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太行山南麓栓皮栎人工林光合作用对土壤呼吸的影响

王鑫 同小娟 张劲松 孟平 解晗 胡海洋 李俊

王鑫, 同小娟, 张劲松, 孟平, 解晗, 胡海洋, 李俊. 太行山南麓栓皮栎人工林光合作用对土壤呼吸的影响[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(1): 66-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200010
引用本文: 王鑫, 同小娟, 张劲松, 孟平, 解晗, 胡海洋, 李俊. 太行山南麓栓皮栎人工林光合作用对土壤呼吸的影响[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(1): 66-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200010
Wang Xin, Tong Xiaojuan, Zhang Jinsong, Meng Ping, Xie Han, Hu Haiyang, Li Jun. Effects of photosynthesis on soil respiration of Quercus variabilis plantation in southern Taihang Mountain of northern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(1): 66-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200010
Citation: Wang Xin, Tong Xiaojuan, Zhang Jinsong, Meng Ping, Xie Han, Hu Haiyang, Li Jun. Effects of photosynthesis on soil respiration of Quercus variabilis plantation in southern Taihang Mountain of northern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(1): 66-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200010

太行山南麓栓皮栎人工林光合作用对土壤呼吸的影响

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200010
基金项目: 国家自然科学基金项目(31872703、31570617)
详细信息
    作者简介:

    王鑫。主要研究方向:森林生态系统碳循环。Email:1176787417@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路 35 号北京林业大学生态与自然保护学院

    通讯作者:

    同小娟,教授,博士生导师。主要研究方向:气候变化与生态过程。Email:tongxj@bjfu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S714.5

Effects of photosynthesis on soil respiration of Quercus variabilis plantation in southern Taihang Mountain of northern China

  • 摘要:   目的  探究光合作用对土壤呼吸的影响并构建新的土壤呼吸模型,可以提高对研究区域土壤呼吸变化的解释程度,为准确估算太行山南麓土壤呼吸强度与碳收支平衡提供理论依据。  方法  以太行山南麓栓皮栎人工林为研究对象,采用野外控制实验,通过断根与非断根处理对照,分析光合产物对土壤呼吸的贡献比例。并通过土壤呼吸与土壤温湿度及光合数据进行模型拟合,探究加入光合因子是否能对传统土壤呼吸模型进行优化。  结果  在小时尺度上,土壤温度是影响栓皮栎林土壤呼吸的主要因子,两者呈显著指数相关关系(R2 = 0.74,P < 0.01);在日间尺度上,土壤呼吸与温度的变化曲线并不一致,各个月份土壤温度在10:00—18:00均呈现持续增加的状态,但土壤呼吸速率并未呈现相同的规律,其日变化呈现单峰或双峰曲线,一般在14:00—16:00之间出现最高点。不同处理下土壤呼吸温度敏感性Q10值存在差异,断根处理组分(1.90) > 非断根组分(1.77),表明除温度外存在其他因子对土壤呼吸速率产生影响。研究显示,林木光合作用对土壤呼吸影响占比最高可达到36.5%,光合作用与土壤呼吸存在显著线性相关关系(R2 = 0.39,P < 0.01),将光合速率加入土壤呼吸模型能显著提高土壤呼吸拟合的R2值。  结论  土壤呼吸是一个受多因素共同影响的复杂过程,仅根据单因素的作用规律来分析和预估土壤呼吸是不全面的,土壤温度只能单独解释土壤呼吸74%的变异,而不同模型中土壤温度和光合两个因子共同决定了土壤呼吸80%以上的变异,其模型拟合度最高可达到0.81。
  • 图  1  林缘部栓皮栎叶片光合作用–光响应曲线

    Figure  1.  Photosynthesis-light response curves of Quercus variabilis leaves

    图  2  栓皮栎叶片净光合速率日变化

    U、D、T分别指栓皮栎上部、下部、总光合速率。U,D and T refer to the upper,lower,and total photosynthetic rates of Quercus variabilis, respectively.

    Figure  2.  Diurnal variations of net photosynthetic rates of Quercus variabilis leaves

    图  3  土壤呼吸速率及土壤温度的变化曲线

    Figure  3.  Variation curves of soil respiration rate and soil temperature

    图  4  土壤呼吸速率与土壤温湿度响应关系

    GK为非断根组分;GRT为断根组分;W为土壤湿度。GK is the non-pruned root component;GRT is the pruned root component;W is the Soil moisture.

    Figure  4.  Response relationship between soil respiration rate and soil temperature as well as soil moisture

    图  5  不同处理下各组分土壤呼吸大小及其对土壤总呼吸的贡献率

    Figure  5.  Soil respiration and its contribution to total soil respiration under different treatments

    图  6  土壤呼吸速率与光合速率响应关系

    Figure  6.  Response relationship between soil respiration rateand photosynthetic rate

    表  1  林缘部栓皮栎叶片光合作用–光响应参数

    Table  1.   Photosynthesis-light response parameters of Quercus variabilis

    月份
    Month
    αβ/
    (m2·s·μmol−1)
    γ/
    (m2·s·μmol−1)
    Rd/
    (μmol·m−2·s−1)
    R2
    70.052 48.04×10−50.004 90.2710.995
    80.042 21.36×10−40.003 30.0780.992
    90.055 29.93×10−50.006 00.0520.997
    100.081 81.64×10−40.012 30.3230.992
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    表  2  土壤呼吸与各影响因素拟合方程

    Table  2.   Fitting equations of soil respiration and various influencing factors

    类别 Type拟合方程 Fitting equationR2
    土壤呼吸−温度 Soil respiration-temperature $ Y=0.622\;{\mathrm{e}}^{0.065{x}_{1}} $ 0.74
    土壤呼吸−温度(断根) Soil respiration-temperature (root-removal) $ Y=0.396\;{\mathrm{e}}^{0.07{x}_{1}} $ 0.85
    土壤呼吸−温度−湿度 Soil respiration-temperature-moisture $ Y=0.044\;{\mathrm{e}}^{\left(0.003{x}_{1}+0.001{x}_{2}\right)} $ 0.74
    土壤呼吸−温度−光合 Soil respiration-temperature-photosynthetic $ Y=0.003\;{\mathrm{e}}^{0.229{x}_{1}}{{x}_{3}}^{0.277 \; 5}+1.684 $ 0.80
    土壤呼吸−温度−光合 Soil respiration-temperature-photosynthetic $ Y=0.000 \; 8\;{\mathrm{e}}^{0.291{x}_{1}}+0.002{x}_{1}{x}_{3}+1.581 $ 0.81
    土壤呼吸−温度−光合 Soil respiration-temperature-photosynthetic $ Y=0.004\;{\mathrm{e}}^{\left(0.226{x}_{1}+{0.039x}_{3}\right)}+1.679 $ 0.80
    注:Y为土壤呼吸速率(μmol/(m2·s)),$ {x}_{1} $为10 cm土壤温度(℃),$ {x}_{2} $为5 cm土壤湿度(%),$ {x}_{3} $为净光合速率(μmol/(m2·s))。Notes: Y is soil respiration rate, μmol/(m2·s); x1 is soil temperature at 10 cm depth, ℃; x2 is soil moisture at 5 cm depth, x3 is net photosynthetic rate.
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-01-16
  • 修回日期:  2020-05-22
  • 网络出版日期:  2020-12-15
  • 刊出日期:  2021-02-05

太行山南麓栓皮栎人工林光合作用对土壤呼吸的影响

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200010
    基金项目:  国家自然科学基金项目(31872703、31570617)
    作者简介:

    王鑫。主要研究方向:森林生态系统碳循环。Email:1176787417@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路 35 号北京林业大学生态与自然保护学院

    通讯作者: 同小娟,教授,博士生导师。主要研究方向:气候变化与生态过程。Email:tongxj@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S714.5

摘要:   目的  探究光合作用对土壤呼吸的影响并构建新的土壤呼吸模型,可以提高对研究区域土壤呼吸变化的解释程度,为准确估算太行山南麓土壤呼吸强度与碳收支平衡提供理论依据。  方法  以太行山南麓栓皮栎人工林为研究对象,采用野外控制实验,通过断根与非断根处理对照,分析光合产物对土壤呼吸的贡献比例。并通过土壤呼吸与土壤温湿度及光合数据进行模型拟合,探究加入光合因子是否能对传统土壤呼吸模型进行优化。  结果  在小时尺度上,土壤温度是影响栓皮栎林土壤呼吸的主要因子,两者呈显著指数相关关系(R2 = 0.74,P < 0.01);在日间尺度上,土壤呼吸与温度的变化曲线并不一致,各个月份土壤温度在10:00—18:00均呈现持续增加的状态,但土壤呼吸速率并未呈现相同的规律,其日变化呈现单峰或双峰曲线,一般在14:00—16:00之间出现最高点。不同处理下土壤呼吸温度敏感性Q10值存在差异,断根处理组分(1.90) > 非断根组分(1.77),表明除温度外存在其他因子对土壤呼吸速率产生影响。研究显示,林木光合作用对土壤呼吸影响占比最高可达到36.5%,光合作用与土壤呼吸存在显著线性相关关系(R2 = 0.39,P < 0.01),将光合速率加入土壤呼吸模型能显著提高土壤呼吸拟合的R2值。  结论  土壤呼吸是一个受多因素共同影响的复杂过程,仅根据单因素的作用规律来分析和预估土壤呼吸是不全面的,土壤温度只能单独解释土壤呼吸74%的变异,而不同模型中土壤温度和光合两个因子共同决定了土壤呼吸80%以上的变异,其模型拟合度最高可达到0.81。

English Abstract

王鑫, 同小娟, 张劲松, 孟平, 解晗, 胡海洋, 李俊. 太行山南麓栓皮栎人工林光合作用对土壤呼吸的影响[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(1): 66-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200010
引用本文: 王鑫, 同小娟, 张劲松, 孟平, 解晗, 胡海洋, 李俊. 太行山南麓栓皮栎人工林光合作用对土壤呼吸的影响[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(1): 66-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200010
Wang Xin, Tong Xiaojuan, Zhang Jinsong, Meng Ping, Xie Han, Hu Haiyang, Li Jun. Effects of photosynthesis on soil respiration of Quercus variabilis plantation in southern Taihang Mountain of northern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(1): 66-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200010
Citation: Wang Xin, Tong Xiaojuan, Zhang Jinsong, Meng Ping, Xie Han, Hu Haiyang, Li Jun. Effects of photosynthesis on soil respiration of Quercus variabilis plantation in southern Taihang Mountain of northern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(1): 66-76. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200010
  • 土壤是陆地生态系统存储碳的重要载体。据估计,全球陆地生态系统中土壤碳储量约为1 300 ~ 2 000 Pg,超出全球陆地生态系统植被碳库的1 ~ 2倍[1],土壤呼吸的微小变化都会对大气 CO2 浓度产生很大的影响。因此,土壤呼吸一直是全球碳循环研究的重点[2]。以往土壤呼吸研究主要集中在环境条件(土壤温度、湿度、氮的可利用性等)对土壤呼吸速率的影响,并通过构建土壤温度、湿度响应方程来定量评估和预测各类陆地生态系统的土壤呼吸。然而,土壤呼吸模型中很少把光合作用为根源呼吸提供底物这一生理生态过程考虑在内[3-4]。研究表明,植物光合作用对土壤呼吸的定量评估和模型模拟具有重要作用[5-7]

    土壤呼吸可分为自养呼吸和异养呼吸,自养呼吸是根系生长过程中的直接作用结果[8]。生理生态学研究证实,光合作用与供应到根系的碳水化合物,碳水化合物与根呼吸之间具有紧密联系,光合速率很大程度上影响植被根系活性[9]。同时根际分泌物与光合作用直接相关,分泌物中的可溶性糖是根际菌根和微生物呼吸的底物,所以新产生的光合产物通过根系活动反过来提升了土壤中微生物的生物活性,这样又影响土壤的异养呼吸[10]。因此,植物光合速率的变化对土壤呼吸具有显著影响。如相关研究表明,日尺度的土壤呼吸与光合产物的底物(糖和淀粉等)的相关性大于和土壤温度的相关性[11]。对比林下与林外的土壤呼吸,根部成分控制的林下土壤呼吸与树的光合作用密切相关[12],通过遮荫、环剥、摘叶等措施降低光合产物对地下供给均能够在不同程度上对土壤呼吸产生影响[13]。季节动态变化中,土壤呼吸与叶面积指数(LAI)存在显著相关性[14]。一些研究中尝试将光合作用作为一个影响因子来对不同地区土壤呼吸变化情况进行解释,如在沿海湿地中土壤温度和总初级生产力(GPP)的变化可共同解释了晴天和邻近阴天之间白天土壤呼吸率变化的53%[15]。将光合作用和土壤水分纳入标准指数土壤呼吸温度模型(即Q10模型)可以提高模型在地方尺度上的解释力[16],在沙质草地中加入光合速率变量的多因素回归模型极显著提高了土壤呼吸拟合的R2值,由 0.73 ~ 0.75 增至 0.81 ~ 0.85[17]。综上,生物地上部分的光合作用在调控土壤呼吸方面具有重要作用。因此,将光合纳入到土壤呼吸模型构建中对改善模型模拟精准度具有重要意义。然而,在大多数土壤呼吸研究中光合作用与土壤呼吸的耦合常常被忽略。温度变化很大程度上与太阳辐射有关,掩盖了光合作用对土壤呼吸速率的影响,特别是在中小尺度如日尺度范围上[16-18]。尽管土壤温度对于土壤呼吸建模十分重要,但并不足以解释土壤呼吸的日变化规律等[12]。且研究表明,日间土壤呼吸受光合作用和温度变化的循环控制[19]。因此,需要进一步研究光合作用对土壤呼吸的影响,特别是在中短期的时间尺度上[20]

    目前,关于光合作用对土壤呼吸的影响研究主要集中在利用同位素技术监测光合产物对土壤呼吸的贡献比例,而光合作用对土壤呼吸调控关系的研究不足[17],研究对象也多集中在草地[17]和植物幼苗[13]等容易测定光合作用的植物上,对于高大乔木林地的相关研究相对较少。现有的土壤温、湿度响应模型忽略了光合作用的底物供应对土壤呼吸的直接影响,其预测结果存在一定程度的不确定性。林木光合速率对土壤呼吸存在较大的影响,同时植物光合与土壤呼吸在日尺度上其变化均具有一定的规律性,所以可以尝试将对应时刻的林木光合速率作为一个影响因子加入到土壤呼吸的模型构建中。因此,本研究以太行山南麓栓皮栎(Quercus variabilis)人工林为研究对象,通过同步观测林地光合作用和土壤呼吸速率的变化规律,探究土壤呼吸速率与光合作用相关关系,并尝试将植物光合速率加入到土壤呼吸模型中以优化传统的土壤呼吸−土壤温湿度模型,提高对该地区土壤呼吸变化的解释程度,为准确估算太行山南麓土壤呼吸强度与碳收支提供理论依据。

    • 本研究固定样地选择位于黄河小浪底森林生态系统研究站南山森林公园的36 m气象塔附近(35°1′N、112°28′E,海拔 410 m)进行。黄河小浪底生态系统研究站位于太行山南麓,毗邻小浪底水库,属于温带季风气候,年均气温12.4 ~ 14.3 ℃,年日照时数 2 367.7 h,年均降水量 641.7 mm,多集中在6—9月。栓皮栎为该区域主要造林树种之一,树龄为45年。土壤主要有棕壤和石灰岩风化母质淋溶性褐土,但土层较薄,厚度在40 cm左右,且20 cm下砂石含量大,土质较差。

    • 为了尽量避免壕沟法所带来的环境扰动,在2019年5月(实验正式开始前的两个月)于研究站36 m通量观测塔50 m范围内选择较为平坦的栓皮栎林地设置3块20 m × 20 m的样地,样地间距不超过50 m,3块样地背景与林相较为一致,林地内栓皮栎多为同一年栽种,为单层林结构(存在一定量的下枝)。样地内主要树种为栓皮栎(Quercus variabilis),存在少量黄连木(Pistacia chinensis),栓皮栎林分密度 950株/hm2,平均树龄45年,胸径15.8 cm,树高11.68 m,第一下枝高1.048 m。林下植被较为单一,稀疏分布着一些灌木扁担杆(Grewia biloba),另外分布着少量栓皮栎幼苗,幼苗株高均在2 m以下。

      样地内设置断根样方和对照样方,断根样方设置的具体方法为1 m × 1 m正方形区域四周向下挖掘至砂石土层,一般为50 ~ 70 cm,选择合适透水土工布将其折叠两次后垂直埋入壕沟内以防止外部根系的侵扰,清理样方内的所有活体植物及其根系。在断根样方附近(大于2 m,小于5 m)设置1 m × 1 m的非断根样方。每个样地内设置3个断根样方和3个非断根样方,在每个样方中央埋入1个PVC土壤环(直径10 cm,高13 cm),土壤环露出地表3 cm。

    • 土壤呼吸速率(RS)采用仪器LI-8100(LI-COR, Lincoln, NE, USA)进行测定。在7—10月每个月、初月中进行两次测量,每次测量时间5 d,其中3 d进行未断根样方的测量,每天一块样地在08:00—18:00中进行土壤呼吸测量,10 min测定一个土壤环,以1 h为一个周期进行重复测量,剩余一天对所有断根样方进行测量,同样以1 h为一个周期进行重复测量。并在第5天早上09:00—12:00对所有断根与非断根处理的样方进行测量以方便对土壤呼吸各组分进行定量化分析。土壤温湿度数据通过LI-8100上携带的土壤温湿度传感器测量,土壤温度(T)为10 cm土壤温度,土壤湿度(W)为5 cm土壤湿度。

    • 栓皮栎林内林分密度为950株/hm2,叶面积指数在3.5左右,林内存在一定量的下枝。光合速率(Pn)的测定分为上部光合速率和下部光合速率。林缘部叶片在部分时间段光照会被阻挡,所以采用模型对上部光合速率进行估计为一种方便且相对准确的测定方式。影响植物光合速率的因子主要为光合有效辐射、CO2 浓度、温度等因子[21-22],而林下LI-6400测量数据显示CO2 浓度多在400 ~ 450 μmol/mol范围内波动,日变化幅度较小,而温度与光合有效辐射存在一定的相关性,所以上部光合速率采用光响应曲线结合36 m气象塔的光合有效辐射数据进行模型模拟,具体为每次实验中选择一天进行叶片光响应模拟(减少因季节差异造成的温度,CO2量的变化对叶片光合造成影响),选择林地边缘受光时间长的叶片进行栓皮栎叶片光合作用光响应曲线的模拟,通过叶子飘模型与36 m塔光合有效辐射的结合对栓皮栎上部叶片光合速率进行模拟。下部光合速率使用LI-6400(LI-COR,Lincoln,NE,USA)进行测定,时间与土壤呼吸未处理样方测定时间同步,在样地内选择3株栓皮栎,每株树选择不同方向的叶片各1片,共计12片叶,同样以1 h为周期进行光合速率测定。

    • 在观测土壤呼吸期间,采用LI-6400进行栓皮栎光响应曲线测定。选择样地林缘部分的栓皮栎3株,每株树选择完全展开的2片功能叶片(受光照时间相对较长)进行光响应曲线测定。光响应曲线共设置 12 个光强梯度:2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、300、200、100、50、0 μmol/(m2·s),正式测量前先进行10 min左右的光诱导,诱导光强一般设定为2 000 μmol/(m2·s)。

    • 常用的光合作用–光响应模型主要有直角双曲线模型[23]、非直角双曲线模型、指数模型[24]、修正指数模型、直角双曲线 修正模型(叶子飘模型)[25]。直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型都无法拟合光抑制现象,造成最大净光合速率(Pnmax) 偏大、光饱和点(Is) 偏小或是无法得出Is 等光合参数值[26-27]。叶子飘模型考虑了植物光合作用时的光抑制现象,其对光合作用–光响应曲线有较好的拟合性[28]

      叶子飘模型表示为:

      $$P_{\rm{n}} = \alpha \frac{{1 - \beta I}}{{1 + \gamma I}}I - R_{\rm{d}}$$ (1)

      式中:Pn为净光合速率(μmol/(m2·s));α为初始量子效率;I为光合有效辐射(μmol/(m2·s));Rd为暗呼吸速率(μmol/(m2·s));β为光抑制系数,是修正系数((m2·s)/μmol);γ 为光饱和系数((m2·s)/μmol),是植物叶片光响应曲线的初始量子效率与植物最大净光合速率之比,即γ = α/Pnmax

    • 土壤呼吸与土壤温度之间关系表示为:

      $$ {R_{\rm{S}}} = a\cdot{{\rm{e}}^{bT}} $$ (2)

      式中:RS为土壤呼吸速率(μmol/(m2·s)),T为10 cm土壤温度,ab为参数。

      土壤呼吸与土壤温度、水分的关系:

      $$ {R_{\rm{S}}} = a\cdot{{\rm{e}}^{(bT + cW)}} $$ (3)

      式中:W为5 cm土壤湿度(%)。

      土壤呼吸与光合速率的关系为:

      $$ R_{\rm{S}} = a + b\cdot{P_{\rm{n}}} $$ (4)

      式中:ab 为参数。

      土壤呼吸与土壤温度、光合速率的非线性模型:

      $$ {R_{\rm{S}} = a\cdot{\rm{ }}{{\rm{e}}^{bT}}\cdot{P_{\rm{n}}}^c + d} $$ (5)
      $$ {R_{\rm{S}} = a\cdot{\rm{ }}{{\rm{e}}^{bT}}\cdot{{\rm{e}}^{c\cdot P_{\rm{n}}}} + d} $$ (6)
      $$ {{R_{\rm{S}}} = a\cdot{{\rm{e}}^{bT}} + c\cdot T\cdot{P_{\rm{n}}} + d} $$ (7)

      式中:abcd为参数。

    • 本研究所得数据通过Excel进行整理,用SPSS进行相关性及平均值标准误分析,将整理的土壤呼吸数据和光合数据在Origin 2017中进行模型模拟,绘图亦在Origin 2017中进行。

    • 2019年7—9月份在光强较弱时,叶片光合速率对光强特别敏感,随着光强的增加而快速增加,当光强超过400 μmol/(m2·s)后,光合速率随光强增加变化较慢,并在1 200 μmol/(m2·s)左右达到饱和点,在饱和点后栓皮栎叶片的光合作用出现了光抑制现象(图1)。整体上叶片光合速率在8月份达到最大,9、10月出现下降。可以看出10月份与其他月份存在巨大差异,其中在高光强状态下叶片光合速率与8月份的差异可达到3 μmol/(m2·s),这可能与10月份叶片质量下降有关,由于时间原因,10月初期未进行观测导致10月份测量时间整体偏后,叶片光合速率相比其他月份变化较大,同时叶片处于生长季后期,叶片质量变差,如部分叶片出现变黄,脱落现象,叶片上出现孔洞的情况明显增多。具体表现为当光强大于200 μmol/(m2·s)后,光合速率明显低于其他月份,同时叶片光饱和点提前到1 000 μmol/(m2·s)左右,光强大于饱和点后光抑制现象比其他月份表现的更加明显。

      图  1  林缘部栓皮栎叶片光合作用–光响应曲线

      Figure 1.  Photosynthesis-light response curves of Quercus variabilis leaves

      叶子飘模型拟合的栓皮栎叶片光合作用−光响应曲线接近实测曲线,叶片拟合方程的决定系数 R2均达到0.99以上,模拟效果较好。在光合参数中,叶子飘模型所得到的α值7—9月变化不大,在10月份有明显提高,相较于9月份提高了48%。β是修正参数不做分析。γ为光饱和系数,由αPnmax两个值共同决定,模型中10月份的γ值最大,是7月的2.5倍、8月的3.7倍、9月的2倍,这与10月份叶片光合速率最大值最低有关,由图1可以看出10月份Pnmax明显低于其他月份,而在7—9月中,8月份γ值最小亦是由于在α值变化不大的情况下,8月份Pnmax高于其他月份所致。Rd显示为7月和10月要明显高于8月和9月份,整体呈现先降低后升高的趋势(表1)。在7—9月份叶片Rd呈现下降趋势,这可能与7月气温较高有关,在10月份叶片Rd变大,这可能与10月份叶片活性下降,高光强对栓皮栎叶片光合速率抑制性增强,叶片更趋于弱光有关,从而使得模型模拟得出的Rd较大。但在实际观测中各月Rd平均值10月为0.322 5 μmol/(m2·s)低于7月份的0.412 7 μmol/(m2·s)和8月份的0.333 9 μmol/(m2·s)。

      表 1  林缘部栓皮栎叶片光合作用–光响应参数

      Table 1.  Photosynthesis-light response parameters of Quercus variabilis

      月份
      Month
      αβ/
      (m2·s·μmol−1)
      γ/
      (m2·s·μmol−1)
      Rd/
      (μmol·m−2·s−1)
      R2
      70.052 48.04×10−50.004 90.2710.995
      80.042 21.36×10−40.003 30.0780.992
      90.055 29.93×10−50.006 00.0520.997
      100.081 81.64×10−40.012 30.3230.992
    • 下部光合速率整体偏低,均在3 μmol/(m2·s)以下。光合速率在月尺度上呈现为先升高后降低的趋势,在8月份达到最大值。日尺度上存在峰值,其中7月份为双峰曲线,光合速率在12:30左右有一个明显降低(图2),这可能与7月份中午温度过高造成叶片气孔关闭从而出现光合午休现象有关。其他月份均为单峰曲线,8、9月最大值在14:30左右出现,10月份速率最大值提前到13:30左右。上部光合速率整体亦呈现为先升高后降低的趋势。8月份光合速率最大,10月份最小。

      图  2  栓皮栎叶片净光合速率日变化

      Figure 2.  Diurnal variations of net photosynthetic rates of Quercus variabilis leaves

      植物总光合速率由同时刻下部光合速率与上部光合速率相加得到。7—10月,栓皮栎总光合速率在月尺度上呈现先上升后减小的趋势,光合速率在8月达到最大值10.77 μmol/(m2·s),10月份光合速率最小,光合速率最高值仅为6.51 μmol/(m2·s)左右(图2),降低原因主要为叶片质量变差。除7月份外其他月份均在达到最高点前持续缓慢的增长,7月份光合速率在达到最高点13:30前整体缓慢增长外在12:30左右有一个先下降后增高的过程,整体呈双峰曲线的状态。

    • 土壤温度整体在8月份达到最大,在8月后土壤温度出现连续下降且降幅较大。在日尺度上,除9月份外,土壤温度在各个月份呈现连续增长的态势,9月份在08:00—09:00有一个降温过程(图3),这可能与该月测量期间天气降温有关。

      图  3  土壤呼吸速率及土壤温度的变化曲线

      Figure 3.  Variation curves of soil respiration rate and soil temperature

      土壤呼吸速率在8月份达到最大值,9、10月份相对于8月出现较大降幅。在日尺度上土壤呼吸速率整体呈现单峰曲线的状态,但10月份除了最高峰值外在10:30左右出现另一个峰值,整体呈双峰状态。各月份峰值大都出现在15:30左右,7月份存在差别,速率最大值出现在14:30左右。达到峰值后各月土壤呼吸速率往后均快速下降(图3)。

      对比土壤温度与土壤呼吸间的日变化规律可发现土壤温度在观测时间内均呈现递增的态势,而土壤呼吸在观测时间内往往存在峰值,这表明在短时间内土壤呼吸与温度间并不存在完全的一致性,可能存在其他的影响因子对土壤呼吸进行调控。

      栓皮栎林中土壤呼吸与土壤温度间存在较好的指数相关关系(R2 = 0.74, P < 0.01),甚至在断根组分中土壤呼吸速率与温度之间的指数相关性达到0.85(图4a)。与土壤温度相比,土壤湿度对土壤呼吸的影响很小。将土壤湿度作为一个因子加入土壤呼吸与温度模型后发现模型拟合度R2并未提高,因此对土壤湿度并不做着重分析。对比图4a中断根处理和非断根处理的土壤呼吸−温度拟合关系发现,非断根土壤呼吸温度敏感性Q10值为1.77,低于断根处理Q10值(1.90),这可能与植被根系自养呼吸对土壤呼吸速率的影响有关,与郑桂姿等[29]在北带马尾松(Pinus massoniana)林土壤呼吸的模型模拟中得出的结论一样,异养呼吸对土壤温度变化的敏感性最强,其次是总呼吸,根呼吸的敏感性最弱。断根处理中Q10变化主要受到温度与水分的影响,而非断根处理还受到植被根系活动的影响,从而使得非断根土壤呼吸温度敏感性Q10低于断根处理。

      图  4  土壤呼吸速率与土壤温湿度响应关系

      Figure 4.  Response relationship between soil respiration rate and soil temperature as well as soil moisture

    • 断根处理和非断根处理的土壤呼吸速率均呈现先升高后降低的趋势,且在8月份达到最大。两种样方差异最大的月份出现在8月份,断根处理土壤呼吸速率平均为2.042 μmol/(m2·s),非断根处理为3.216 μmol/(m2·s),两者差异可达到1.17 μmol/(m2·s)(图5a)。在8月份的时候林木光合作用对土壤呼吸影响占比达到36.5%,光合作用对土壤呼吸影响占比最小的月份出现在10月,影响占比为24.72%。其他月份林木光合作用对土壤呼吸影响占比分别为7月份32.76%,9月份25.32%。可以看出在生长季林木光合作用在很大程度上会对土壤呼吸产生影响(图5b)。

      图  5  不同处理下各组分土壤呼吸大小及其对土壤总呼吸的贡献率

      Figure 5.  Soil respiration and its contribution to total soil respiration under different treatments

      土壤呼吸及土壤温度变化曲线显示在日尺度上土壤呼吸速率与温度之间并不存在一致性(图3),表明除温度之外可能存在其他因素影响昼间土壤呼吸拟合效果。相同温度条件下断根处理土壤呼吸速率要低于未断根处理。这表明植物根系活动是影响土壤呼吸速率的重要因素,而植物根系活动与光合作用显著相关(图4)。

      光合作用与土壤呼吸呈极显著的线性正相关关系(P < 0.01),非断根处理中土壤呼吸速率随着植物光合速率的升高而升高,其线性关系拟合度达到0.39(图6)。这表明光合作用是导致土壤呼吸变化的重要因素。因此,本研究将植物光合作为一个因子加入土壤呼吸模型,检测是否会提升土壤呼吸模型的准确度。

      图  6  土壤呼吸速率与光合速率响应关系

      Figure 6.  Response relationship between soil respiration rateand photosynthetic rate

    • 温度对土壤呼吸的影响很大且作用显著,是土壤呼吸的一个主要影响因子,土壤温度与土壤呼吸间指数模型拟合效果较好,在土壤呼吸−温度指数模型中,土壤温度可以单独解释土壤呼吸74%的变异,在断根样方中土壤温度可以单独解释土壤呼吸85%的变异(表2)。但是土壤呼吸是一个受多因素共同影响的复杂过程,仅根据单因素的作用规律来分析和预估土壤呼吸是不全面的,因此将光合作为一个重要因子加入模型构建。结果显示,不同模型中土壤温度和光合两个因子共同决定了土壤呼吸80%以上的变异,其模型拟合度最高可达到0.81。

      表 2  土壤呼吸与各影响因素拟合方程

      Table 2.  Fitting equations of soil respiration and various influencing factors

      类别 Type拟合方程 Fitting equationR2
      土壤呼吸−温度 Soil respiration-temperature $ Y=0.622\;{\mathrm{e}}^{0.065{x}_{1}} $ 0.74
      土壤呼吸−温度(断根) Soil respiration-temperature (root-removal) $ Y=0.396\;{\mathrm{e}}^{0.07{x}_{1}} $ 0.85
      土壤呼吸−温度−湿度 Soil respiration-temperature-moisture $ Y=0.044\;{\mathrm{e}}^{\left(0.003{x}_{1}+0.001{x}_{2}\right)} $ 0.74
      土壤呼吸−温度−光合 Soil respiration-temperature-photosynthetic $ Y=0.003\;{\mathrm{e}}^{0.229{x}_{1}}{{x}_{3}}^{0.277 \; 5}+1.684 $ 0.80
      土壤呼吸−温度−光合 Soil respiration-temperature-photosynthetic $ Y=0.000 \; 8\;{\mathrm{e}}^{0.291{x}_{1}}+0.002{x}_{1}{x}_{3}+1.581 $ 0.81
      土壤呼吸−温度−光合 Soil respiration-temperature-photosynthetic $ Y=0.004\;{\mathrm{e}}^{\left(0.226{x}_{1}+{0.039x}_{3}\right)}+1.679 $ 0.80
      注:Y为土壤呼吸速率(μmol/(m2·s)),$ {x}_{1} $为10 cm土壤温度(℃),$ {x}_{2} $为5 cm土壤湿度(%),$ {x}_{3} $为净光合速率(μmol/(m2·s))。Notes: Y is soil respiration rate, μmol/(m2·s); x1 is soil temperature at 10 cm depth, ℃; x2 is soil moisture at 5 cm depth, x3 is net photosynthetic rate.
    • 对土壤呼吸关键因子的确定,并且准确估算出土壤呼吸变化是对全球变化下碳循环的研究基础[30]。在以往的研究中,对于土壤呼吸影响因子的研究多集中在土壤温度、土壤湿度以及氮沉降上[10,31-32]。本研究将植物光合作用视为土壤呼吸的一个变量因子进行研究,并将其加入土壤呼吸模型的构建中,来对土壤呼吸模型进行改善和优化。

      研究表明,土壤温度仍是影响土壤呼吸速率的最主要因素,其对和土壤呼吸速率相关性达到0.74(图4)。而土壤湿度与土壤呼吸速率相关性较小,其R2仅为0.05,这主要因为研究时间只有4个月且这几个月份降雨比较频繁,土壤湿度变化较小。因此,在模型构造中并未加入土壤湿度这一变量。

      尽管土壤呼吸速率与土壤温度之间存在很大的相关性,但在短期尺度上土壤呼吸速率与温度之间并不存在一致性,在本次研究中发现各个月份土壤温度在10:00—18:00均呈现持续增加的状态,但土壤呼吸速率并未呈现相同的规律,其日变化呈现单峰或双峰曲线,一般在14:00—16:00之间出现最高点(图4)。这表明在中小尺度上,除温度外有其他影响因子对土壤呼吸速率变化存在影响。此外,生理生态学研究证实,光合作用与供应到根系的碳水化合物、碳水化合物与根呼吸之间具有紧密联系,光合速率很大程度上影响植被根系活性。根呼吸和根际微生物呼吸(即根源呼吸) 与地上部分同化物的供应密切相关[4,33-37]

      在研究中发现,林木光合作用对土壤呼吸的影响很大,在8月份林木光合作用对土壤呼吸的影响使得断根处理与非断根处理差异可达到1.17 μmol/(m2·s),占到总土壤呼吸量的36.5%,10月份光合作用对土壤呼吸的影响最低,但亦占总土壤呼吸总量的24.72%。此外,光合作用与土壤呼吸呈极显著的线性正相关关系(P < 0.01),非断根样方中土壤呼吸速率随着植物光合速率的升高而升高,其线性关系拟合度达到0.39。然而在以往研究光合作用对土壤呼吸的影响多集中在滞后时间和贡献比例上[12-13],该方法构建土壤呼吸模型具有一定的局限性。因此将光合因子作为一个变量加入到土壤呼吸模型中,对提高土壤呼吸模型的拟合效果就十分必要。

      对土壤呼吸速率与温度、光合速率进行多元回归模拟得出,加入光合速率的土壤呼吸模型拟合效果可以达到0.8以上,高于传统的土壤呼吸−温湿度模型(0.74)(表2)。这表明加入光合作用变量的多因素土壤呼吸模型,能够较好的解释不同光照条件下土壤呼吸速率与土壤温度响应关系上出现的差异现象,显著提高了太行山南麓地区人工林土壤呼吸模型模拟的精度和准确性。

    • 在生长季尺度上,土壤呼吸与温度之间存在极强的相关性,土壤呼吸与温度之间的拟合R2达到0.74,月尺度响土壤温度与呼吸速率变化呈现一致性,均呈现先升高后降低的趋势,并均在8月份达到最大。但在日尺度上土壤呼吸与温度之间变化规律并未显现出一致性,同时断根处理后的土壤呼吸拟合R2值(0.85)显著大于非断根处理,表明除土壤温度外存在其他影响因子对土壤呼吸产生影响。在相关性分析中相对于土壤湿度,光合速率与土壤呼吸存在更为明显的线性关系,土壤呼吸速率随着光合速率的增加而增加,呈显著正相关关系。因此尝试将光合速率作为一个影响因子对土壤呼吸模型进行改善,发现在不同的土壤呼吸−温度−光合模型,拟合的R2值均达到0.8以上,最高可达到0.81,具有较好的拟合效果。

      土壤呼吸的调控因子研究已逐步深入与完善,但相对土壤温湿度对土壤呼吸的影响,光合作用对土壤呼吸的研究尚存在许多不足。首先,滞后时间和贡献比例是光合产物对土壤呼吸影响的重要指标,它们的准确预估对评价全球碳循环的收支具有重要意义[9]。如何用时间函数来表达土壤呼吸对光合作用的动态响应过程是未来研究的一个难点。由于实验仪器的限制,本次研究仅尝试将对应小时尺度上的栓皮栎林分光合速率加入土壤呼吸模型中,并未在模型构建中将滞后时间及贡献比例因素加入,因此在后续研究中将进行(LI-8150)的架设,并求取栓皮栎林光合作用的滞后时间以完成对土壤呼吸模型的优化。同时结合林地内通量塔相关数据来对栓皮栎林分的GPP数据进行研究分析,探究GPP与土壤呼吸间的联系,并进行模型的构建分析。本次实验仅有4个月的观测数据,叶面积指数与叶绿素月变化同土壤呼吸相关性分析存在数据量不足的情况,因此,通过接下来的数据积累将在季节性尺度上对土壤呼吸与叶绿素、叶面积指数的相关性进行分析。并通过长期土壤呼吸与光合作用的观测,结合林内通量塔数据对研究地区碳循环进行更加精确的研究。

参考文献 (37)

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