each individual driving factors (Rs, VPD and REW) were determined using the upper boundary line method, and then were coupled to form the frame of T model. Thereafter, the observed data of odd-days and even-days were used for model fitting and validation. The fitted model is: T = (− 6.347 0 × 10− 5 ${R_{\rm{s}}^2}$ − 0.637 0Rs − 208.734 8) × (− 0.003 2VPD2 + 0.013 8VPD + 0.001 7) × (− 0.008 1 − 0.004 6(1 − exp(− 12.469 6REW))). The model was well calibrated (R2 = 0.74, Nash coefficient (NSE) = 0.82) and validated (R2 = 0.77, NSE = 0.84).ConclusionThe T variation can be well predict by the T model coupling the effects of solar radiation, vapor pressure deficit, and soil moisture conditions. This model can accurately predict the variation of T of Larix principis-rupprechtii plantation under changing environment. Meanwhile, the model establishment approach used here can be a reference for developing the stand transpiration model in other regions and for other tree species. -
图 1 2018年生长季内环境因子变化
Figure 1. Variations of environmental factors in growth season of 2018
图 2 典型晴天树干液流速率的日进程
Figure 2. Diurnal variations of sap flux density (
$\scriptstyle \overline {J_{\rm{s}}} $ ) in typical sunny days
图 3 不同月份内林分小时蒸腾的日内变化特征
Figure 3. Diurnal variations of stand hourly transpiration（T） in different months
图 4 林分小时蒸腾对太阳辐射的响应
Figure 4. Response of stand hourly transpiration （T） to solar radiation
图 5 林分小时蒸腾对饱和水汽压差的响应
Figure 5. Response of stand hourly transpiration （T） to vapor pressure deficit
图 6 林分小时蒸腾对土壤可利用水分的响应
Figure 6. Response of stand hourly transpiration（T）to relative extractable water
图 7 小时尺度林分蒸腾实测值与模拟值对比
Figure 7. Comparison between the measured and simulated stand hourly transpiration（T）
表 1 研究样地基本信息
Table 1. Basic information of the study sample plot
平均胸径
Mean DBH/cm平均树高
Mean tree height/m平均冠幅
Mean crown width/m林分密度/（株·hm− 2）
Stand density/
(tree·ha− 1)郁闭度Canopy density 土壤密度
Soil bulk density/
(g·cm− 3)总孔隙度
Total
porosity/%毛管孔隙度
Capillary porosity/%非毛管孔隙度
Noncapillary porosity/%18.71 ± 4.03 16.19 ± 2.34 3.27 ± 0.81 907 0.72 0.94 56.65 40.56 16.09 
下载: 导出CSV
-
[1] Liu Z B, Wang Y H, Tian A, et al. Intra-annual variation of stem radius of Larix principis-rupprechtii and its response to environmental factors in Liupan Mountains of northwest China[J]. Forests, 2017, 8(10): 382. doi: 10.3390/f8100382 [2] 王艳兵. 六盘山半干旱区华北落叶松树干径向变化及对环境因子的响应[D]. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2013. Wang Y B. A study on the stem diameter variations and its response to environment factors for Larix principis-rupprechtii plantation in the semi-arid area of Liupan Mountains, Northwest China[D]. Huhhot: Inner Mongolia Agricultural University, 2013. [3] Lin Y, Wang G X, Guo J Y, et al. Quantifying evapotranspiration and its components in a coniferous subalpine forest in Southwest China[J]. Hydrological Processes, 2012, 26(20): 3032−3040. doi: 10.1002/hyp.8321 [4] Wang H L, Guan H D, Deng Z J, et al. Optimization of canopy conductance models from concurrent measurements of sap flow and stem water potential on Drooping Sheoak in South Australia[J]. Water Resources Research, 2014, 50(7): 6154−6167. doi: 10.1002/2013WR014818 [5] Poyatos R, Granda V, Molowny-Horas R, et al. SAPFLUXNET: towards a global database of sap flow measurements[J]. Tree Physiology, 2016, 36(12): 1449−1455. doi: 10.1093/treephys/tpw110 [6] Hong L, Guo J B, Liu Z B, et al. Time-lag effect between sap flow and environmental factors of Larix principis-rupprechtii Mayr[J/OL]. Forest, 2019, 10: 971 [2019−12−11]. https://www.mdpi.com/1999-4907/10/11/971. [7] 万艳芳. 祁 连山青海云杉林蒸腾特征及影响因素分析[D]. 兰州: 甘肃农业大学, 2017. Wan Y F. Characteristics of transpiration of Picea crassifolia forest and relevant factors analysis in the Qilian Mountains[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2017. [8] 李振华, 王彦辉, 于澎涛, 等. 六盘山半干旱区华北落叶松林的生长季蒸散量和组分特征[J]. 生态环境学报, 2013,22(2):222−228. doi: 10.3969/j.issn.1674-5906.2013.02.008 Li Z H, Wang Y H, Yu P T, et al. The evapotranspiration and its partition in growing season for a stand of Larix principis-rupprechtii plantation in the semi-arid region of Liupan Mountains, NW China[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2013,22(2): 222−228. doi: 10.3969/j.issn.1674-5906.2013.02.008 [9] 孙慧珍, 周晓峰, 康绍忠. 应 用热技术研究树干液流进展[J]. 应用生态学报, 2004, 15(6):1074−1078. doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.2004.06.032 Sun H Z, Zhou X F, Kang S Z. Research advance in application of heat technique in studying stem sap flow[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2004, 15(6): 1074−1078. doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.2004.06.032 [10] Granier A, Biron P, BRÉDA N, et al. Transpiration of trees and forest stands: short and long-term monitoring using sap flow methods[J]. Global Change Biology, 1996, 2(3): 265−274. doi: 10.1111/j.1365-2486.1996.tb00078.x [11] 张静, 王力. 黄土塬区苹果园蒸散与环境因素的关系[J]. 林业科学, 2018, 54(3):29−38. Zhang J, Wang L. The relationship between the evapotranspiration and the environmental factors in the apple orchards in the Loess Tableland Area[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2018, 54(3): 29−38. [12] 李振华. 六盘山叠叠沟典型植被蒸散及水文要素的坡面尺度效应[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2014. Li Z H. The evapotranspiration of typical vegetation and the scale effect of the hydrologic features in slopes of Diediegou watershed of Liupan Mountains[D]. Beijing: Chinese Academy of Forestry, 2014. [13] Liu Z B, Wang Y H, Tian A, et al. Modeling the response of daily evapotranspiration and its components of a larch plantation to the variation of weather, soil moisture and canopy leaf area index[J]. Journal of Geophysical Research: Atmospheres, 2018: 123,7354−7374. [14] 王文杰, 孙伟, 邱岭, 等. 不同时间尺度下兴安落叶松树干液流密度与环境因子的关系[J]. 林业科学, 2012, 48(1):77−85. doi: 10.11707/j.1001-7488.20120113 Wang W J, Sun W, Qiu L, et al. Relations between stem sap flow density of Larix gmelinii and environmental factors under different temporal scale[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2012, 48(1): 77−85. doi: 10.11707/j.1001-7488.20120113 [15] 张可慧. 全球气候变暖对京津冀地区极端天气气候事件的影响及防灾减灾对策[J]. 干旱区资源与环境, 2011(10):125−128. Zhang K H. The impacts of global climate change on extreme weather events in Beijing-Tianjin-Hebei area and the countermeasures for disaster prevention[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2011(10): 125−128. [16] 张桐. 六盘山坡面土壤物理性质时空变化及尺度效应[D]. 北京: 北京林业大学, 2016. Zhang T. Spatio-temporal variation and scale effect of soil physical properties on slope in the forest areas of Liupan Mountains, Northwest China[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2016. [17] 刘延惠. 六盘山香水河小流域典型植被生长固碳及耗水特征[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2011. Liu Y H. The characteristics of growth and carbon sequestration and water consumption in the small watershed of Xiangshuihe, Liupan Mountains[D]. Beijing: Chinese Academy of Forestry, 2011. [18] Campbell G S, Norman J M. An introduction to environmental biophysics[M]. 2nd ed. New York: Springer-Verlag, 1998. [19] 韩新生, 王彦辉, 于澎涛, 等. 六盘山半干旱区华北落叶松林土壤水分时空变化与影响因素[J]. 水土保持学报, 2019, 33(1):113−119. Han X S, Wang Y H, Yu P T, et al. Temporal and spatial variation and influencing factors of soil moisture in Larix principis-rupprechtii plantation in semiarid Liupan Mountains, Northwest China[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2019, 33(1): 113−119. [20] 刘泽彬, 王彦辉, 徐丽宏, 等. 六盘山华北落叶松林坡面的土壤水分时间稳定性[J]. 水土保持学报, 2017,33(1):153−159,165. Liu Z B, Wang Y H, Xu L H, et al. Temporal stability of soil moisture on a slope covered by Larix principis-rupprechtii plantation in Liupan Mountains[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2017,33(1): 153−159,165. [21] Matsushita M, Takata K, Hitsuma G, et al. A novel growth model evaluating age-size effect on long-term trends in tree growth[J]. Functional Ecology, 2015, 29(10): 1250−1259. doi: 10.1111/1365-2435.12416 [22] Mccuen R H, Knight Z, Cutter A G. Evaluation of the Nash-Sutcliffe efficiency index[J]. Journal of Hydrologic Engineering, 2006, 11(6): 597−602. doi: 10.1061/(ASCE)1084-0699(2006)11:6(597) [23] Goldstein G, Andrade J L, Meinzer F C, et al. Stem water storage and diurnal patterns of water use in tropical forest canopy trees[J]. Plant, Cell and Environment, 1998, 21(4): 397−406. doi: 10.1046/j.1365-3040.1998.00273.x [24] 聂立水, 李吉跃, 翟洪波. 油松、栓皮栎树干液流速率比较[J]. 生态学报, 2005, 25(8):106−112. Nie L S, Li J Y, Zhai H B. Study of the rate of stem sap flow in Pinus tabuliformis and Quercus variabilis using the TDP method[J]. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(8): 106−112. [25] 吴旭. 黄 土丘陵区油松, 沙棘耗水特征及生理响应研究[D]. 西安: 西北农林科技大学, 2016. Wu X. Water consumption characteristics and physiological response of in the region of loess hilly: Pinus tabuliformis and Hippophae rhamnoides[D]. Xi'an: Northwest A&F University, 2016. [26] 刘建立, 程丽莉, 余新晓. 乔木蒸腾耗水的影响因素及研究进展[J]. 世界林业研究, 2009, 22(4):35−40. Liu J L, Cheng L L, Yu X X. Influencing factors of water consumption from tree transpiration[J]. World Forestry Research, 2009, 22(4): 35−40. [27] Meinzer F C, Hinckley M, Ceulemans R. Apparent response of stomata to transpiration and humidity in a hybrid poplar canopy[J]. Plant, Cell and Environment, 1997, 20(10): 1301−1308. doi: 10.1046/j.1365-3040.1997.d01-18.x [28] Al-Yahyai R. Soil water depletion, growth, physiology, and yield of carambola trees in krome soil[D]. Gainesville: University of Florida, 2004. [29] 张雷, 孙鹏森, 刘世荣. 树干液流对环境变化响应研究进展[J]. 生态学报, 2009, 29(10):442−452. Zhang L, Sun P S, Liu S R. A review on water use responses of tree/forest stand to environmental changes by using sap flow techniques[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(10): 442−452. [30] 贾国栋, 余新晓, 朱建刚, 等. 北京山区刺槐、栓皮栎生长旺季液流特性及影响因子[J]. 水土保持通报, 2010, 30(5):50−56. Jia G D, Yu X X, Zhu J G, et al. Sap flow characteristics and influencing factors of Robinia pseudoacacia and Quercus variabilis in rapid growth season in mountain area of Beijing City[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2010, 30(5): 50−56. [31] 韩磊. 黄土半干旱区主要造林树种蒸腾耗水及冠层蒸腾模拟研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2011. Han L. Characteristics and modeling of canopy transpiration of main tree species in semi-arid region of Chinese Loess Plateau[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2011. [32] 陈立欣. 树木/林分蒸腾环境响应及其生理控制[D]. 北京: 北京林业大学, 2013. Chen L X. Environmental response and biophysical control over transpiration by trees/stands[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2013. [33] 马玲, 饶兴权, 赵平, 等. 马占相思整树蒸腾的日变化和季节变化特征[J]. 北京林业大学学报, 2007, 29(1):71−77. Ma L, Rao X Q, Zhao P, et al. Diurnal and seasonal changes in whole-tree transpiration of Acacia mangium[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2007, 29(1): 71−77. [34] Naithani K J, Ewers B E, Pendall E. Sap flux-scaled transpiration and stomatal conductance response to soil and atmospheric drought in a semi-arid sagebrush ecosystem[J]. Journal of Hydrology (Amsterdam), 2012, 464−465: 176−185. doi: 10.1016/j.jhydrol.2012.07.008 [35] 韩路, 王海珍, 徐雅丽, 等. 灰胡杨蒸腾速率对气孔导度和水汽压差的响应[J]. 干旱区资源与环境, 2016, 30(8):193−197. Han L, Wang H Z, Xu Y l, et al. Responses of transpiration rate of Populus pruinosa to stomatal conductance and vapor pressure deficient[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2016, 30(8): 193−197. [36] 贾国栋, 陈立欣, 李瀚之, 等. 北方土石山区典型树种耗水特征及环境影响因子[J]. 生态学报, 2018, 38(10):3441−3452. Jia G D, Chen L X, Li H Z, et al. The effect of environmental factors on plant water consumption characteristics in a northern rocky mountainous area[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(10): 3441−3452. [37] Fletcher A L, Sinclair T R, Allen L H. Transpiration responses to vapor pressure deficit in well watered ‘slow-wilting’ and commercial soybean[J]. Environmental and Experimental Botany, 2007, 61(2): 145−151. doi: 10.1016/j.envexpbot.2007.05.004 [38] 李新宇, 李延明, 孙林, 等. 银杏蒸腾耗水与环境因子的关系研究[J]. 北京林业大学学报, 2014, 36(4):23−29. Li X Y, Li Y M, Sun L, et al. Characteristics of transpiration water consumption and its relationship with environmental factors in Ginkgo biloba[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2014, 36(4): 23−29. [39] 朱丽薇, 赵平, 蔡锡安, 等. 荷木人工林蒸腾与冠层气孔导度特征及对环境因子的响应[J]. 热带亚热带植物学报, 2010,18(6):599−606. Zhu L W, Zhao P, Cai X A, et al. Characteristics of transpiration and canopy stomatal conductance of Schima superba plantation and their responses to environmental factors[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2010,18(6): 599−606. [40] 牛丽, 岳广阳, 赵哈林, 等. 利用液流法估算樟子松和小叶锦鸡儿人工林蒸腾耗水[J]. 北京林业大学学报, 2008, 30(6):1−8. Niu L, Yue G Y, Zhao H L, et al. Evaluating transpiration from Pinus Sylvestris var. mongolica and Caragama microphylla using sap flow method[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2008, 30(6): 1−8. [41] Sala A, Tenhunen J D. Simulations of canopy net photosynthesis and transpiration in Quercus ilex L. under the influence of seasonal drought[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 1996, 78(3−4): 203−222. [42] Orlandini S, Bellesi S, Bindi M. Influence of water deficit stress on leaf area development and transpiration of Sangiovese grapevines grown in pots[J]. American Journal of Enology & Viticulture, 2005, 56(1): 68−72. [43] Lagergren F, Lindroth A. Transpiration response to soil moisture in pine and spruce trees in Sweden[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2002, 112: 67−85. doi: 10.1016/S0168-1923(02)00060-6 [44] 刘泽彬. 六盘山坡面华北落叶松林水文影响的时空变化及尺度转换[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2018: 117−120. Liu Z B. Spatio-temporal variations and scale transition of hydrological impact of Larix principis-rupprechtii plantation on a slope of Liupan Mountains, China[D]. Beijing: Chinese Academy of Forestry, 2018: 117−120. [45] Zeppel M J B, Murray B R, Barton C, et al. Seasonal responses of xylem sap velocity to VPD and solar radiation during drought in a stand of native trees in temperate Australia[J]. Functional Plant Biology, 2004, 31(5): 461−470. doi: 10.1071/FP03220 [46] 李仙岳, 杨培岭, 任树梅, 等. 基于叶面积与冠层辐射的果树蒸腾预测模型[J]. 生态学报, 2009, 29(5):2312−2319. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2009.05.016 Li X Y, Yang P L, Ren S M, et al. The model of prediction of transpiration for fruit tree based on leaf area and canopy radiation[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(5): 2312−2319. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2009.05.016 -
点击查看大图
图(7) / 表 (1)
计量
- 文章访问数: 1288
- HTML全文浏览量: 655
- PDF下载量: 82
- 被引次数: 0
